la fragola

botanica
Origine ed evoluzione
Augusto Bucci, Walther Faedi,
Gianluca Baruzzi

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botanica
Origine ed evoluzione
Origine dellibrido Fragaria ananassa Duch. e specie
spontanee
Alla fine del Cinquecento la fragola non aveva ancora trovato
una sicura collocazione sistematica n una valorizzazione agronomica. In Europa erano spontanee tre specie di Fragaria spp.:
F. vesca L. o fragolina di bosco, F. moschata Duch. o elatior, dal
gusto moscato, caratterizzata da una maggiore dimensione del
frutto rispetto alla fragolina di bosco e F. viridis Duch. Quella pi
comune era la F. vesca propagata tramite stoloni e trapiantata dai
boschi direttamente nei giardini. Erano note due sottospecie di F.
vesca identificate come la fragola bianca (F. sylvestris var. alba) e
la fragola rifiorente (F. sylvestris var. semperflorens). La fragolina
di bosco veniva, in genere, impiegata nelle bordure delle aiuole,
evidentemente per valorizzare pi la fioritura che la produzione
del frutto. Dalla fine del 1600, pur trattandosi sempre di materiale originato nei boschi, si inizi a dare un senso orticolo alla
pianta, anche se utilizzata prevalentemente come elemento iconografico e di prelibatezza della tavola. Si pu quindi affermare
che la fragola coltivata una coltura degli ultimi trecento anni.
Se si volesse individuare lavvenimento che pi di ogni altro ne ha
influenzato lo sviluppo e levoluzione, questo va ricercato nellinteresse da parte degli agricoltori di tutta Europa nei confronti
della fragola proveniente dal Cile, ossia Fragaria chiloensis L.
Il carattere che la distingueva da tutte le specie presenti nel
Vecchio continente era una insolita dimensione dei frutti, mentre
tutti gli altri caratteri rientravano in una conosciuta normalit.

Vecchia accessione di F. chiloensis a frutto

bianco, ancora coltivata in alcune aree cilene

Accessioni di Fragaria vesca a frutto bianco

e rosso presenti nel campo collezione
del CRA-FRF di Forl
Foto P. Bacchiocchi

Fragaria vesca (diploide) comunemente

detta fragolina di bosco

Parcelle di piante in fioritura di F. x ananassa (ottoploide, in primo piano),

F. vesca (diploide, nella fila centrale) e F. moschata (esaploide, nella terza
fila) presso la collezione del CRA-FRF di Forl

origine ed evoluzione
Il volume dei frutti era un carattere capace di catalizzare lattenzione sia degli studiosi sia dei coltivatori, come anche di chi
non aveva specifiche competenze al riguardo. Infatti, questo carattere impression un militare francese ufficiale del genio, tale
Amde Franois Frzier, personalit dai molteplici interessi e
dalla singolare cultura, il quale, trovatosi in Cile per tuttaltri scopi, verso il 1712, raccolse e conserv alcune di queste piante.
Furono i pochi esemplari che egli port con s al ritorno in patria il caposaldo della fragolicoltura moderna. Frzier descrisse i
frutti di questa fragola come grossi quanto una noce o addirittura quanto un uovo di gallina. Aveva giudicato il frutto meno gustoso di quello della fragola dei boschi. Egli lo descrisse come:
fragola del Cile con frutto grande, con foglie irsute e coriacee,
comunemente chiamato frutilla. Cos infatti lo chiamavano gli
spagnoli. Quando queste poche piante, siamo nel 1714, giunsero in Europa, si cominci a coltivarle, ma per molto tempo la
produzione della Fragaria chiloensis, fu incerta, anzi addirittura
casuale; in ogni parte dEuropa e fino alla met del 700 la specie fu considerata poco pi di una curiosit botanica. Il primo a
dedicarsi al suo studio con assiduit e progressiva competenza fu un giovane francese, Antoine Nicolas Duchesne, divenuto in seguito giardiniere del re di Francia, Luigi XVI. Gli studi di
Duchesne, siamo nel 1766 ed egli era appena diciannovenne,
portarono a una singolare scoperta: le piante di fragola potevano avere fiori ermafroditi, come tutti ritenevano, ma anche unisessuali. Egli individu piante unisessuali sia nelle fragole aventi
il gusto moscato, cio F. moschata, sia in quelle di F. chiloensis
provenienti dal Cile. In Europa non erano arrivate piante maschili
di F. chiloensis ma trovandosi piante maschili di F. moschata vi-

