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BIOQUMICA

y
Orn

ELS EV IER Bioqumica y Biologa Molecular


de Educacin 29 (2001) 54-59

BIOLOGA MOLECULAR Nufp


EDUCACIN
www.elsevier.com/locatelbambed

Agua: su importancia para la vida


Martin F. Chaplin *
Facultad de Ciencias Aplicadas de la Universidad de South Bank, 103 Borough
Road, Londres SE1 OAA, Reino Unido

Resumen
Los libros de texto son cada vez ms material relacionado con la importancia del
agua, pero este tema es tratado a menudo sobre-simplista con atencin ent
insuffici est dando a la posicin central del agua en los procesos vitales. En este
artculo, las ideas modernas sobre el papel fundamental que desempea el agua
en funcin bioqumica y el proceso se resumen. Se explica la importancia del
agua en las estructuras de los identificadores de ac nucleicos y protenas. 2001
IUBMB. Publicado por Elsevier Science Ltd. Todos los derechos reservados.
Palabras clave: agua; Estructura; El enlace de hidrgeno; Las protenas; Los
cidos nucleicos

1 Introduccin
Aunque a menudo se percibe como bastante normal, el agua es la sustancia ms
notable. Lavamos en l, pescado en ella, nadar en ella, beber y cocinar con ella,
aunque probablemente no todos al mismo tiempo. Estamos a unos dos tercios de
agua y el agua es necesaria para vivir. La vida como la conocemos, no podra
haber evolucionado sin agua y muere sin ella. La sequa provoca hambrunas e
inundaciones causan la muerte y la enfermedad .Debido a su evidente
importancia, el agua es el material ms estudiado en la Tierra. Viene como una
sorpresa, tanto, para encontrar que es tan mal entendida, no slo por la gente en
general, sino tambin por los cientficos que trabajan con l todos los das.
Los libros de texto estn incluyendo cada vez ms cantidades de mater ial con
respecto al agua. Sin embargo, este material suele concentrarse en un solo
captulo y su importancia es raramente empha tamao en otras partes. Captulos
sobre las protenas y cidos nucleicos, por ejemplo, a menudo discuten los
detalles estructurales y funcionales de estas macromolculas con poca
importancia que se da a los efectos generalizados de las aguas circundantes.
Otras reas, como el metabolismo, que a menudo ignoran las muchas funciones
del agua por completo. Esta falta de nfasis, evidenciado en parte de los ndices
de los libros de texto ", resulta de la naturaleza multidisciplinaria de la literatura
agua y la dificultad para reunir la informacin amplia pero a menudo finamentepropagacin disponibles.
El agua parece, a primera vista, se trata de un muy simple molecu-le, que consta
de dos tomos de hidrgeno unidos a un tomo de oxgeno y, de hecho, pocas
molculas son ms pequeas. Su tamao, sin embargo, contrasta con la
complejidad de sus propiedades, y estas propiedades parecen encajar
perfectamente en los requisitos para la vida basada en el carbono al igual que
ninguna otra molcula.
Los organismos se componen principalmente de agua lquida, que por formas
muchas funciones y nunca deben ser considerados simplemente como un
diluyente inerte. Sin embargo, a pesar del mucho trabajo muchas de las
propiedades del agua son desconcertantes. A menudo se ha dicho que la vida
depende de las propiedades anmalas del agua. En particular, la gran capacidad
de calor y alto contenido de agua en los organismos contribuyen a que exista
regulacin mal y prevenciones fluctu temperatura locales.

