INDICE

INDICE........................................................................................................................................................2
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Anticuerpos
INTRODUCCIN..............................................................................................................................................3
DEFINICIN......................................................................................................................................................3
ANTGENOS, ANTIGENICIDAD E INMUNOGENICIDAD......................................................................4
INTERACCIN ANTGENO-ANTICUERPO..............................................................................................4
ANTICUERPOS POLICLONALES Y MONOCLONALES.........................................................................4
ANTICUERPOS RECOMBINANTES............................................................................................................6
ANTICUERPOS QUIMRICOS.....................................................................................................................7
MOLCULAS RECOMBINANTES DERIVADAS DE ANTICUERPOS...................................................7
FRAGMENTOS DE ANTICUERPOS........................................................................................................................7
SINGLE CHAIN FV (SCFV).................................................................................................................................7
DIABODIES, ANTICUERPOS BIESPECFICOS, TRIABODIES Y MINIBODIES.................................................7
PROTENAS DE FUSIN......................................................................................................................................7
BIBLIOGRAFA................................................................................................................................................7
Introduccin
2
Desde su descubrimiento, hacia finales del siglo pasado, los anticuerpos han cautivado la atencin
de mdicos, bioqumicos y cientficos en el rea de las biociencias y la historia recoge testimonios
de ello. or e!emplo, el primer premio "obel, otorgado en el rea de #isiologa o $edicina, lo
recibi %mil von &ehring, precisamente, gracias al traba!o en el cual report el descubrimiento de
los anticuerpos '(). Desde entonces y hasta el presente, quince premios "obel han sido otorgados
a individuos que han hecho aportes significativos en el mbito de la inmunologa. *iete de stos
fueron entregados a personas cuyo traba!o estuvo directamente relacionado con anticuerpos. *in
duda, este inters surgi de la inmensa potencialidad que, desde un inicio, les fue reconocida a
estas molculas para ser usadas en aplicaciones diagnsticas y teraputico+profilcticas. ,os
anticuerpos policlonales, o antisueros, fueron los protagonistas en la poca de la serologa y la
seroterapia. ,os anticuerpos monoclonales, de primera generacin, aparecieron a mediados de los
a-os setenta para convertirse en las herramientas principales de poderosas tcnicas analticas
como los radioinmunoensayos, los ensayos inmunoen.imticos y la citometra de flu!o. $s
recientemente, avances importantes en el rea de la biologa molecular y el desarrollo de tcnicas
de /D" recombinante han hecho posible la creacin de anticuerpos recombinantes, tambin
llamados anticuerpos monoclonales de segunda generacin.
Definicin
,os anticuerpos son molculas de peso molecular apro0imado de 112 3Da, pertenecientes al
grupo de las 4nmunoglobulinas '4g). *on molculas capaces de reconocer otras molculas, los
antgenos. ,a capacidad de reconocimiento de un anticuerpo radica en las secuencias variables
de sus cadenas proteicas, generadas por recombinacin de una serie de 5gen cassette6 en el
proceso de produccin de linfocitos & durante el desarrollo embrionario. ,a combinatoria de estas
secuencias puede producir ms de un billn de secuencias diferentes.
,a estructura bsica de un anticuerpo se esquemati.a en la figura 17 est formado por dos cadenas
proteicas pesadas y dos ligeras, unidas por puentes disulfuro. *e dividen en varias clases que se
identifican seg8n el tipo de cadena pesada en9 4g:, 4g$, 4g/, 4gD, 4g%.
,os elementos estructurales de los anticuerpos que les permiten su funcionalidad son9
Fc: corresponde al e0tremo ;+terminal de las dos cadenas pesadas. %ste fragmento est
constituido por la regin constante de la cadena pesada y es caracterstica de cada clase
<
Fi!"# $
de inmunoglobulinas. %s en sta regin donde radican las funciones efectores de la
molcula. ,a regin #c es caracterstica de la especie.
Fab: corresponde al "+terminal de las cadenas pesadas y ligeras.
Antgenos, antigenicidad e inmunogenicidad
=irtualmente toda molcula a!ena a un determinado organismo se comporta frente a ste como un
antgeno, *e pueden diferenciar dos caractersticas primordiales en un antgeno. or una parte la
inmunogenicidad o capacidad que presenta una molcula para generar una respuesta inmune en
un organismo dado y la antigenicidad o particularidad del antgeno que hace que ste sea
reconocido por un determinado anticuerpo. /mbas propiedades pueden o no estar presentes en un
determinado antgeno. $olculas de peque-o tama-o 'haptenos o pptidos) son poco
inmunognicas y por ello se asocian a protenas transportadoras de alto peso molecular o >carriers>
para inducir una respuesta inmune adecuada.