Frutti di F. moschata (esaploide),

variet Profumata di Tortona
(collezione CRA-FRF, Forl)

Disegni di Lynda Chandler (Florida) delle

piante di Fragaria chiloensis (sopra) e di
Fragaria virginiana (sotto). Dallincrocio di
queste due specie selvatiche ottoploidi si
origin librido Fragaria x ananassa a cui
appartiene la quasi totalit delle variet di
fragola coltivate

Particolare della fruttificazione di

un clone di di F. moscata

botanica
cino a piante femminili di F. chiloensis si originarono frutti grossi,
di forma piuttosto regolare. A questo risultato Duchesne giunse
perch nel 1764 le sue piante di F. chiloensis non erano fiorite,
per cui lui e suo padre richiesero a un altro giardiniere del Re
di far avere loro alcune piante di F. chiloensis per poterle studiare. Ricevettero una sola pianta, che per, opportunamente
frazionata, permise di avere a disposizione un maggior numero
di individui. Osservandone i fiori, Duchesne comprese che erano
femminili e, non avendo a disposizione piante maschili di quella
specie, pens di non poter avere frutti. Colloc queste piante di
F. chiloensis vicino a piante maschili di F. moschata e ottenne i
primi frutti che riconobbe non derivati da fiori maschili di F. chiloensis. Il libro che descrive dettagliatamente tutto questo complesso susseguirsi di passaggi si intitola La storia naturale della
fragola. In esso viene riportata la descrizione dellinsieme del
genere Fragaria, cui segue lindagine di ciascuna delle specie
e delle 18 variet di cui ebbe notizie. Egli accompagn ognuna
di esse con un disegno delle piante di cui aveva seguito, passo
passo, lo sviluppo a Versailles. La maggior parte di questi disegni era stata realizzata con una cura del dettaglio quasi perfetta.
Per ogni fragola egli tent di tracciare la storia della sua introduzione in Europa e la sua distribuzione, a partire dalle prime
referenze botaniche nei vari testi di medicina e in diversi cataloghi. Registr le caratteristiche sessuali dei fiori, incluse nozioni
sulle stagioni di fioritura e fruttificazione, e sugli effetti dei vari
elementi meteorologici. Tent perfino, ma forse era troppo in anticipo sui tempi, di indicare un ordine di comparsa delle varie
specie e motiv le sue conclusioni evidenziandone le reciproche
differenze. Ipotizz inoltre da quali generi potessero avere avuto origine. Lordine che adott nel descrivere ogni specie segu
questo criterio ed egli condens le sue opinioni nel disegno di un
albero genealogico della pianta. Senza saperlo, Duchesne aveva identificato nellincrocio interspecifico la base della moderna
fragolicoltura. La fragola attuale deriva dallibridazione, avvenuta nel 1766 e casualmente, di F. virginiana proveniente dagli Stati
Uniti orientali con F. chiloensis proveniente dalle coste cilene del
Pacifico. La specie ottenuta, denominata Fragaria ananassa,
presentava frutti di elevate dimensioni i cui semi, perfettamente
germinabili, diedero origine a piante con fiore perfetto e di facile
impollinazione.
La semina dei semi ottenuti e la successiva selezione dei semenzali consent lindividuazione di variet caratterizzate da diverse
forme a fiori grandi e frutti rossi fonc (di colore rosso scuro),
ma di queste variet si diffusa nei Paesi europei, sotto il nome
di Brestling, la sua souche conosciuta come Ananas Holandia.
Sulla classificazione della fragola si cimentarono diversi botanici. I pi noti sono Tournefort, Jussieu, Linneo, De Candolle e
Duchesne.