El alto calor latente de evaporacin da la resistencia a la deshidratacin y


considerable enfriamiento por evaporacin. El agua es un disolvente excelente
debido a su dad polar, de alta y tamao constante dielctrica pequea,
especialmente para compuestos y sales polares e inicos. De hecho, sus
propiedades cin solva son tan impresionantes que es difcil obtener agua muy
pura.El agua se ioniza y permite el intercambio de protones entre molculas fcil,
por lo que contribuye a la riqueza de las interacciones inicas en la biologa. La
estructuracin de agua alrededor de las molculas les permite sienten y ser
detectadas a distancia. Las propiedades nicas de hidratacin de agua hacia
macromolculas biolgicas (particularmente protenas y cidos nucleicos) en
gran medida determinan sus estructuras tridimensionales, y por lo tanto sus
funciones, en solucin.
2 Estructura
El agua tiene la frmula molecular H2 0 pero los tomos de hidrgeno estn
constantemente intercambiando debido a procesos protonacin / desprotonacin.
Tanto los cidos y bases catalizan este proceso. Incluso cuando este protn ex el
cambio est en su ms lento (a pH 7), el tiempo promedio que existe una
molcula de agua (H 2 0) entre ganar o perder un protn es de slo una milsima
de segundo .Como este breve perodo es, sin embargo, mucho ms tiempo que las
escalas temporales encontradas durante las investigaciones de las propiedades de
enlace de hidrgeno o de hidratacin de agua, la molcula de agua se trata
generalmente como una estructura permanente.
Las molculas de agua se describen a menudo en la escuela y los libros de texto
de pregrado como de cuatro, aproximadamente dispuestas tetradricamente, sp
unos pares de electrones -hybridized, dos de los cuales estn asociados con los
tomos de hidrgeno, adems de los dos restantes pares libres. Clculos de
densidad de electrones ab initio, sin embargo, no confirman la presencia de
importante densidad de electrones dirigido donde se espera pares solitarios.
Aunque no existe un aparente consenso de la opinin [1], tales descripciones de
sustancial sp una -hybrid pares solitarios zados en las molculas de agua se deben
quiz evitarse [2].A pesar de esto, la estereoqumica normal alrededor del tomo
de oxgeno en el agua es de aproximadamente tet rahedral debido al enlace de
hidrgeno.
3 El enlace de hidrgeno
El enlace de hidrgeno se produce cuando un tomo de hidrgeno es atrado por
fuerzas bastante fuertes a dos tomos en vez de slo uno, de modo que puede
considerarse que acta como un enlace entre los dos tomos de [3].Normalmente

esto ocurre entre el oxgeno y / o nitrgeno, pero tambin se encuentra en otros


lugares, como por ejemplo entre f tomos luorine en HF2.En el agua el tomo de
hidrgeno est unido covalentemente al oxgeno de un (entalpa de enlace acerca
de 470 kJ / mol) molcula de agua, pero tiene una atraccin adicional
(aproximadamente 23 kJ / mol) a un tomo de oxgeno vecina de otra molcula
de agua .El enlace hidro gen es parte (aproximadamente 90%) electrosttica y
parte (aproximadamente 10%) covalente [4].La resistencia de la unin depende
de su longitud y ngulo. Sin embargo, las pequeas desviaciones de la linealidad
en el ngulo de enlace (hasta 20 ) tienen un efecto relativamente menor [5].La
dependencia de la longitud del enlace es muy importante y se ha demostrado a
decaer exponencialmente con la distancia [6].Hay un trade-oft entre las fuerzas
covalentes y enlaces de hidrgeno: cuanto ms fuerte es el enlace de hidrgeno H
0, ms dbil es la O - H enlace covalente, y el ms corto es el 0 distancia. Si el
enlace de hidrgeno es sustancialmente doblada entonces se deduce que la fuerza
de enlace es ms dbil y los dos tomos de oxgeno del agua ser generalmente
ms separados.
Los patrones de unin de hidrgeno son aleatorios en agua (y el hielo normal);
para cualquier molcula de agua elegido al dom ran, hay posibilidades iguales
(50%) que cualquier enlace de hidrgeno se encuentra en cada uno de los cuatro
sitios alrededor del oxgeno. Las molculas de agua rodeadas de cuatro enlaces
de hidrgeno tienden a agruparse formando rs cluste, tanto estadsticos [7] y
enrgicas razones. Cadenas de la servidumbre de hidrgeno (es decir, 0-H O - H
0) son cooperativas; la edad descanso del primer bono es el ms difcil,
entonces el siguiente se debilita, y as sucesivamente. Por lo tanto descomprimir
puede ocurrir con macromolculas complejas (por ejemplo, cidos nucleicos) se
mantienen unidos por enlaces de hidrgeno.
El fortalecimiento de cooperacin sustancial de enlaces de hidrgeno en el agua
depende de las interacciones de largo alcance
[8].Rompiendo un enlace debilita los que lo rodean, mientras que hacer un enlace
fortalece los que lo rodean y esto, por lo tanto, alienta la formacin de grupos
ms grandes, para la misma densidad media de enlace. El tamao de clster con
enlaces de hidrgeno en agua a 0 C se ha estimado en 400
[9]. Una superficie de unin a hidrgeno dbilmente restringe el potencial de
unin a hidrgeno de agua adyacente, de manera que stos hacen menos y ms
dbiles enlaces de hidrgeno. Como hidroelctrica bonos generacin refuerzan
mutuamente en un hombre ner cooperativa, tal enlace dbil tambin persiste
durante varias capas. Por el contrario, fuerte enlace de hidrgeno ser evidente a
distancia.

