SIMBIOSIS VEGETAL

1. SIMBIOSIS
1.1 Concepto:
En el siglo XIX se acu el trmino simbiosis que se defini como
organismos diferentes viviendo juntos, es aquel estado de dos seres de
distintas especies que viven estrechamente asociados de forma
equilibrada. El trmino simbiosis se asocia con relacin, no con
beneficio. El grado de simbiosis puede variar muchsimo.
El trmino simbiosis se aplica a la interaccin biolgica, a la relacin
estrecha y persistente entre organismos de distintas especies. Los
organismos involucrados en la simbiosis son denominados simbiontes.
1.2 La simbiosis y la evolucin
Por mutacin es imposible dar explicacin a todas las organizaciones
que hoy en da existen, el paso de clula procariota a eucariota supone
un salto evolutivo de enorme importancia.
Multitud de simbiosis han tenido que producirse a lo largo de los tiempos
para poder explicar entre otras cosas el salto de procariota a eucariota.
Las diferencias entre un ser procariota y uno eucariota son enormes
desde el punto de vista organizativo: las procariotas no presentan una
organizacin en el ADN, diferencias en la segregacin del ADN (huso).
Todo esto necesita que las procariotas primitivas necesitasen de
simbiosis con otros organismos para ir produciendo la evolucin de unas
a otras.
1.3 Caractersticas

Tamao de los individuos.
Por regla general, el tamao de los seres que intervienen en la simbiosis
suele ser diferente, se hablar por tanto de husped al mayor y de
simbionte al pequeo.
Posicin de los organismos.

El simbionte puede situarse en la superficie del husped, hablaremos de
ectosimbiontes o en el interior y sern endosimbiontes incluso puede
encontrarse en el interior celular o extracelular.
Necesidad de la simbiosis
Hablaremos de obligada, cuando imperiosamente es necesaria la unin
para su vida o facultativa cuando podra vivir en independencia.
Duracin de la simbiosis
Hace referencia al tiempo en el que permanecen en simbiosis.
Especificidad
La capacidad mayor o menor que tiene un husped para aceptar a un
simbionte, es decir el mayor o menor grado de reconocimiento que
tiene.
1.4 Tipos de simbiosis
SIMBIOSIS: Es cuando ambas especies se benefician y se necesitan al
extremo de que no pueden vivir separadas. Por ejemplo los Lquenes
que estn formados por la unin de Algas verdes unicelulares y
filamentos (hifas) de hongos del tipo de los mohos. Las algas aportan el
alimento que elaboran mediante la Fotosntesis y los hongos, carentes
de clorofila, son incapaces de producir. Los hongos forman con sus
filamentos una red o malla que retiene a las algas, carentes de
elementos de fijacin, ellos conservan la humedad y fijan el liquen al
sustrato sobre el cual se desarrolla. La separacin de cualquiera de sus
integrantes determina el fin de la misma.

a- COMENSALISMO: Es cuando una especie se beneficia y la otra no
sufre perjuicio o beneficio alguno. Por ejemplo el pez rmora cuyas
aletas dorsales se han modificado formando una ventosa con la cual se
adhiere al vientre del tiburn. El pez rmora se beneficia porque
consigue alimentarse con los restos que escapa de la boca del tiburn y
ahorra energa al ser transportada por ste. El tiburn no se beneficia ni
sufre inconvenientes por esta relacin.


b- MUTUALISMO: Es cuando ambas especies se benefician pues
pueden separarse interrumpiendo la relacin sin que esto signifique
inconvenientes. Por ejemplo el pjaro boyero se posa sobre el lomo de
las vacas y come a las garrapatas que la parasitan. Tanto el boyero
como la vaca se benefician pero no dependen uno del otro para
asegurar su vida. Esto tambin se manifiesta en el proceso de la
Polinizacin en donde el picaflor entre de la flor su nctar. Ambos se
benefician pues el picaflor obtiene alimento y la planta asegura su
perpetuacin, si se produce su separacin no se afectan ninguna de las
dos especies.