Foto P. Bacchiocchi

Foto P. Bacchiocchi

Foto P. Bacchiocchi

I fiori di fragola possono essere di diversi

colori: il pi comune il bianco ma esistono
variet a fiori rosa e fucsia (collezione
CRA-FRF, Forl)

origine ed evoluzione
Specie spontanee in Europa
Al genere Fragaria appartengono numerose specie diffuse in tutte
le zone a eccezione di quelle dei continenti africano e australiano.
In Europa sono spontanee poche specie che fanno parte della
famiglia delle Rosaceae. La pi diffusa Fragaria vesca, specie
diploide (2n = 2 = 14) nota come fragola o fragolina di bosco in
quanto il suo habitat il sottobosco. Di questa specie esistono numerosi biotipi con caratteristiche molto diverse, uniferi o rifiorenti
(semperflorens), in grado di emettere stoloni o no (var. Alpine).
I frutti sono piccoli, molto aromatici a completa maturazione, di
forma da rotonda a conico-allungata, con un elevato rapporto
acheni/polpa. Piuttosto abbondante il germoplasma di questa
specie selvatica. Alcune variet hanno un certo interesse colturale, fra cui la pi nota Regina delle Valli di cui sono conosciuti
anche cloni del tutto simili, come Alexandria. Il frutto allungato, di consistenza scarsa e di colorazione spesso scura e poco
omogenea; il profumo intenso, ma piuttosto variabile da pianta a pianta per effetto della moltiplicazione per seme e quindi
soggetto a una certa variabilit di tipo genetico. Unaltra variet
coltivata, soprattutto nel Sud Italia, Alpine. stata selezionata
in Italia da una libera impollinazione di F. vesca var. Alpine di
origine californiana. La pianta pi produttiva rispetto a quella
di Regina delle Valli e con frutto di forma tondo-conica, ma con
una colorazione pi omogenea; per contro la resistenza dei frutti
inferiore. Provenienti dal germoplasma locale, interessanti e
degne di nota sono la fragolina di Petina (Campania) e quella di
Ribera (Sicilia), non rifiorenti, molto stolonifere e caratterizzate
da un marcato profumo dei frutti.

Frutti di colore rosso e bianco di fragoline

di bosco

Cultivar Sara (unifera) in coltura fuori suolo

in Trentino

botanica
Foto P. Bacchiocchi

Foto P. Bacchiocchi

Foto P. Bacchiocchi

Fragole mature di colore bianco e rosso (collezione CRA-FRF, Forl)

Clone di Fragaria moschata con frutti di
colore poco intenso (collezione CRA-FRF,
Forl)

Meno diffusa unaltra specie diploide: Fragaria viridis, di interesse genetico soprattutto per la tolleranza della pianta ai terreni
calcarei e per la polpa soda dei piccoli frutti.
Diffusa particolarmente in Germania, Francia e Italia (il limite di
espansione la Valle Padana) la specie esaploide Fragaria moschata (2n = 6 = 42), dioica, ma sono noti anche cloni con fiori
perfetti (chiamati in Francia: Capron). In provincia di Alessandria
ancora coltivata lantica variet dioica Profumata di Tortona con
frutti pi grossi della fragolina di bosco, di colore da rosa a rosso
violaceo, caratterizzati da un penetrante aroma moscato e dal calice reflesso che facilmente si distacca a maturazione.