4 Agrupacin Agua
Vidas de los bonos de hidrgeno son 1-20 ps mientras que los bonos vidas rotas
son alrededor de 0,1 ps .Bonos romper si se prob reformar hbilmente para dar el
enlace de hidrgeno original, sobre todo si los otros enlaces de hidrgeno
circundantes estn en su lugar. Si no, la rotura por lo general conduce a la
rotacin alrededor restante enlace (s) de hidrgeno, y no a la traduccin de
distancia. Rotura de Bond en el lado covalente de la hidroelctrica generacin de
bonos (disociacin) es un evento raro, ocurre slo dos veces al da; es decir, slo
una vez por cada 10 -16 veces se rompe el enlace de hidrgeno.
El enlace de hidrgeno lleva informacin sobre los solutos y superficies en
distancias significativas en agua lquida. El efecto es sinrgico, directiva y
extensa, est reforzada por los efectos de polarizacin adicionales y las res
transferencia intermolecular onant de O - H de energa vibracional
[10]. Reorientacin de una molcula induce corresponden movimientos ING en
los vecinos .Por lo tanto, las molculas de soluto pueden 'sentido' (por ejemplo,
afectar a la solubilidad cada otros) entre s a distancias de varios nanmetros y
superficies pueden tener efectos que se extiende a decenas de nanmetros [11].
Las molculas de agua forman una red de enlaces de hidrgeno con infinita
localizada y estructurada Ering CLUST.Se ha sugerido que los pequeos grupos
de cuatro agua molecules pueden unirse para formar octmeros agua
relativamente estables que se pueden agrupar an ms para formar grupos de
agua mucho ms grandes que son capaces de interrelacionar y tessellate a travs
del espacio (. Fig 1).Esa agrupacin puede formar de forma dinmica tanto de
baja densidad abierto y trabajos netos condensados. Los grupos formados pueden
interconvertir entre inferior (- 0,94 g / ml) y superior (1 g / ml o ms) formas de
densidad por flexin, pero no necesariamente romper, algunos de los enlaces de
hidrgeno.Como la temperatura
56 MF Chaplin / Bioqumica y Biologa Molecular de Educacin 29 (2001) 5459
Fig. 1:Grupos de agua. (A) Un pequeo pero relativamente estable octmero (H 2
0) 8, (b) veinte octmeros pueden juntarse para formar una estructura abierta
centrada en un dodecaedro agua, (c) estructura (b) se puede expandir
adicionalmente para contener 280 molculas de agua la formacin de un clster
icosadrica [12].

aumenta, el tamao del cluster promedio, su integridad y la proporcin en la baja


densidad forman toda disminucin.La estructuracin de agua [12] permite
explicacin de muchas de las propiedades anmalas de agua, incluyendo su
temple ratura densidad y comportamiento de la presin-viscosidad, el patrn de
distribucin radial, la presencia de ambos ERS Pentam y hexmeros, el cambio
en las propiedades en ING y supercool las propiedades de solvatacin de iones,
molculas hidrofbicas, hidratos de carbono y macromolculas.
La presencia de iones y superficies macromoleculares afecta a la agrupacin de
agua localizada de tal manera que ya sea la de baja densidad o las estructuras
condensadas son favorecidos. Por ejemplo, el agua prxima a una superficie
hidrfoba tiende a formar superficies de clatrato como que son fundamentales
para la estructura de las agrupaciones de baja densidad (ver Fig. 1).Sin enlace de
hidrgeno a la superficie hidrfoba, tales superficies de clatrato no tienen una
orientacin fija con respecto a la superficie y pueden deslizarse fcilmente
(pizarra tran) de lado.Hay diferentes formas de describir lo que sucede en este
tipo de superficies hidrofbicas (equivalentes).

