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MELHORAMENTO GENTICO DE PLANTAS:

NATUREZA, OBJETIVOS E PLANEJAMENTO

O melhoramento gentico de plantas foi definido por

VAVILOV (1950) como sendo a evoluo dirigida pela
vontade do homem. J SMITH (1966) definiu-o como a arte e
a cincia de aperfeioar o padro gentico de plantas em
relao ao seu uso econmico. Para LAWRENCE (1980), o
melhoramento de plantas consiste na preservao e utilizao
seletiva da variabilidade gentica para o bem da humanidade.
De acordo com HALLAUER (1992), melhoramento de
plantas a cincia e a arte de manejar efetivamente a
variabilidade gentica para obter a meta desejada de
aperfeioamento dessas plantas.
Diante de tais definies, conclui-se que o
melhoramento gentico de plantas se fundamenta no termo
evoluo, que sinnimo de progresso, desenvolvimento,
transformao, pois, para que essa evoluo ocorra numa
populao de plantas e resulte no aparecimento de novos tipos
(espcies, variedades, etc.) necessrio que haja variabilidade
gentica, seleo para direcionar essa variabilidade e
isolamento reprodutivo.
Portanto, o melhoramento gentico de plantas nada
mais do que uma imitao feita pelo homem do que ocorre
na natureza. Porm, os objetivos so bem distintos: a natureza
se preocupa basicamente com a sobrevivncia da espcie no

local onde ela vive; o homem visa, principalmente, fazer uso

das plantas para atender as suas necessidades bsicas em
termos de alimentao. Por isso que a nfase do
melhoramento gentico de plantas tem sido colocada, em
grande parte, no aumento da produtividade agrcola, como
conseqncia da grande necessidade de uma fonte adequada
de alimentao que satisfaa o constante crescimento da
populao humana num mundo de rea limitada.
Considerando a importncia das plantas para o
homem ele depende delas, direta ou indiretamente, para
atender s suas necessidades de alimentao, vesturio,
combustvel, medicamentos, materiais de construo, etc. ,
natural sua preocupao, demonstrada desde a mais remota
antiguidade, em obter tipos mais adequados s suas
exigncias.
Inicialmente, o melhoramento gentico de plantas era
mais uma arte, pois os fitomelhoristas eram pessoas prticas
que tinham a habilidade de selecionar, dentro de uma
populao de plantas, aquelas que apresentavam
caractersticas de interesse econmico. Mas, medida que o
fitomelhorista adquiria novos conhecimentos sobre as plantas,
em cincias, como Botnica, Fisiologia Vegetal, Gentica,
Fitopatologia, Entomologia, etc., a seleo foi sendo feita de
maneira mais inteligente, e o melhoramento gentico de
plantas foi-se tornando mais cincia do que arte.
Com o nvel atual dos conhecimentos cientficos, o
fitomelhorista capaz de produzir novos tipos de plantas, pela
modificao dirigida dos caracteres hereditrios.
1.1 reas Cientficas de Suporte ao Melhoramento de
Plantas
Apesar de a habilidade de selecionar os melhores
indivduos em uma grande populao de plantas ser to

importante para os fitomelhoristas modernos, como o fora

para os do passado, necessrio tambm o conhecimento em
outras reas cientficas, citadas anteriormente.
1.1.1 Botnica
O conhecimento das caractersticas botnicas,
incluindo taxonomia, morfologia, adaptaes climticas e
modo de reproduo de uma determinada espcie
indispensvel para realizar o seu melhoramento gentico.
Atualmente, tem-se procurado o melhoramento de
certas culturas mediante cruzamentos interespecficos. Assim
sendo, importante que o fitomelhorista tenha conhecimentos
sobre as outras espcies, cultivadas e selvagens, pertencentes
ao gnero da planta que est sendo melhorada.
1.1.2 Fisiologia Vegetal
No desenvolvimento de variedades resistentes a
estresse fisiolgico, como calor, frio, dficit de gua, excesso
ou falta de nutrientes no solo, etc., importante que o
fitomelhorista tenha conhecimento da fisiologia das plantas
que se pretende melhorar.
Tambm, para induo e controle satisfatrio da
florao, controle de germinao e outras tcnicas to
necessrias ao melhoramento gentico de plantas, tal
conhecimento igualmente exigido.
1.1.3 Gentica
O conhecimento da base gentica de uma determinada
espcie, como tipo de herana da caracterstica em
considerao, expresso da caracterstica, influncia do