Fragole a fiori rosa

Sono in commercio, a scopo

ornamentale, variet di fragola con fiori

colorati di rosa o lilla, pi o meno intenso,
in grado di rifiorire dalla primavera
allautunno. La propagazione avviene
tramite stoloni che, essendo organi
striscianti, possono essere direzionati a
piacimento (anche penduli), creando un
interessante effetto coreografico

Ibrido Fragaria x ananassa

La specie ottoploide Fragaria ananassa (2n = 8 = 56), a cui
appartengono tutte le attuali variet coltivate, si originata ol-

In genere derivano da un incrocio

intergenerico tra F. chiloensis (a fiore

bianco) e Potentilla palustris (a fiore
rosa). Per questo motivo a volte vengono
chiamate Strawberry Potentilla. Sono
note diverse variet: Frel, Fragaria
serenata, Pink Panda, Lipstick. Derivando
dallincrocio tra una potentilla e una
fragola, i frutti di queste variet sono pi
piccoli rispetto a una fragola comune,
anche se alcune recenti variet, ottenute
nellambito di alcuni programmi di
miglioramento genetico (per esempio
quello canadese), presentano frutti
di considerevoli caratteristiche estetiche
(Rosaline). La fioritura dura pi a lungo di
quella della fragola tradizionale

Piante con fiori fucsia di una selezione ottenuta dallincrocio tra la variet
Irma (Fragaria x ananassa) e Pink Panda (incrocio intergenerico tra
F. chiloensis e Potentilla palustris)

origine ed evoluzione
tre due secoli orsono per incrocio fra due specie ottoploidi, dioiche, F. chiloensis e F. virginiana, diffuse nel continente americano.
Una terza specie ottoploide, anchessa spontanea nel continente
americano, F. virginiana subsp. glauca Staudt, stata utilizzata
nelle attivit di breeding per introdurre in F. ananassa il carattere
rifiorente day neutral (indifferenza nei confronti del fotoperiodo).

Fragole rampicanti

Le fragole rampicanti rappresentano

una particolarit da pi parti

pubblicizzata ma di nessuna valenza
scientifica. In realt le fragole
rampicanti non esistono! Esistono
bens tecniche di coltivazione
finalizzate a far sembrare alcune
variet (rifiorenti e stolonifere)
rampicanti. Infatti certe variet sono
dotate di unelevata capacit di
rifiorire e sono in grado di emettere
fiori direttamente sugli stoloni appena
formati. Queste piante coltivate con
particolari tecniche (messe a dimora
in vasi o sacchi riempiti con substrati
torbosi) possono essere allevate in
modo da dare alla coltura una parvenza
di rampicante

Caratteristiche botaniche
Pianta
La pianta di fragola perenne e spesso considerata, erroneamente, di tipo erbaceo. costituita da un apparato radicale, da
un fusto (rizoma o corona) e da un apparato fogliare. Lapparato
radicale inizia dalla corona vicino alla superficie del terreno e
si approfondisce in genere nelle coltivazioni su terreni leggermente argillosi per circa 30 cm. Le radici si distinguono in
primarie (si originano dalla corona) e secondarie (per diramazione dalla primaria) e hanno funzione di assorbimento degli
elementi nutritivi e anche di immagazzinamento delle sostanze
di riserva. La capacit di formazione di nuove radici una caratteristica principalmente legata alla variet. Il rizoma o corona
sporge dal terreno, anchesso un organo di riserva, contiene i
tessuti vascolari, si sviluppa formando altri germogli con relative radici. Anche la capacit di formare nuovi germogli e quindi
di aumentare laccestimento delle piante varia in funzione della variet, del tipo di pianta e dellambiente colturale. Alcune
vecchie variet rifiorenti (longidiurne), non in grado di emettere
stoloni, si moltiplicano per divisione dei germogli. Alcuni cloni
di F. chiloensis sono caratterizzati da piante che non accestiscono, ma che possono allungare il fusto fino a qualche decina
di centimetri.
Le foglie, pinnate o palmate, suddivise in tre o pi fogliole, sono inserite su picciolo di lunghezza variabile. Sono molto ricche
di stomi che permettono unintensa traspirazione. In estate, una
pianta con 10 foglie pu traspirare fino a mezzo litro di acqua/
giorno. Alla base delle foglie si formano gemme che in base
al numero di ore di luce giornaliera e dei valori di temperatura
potranno diventare produttive (differenziazione), dando origine a
infiorescenze, oppure originare stoloni o nuovi germogli.
Lhabitus vegetativo della pianta pu essere definito assurgente o
espanso a seconda che il fogliame si collochi in posizione verticale (eretta) o prostrata; il fogliame a sua volta pu essere definito
rado o folto a seconda della sua densit.
La fragola coltivata attualmente propagata quasi unicamente
per via vegetativa, grazie alla capacit anche molto accentuata
in molte cultivar unifere di emettere stoloni. In genere la stolonizzazione avviene in estate durante la fase vegetativa, successiva a quella di fruttificazione. Nei casi in cui le piante non siano