Una molcula de agua a una superficie hidrfoba pierde la fianza (s) de


hidrgeno que se han sealado hacia esa superficie.Por lo tanto las
molculas de agua poseen aumentaron entalpa y compensar esto haciendo
el trabajo presin-volumen, es decir, la red -expands para formar agua de
baja densidad con una menor entropa.
El agua cubre la superficie hidrfoba con clatrato como pentgonos en
dodecaedros parcial, evitando as la prdida de la mayor parte de los
enlaces de hidrgeno. Esto requiere una estructura local de baja densidad
expandida. La formacin de las estructuras de clatrato maximiza los de
van der Waals contactos a la superficie, conservando la unin de
hidrgeno mxima.

Se espera que los grupos superficiales Como enlace de hidrgeno (a travs de la


donacin) se debilita si uno de los enlaces de hidrgeno de donantes de agua es
hidrgeno enlazado a una base ms fuerte que el agua, cargadas tales como
carboxilatos y fosfatos para dar lugar a un particular dbiles enlaces de hidrgeno
en la prxima shell, as alentar un colapso local en la red de enlaces de
hidrgeno. Cerca de polielectrolitos la osmolaridad es alta y la actividad de agua
y el potencial qumico son bajos. El potencial de agua se incrementa
parcialmente por el colapso de la red de enlaces de hidrgeno, por lo que da lugar
al agua de mayor densidad (HDW).Si la superficie est muy cargado, la zona de
HDW puede llegar a varios nanmetros y la densidad local de la primera capa de
hidratacin puede ser mayor que 1,1 g / ml.La zona de HDW es dbilmente
hidrgeno unido, fluido y reactiva, y acumula las ca pequeos, aniones

multivalentes y solutos hidrofbicos. A fin de mantener el potencial de la


constante de agua el agua que rodea este potencial zona de baja HDW es re
ducida en el potencial para que coincida produciendo as una zona de agua de
menor densidad (LDW), que tambin puede ser extensa. Estas dos zonas (HDW)
y (LDW) son poco probable que sea considerablemente distinguibles o
perfectamente formada, pero el potencial qumico del agua sern similares a lo
largo de un gradiente que muestra poco profunda desde la superficie hasta la
mayor. Agua vecinales, cerca de las superficies moleculares pero no HY
superficie dratado, se ha encontrado que tienen propiedades consistentes con la
conversin parcial al agua de baja densidad; por ejemplo, reduce la densidad
(3%) y se cri calor especfico (+ 25%), compresibilidad com (+ 20-100%) y la
viscosidad (+ 200-1100%).
5 Agua y estructura de protenas
La hidratacin es muy importante para la structur tridimensional e y la actividad
de las protenas. En solucin, las protenas poseen una flexibilidad
conformacional que abarca una amplia gama de hidratacin no estados se ve en
el cristal. Hay una tensin en la superficie entre LDW y sus superficies
hidrfobas asociadas, y esto es lo que impulsa a los grupos hidrfobos
constituyentes para formar el ncleo fbico hidro. Adems, el agua acta como
un lubricante, por lo tanto, aliviar los cambios de enlace de hidrgeno necesarias.
Las molculas de agua pueden tender un puente entre los tomos de oxgeno del
carbonilo y los protones de amida de diferentes enlaces peptdicos para catalizar
la formacin, y su reversin, de enlace de hidrgeno pptido.L os movimientos
moleculares internas en protenas, necesarias para la actividad biolgica, son muy
dependientes del grado de plastificacin que el nivel de hidratacin determina.
La primera capa de hidratacin alrededor de las protenas se ordena, con altas
tasas de transferencia de protones.Tambin es 10-20% ms denso que el agua a
granel. Usando anlisis de rayos X de un nmero de cristales de protenas (que
normalmente contienen cantidades sustanciales de agua), esta agua muestra una
amplia gama de entornos de enlaces de hidrgeno no aleatorias y Gies ener.Las
protenas poseen una mezcla de grupos polares y no polares. El agua es ms bien
ordenado alrededor de los grupos polares, donde los tiempos de residencia son
ms largos, que los grupos de alrededor no polares. Ambos tipos de grupo crean
orden en las molculas de agua que les rodea, pero su capacidad para hacerlo y el
tipo de ordenamiento producido son muy diferentes. Grupos polares son ms
capaces de crear ordenado dration hy travs de enlaces de hidrgeno y las interac
inicos. Esto es energticamente ms favorable donde no hay orden preexistente
en el agua que requiere la destruccin. El agua es lento para el intercambio, que
muestra el comportamiento dinmico ms viscoso de mayor (superenfriada si por