ambiente sobre o gentipo, etc., de fundamental importncia

para o fitomelhorista realizar o seu melhoramento.
Sabe-se, tambm, que a obteno de tipos superiores
s possvel graas variabilidade gentica que se pode
encontrar em uma populao de plantas. Essa variabilidade
pode ser natural ou artificial. Esta ltima pode ser gerada por
meio de vrios mecanismos, entre os quais a hibridao.
Ao produzir hbridos que possuem entre si as
caractersticas necessrias para obter as recombinaes
especificamente desejadas, o fitomelhorista cria populaes
em que a seleo ter muita probabilidade de xito. preciso
reconhecer, todavia, que a srie de eventos iniciados com a
hibridao pode ter conseqncias tanto favorveis quanto
desfavorveis.
Deve-se lembrar, tambm, que todos os fenmenos da
gentica mendeliana, tais como a segregao, a recombinao,
a ligao, as interaes gnicas, a penetrncia, a
expressividade, etc., tm sua importncia nos xitos e
fracassos da hibridao.
Como se v, o fitomelhorista deve estar bem
familiarizado com as caractersticas genticas da espcie com
que se vai trabalhar, principalmente com aquelas de interesse
econmico. Em funo disso, o Volume 2 Bases Genticas
da Seleo e da Hibridao, o Volume 3 Estimao de
Parmetros Genticos e o Volume 4 Herana Quantitativa e
Cruzamentos Diallicos traro mais detalhes dessa rea do
conhecimento to importante para o melhoramento vegetal.
1.1.4 Fitopatologia
O conhecimento dessa rea, como identificao do
microorganismo causador da doena, tcnicas de isolamento e
de multiplicao desse microorganismo, tcnicas de
inoculao do microorganismo nas plantas, critrios de

avaliao da doena, etc., importante para o fitomelhorista

desenvolver o seu programa de melhoramento visando
obteno de variedades resistentes s doenas, mesmo
contando com a cooperao de um fitopatologista.
Alm disso, mesmo que o objetivo no seja esse, tal
conhecimento igualmente importante para que se possa fazer
o controle preventivo de doenas que atacam as plantas,
evitando que elas venham a prejudicar o seu programa de
melhoramento.
Em funo de sua importncia, o Captulo 1 do
Volume 6 Resistncia s Doenas e aos Insetos-Praga trar
mais detalhes sobre essa rea do conhecimento.
1.1.5 Entomologia
tambm considerado de grande importncia o
conhecimento dessa rea pelo fitomelhorista, como
identificao do inseto-praga, tcnicas de criao desse inseto,
critrios de avaliao dos danos causados pelo inseto-praga s
plantas, etc., para que possa desenvolver o seu programa de
melhoramento visando obteno de variedades resistentes
aos insetos-praga, mesmo contando com a cooperao de um
entomologista.
Alm disso, ainda que o objetivo do seu programa de
melhoramento no seja esse, tal conhecimento necessrio
para que se possa fazer o controle preventivo de insetos que
prejudicam as plantas, de modo que no venham a mascarar os
resultados do melhoramento.
Em funo de sua importncia, o Captulo 2 do
Volume 6 Resistncia s Doenas e aos Insetos-Praga trar
mais detalhes sobre essa rea do conhecimento.