Fragaria virginiana subsp. glauca Staudt

Filamento stolonifero con due stoloni in fase

di radicazione

botanica
Struttura di una pianta di fragola
Fiore
Calice
Frutto in crescita

Stipola

Germogli
Primo
nodo

Radici
nuove

Stolone
Piantina figlia

Radici
vecchie

Gemma ascellare da cui si pu

sviluppare un nuovo stolone
Giovane
pianta figlia

Abbozzi radicali
Pianta madre
Fonte: disegni rielaborati tratti da Hancock J.F. (1999): Strawberries, CAB International, Wallingford (USA) (in alto) e da Roudeillac P., Veschambre D. (1987): La Fraise:
Tecnique de production, CTIFL Paris (France) (in basso).

origine ed evoluzione
in grado di fruttificare (per esempio in seguito allasportazione
dei fiori), la capacit di emettere stoloni aumenta notevolmente
in quanto tutte le gemme si orientano subito verso unintensa
attivit meristematica vegetativa. Ogni stolone formato da due
internodi e da due nodi che sottendono il primo una gemma
dormiente e il secondo una gemma pronta che genera un nuovo
stolone.
Fiore e infiorescenza
In genere, le variet di fragola oggi coltivate hanno un fiore perfetto (ermafrodita), ma non mancano esempi soprattutto in alcune
variet antiche di F. ananassa o in cloni di altre specie di fiori
imperfetti (unisessuali), con solo organi femminili (pistilliferi) o maschili (staminiferi).
Ogni fiore perfetto costituito da un calice composto da numerosi sepali, pi o meno grandi e di forma diversa; da una corolla
composta da numerosi petali bianchi di forma da arrotondata a
ellittico-ovale; da molti organi maschili (stami) costituiti ciascuno da un filamento, di lunghezza variabile, portante le antere che
contengono il polline; dal ricettacolo, internamente alla corona delimitata dagli stami, in cui si trovano, disposti a spirale, gli organi
femminili (pistilli), composti ciascuno da un ovario contenente un
ovulo che, fecondato, dar origine a un achenio, comunemente
chiamato seme. Il frutto di fragola , pertanto, una infruttescenza.
Per avere frutti di forma regolare, tipici della variet, necessario
che tutti i pistilli vengano fecondati. Quando le condizioni non sono
favorevoli allimpollinazione (sbalzi termici, eccessivo vigore delle
piante, scarso arieggiamento, poca presenza di insetti pronubi,
limitata umidit allinterno delle colture protette ecc.) una parte
dei pistilli pu non essere fecondata, dando origine a frutti malfor-

Piante a fiore maschile (collezione

CRA-FRF, Forl)
Foto P. Bacchiocchi

Fiore maschile
Foto P. Bacchiocchi

Fiore femminile

Infiorescenze con asse primario breve (a destra) e lungo (a sinistra)

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Forma del frutto
Scheda descrittiva del frutto