c- PARASITISMO: Cuando un organismo de una especie vive sobre o
dentro de otra, en la cual el parsito se beneficia y el organismo
parasitado se perjudica pero no le produce la muerte ya que si eso
sucediera al morir la especie parasitada significa obligatoriamente que
debe morir el parsito tambin. El parsito obtiene de sta su alimento
y a la especie parasitada se la llama Hospedante, por ejemplo las
garrapatas parasitan al ganado, las pulgas se alimentan de la sangre del
perro, etc. (ectoparsitos). El Plasmodium malarie o el Trypanosoma
cruzzi parasitan la sangre del hombre provocando serias enfermedades:
el Paludismo y el Mal de Chagas. Algunos parsitos son parsitos
sociales, obteniendo ventaja de interacciones con miembros de una
especie social, como son los fidos, las hormigas o las termitas.

2. Grados de integracin en los procesos simbiticos
Ivan Wallin trat de explicar cmo podran iniciarse las relaciones
simbiticas. En 1927, en su libro Symbionticism and the Origin of
Species utiliz el trmino prototaxis para explicar el inicio de
relaciones simbiticas; para explicar este inicio recurri a la respuesta
innata de clulas y, en general, de organismos ante la presencia de
otros organismos. Wallis us como ejemplos la tendencia del ratn a
huir del gato, la tendencia del tiburn a tragarse al pez, la mosca a
poner huevos en los tejidos sanguinolentos de un jabal. A estas
tendencias positivas o negativas las denomin prototaxis. La
tendencia prototctica de los hetertrofos a absorber los productos de la

fotosntesis, o bien a ingerir los propios organismos fotosintetizadores --
y la resistencia de estos organismos a ser ingeridos-- seran reacciones
prototcticas que propician la proliferacin de eucariotas fotosintticos.
Algas, lquenes, lombrices verdes, corales marrones e hidras verdes
constituyen una pequea parte del resultado de estas relaciones
simbiticas.13 Atendiendo a la prototaxis de Wallis, se podra decir que
la tensin producida por las diferentes reacciones de los organismos
ante la presencia de otros organismos --tendencia a acercarse y a
alejarse-- explicara el inicio de las relaciones simbiticas.
Una vez establecida, la relacin entre simbiontes podra alcanzar
diferentes grados de integracin:
El grado de menor integracin sera aquel en el que los simbiontes
establecen una relacin de comportamiento: viviran uno junto al
otro y ambos habran aprendido a beneficiarse de su mutua
presencia. La fragata portuguesa y los peces pastor o las anmonas y
los peces payasos son ejemplos de esos comportamientos simbiticos
sutiles.
Otro grado que pueden alcanzar las relaciones simbiticas sera el
metablico: Frecuentemente el producto metablico, el exudado
o el residuo de uno de los miembros de la asociacin se convierte en
alimento para el otro. Probablemente todos los animales verdes que
han sido estudiados (tales como el gusano plano o platelminto
Convoluta roscoffensis, o la Hydra viridis de los estanques), as como
todos los lquenes, estn integrados a este nivel.
Un mayor grado de integracin supone aquel en el que por
ejemplo las protenas de uno de los integrantes de la simbiosis se
hacen imprescindibles para el otro: En las plantas de alubias y
guisantes encontramos un excelente ejemplo de esta clase de
integracin. Si arrancas un trbol, una arveja o una planta de judas,
vers en sus races unas pequeas protuberancias rosceas. Se trata
de ndulos fijadores de nitrgeno, en cuyo interior medra
determinado tipo de bacteria, los rizobios. Otrora bacterias
nadadoras con forma de bastoncillo, todas ellas han acabado por
convertirse en bacteroides hinchados. Estos bacteroides
sobredimensionados, llenos de agujeros, ya no pueden dividirse ni
crecer.14