1.1.6 Bioqumica
Na obteno de variedades que forneam produtos de
alta qualidade, como maiores teores de leo, de protena, de
vitaminas, de amido, de acar, alm de outras qualidades,
fazem-se necessrias as anlises qumicas do produto vegetal
que se quer melhorar. Por isso, mesmo que o fitomelhorista
trabalhe em parceria com um bioqumico, necessrio um
certo conhecimento nessa rea para que, no mnimo, ele possa
interpretar com coerncia os resultados das anlises.
1.1.7 Estatstica Experimental
extremamente importante o conhecimento dessa
rea, pois orientar o fitomelhorista na escolha do
delineamento estatstico apropriado, no nmero de repeties
do ensaio, na forma, tamanho e orientao das parcelas, na
instalao e conduo do ensaio em campo, na obteno dos
dados experimentais e nas anlises estatsticas, na
interpretao correta dos resultados, etc., pois o fitomelhorista
deve avaliar, entre outras coisas, as novas linhagens obtidas ou
as novas variedades introduzidas.
Em funo de sua importncia, o Volume 8
Tcnicas Experimentais trar mais detalhes sobre essa rea do
conhecimento.
1.1.8 Biotecnologia
O conhecimento da biotecnologia importante, pois
essa rea vem possibilitando o desenvolvimento de novas
tcnicas que j esto sendo ou que tm potencial para virem a
ser usadas como ferramentas de auxlio ao melhoramento
gentico de plantas, visando ao desenvolvimento de novas

variedades mais produtivas e que forneam produtos de

melhor qualidade.
Tais tcnicas so a cultura de tecidos, a fuso de
protoplastos e a engenharia gentica. Cabe, pois, ao
fitomelhorista, avaliar o potencial dessas novas tcnicas para o
seu programa de melhoramento e adotar aquelas, dentro de
suas limitaes de recursos, que contribuem para o aumento
da eficincia e da produtividade.
Em funo de sua importncia, o Captulo 4 do
Volume 7 Tpicos Especiais trar mais detalhes sobre essa
rea do conhecimento.
1.1.9 Mtodos Culturais
Como, geralmente, cada etapa do melhoramento
gentico de plantas iniciada com o plantio de sementes e
concludo com a colheita de novas sementes, o fitomelhorista
deve conhecer os mtodos de produo da cultura que vai
melhorar, tais como sistemas de plantio, tipos de
espaamentos, tipos e mtodos de adubao, mtodos de
controle de pragas, doenas e plantas invasoras, tipos e
mtodos de irrigao, tipos e mtodos de colheita, etc., para
que as variedades desenvolvidas por ele sejam adaptadas ao
sistema de produo adotado para a regio, atendendo, assim,
os anseios dos agricultores.
Alm do exposto, sabe-se que o timo desempenho de
uma variedade depende, alm de sua carga gentica, do
sistema de produo utilizado, e que durante a conduo de
um programa de melhoramento, o processo de seleo de
plantas superiores pode ser mascarado por falta de
conhecimento do manejo cultural da espcie a ser melhorada.
Por exemplo, se, em uma populao segregante de amendoim,
o fitomelhorista no realizar uma amontoa ou se, ao realizla, a mesma no for uniforme, dificilmente ter condies de

conduzir uma seleo eficiente de plantas superiores em

relao ao carter rendimento de gros, pois, no primeiro caso,
as plantas superiores no tero condies de expressar todo o
seu potencial gentico, uma vez que s as flores da parte
basal das plantas da populao produziro frutos, e, no
segundo caso, por conta da falta de uniformidade do ambiente,
o processo seletivo ser mascarado.
Evidentemente, o fitomelhorista no poder ser
especialista em todos esses ramos de cincia. Quase sempre,
ele trabalha em cooperao com outros especialistas,
formando equipes multidisciplinares de trabalho nas quais
cada um empresta seus conhecimentos especializados que,
somados a sua orientao, torna possvel a obteno de
variedades com caractersticas agronmicas superiores.
1.2 Caractersticas do Fitomelhorista
Alm dos conhecimentos cientficos j abordados, o
fitomelhorista deve, entre outras, apresentar as seguintes
caractersticas:
a) ser capaz de estabelecer prioridades, traar metas e
gerenciar os recursos humanos, fsicos e econmicos, de
forma a atingir os objetivos do programa de melhoramento de
plantas;
b) ser conhecedor das caractersticas edafo-climticas
da regio, a fim de que a variedade a ser desenvolvida
apresente uma boa performance e possa ser cultivada com
sucesso pelos agricultores;
c) ser conhecedor profundo das caractersticas da
cultura que vai melhorar, inclusive identificar aquelas
caractersticas que passariam despercebidas a um observador
casual, a fim de que possa distinguir facilmente as pequenas
diferenas de aspecto, qualidade e comportamento;