/ la regin del antgeno reconocida por un anticuerpo se le denomina eptope o determinante
antignico. ?n antgeno puede presentar un n8mero variable de eptopes de estructura 8nica o
repetitiva. ,a comple!idad estructural de las protenas favorece que stas presenten por lo general
un n8mero elevado de eptopes distintos, mientras que los cidos nucleicos y los polisacridos,
dada su repetitividad estructural, poseen un n8mero escaso de eptopes diferentes.

Interaccin antgeno-anticuerpo
,a interaccin entre antgeno y anticuerpo se estabili.a mediante enlaces dbiles, como puentes
de hidrgeno, fuer.as de =an der @als e interacciones electrostticas e hidrofbicas. ,a suma de
todos estos enlaces genera una interaccin estable entre el lugar de unin del anticuerpo
'paratopo) y el lugar de unin del antgeno 'eptope). %stas fuer.as son inversamente
proporcionales a una potencia de la distancia entre los grupos interactuantes, lo que implica que
eptope y paratopo deben presentar estructuras complementarias para obtener una energa de
unin suficiente como para resistir la disrupcin termodinmica. ,a suma de estas fuer.as de
atraccin y de repulsin se conoce como afinidad del anticuerpo.
Anticuerpos policlonales y monoclonales
;uando se inmuni.a un animal con un antgeno y se provoca una respuesta inmune aumenta
notablemente en el suero del animal la cantidad de 4g especficas del antgeno empleado. %sto es
la consecuencia de la seleccin clonal de los limfocitos & que producen anticuerpos contra el
antgeno. ;omo hemos visto un antgeno puede presentar diferentes eptopos, y cada uno de ellos
ser reconocido por un clon de linfocitos & que producir molculas 4g con una secuencia
caracterstica. or ello en el suero de un animal inmuni.ado se acumulan un n8mero desconocido,
posiblemente elevado, de diferentes molculas de 4g especficas en mayor o menor medida de
nuestro antgeno. *e trata de un suero producido por la accin de sntesis de numerosos clones de
linfocitos & y por ello se ha denominado policlonal.
%l trmino anticuerpo monoclonal '/c$o) se usa para referirse a una poblacin de molculas de /c
'anticuerpos), todas idnticas, las cuales consecuentemente, poseen todas la misma especificidad.
De lo anterior se desprende que, en una prueba analtica, el chance de obtener falsos positivos, es
decir, Areconocer lo que no es como si lo fueraA es mucho menor cuando se usan reactivos
monoclonales.
(
%n 1BC1, en un traba!o que posteriormente les vali el premio "obel, :. 3ohler y ;. $ilstein
demostraron la posibilidad de producir /c$o mediante la fusin de linfocitos & con clulas
mielomatosas 'clulas tumorales inmortales). %llos demostraron que los hbridos resultantes de tal
fusin heredan la capacidad para crecer indefinidamente en cultivo y para producir anticuerpos, y
que, adems, es posible aislar del producto heterogneo de fusin aquellos hbridos secretores del
anticuerpo en el cual se est interesado. /s nacieron los /c$o, posteriormente denominados de
primera generacin, para distinguirlos de los anticuerpos producidos mediante tcnicas de biologa
molecular y /D" recombinante, que han sido llamados de segunda generacin.
,a tcnica original descrita por 3ohler y $ilstein '#igura 2) permite la obtencin de /c$o de ratn.