El mximo grado de integracin y ms radical sera aquel en el
que estas uniones desembocan en la transferencia de material
gentico y la consecuente fusin de los simbiontes, conformando a
partir de ello un nuevo individuo. Material gentico de uno de los
simbiontes pasa a integrarse en el genoma del otro, surgiendo un
individuo nuevo que integra a sus simbiontes. Este estadio es
conocido como simbiognesis. Los casos ms transcendentales de
este tipo de simbiosis extrema fueron los procesos simbiogenticos
que originaron los eucariotas. La capacidad de respirar oxgeno como
consecuencia de la adquisicin de las mitocondrias propici el origen
de los animales, y la capacidad fotosinttica adquirida posteriormente
con los cloroplastos origin el reino vegetal. En ambos casos,
mitocondrias y cloroplastos tienen su origen en bacterias de vida
libre. Los descendientes de estas bacterias an se encuentran entre
nosotros.
Los procesos simbiticos, plausiblemente, seguiran estos pasos: en un
principio, un individuo entrara en contacto con otro individuo o grupo de
individuos, en principio esa relacin podra ser parasitaria, pero con el
tiempo ambos individuos podran llegar a una relacin mutualista, el
hospedador encontrara ventajas en las caractersticas y especialidades
del hospedado. De no llegar a este punto la seleccin natural no
favorecera esta relacin, disminuyendo paulatinamente el nmero de
estos individuos en el conjunto de la poblacin; por el contrario, una
relacin fructfera se vera favorecida por la seleccin natural y los
individuos implicados proliferaran.
La simbiosis desde la ptica evolutiva podra considerarse como un
proceso en el que los simbiontes van estrechando su relacin.
Dependiendo de las caractersticas de la simbiosis y de los simbiontes
que la integran, esta relacin podra alcanzar su mximo grado de
integracin: la simbiognesis.

3. SIMBIOSIS VEGETAL
Los vegetales superiores toman gran parte de sus nutrientes del suelo,
empleando para ello sus races. Sin embargo, la mayora de los
vegetales no son capaces de adquirir dichos nutrientes por sus propios

medios, sino que necesitan asociarse simbiticamente con otros seres
vivos que se los procuran. En otros casos, lo que la simbiosis ofrece a
los vegetales implicados son mayores posibilidades de supervivencia
ante condiciones ambientales desfavorables. En estas ltimas
asociaciones el vegetal es el que aporta las ventajas nutritivas al otro
organismo.
Atendiendo al simbionte que se asocie con el vegetal, se pueden
diferenciar dos tipos de relaciones: simbiosis con hongos y simbiosis con
bacterias fijadoras de nitrgeno.

3.1 Simbiosis con hongos
stas se dividen, a su vez, en lquenes y micorrizas.
3.1.1 Lquenes
Un liquen es el resultado de la combinacin de un hongo especfico y un
alga verde o cianobacteria. Los lquenes renen ventajas de ambos
socios. Es por ello que no precisan alimento orgnico (ms difcil de
obtener que el inorgnico), al contrario de lo que sucede con el hongo
asociado. Adems, consiguen sobrevivir aunque se desequen, algo
imposible para el alga o la cianobacteria implicada.
3.1.2 Micorrizas (hongos-races)
Las asociaciones simbiticas entre determinados hongos y races de
plantas son muy frecuentes y juegan un papel crucial en la absorcin de
minerales por parte de las plantas. Las races benefician al hongo
secretando azcares, aminocidos y otros compuestos orgnicos que
ste puede asimilar. A su vez, el hongo aporta diversos beneficios al
vegetal, entre los que cabra destacar:
- La transformacin de sales del suelo y sustancias en descomposicin
en compuestos aprovechables por la planta.
- La mejora en la captacin de agua y nutrientes, pues el hongo emite
prolongaciones desde las races hasta zonas del suelo inalcanzables por
la planta.
- La defensa frente a hongos nocivos y otros patgenos.

- La mayor absorcin de fertilizantes qumicos, lo que permite reducir su
empleo en la agricultura.
- La proteccin frente a txicos letales del suelo, etc.
Hoy en da se estima que existen micorrizas en ms del 90% de las
especies vegetales, siendo indispensables para la supervivencia de
muchas de ellas.