debajo de 0 C) el agua lquida, 25 C colde r [13].Agua de baja densidad se


promueve [14] en torno a esta densa hidratacin y polielectrolito doble capa.Los
grupos no polares promover estructuras de clatrato de baja densidad [15] con una
mayor rota libertad cional [16] rodeada de agua ms densa.No es de extraar, por
tanto, que el grado de dration hy hidrfobo se correlaciona con la hidratacin de
los grupos polares.En condiciones favorables Clatrato hidro fbica hidratacin
puede ejercer presin sobre los no polares enlaces CH empujndolos en, por lo
que la contratacin de su longitud de enlace y el aumento de su frecuencia
vibratoria. Este 'push-ball' hidratacin [17] debe, sin embargo, no se puede
pensar en como enlaces de hidrgeno, aunque los CH OH 2 distancias son
convenientemente cerca.
La red de agua alrededor de la protena une estructuras secundarias y as
determina no slo la multa - el detalle de la estructura de la protena, pero
tambin explica cmo pueden ser preferidos particulares vibraciones moleculares
(. Fig 2).
El plegamiento de protenas es impulsado por interacciones hidrofbicas, debido
a la disminucin de la entropa desfavorable causada por la formacin de una
gran superficie de los grupos no polares con agua.Considere la posibilidad de una
molcula de agua al lado de una superficie a la que no pueden formar enlaces de
hidrgeno.La incompatibilidad de esta superficie con el agua de baja densidad
que se forma sobre

Fig. 2: Una cadena de molculas de ter wa 10, que une el extremo de uno a-hlice
(hlice 9,211-227) a la mitad de otro (hlice 11,272-285) se encuentra a partir de
los datos de difraccin de rayos X de glucoamilasa-471, un profesional naturales
fragmento proteoltica de Aspergillus awamori glucoamilasa (datos del
Brookhaven Protein Data Bank, la estructura 1 GAH).

una superficie tal [18] fomenta la minimizacin superficie que impulsa la


formacin de la estructura terciaria de las protenas.Solutos compatibles
(osmolitos), que estabilizan esta agua de baja densidad de superficie, tambin se
estabilizarn estruc tura de la protena.Tales osmolitos pueden compensar los
efectos alteradores de las concentraciones inicas altas en algunos
microorganismos naturales.Tpico entre ellos es betana, (CH 3) 3 N CH 2 COO
una molcula muy soluble sin carga neta, que interacta favorablemente con agua
de baja densidad, debido a su grupo de nitrgeno cuaternario, sin introducir
ningn entos localmente disruptivas Gradi-micro osmtica [18].
El agua es crtico, no slo para el plegamiento correcto de las protenas, sino
tambin para el mantenimiento de esta estructura. El cambio de energa libre de
pliegue o despliegue se debe a los efectos combinados de plegamiento de
protenas / desplegado e hidratacin cambios. Estos compensan en gran medida
de tal manera que la energa libre de la estabilidad de una protena tpica es de
slo 40-90 kJ / mol; equivalente a unos pocos enlaces de hidrgeno. Existen tanto
las contribucin entlpicos y entrpicos a esta energa gratuita que cambia con la
temperatura y as dan lugar a la desnaturalizacin por calor y, en algunos casos,
la desnaturalizacin fra.
En general, la estabilidad de la protena depende del equilibrio entre estos se
cambios entlpicos y entrpicos. Para las protenas globulares, la AG de
despliegue alcanza un mximo a 10-30 C, disminuyendo tanto ms fra y ms
caliente a travs de cero con las consecuencias termodinmicas de
desnaturalizacin tanto fro y calor. La hidratacin de los grupos polares internas
es principalmente responsable de la desnaturalizacin fra como su energa de
hidratacin es mayor cuando fro.Por lo tanto, es el aumento de la estructuracin
natural del agua a temperaturas ms bajas que provoca la desestabilizacin fro
de las protenas en solucin. Desnaturalizacin por calor se debe principalmente
a la de los efectos entrpicos arrugadas de los residuos no polares.

MF. Chaplin / Bioqumica y Biologa Molecular de


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Figura 3.Pares de bases de ADN, que muestra el grado de hidratacin en las
ranuras mayores y menores.