d) ser capaz de selecionar em uma grande populao,

com rapidez e segurana, uma pequena quantidade de plantas
ou, inclusive, a nica que possui as caractersticas que se est
buscando;
e) ter habilidade manual para realizar as delicadas
operaes de cruzamentos com rapidez, preciso e
tranquilidade, bem como saber ensinar como faz-las;
f) ser observador, pois durante o melhoramento
gentico muita coisa pode ocorrer sem ter sequer uma
explicao na literatura, sendo necessrio, portanto, o senso de
observao por parte do fitomelhorista que, em alguns casos,
vai auxili~lo no processo de seleo de plantas. Ademais, as
descobertas de interesse do melhoramento gentico de plantas,
como, por exemplo, a descoberta do milho hbrido que
revolucionou as prticas de produo da cultura, foram
resultantes do senso de observao de pesquisadores;
g) ter dedicao e persistncia, mesmo encontrando
alguns problemas desanimadores;
h) ter pacincia, j que a pressa inimiga da
perfeio;
i) fazer uso do raciocnio e do bom senso, pois nem
sempre o fitomelhorista encontra as condies timas para
conduzir um programa de melhoramento gentico;
j) ser probo, acima de tudo, pois do seu trabalho digno
dependem milhares e milhares de pessoas.
1.3 Contribuies Exclusivas do Melhoramento Gentico
de Plantas
Apesar de o melhoramento ambiental contribuir
substancialmente para o aumento da produo agrcola, graas
ao uso de modernas tcnicas agronmicas de produo
(adubao equilibrada, rotao de cultura mais efetiva,
melhores mtodos de preparo e conservao do solo, controle

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mais eficiente de pragas, doenas e plantas invasoras,

densidade de plantas mais adequada, irrigao eficiente, etc.),
h situaes que somente o melhoramento gentico poder
resolver, principalmente quando se pretende aumentar o limite
fisiolgico de uma espcie vegetal.
Tais situaes so mais bem ilustradas com algumas
de suas contribuies:
a) desenvolvimento de variedades de beterraba
aucareira que viabilizaram a produo de acar, partindo-se
de um teor de acar da ordem de 5%, nas variedades
disponveis na poca o que era invivel economicamente
at atingir-se, atualmente, um teor superior a 30%;
b) elevado grau de domesticao e aumento da
produtividade alcanado pelo milho, pois, de uma espiga
produzindo cerca de 15 a 20 gros, foram obtidas variedades
com espigas contendo cerca de 500 gros;
c) obteno de variedades de alface resistentes ao
mosaico, vrus que pode causar perdas da ordem de 20 a
100%;
d) desenvolvimento de variedades de repolho, couveflor e brcolis tolerantes ao calor, viabilizando o cultivo
dessas plantas em regies de clima tropical;
e) obteno de variedades de tomate do grupo Santa
Cruz,
de
crescimento
determinado,
reduzindo-se,
sensivelmente, o custo de produo dessa hortalia.
Portanto, diante do exposto, fica patente que o
trabalho do fitomelhorista foi, e continuar sendo de grande
importncia para o bem-estar da humanidade.
1.4 Objetivos do Melhoramento Gentico de Plantas
Apesar de o aumento da produtividade agrcola ter-se
tornado o objetivo primordial do melhoramento gentico de
plantas, como conseqncia da grande necessidade de uma