3.2 Simbiosis con bacterias fijadoras de nitrgeno
El nitrgeno es el elemento nutritivo que las plantas ms necesitan
despus del carbono. Aunque constituye cerca del 80% del aire, la
mayora de las plantas son incapaces de utilizar el nitrgeno gaseoso,
por lo que dependen de otras formas del mismo como son los iones
nitrogenados del suelo, del tipo del amonio y del nitrato.
En el suelo siempre existe cierta cantidad de nitrgeno que se pierde,
en el sentido de que deja de estar disponible para las plantas, ya que se
convierte en nitrgeno gaseoso; se disuelve en aguas subterrneas, las
cuales fluyen a zonas ms profundas del suelo, etc.
Si dicho nitrgeno perdido no se repusiera, la vida en planeta sera muy
distinta a la que conocemos pues se alteraran numerosas cadenas
alimentarias, desapareciendo incontables seres vivos. Sin embargo,
vuelve al suelo mediante un fenmeno conocido como fijacin del
nitrgeno. Gracias a ste, el nitrgeno gaseoso se incorpora en forma
de compuestos nitrogenados asimilables por las plantas.
Casi toda la fijacin del nitrgeno en la Tierra se debe a la accin de
unas pocas bacterias, la mayor parte de las cuales viven
simbiticamente en las races de los vegetales, donde obtienen alimento
y cobijo. Estas bacterias estn presentes sobre todo en las races de
plantas leguminosas (como el trbol o la alfalfa) y suelen estar
integradas en el gnero Rhizobium.
Resulta curioso como las asociaciones de vegetales con seres tan
diminutos -y en apariencia insignificantes- constituyen un pilar clave
para la existencia de diversos organismos, entre ellos el ser humano.
Nuestra agricultura depende en gran medida de hongos y bacterias, en

los que nunca solemos deparar como procuradores de alimentos.
Nuestro ganado consume vegetales implicados en relaciones
simbiticas. Es ms, incluso nuestros bosques, selvas y dems
ecosistemas se nos presentan como tales merced a dichas asociaciones.
No sera descabellado afirmar que quizs el ser humano jams existira
de no ser por estos pequeos simbiontes que sobreviven gracias a los
vegetales.

4. BACTERIAS FIJADORAS DE NITRGENO


4.1 Simbiosis de microorganismos fijadores con plantas no
leguminosas
Podemos encontrarnos con 2 tipos de simbiosis con plantas no
leguminosas, tipos que designaremos segn cual sea el microorganismo
simbionte que fije el nitrgeno: Frankia y cianobacterias.
Tipo Frankia:
Los Frankia son una gnero de Streptomicetaceas que fijan nitrgeno en
simbiosis con las plantas actinorrizas (plantas que pertenecen a tres
rdenes cercanos filogenticamente).La capacidad colonizadora de las
plantas actinorrizas (especialmente gneros Alnus y Casuarina),sobre
todo en suelos pobres en nitrgeno o en condiciones de estrs ambiental

(deforestaciones, incendios, volcanes, retrotraimientos de glaciares, ...),
las hacen idneas para la reforestacin de los suelos. En esta simbiosis,
los ndulos estn formados por agrupaciones de races cortas
laterales que conforman una estructura lobular, con elementos
vasculares centrales rodeados de clulas corticales infectadas de
bacterias, que pasan el nitrgeno fijado a la planta en forma de amonio.
Como se ver ms adelante, estos ndulos son mucho ms simples que
los de las leguminosas.
Los Frankia protegen a la nitrogenasa del oxgeno en el interior de unas
vesculas esfricas multicelulares rodeadas de una cpsula, con lo que
consiguen resistir hasta una concentracin de oxgeno del 80%.

Tipo cianobacterias:
Las cianobacterias (como ya hemos visto) pueden fijar nitrgeno libres,
y forman simbiosis con diversos tipos de plantas, desde hongos hasta
angiospermas.
Por motivos obvios, la simbiosis entre una cianofcea y un hongo es un
liquen. Se ha evaluado en 15 kg. por hectrea y ao la cantidad de
nitrgeno incorporado por lquenes del gnero Lobaria.