6 Agua y estructura del cido nucleico


La hidratacin es muy importante para la conformacin y funcin de los cidos
nucleicos.ADN-B requiere aproximadamente 30%, en peso, de agua para
mantener su conformacin nativa en el estado cristalino; deshidratacin parcial
que conduce a la denatura. La hidratacin es mayor y ms fuertemente celebrada
alrededor de los grupos fosfato, debido a su si la distribucin de electrones en
lugar difusa cargada, pero ms ordenados y ms persistente alrededor de las
bases con su capacidad de unin a hidrgeno ms direccional. Las molculas de
agua se mantienen relativamente con fuerza, con tiempos de residencia para la
primera capa dration hy siendo aproximadamente 0,5-1 ns. Debido a la estructura
de repeticin regular de ADN, el agua de hidratacin se lleva a cabo de una
manera cooperativa a lo largo de la doble hlice en ambos las ranuras mayores y
menores (Fig. 3).La naturaleza cooperativa de esta ayudas de hidratacin tanto el
comprimir (hibridacin) y descompresin (desenrollado) de la doble hlice.
Los cidos nucleicos que tienen un nmero de grupos que pueden hidro gen
enlace con agua, con RNA que tiene un mayor grado de hidratacin que el ADN
debido a sus tomos de oxgeno adicionales (es decir, ribosa 02 ') y sitios de
bases desapareados. En el ADN, las bases estn involucrados en
emparejamientos con enlaces de hidrgeno. Sin embargo, incluso estos grupos, a
excepcin de los tomos de nitrgeno con enlaces de hidrgeno del anillo (N3
pirimidina y purina IN) son ca Pable de un enlace ms enlaces de hidrgeno con
el agua dentro de las ranuras mayores o menores (ver Fig. 3).
Puede haber una columna vertebral de hidratacin corriendo por la parte inferior
de la surco menor del ADN B-particularmente donde hay una A = T dplex
[19].Las molculas de agua en hidrgeno vnculo con la donacin de dos enlaces
de hidrgeno, por lo que la reduccin de estar entre timina 2-ceto (s) y / o el
anillo adenina N3 (s) en cadenas opuestas secuenciales (no Base
emparejado).Esta agua es totalmente hidrgeno unido al aceptar otras dos enlaces
de hidrgeno a partir de agua de hidratacin secundaria. Esta hydration puede
ocurrir con regularidad por las hebras de ranura de conexin menores pero
cualquier efecto cooperativo es a travs de la hidratacin secundaria. Estas
molculas de agua de hidratacin primaria intercambian lenta que cualquier otra
hydrat agua ing el ADN. Tal una columna vertebral de hidratacin puede ser
importante en la estabilizacin de la B-ADN [20].El apareamiento de bases AT
produce el surco menor ms estrecho y la columna vertebral ms pronunciada de
hidratacin, mientras que el emparejamiento de bases de GaC produce un surco
menor ms amplia, con la hidratacin ms extensiva, debido en parte a los sitios

de hidratacin 50% mayores. Tales resolver interacciones nt son clave para el


medio ambiente de hidratacin, y de ah su reconocimiento, en torno a los cidos
nucleicos y contribuye directamente a la conformacin de ADN; B-ADN, que
posee mayor hidratacin fosfato, residuos de azcar y menos expuestas superficie
hidrfoba ms pequeo, se estabiliza a alta actividad de agua mientras que AADN, con sus puentes de agua inter-fosfato compartidos, es ms estable a baja
actividad de agua.
7 Conclusiones
El agua nunca se debe asumir ser slo un diluyente inerte en los procesos
bioqumicos. Desempea una parte ntima en la determinacin de la estructura y
reacciones de macromolculas y su propia estructuracin puede informar a otros
procesos pro lo largo de distancias significativas. El agua se debe dar un mayor
protagonismo en la investigacin y la docencia. Siempre debemos estar alerta
ante el papel central que juega el agua en la rica diversidad de procesos
biolgicos
Una descripcin ms detallada de la estructura y propiedades del agua,
incluyendo la explicacin de sus propiedades anomal OU, la serie de Hofmeister,
la interaccin con polisacridos, figuras interactivas Chime y muchos relreferencias perti- se da en http://www.sbu.ac.uk/water/.
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