De manera resumida, el proceso se inicia con la inmuni.acin de ratones de laboratorio 'cepa
&albDc) con el antgeno para el cual se desea producir los anticuerpos. ?na ve. que se tiene la
certe.a del status inmune de estos animales 'por lo general esto se establece tomando muestras
de sangre y e0aminando yDo cuantificando la presencia de anticuerpos especficos en el suero
inmune), los mismos son sacrificados y se obtiene el ba.o, en el cual se encuentra una poblacin
numerosa de linfocitos &. / continuacin, los esplenocitos se fusionan con clulas mielomatosas
inmortales que son mantenidas en el laboratorio en la forma de lneas celulares gracias a su
capacidad para crecer indefinidamente en cultivo. ,a fusin, fenmeno poco com8n en clulas
somticas, es facilitada mediante la adicin de agentes virales 'virus *endai), qumicos
'polietilenglicol) o fsicos 'electricidad), de los cuales el ms usado es la sustancia qumica
denominada polietilenglicol '%:). %l producto de la fusin entre un esplenocito y una clula
mielomatosa es denominado hibridoma. ,os hibridomas heredan caractersticas fenotpicas de
ambas clulas parentales de manera tal que son capaces de crecer indefinidamente y de producir
el anticuerpo codificado en los genes del esplenocito pariente. Ebviamente, la poblacin de
hibridomas obtenida mediante una fusin, como la descrita anteriormente, es heterognea en
cuanto a los anticuerpos secretados por ella. ;on el ob!eto de seleccionar los hbridos productores
del anticuerpo de inters se reali.a clonacin celular. %sta clonacin consiste en sembrar los
hibridomas en microcultivos a una densidad celular tan ba!a que se garanti.a que las clulas
integrantes de la poblacin obtenida en cada microcultivo sean todas idnticas, es decir, conformen
un clon. ,os anticuerpos secretados por estas poblaciones clonales de hibridomas son anticuerpos
monoclonales. ?tili.ando un principio, similar al antes descrito, se han preparado reactivos
monoclonales provenientes de otras especies, inclusive humanos.
1
/hora bien, adems de su altsima especificidad, es necesario reconocer otros dos atributos que
han contribuido al 0ito de los /c$o como reactivos analticos. %n primer lugar, los /c$o son
sustancias qumicamente bien definidas, su naturale.a y estructura se conoce en detalle y ello
permite la formulacin de preparaciones estables y facilita enormemente los procedimientos para
su con!ugacin a tra.adores tales como sustancias fluorescentes, en.imas, radioistopos, oro
coloidal, molculas electrn+densas 'ferritina), etc. %n segundo lugar, son reactivos susceptibles de
ser preparados en forma pura, en condiciones muy controladas y en grandes cantidades.
%n lo concerniente a aplicaciones biomdicas, los /c$o de primera generacin han despla.ado de
muchas aplicaciones a los anticuerpos policlonales, han permitido el desarrollo y avance de
numerosas y nuevas pruebas diagnsticas y son, en la actualidad, los reactivos de eleccin para
aplicaciones analticas, tanto en el mbito de lo mdico+clnico como en distintas reas de la
investigacin en biociencias. ,o anterior es cierto para todo aquello relacionado con pruebas de
laboratorio Ain vitroA, tanto en clnica como en investigacin.
Anticuerpos recombinantes
%n la actualidad e0iste la tecnologa necesaria para la produccin de anticuerpos en ausencia de
inmuni.acin del animal. %s la denominada tecnologa de los anticuerpos recombinantes. ,os
recientes avances en la tecnologa gnica han facilitado en gran medida la manipulacin gentica,
produccin, identificacin y con!ugacin de fragmentos de anticuerpos recombinantes,
obtenindose nuevos anticuerpos multivalentes y multiespecficos.
F
Figura 2
;omo se mencion, los /c$o de segunda generacin, o anticuerpos recombinantes '/cG), son
molculas producidas empleando tcnicas de biologa molecular y /D" recombinante. Dicho de
otra manera, los /cG son generados a travs de la inmortali.acin de los genes que codifican a la
molcula de 4g, en lugar de inmortali.ar la clula productora del /c, como es el caso para los /c$o
de primera generacin.
,a concepcin, el dise-o y la ingeniera de molculas artificiales, basadas en 4g, se ha facilitado
enormemente gracias a dos caractersticas de estas protenas. / nivel gentico, los genes
estructurales que codifican las 4g se prestan para hacer el traba!o de biologa molecular. %stos
genes se organi.an en la forma de e0ones discretos, los cuales corresponden a dominios
completos en la protena '#igura 2), encontrndose separados por regiones intrnicas. Gesulta as,
por e!emplo, relativamente fcil manipular las secuencias intrnicas para a-adir cambios que
permitan la introduccin en el gen de nuevas secuencias en lugares especficos, seleccionados
previamente, sin implicar riesgo alguno de alterar la secuencia codificadora presente en los
e0ones. De igual manera, a nivel proteico, la organi.acin estructural+funcional de las 4g en la
forma de estos mdulos discretos, llamados dominios, en donde se encuentra almacenada la
informacin necesaria para reali.ar una funcin especfica, ha facilitado enormemente el logro de
estos ob!etivos. *in embargo, un elemento adicional, que no se puede de!ar de mencionar y que ha
tenido un impacto tremendo en el desarrollo de los /cG, lo constituyen, sin lugar a dudas, los
avances ocurridos en el campo de la biologa molecular, especialmente en lo relacionado con el
desarrollo de mtodos para la creacin de molculas de /D" recombinante basados en la reaccin
en cadena de polimerasa ';G).
de esta forma, es posible clonar regiones responsables de una especificidad de inters y
ensamblarla en la forma de un anticuerpo funcional en el conte0to de, prcticamente, cualquier
clase o subclase de 4: humana.