Las simbiosis de Nostoc con algunas hepticas (Brifitos) muestran una
cierta dependencia del fotoasimilado suministrado por la planta.
Entre las simbiosis con Pteridfitos, la ms importantes es la que se da
entre el helecho acutico Azolla y Anabaena; que llega a fijar mas de
600 kg. de nitrgeno por hectrea y ao, siendo muy aprovechada en
agricultura en los campos de arroz.
Tambin hay simbiosis de Nostoc con algunas Cicadales y Macrozamia.
En cuanto a las angiospermas, la nica simbiosis conocida se da entre
este alga y especies del gnero Gunnera, que permite fijar hasta 70 kg.
por hectrea y ao.
4.2 Fijacin simbitica en leguminosas
Unas de los puntos ms importantes dentro de la fijacin biolgica del
nitrgeno es el de la simbiosis entre leguminosas y bacterias del genero
Rhizobium. La manera en que se produce la infeccin y como los
factores ambientales intervienen y alteran la simbiosis va a ser los dos
puntos que vamos a tratar en este apartado.
4.2.1 Establecimiento de la simbiosis
Muchos de los estudios en este campo se desarrollan en la investigacin
de este paso. Mayoritariamente la infeccin viene por los pelo radicales,
aunque hay varias excepciones como el caso de Arachis hypogea
(cacahuete ).
-Antes de que la bacteria entre en la raz hay una multiplicacin de la
primera a una velocidad superior a lo normal, esto es debido a la
exudacin de homoserina por la raz, que es un estimulador del
crecimiento de la poblacin bacteriana. Esto es frecuente en
Rhizobium leguminosarum pero no en otras especias de este genero que
no afectan a leguminosas.
Entre los aminocidos que exuda la planta se encuentra el triptfano
que es fcilmente convertido por Rhizobium en AIA ( cido indolactico).
Esto tiene una importancia crucial en la infeccin pues lleva consigo un
crecimiento y engrosamiento del pelo radical. Es decir el AIA favorece la
infeccin.

Atadura
Antes de la infeccin tiene lugar un intimo contacto entre Rhizobium y el
pelo radical, este contacto tiene lugar de un modo perpendicular. Este
anclaje se debe a unas protenas azucaradas segregadas por la planta
que actan como haptenos determinantes de antgenos bacterianos. La
especificidad de esta unin depende del tipo de bacteria en cuestin y
las caractersticas de la misma en ese momento.
Infeccin
La deformacin de los pelos radicales es el preludio para la infeccin. La
infeccin comienza con un acumulo de metabolitos en la bacteria, paso
primordial en esta etapa. En este punto intervienen enzimas
proteoliticas de pared, que se encargan de abrir en la planta un
hueco, lo que significa la entrada de la "invasin". Normalmente
la infeccin crece centrpetamente hacia la estela, atravesando las
clulas, corticales. Se han hecho experimentos con Fe-EDTA - inhibidor
de la nodulacin- y se observa una desorganizacin en los ndulos pues
ya no siguen el esquema de la infeccin modelo dicha antes.
Ndulos