Dimensione: molto piccolo, piccolo,

medio, grosso, molto grosso

Forma: reniforme, sferoidale, conico-

arrotondata, conica, conico-allungata,

biconica, quasi cilindrica, cuneiforme,
ovoidale

Reniforme

Sferoidale

Conico-arrotondata

Conica

Conico-allungata

Biconica

Quasi cilindrica

Cuneiforme

Ovoidale

Regolarit della forma: regolare;

irregolare

Forma dellapice: appuntito, arrotondato,

troncato, sdoppiato, fessurato

Inserzione del calice: incavata, stesso

livello del frutto, in rilievo

Resistenza della superficie: molto

delicata; poco resistente; mediamente

resistente; resistente; molto resistente

Colore: aranciato chiaro; rosso aranciato;

rosso; rosso intenso; rosso scuro

Brillantezza del colore: molto scarsa;

scarsa; media; elevata

Uniformit del colore: scarsa; media;

mati o deformati. I fiori sono raccolti in infiorescenze che in genere presentano un asse primario, due secondari, quattro terziari e
otto quaternari. La lunghezza degli assi un carattere ereditario
influenzato dal periodo in cui si sono formati. Le infiorescenze con
asse primario corto (a volte assente) sono le prime a essere originate dalla pianta e presentano il maggior numero di fiori e frutti.
Viceversa le infiorescenze con asse primario lungo sono le ultime
a formarsi (fine autunno o anche inizio primavera) e sono caratterizzate da pochi fiori. Quando le variet adatte ai climi invernali miti
delle aree meridionali vengono coltivate nelle aree settentrionali,
pi fredde, originano in primavera infiorescenze con asse primario
lungo, spesso accompagnate da notevole vigore vegetativo della

elevata

Colore dellapice: stesso colore del frutto;

bianco; verde

Dimensione del calice: piccolo; medio;

grande

Distacco del calice: agevole; poco

agevole; difficile; molto difficile

Dimensioni dei sepali: piccoli; medi;

grandi

segue

Forma dellapice del frutto

Appuntito

Arrotondato

Troncato

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Sdoppiato

Fessurato

origine ed evoluzione
Orientamento dei sepali
continua

Orientamento dei sepali: reflessi, liberi,

aderenti

Colore degli acheni: giallo; rosso; verde

Dimensioni degli acheni: piccoli; medi;
grossi

Reflessi

Liberi

Aderenti

Numerosit degli acheni: scarsa; media;

elevata

Inserzione del calice rispetto al frutto

Inserzione degli acheni: sporgenti;

affioranti; immersi

Colore interno della polpa: biancastro;

rosa pallido; rosso-aranciato; rosso
chiaro; rosso; rosso scuro

Incavato

Stesso livello

Consistenza della polpa: molto scarsa;

In rilievo

scarsa; media; elevata; molto elevata

Cavit interna del frutto: assente; poco

pianta. Viceversa, se nelle aree meridionali si coltivano erroneamente variet adatte ai climi invernali del nord, le piante hanno in
genere un lento risveglio vegetativo primaverile, con infiorescenze
caratterizzate da un asse primario breve o assente.

sviluppata; mediamente sviluppata;

molto sviluppata

Sapore dolce: molto scarso; scarso;

medio; elevato; molto elevato

Sapore acidulo: molto scarso; scarso;

Frutto
Il frutto edule un falso frutto costituito dal ricettacolo sul quale
sono inseriti gli acheni (semi). Il primo frutto a maturare, che
il pi grosso e di forma non sempre regolare, quello originato
dallasse primario dellinfiorescenza. Nei riquadri laterali riportata una scheda descrittiva delle caratteristiche dei frutti molto
variabili a seconda della variet, del tipo e luogo di coltivazione
adottata dal gruppo di lavoro che opera dal 1993 nellambito del
progetto MIPAAF + Regioni Liste varietali Fragola.

medio; elevato; molto elevato

Aroma: molto scarso; scarso; medio;

elevato; molto elevato

Qualit organolettica generale: scarsa;

mediocre; media; buona; ottima

Foto P. Bacchiocchi

Malformazioni dei frutti

Se le condizioni non sono favorevoli

allimpollinazione dei fiori (sbalzi

termici, eccessivo vigore delle piante,
scarso arieggiamento, scarsa presenza
di insetti pronubi, limitata umidit
allinterno delle colture protette ecc.) si
possono originare frutti malformati

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