,os /cG constituyen, entonces, un con!unto bastante heterogneo de protenas artificiales en el
que se pueden distinguir dos grandes grupos. %l primero incluye molculas completas de /c,
similares a las conseguidas en forma natural, en las cuales estn presentes los dos elementos
estructurales, permitiendo as la funcionalidad de la molcula7 esto es, las porciones #ab y #c
'#igura 2a). ,os /c quimricos y humani.ados son e!emplos representativos de este grupo. %l otro
C
grupo est formado por un con!unto ms heterogneo de protenas noveles, basadas en la
estructura de las 4g. Hstas pueden encontrarse en la forma de entidades recombinantes autnomas
'fragmentos tipo #ab, #v de cadena sencilla +sc#v+, AdiabodiesA, AtriabodiesA, etc.), o como
protenas de fusin 'molculas en las que se combina la porcin #c o #ab con propiedades nuevas
provistas por una to0ina, una en.ima, un receptor celular, una citoquina, etc.).
Anticuerpos quimricos
?n anticuerpo quimrico '/cI) es una molcula artificial en la cual, las porciones constantes de las
cadenas pesada y liviana provienen de una 4g humana y las regiones variables =J y =, son
obtenidas de un /c$o m8rido '#igura 1). %l ob!etivo perseguido con la construccin de un /cI es
reducir la inmunogenicidad para el humano de los /c$o de ratn o rata, pero sin afectar la
especificidad del /c. %s conocido que las porciones ms inmunognicas de la molcula de 4g estn
asociadas a la porcin constante de la molcula, en particular a la regin #c. /l reempla.ar estas
regiones por las equivalentes de origen humano se busca que la molcula resultante sea menos
Ae0tra-aA para los seres humanos y as facilitar su uso in vivo para la profila0is y tratamiento de
enfermedades humanas '#igura 1). /dicionalmente, ya que la fisiologa, catabolismo y las
funciones efectoras de un /c estn asociadas al fragmento #c, los /cI debieran comportarse en
forma ptima al ser administrados en humanos.
,a tcnica de Aquimeri.acinA fue desarrollada por $orrison y col. y &oulliane a mediados de los
a-os K2. %l procedimiento implica la clonacin de los genes =J y =, m8ridos y la insercin de los
genes clonados en vectores de e0presin eucariota a los que, previamente, se ha incorporado los
genes codificadores de la porcin constante de las cadenas pesada y liviana humanas. %stos
vectores son finalmente transfectados en forma estable en una lnea celular seleccionada. ,a
clonacin de los genes =J y =, se reali.a mediante GL+;G '#igura 1) utili.ando como molde /G"
total o /G" mensa!ero '/G"m) obtenido de un hibridoma secretor de la especificidad de inters y
oligonucletidos complementarios a los e0tremos <M y 1M de cada gen como iniciadores.
K
?na serie de vectores tipo AcassetteA estn disponibles donde los genes = pueden ser fcilmente
clonados en el conte0to de cualquier isotipo de cadena liviana y pesada humana. De forma similar,
avances en el campo de la tecnologa de transferencia de genes tambin han facilitado, y hecho
ms eficiente, el proceso de insercin de /D" forneo en diferentes lneas celulares eucariotas.
%n distintos traba!os, se ha demostrado, que los /cI, ensamblados apropiadamente, son capaces
de reconocer y ligar el antgeno y median, eficientemente, funciones efectoras como activacin de
complemento y reconocimiento de receptores #c. $s a8n, al compararse con los monoclonales
equivalentes, se pudo documentar una reduccin de la inmunogenicidad.