4.2.2 Rhizobia-Leguminosas
Rhizobium Frank 1889, el gnero tipo de la Familia Rhizobiaceae Conn 1998,
est representado por bacterias de forma bacilar, Gram negativas, habitantes
del suelo, que tienen la capacidad de formar ndulos en varias leguminosas y
en Parasponia spp. (e. j. P. andersonii, P. rigida). Esta relacin simbitica es
controlada genticamente tanto por la planta como por la bacteria y ocurre a
travs de una secuencia de estados de desarrollo que culminan en el
establecimiento de una simbiosis efectiva: el ndulo fijador de nitrgeno. El
primer nombre dado a las bacterias de los ndulos de las races de las
leguminosas fue Phytomyxa, el cual lo propuso Schroeter en 1886,
considerando la relacin de estas bacterias con los hongos mucosos. Sin
embargo, en 1970, la Comisin Judicial del Comit Internacional de
Nomenclatura Bacteriana (Opinin 34) aprob como nombre
genrico Rhizobium FranK 1889 (nombre conservado) en vez de Phytomyxa
Schroeter 1886 (nombre prioritario). Esto se hizo en base a que el
nombre RhIzobium, tiene la ventaja de enfatizar la importancia agronmica de
las bacterias de los ndulos de las races (rhiza: raz, bius: vida, Rhizobium:
vida en las races) y a su vez guarda tributo a la extensa literatura publicada
con ese nombre . Actualmente, adems de Rhizobium, existen otros gneros
de bacterias fijadoras de nitrgeno: Ensifer,Bradyrhizobium, Azorhizobium
y Mesorhizobium. Weir (2004) hace una revisin exhaustiva de la taxonoma
actual de los rizobia.
El enigma de las leguminosas fue aclarado cuando Hellriegel y Wilfarth en 1888
probaron la fijacin de nitrgeno en plantas noduladas, esto fue seguido por el
aislamiento de la primera bacteria de los ndulos por Beijerinck ese mismo
ao. En 1932, Fred y colaboradores publicaron una monografa que ha
recorrido el mundo, donde revisaron y analizaron la informacin existente
sobre la simbiosis; sus consideraciones tuvieron una profunda influencia en la
prctica y teora subsiguientes. Para las dcadas posteriores y hasta la
actualidad los avances tecnolgicos han permitido estudios ms detallados y
por lo tanto un mejor conocimiento y entendimiento de la simbiosis
leguminosas-rizobia.
Para que se establezca la relacin simbitica deben ocurrir las siguientes
etapas: 1. multiplicacin de las bacterias en la rizsfera, 2. colonizacin de la
rizsfera, 3. adsorcin de las bacterias a la raz, 4. ensortijamiento de los pelos
radicales, ocurre en las races cuando la infeccin es va pelos radicales y en
algunas donde acontece va unin races laterales-raz principal, 5. formacin
de los hilos o zonas intercelulares de infeccin, 6. crecimiento del hilo de
infeccin hacia las clulas corticales o invasin directa de las mismas, y 7.

diferenciacin tisular y desarrollo del ndulo. Los cambios morfolgicos y
fisiolgicos que ocurren a nivel de los puntos de desarrollo nodular van
acompaados de seales moleculares inducidas por genes propios del proceso.
El tipo y estructura nodular es dependiente de la planta hospedera, as
se tienen:
a. ndulos determinados, en los cuales la actividad meristemtica cesa
temprano en su formacin y su aspecto final resulta del alargamiento de las
clulas, este tipo de desarrollo origina ndulos esfricos o globosos, que
pueden organizarse alrededor de la raz para formar los denominados ndulos
en collar.
b. ndulos indeterminados, los cuales presentan un meristema persistente,
que puede producir ndulos ramificados o coraloides, puesto que
constantemente se aaden nuevas clulas a la parte distal del ndulo; de tal
manera que todos los estados de desarrollo estn as representados, debido a
que ocurre un gradiente de formacin desde la parte distal, a la proximal en el
punto de unin a la raz. Este tipo de desarrollo da lugar a ndulos elongados
o cilndricos y ramificados o coraloides . La utilizacin del nitrgeno atmosfrico
en la simbiosis, requiere de la integracin de las vas metablicas de la fijacin
(bacteroides) y de la asimilacin (planta hospedera) del nitrgeno. La bacteria
emplea compuestos carbonados oxidables suplidos por la planta para su
metabolismo y desarrollo y para la sntesis de ATP y del poder reductor usados
en la reaccin de fijacin catalizada por la nitrogenasa, la cual genera el
nitrgeno asimilable (NH4
+
), que es metabolizado en las clulas nodulares a
amidas o ureidos, que luego son exportados va xilema al resto de la planta,
donde son usados).
El primer producto de la reaccin de fijacin es NH
3
(amonaco), pero este es
rpidamente protonado, formndose NH4
+
, lo cual es favorecido por el pK
(9,25) de la reaccin, de tal manera que amonio es la especie predominante a
los pHs fisiolgicos y la que toma parte en las reacciones de asimilacin .
El amonio es un inhibidor de la sntesis de nitrogenasa, por lo que es
imperativa su rpida asimilacin; en el citosol de las clulas infectadas, ste es
asimilado en cido glutmico, en cuya reaccin interviene la enzima octamrica
ATP dependiente glutamina sintetasa o GS, y donde se forma glutamina, la
cual puede ser exportada o usada para restaurar el cido glutmico, a travs
de una reaccin con el cido 2-oxoglutrico (proveniente del ciclo de los cidos
tricarboxlicos) catalizada por la enzima monomrica NADH dependiente