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fonte adequada de alimentao para satisfazer o constante

crescimento da populao humana num mundo de rea
limitada, no se pode desprezar a qualidade dos produtos
agrcolas produzidos, nem os objetivos relacionados com
outras necessidades do ser humano.
Alm disso, o aumento da produtividade agrcola ser
conseguido, no somente pelo desenvolvimento de variedades
altamente produtivas, mas tambm pela obteno de
variedades que contribuam para estabilizar a produo,
resistentes a doenas, pragas, seca, calor, frio, etc., e pela
otimizao das caractersticas morfofisiolgicas das plantas.
Portanto, em funo disso, cada um desses objetivos
se apresenta separadamente num tpico especfico.
1.4.1 Aumento da capacidade de produo das plantas
Tendo em vista a diminuio progressiva de utilizao
de novas reas agrcolas, o constante crescimento da
populao humana e a impossibilidade do melhoramento
ambiental em aumentar o limite fisiolgico das espcies
vegetais, os fitomelhoristas deram nfase ao aumento da
capacidade de produo das plantas, para atender a demanda
em termos de produo de alimentos. Praticamente, todas as
espcies cultivadas foram contempladas com esse objetivo,
sendo que algumas tiveram melhor xito do que outras.
O milho hbrido representa, talvez, o mais destacado
exemplo da influncia do melhoramento gentico, pois
revolucionou as prticas de produo de uma espcie cultivada
em todo o mundo. Foi desenvolvido inicialmente nos Estados
Unidos da Amrica, depois no Brasil; e, atualmente,
utilizado por muitos pases produtores de milho, contribuindo
decisivamente para o aumento de sua produtividade.
Tambm merecem destaque os aumentos verificados
em outras culturas: no rendimento de gros, em outros cereais,

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leguminosas e girassol; na produo de razes, na mandioca;

na produo de tubrculos, na batata; na produo de folhas,
em forrageiras e fumo; na produo de caules, na cana-deacar; na produo de frutos, em citros e tomate; na produo
de ltex, na seringueira; e na produo de madeira, no
eucalipto e em outras espcies de interesse florestal.
1.4.2 Desenvolvimento de plantas que forneam produtos
de alta qualidade
So, tambm, de grande importncia para o bem-estar
da humanidade os progressos genticos que conduzem a uma
melhor qualidade dos produtos. Entende-se por melhor
produto o alimento que possui maior valor nutritivo e/ou
melhor paladar, o produto de aspecto comercial mais atraente
para os consumidores (tamanho, forma, cor, etc.) e as
matrias-primas, utilizadas na indstria, que exibem
qualidades, como contedo mais alto de acar, amido e leo
ou fibras mais fortes e mais longas.
So dignos de nota os programas de melhoramento
gentico que desenvolveram estas variedades: milho, trigo e
soja, ricas em protenas; tomates, com maior contedo de
vitaminas; mandiocas, com maior teor de amido; girassol,
algodo, mamona, soja e milho, com maiores teores de leo;
beterraba e cana-de-acar, com maiores teores de acar;
mas, de melhor sabor; vagens sem fibras; uvas mais
atraentes; algodo, com fibras mais fortes e mais longas.
1.4.3 Obteno de plantas que facilitem a colheita
mecnica
Um dos mais recentes objetivos do melhoramento
gentico de plantas tem sido a obteno de exemplares que
facilitem a colheita mecnica, principalmente em pases e/ou