Molculas recombinantes deriadas de anticuerpos
Jasta este punto, hemos tratado la produccin de molculas completas de anticuerpos
recombinantes. /dicionalmente, la biologa molecular ha sido utili.ada para desarrollar molculas
noveles, basadas en la estructura de /c, ya sea como entidades recombinantes autnomas o como
protenas de fusin. / continuacin, revisaremos los e!emplos ms significativos de este tipo de
molculas, las maneras como ellas fueron creadas y sus aplicaciones potenciales.
Fragmentos de anticuerpos
$ientras la e0presin de /cI se logra ms fcilmente en hospedadores eucariotas, tales como
clulas de mamfero o de plantas, la bacteria es el husped preferido para la produccin de
fragmentos recombinantes de /c. %n virtud de las venta!as indiscutibles que ofrece en cuanto a
manipulacin, transformacin, cintica de crecimiento y condiciones de fermentacin, E. coli es en
la actualidad el sistema de e0presin ms accesible y amigable para la produccin de fragmentos
de /c.
%0isten dos tipos de fragmentos con la capacidad de combinarse al antgeno, stos son el #v y el
#ab '#igura 2/). =ersiones funcionales de #v y #ab fueron producidos en forma recombinante, por
ve. primera, en E. coli en 1BKK. %stos traba!os marcaron un hito en la produccin de /cG, pues en
ellos se demostr que la e0presin en el espacio periplsmico de la bacteria permite la obtencin,
en forma relativamente sencilla, de molculas de /c completamente funcionales y con un alto
rendimiento. Jasta ese momento, la mayor parte de los intentos persiguieron la e0presin intra+
citoplasmtica, enfrentndose al problema del microambiente intracelular de la bacteria, el cual no
es apropiado para el procesamiento post+traduccin 'plegamiento, formacin de puentes disulfuro y
glicosilacin de las cadenas polipeptdicas nacientes). %sto trae como consecuencia la formacin
de cuerpos de inclusin en el citoplasma de la bacteria que contienen la protena en una forma no
funcional y de los cuales la recuperacin es bastante ineficiente. ,a e0presin de fragmentos de /c
en el periplasma de la bacteria, por el contrario, sigue una va de ensambla!e similar a la que
ocurre durante la produccin de /c convencionales en el retculo endoplsmico de una clula &.
%llo permite producir molculas activas en un peque-o volumen y en un compartimiento subcelular,
el cual est relativamente libre de en.imas proteolticas activas.
Single chain Fv (scFv)
1BKK fue un a-o importante para la produccin de /cG, no slo por la aparicin de los traba!os en
los que se describi la e0presin periplsmica como una va eficiente para la produccin de /cG en
bacterias. Dos artculos fueron publicados ese mismo a-o en los cuales se report la produccin en
E. coli de una versin recombinante del fragmento #v en la que los dominios =J y =, se
encontraban unidos fsicamente a travs de un AlinNerA peptdico, peque-o y fle0ible. %ste AlinNerA
'O 11 aminocidos) tiene la longitud y fle0ibilidad necesarias para permitir el arreglo espacial
adecuado de los dominios =J y =,, generndose un #v funcional '#igura F&). Lales construcciones
fueron denominadas #v de cadena sencilla 'del ingls single chain #v, sc#v), son ms estables, en
comparacin con el #v convencional, y conservan la capacidad de reconocer y ligar anfgenos.
osteriormente, sc#v han sido e0presados en otros hospedadores adems de E. coli, como la
B
levadura P. pastoris, hongos filamentosos, clulas de insecto y clulas de mamfero, convirtindose
en uno de los formatos preferidos para producir fragmentos recombinantes de /c con capacidad
para ligar antgenos, para preparar protenas de fusin en las que se desea especificidad
antignica y para construir genotecas de /c.
Diabodies, anticuerpos biespecficos, triabodies y minibodies
;omo se trata de molculas que poseen un solo sitio de combinacin al antgeno 'monovalentes),
los fragmentos #ab y sc#v pudieran ser de uso limitado para ciertas aplicaciones en las cuales se
requiere una afinidad elevada. =ersiones multivalentes de estos fragmentos debieran presentar una
afinidad funcional o avide. mayor. /dems, /cG que combinen dos especificidades distintas lucen
particularmente atractivos para ciertas aplicaciones como inmunodiagnstico e inmunoterapia.
Diversas estrategias han sido evaluadas para producir dmeros o polmeros de /cG. %n muchas de
ellas se utili.a el entrecru.amiento por medios qumicos de dos fragmentos individuales,
anteriormente, preparados y purificados por separado. %sto tiene obvios problemas en cuanto a
rendimiento, purificacin del fragmento deseado y cantidad de tiempo y traba!o empleado.