glutamato sintasa, tambin denominada glutamina-2-oxoglutarato
aminotransferasa o GOGAT (Sprent y Sprent, 1990; Ortega et al., 2004).
Las leguminosas simbiticas pueden ser separadas en dos grupos de acuerdo a
los productos exportados desde los ndulos: las exportadoras de amidas
(asparagina, glutamina) y las exportadoras de ureidos (alantona y cido
alantoico). El primer grupo incluye varias especies de regiones templadas,
entre estas Lupinus subcarnosus, Pisum sativum y Medicago sativa y el
segundo varias especies tropicales, tales como Glycine max, Phaseolus
vulgaris y Vigna unguiculata.

4.3 Factores ambientales limitantes de la simbiosis en bacterias
Hay muchos factores limitantes de la simbiosis, pero presumiblemente
las ms importantes son las clases de terreno, la luz, la temperatura, el
agua, los elementos minerales, etc.
Elementos minerales

Deficiencias o excesos en determinados elementos minerales afectan
directamente o indirectamente en la nodulacin.
Por ejemplo el molibdeno es un constituyente de la nitrogenasa, as que
un defecto de Mo en el medio causa un efecto directo y negativo en la
fijacin del nitrgeno. Sin embargo el Fe ( que tambin es un elemento
constituyente de la nitrogenasa) no tiene un efecto directo sobre la
fijacin del nitrgeno cuando este escasea en el medio. Tambin son
importantes otros elementos como calcio, fsforo, azufre, cobre o zinc
ya que originan cambios en el pH que si que va a afectar directamente a
la fijacin. Los fertilizantes qumicos utilizados tratan de influenciar un
mayor crecimiento. de la planta y una mayor con fijacin del nitrgeno.
Temperatura
Que la temperatura afecta a la simbiosis esta claro, pero esta
interaccin es de modo indirecto aparece de un modo no especifico a
travs de los procesos metablicos de la planta como respiracin,
fotosntesis, transporte y transpiracin. En la leguminosas estudiadas,
que tienen un ciclo de Calvin normal, su temperatura optima es de 15 a
20 C. No se han encontrado leguminosas tropicales con metabolismo
C4.
La respiracin se incrementa con las altas temperaturas, esto hace que
haya una menor disponibilidad de carbono para la simbiosis.
Con menos de 7 C la nodulacin se hace muy poco probable. En el caso
extremo de altas temperaturas, se reduce el nmero de races laterales
y pelos radicales, haciendo que la probabilidad de nodulacin sea
menor. A temperatura extremas tiene lugar una degradacin de los
ndulos.
Luz
La luz afecta a la simbiosis a travs de la fotosntesis, controlando la
cantidad de carbohidratos para el desarrollo y funcionamiento del
ndulo. Existen evidencias de algunos efectos directos de la luz sobre la
nodulacin, as es por ejemplo que la nodulacin es pobre bajo luz azul
y mxima bajo efecto de la luz roja - esto implica una evidencia de la
implicacin del fitocromo reversible en el proceso de nodulacin). Se

han hecho experimento con la defoliacin gradual de las plantas y se ve
claramente como hay una reduccin en la fijacin del nitrgeno.
Agua
Las deficiencias en la disponibilidad de agua causan un bajada en
la fijacin del nitrgeno en leguminosas de todo el mundo, de todos
modos hay diferentes adaptaciones de estas plantas a las diversas
condiciones de sequa, como ejemplo podemos citar a M. sativa que
llega a proyectar sus races hasta siete metros de profundidad.
Otros factores
Otros factores posibles pueden ser los gases que hay en el terreno, las
enfermedades como hongos, virus o micoplasmas (se ha estimado que
estas enfermedades causan una prdida de al menos el 24 % de las
leguminosas del forraje).
Por ultimo debemos decir que las actividades del hombre tambin han
modificado las cantidades de fijacin de nitrgeno, la mayor parte de las
veces es en beneficio (como puede ser la contribucin a la nodulacin
con diferentes fertilizantes que ofrecen minerales al suelo que ayuda a
la nodulacin).

5. SIMBIOSIS CON HONGOS