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estados onde a mo-de-obra cara ou escassa. Contudo, vale

ressaltar que nem todas as plantas se prestam colheita com
mquinas. o caso das que tombam ou so sujeitas debulha
natural.
Merecem meno especial os programas de
melhoramento gentico que desenvolveram variedades de
sorgo granfero ano e soja que viabilizaram a colheita
mecanizada.
1.4.4 Desenvolvimento de plantas para novas reas
agrcolas
Tendo em vista que a explorao de novas reas
agrcolas acarreta maior produo de alimentos, os
fitomelhoristas deram bastante ateno a esse objetivo,
ajustando o ciclo de crescimento da planta para melhor se
adaptar s disponibilidades climticas.
Os programas de melhoramento gentico que
permitiram ampliar as reas de produo de trigo, sorgo
granfero e soja merecem destaque especial.
1.4.5 Obteno de plantas produtivas
condies desfavorveis

em

reas

de

Considerando, tambm, que a explorao de reas no

muito propcias para o cultivo de plantas acarreta maior
produo de alimentos, programas de melhoramento gentico
foram conduzidos visando obteno de variedades tolerantes
ao frio, calor, seca, etc..
So exemplos dignos de nota: trigo e sorgo granfero
tolerantes ao frio; repolho, couve-flor, brcolis, alface, ma e
uva tolerantes ao calor; arroz tolerante salinidade do solo ou
da gua de irrigao; e milho tolerante seca.
1.4.6 Obteno de plantas resistentes s doenas

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Tendo em vista os prejuzos que os fitopatgenos

causam s plantas, tanto na quantidade, quanto na qualidade
da produo, a criao de variedades resistentes s doenas
tem-se constitudo numa das maiores contribuies do
melhoramento gentico de plantas.
O uso de variedades resistentes o mtodo ideal de
controlar as doenas, j que todos os outros mtodos de
controle, mesmo o mais barato, aumentam o custo de
produo, alm de, em muitos casos, no serem acessveis
maioria dos agricultores. Ainda, em alguns casos, se constitui
no nico mtodo satisfatrio de controle. Talvez a
caracterstica mais importante das variedades resistentes esteja
no efeito estabilizador que exercem sobre a produo.
Merecem destaque especial os programas de
melhoramento gentico de plantas que desenvolveram
variedades resistentes s doenas: milho, trigo, cevada, arroz,
sorgo, linho, soja, feijo e caf resistentes s ferrugens;
tomate, pimento, feijo, cana-de-acar, beterraba, alface e
mandioca resistentes s viroses; feijo resistente antracnose.
1.4.7 Obteno de plantas resistentes aos insetos-praga
Os insetos-praga tambm causam prejuzos s plantas,
na quantidade e na qualidade da produo. Por isso que a
criao de variedades resistentes aos insetos-praga tem sido
um campo do melhoramento gentico de plantas que vem
recebendo especial ateno dos fitomelhoristas.
O uso de variedades resistentes apresenta as mesmas
vantagens explicitadas no objetivo anterior.
Exemplos dignos de nota so os programas de
melhoramento gentico de plantas que permitiram o
desenvolvimento de diversas variedades resistentes aos
insetos-praga: milho resistente lagarta-da-espiga; cana-de-

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acar resistente broca gigante; cebola resistente ao tripes;

algodo resistente ao bicudo; trigo resistente mosca de
Hesse.
1.4.8 Desenvolvimento de modelos ideais de plantas
Considerando que, nos programas de melhoramento
gentico com o objetivo de aumentar a capacidade de
produo das plantas, no feita a introduo intencional de
determinadas caractersticas fisiolgicas ou morfolgicas,
como no caso dos programas que visam eliminao de
defeitos nas culturas (por exemplo, incorporao, nas
variedades comerciais, de resistncia s doenas ou aos
insetos-praga ou introduo de caractersticas que facilitem a
colheita mecnica); considerando, tambm, que o sucesso dos
mesmos depende do germoplasma disponvel e da
competncia do pesquisador, alm de boa dose de sorte, os
fitomelhoristas, mais recentemente, procuraram dar nfase ao
desenvolvimento de modelos ideais de plantas.
Entende-se por modelo ideal de planta aquele que
rene caractersticas morfolgicas e/ou fisiolgicas desejveis
para formar uma planta ideal capaz de produzir, em maior
quantidade ou qualidade, gros, leo ou outro produto til.
Merecem destaque especial os idetipos propostos
para as culturas do arroz, trigo, soja, milho, feijo, algodo e
cevada.
1.4.9 Outros
Todos os programas de melhoramento gentico que
visam obteno de variedades com caractersticas diferentes
das citadas nos objetivos anteriores se enquadram nesta
categoria, como o programa de melhoramento gentico
desenvolvido pelo Instituto de Pesquisas Agronmicas de