?na estrategia ms efectiva, basada en tcnicas de /D" recombinante, ha sido desarrollada. %sta
estrategia se basa en la construccin sc#v, slo que la longitud del AlinNerA es menor en
comparacin la del sc#v original. %sta reduccin del AlinNerA 'a tan solo 1 aminocidos) imposibilita
la formacin de un #v funcional entre dos dominios =J y =, en una misma molcula. %llo conduce a
la interaccin de dos molculas de sc#v , formndose un dmero, el cual posee dos sitios de
combinacin con el antgeno '#igura F&). *i la especificidad de los dominios =J y =, es la misma, el
producto obtenido es un homodmero bivalente conocido como AdiabodyA 'la traduccin ms
apropiada de AdiabodyA pudiera ser Afragmento bivalenteA).
/hora bien, utili.ando el mismo formato, es posible producir molculas recombinantes con dos
especificidades diferentes. or e!emplo, si se desea combinar en una misma molcula las
especificidades / y & de dos anticuerpos diferentes, se dise-an dos construcciones tipo sc#v. ?na
de ellas tendr la forma =J/+=,& y la otra =J&+=,/ 'ambas pueden encontrarse en el mismo
vector). %n forma similar a como ocurre con los AdiabodiesA, los polipptidos producidos a partir de
estas construcciones son incapaces de formar sc#v funcionales de manera individual. "o obstante,
s son capaces de aparearse apropiadamente para generar heterodmeros en donde ambas
especificidades / y & son restauradas y se encuentran fsicamente asociadas '#igura F&). %stas
molculas artificiales han sido bauti.adas con el nombre de anticuerpos biespecficos.
*i el pptido que sirve de AlinNerA entre los dominios =J y =, es eliminado completamente y ambas
regiones son e0presadas como un polipptido continuo, entonces, el resultado es la formacin de
un trmero funcional con capacidad para ligar tres determinantes antignicos '#igura F&). / estos
fragmentos se les ha designado AtriabodiesA. De manera anloga al AdiabodyA, qui.s la me!or
traduccin de AtriabodyA sea Afragmento trivalenteA.
12
,os AminibodiesA constituyen un caso interesante en el que dos grupos de molculas artificiales,
completamente diferentes, han sido designados con el mismo nombre. %n 1BB(, Lramontano y col.
describieron el dise-o de un polipptido artificial cuya estructura se basa en el dominio = de 4g ), al
cual bauti.aron AminibodyA. %ste pptido tiene una longitud de F1 residuos de aminocido, adopta
una conformacin tipo ho!a beta plegada con dos asas que corresponden a regiones hipervariables
y e0hibe capacidad para ligar determinantes antignicos. /dems, retiene otras caractersticas
deseables del dominio = de la molcula de /c, como tolerancia a variabilidad de la secuencia en
regiones especficas de la protena y, en consecuencia, la capacidad para AevolucionarA.
rotenas de fusi!n
,a tecnologa de /D" recombinante ha hecho posible la concepcin, dise-o y elaboracin de
molculas artificiales llamadas protenas de fusin, en las cuales, motivos estructurales yDo
funcionales, provenientes de dos o ms protenas naturales, son combinados. =arias
caractersticas hacen a la molcula de /c un candidato ideal para la elaboracin de protenas de
fusin. %n primer lugar, su diversidad y e0quisita especificidad es deseable para la deteccin de un
n8mero virtualmente ilimitado de molculas AtargetA con un riesgo marginal de reacciones cru.adas
o no especficas. %n segundo lugar, sus propiedades biolgicas son atractivas para ciertas
aplicaciones en las que se requieren molculas recombinantes con propiedades especficas tales
como vida media, talla y funciones efectoras. #inalmente, la organi.acin modular de los
anticuerpos, y los genes que los codifican, facilita grandemente el dise-o y elaboracin de
molculas recombinantes hbridas.
De esta manera, no sorprende que e0ista un importante n8mero de protenas de fusin donde se
combinan porciones de molculas de /c diferentes, o con to0inas, interleuquinas, molculas de
adhesin, componentes de la matri. e0tracelular, hormonas, factores de crecimiento, etc.
!ibliografa
PPP.ub.esDbiocelDPbcDtcnicasDanticuerpos
caibco.ucv.vital.vital *ietD/rticulosDinmunologiaD/rchivosJL$,D*eg:ener.htm
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