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Pernambuco (IPA-PE) que obteve a variedade de tomate do

grupo Santa Cruz de crescimento determinado, o qual
beneficiou sensivelmente o agricultor, pois o custo de
produo da cultura foi reduzido espetacularmente.
Outros exemplos, como o desenvolvimento de
variedades resistentes a herbicidas e o desenvolvimento de
variedades que floresam em dias curtos se enquadram
perfeitamente nesta categoria de objetivo.
Por fim, vale ressaltar a grande necessidade de
produo de mais alimentos, por meio do incremento da
produtividade, para atender o constante crescimento da
populao humana num mundo de rea limitada. Contudo,
deve ficar bastante claro que, mesmo sendo assustador o
crescimento da populao humana no mundo estima-se que,
no sculo XXI, essa populao ser superior a sete bilhes de
habitantes , a oferta de alimentos vai ter que atingir nveis
superiores aos atuais para atender essa demanda populacional,
em que h mais de um bilho de pessoas famintas e
malnutridas.
As reas agricultveis devem ser exploradas com
variedades para sistemas de agricultura sustentvel, baratas,
no-exigentes de insumos e que produzam o alimento
necessrio, preservando a flora e o ecossistema que possibilita
a reproduo vegetal, sob pena de eliminar-se a espcie
humana do planeta Terra.
1.5 Planejamento de um Programa de Melhoramento
Gentico de Plantas
No planejamento de um programa de melhoramento
gentico de plantas, alguns pontos devem ser considerados
para que se tenha xito. Em funo disso, cada um se
apresenta separadamente num tpico especfico.
1.5.1 Definio dos objetivos

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O fitomelhorista deve expor claramente o que se

pretende alcanar com o programa de melhoramento gentico,
como, por exemplo, desenvolver uma variedade de milho de
porte baixo, prolfica, com folhas erectas, resistente lagartado-cartucho, de gros alaranjados, produtiva e adaptada s
condies climticas do nordeste brasileiro, sempre levando
em considerao as necessidades dos agricultores, das
indstrias e dos consumidores.
Decises acertadas acerca da definio dos objetivos
dependem de um conhecimento profundo do fitomelhorista
sobre a planta, seu manejo cultural e utilizao, pois, caso
contrrio, jamais os objetivos sero alcanados em toda sua
plenitude.
Vale ressaltar que o programa de melhoramento
gentico de plantas deve apresentar estrutura flexvel,
permitindo ajustes dos objetivos de acordo com as mudanas
de mercado. Nesse caso, preciso ter senso crtico e antever
as tendncias de demanda para o futuro, uma vez que, do seu
incio at o lanamento de novas variedades, um programa de
melhoramento gentico demora geralmente de seis a dez anos.
Portanto, as necessidades atuais dos programas de
melhoramento gentico so as necessidades futuras da
agricultura.
Se diversos objetivos forem estabelecidos, sensato
classific-los em nveis de prioridade.
1.5.2 Realizao de um levantamento do que j foi obtido
em programas de melhoramento gentico
semelhante
O fitomelhorista deve fazer uma pesquisa
bibliogrfica para verificar o que j foi pesquisado sobre o
assunto, a fim de subsidiar o seu programa de melhoramento

18

gentico, resultando em significativa economia de tempo e de

esforos.
Tambm, deve consultar outros fitomelhoristas que
trabalham com a espcie vegetal a ser melhorada, pois muitas
informaes importantes, que no foram encontradas na
bibliografia consultada, podero ser obtidas atravs desses
especialistas.
1.5.3 Realizao de um levantamento do material existente
O fitomelhorista deve fazer um levantamento do
material existente sobre a espcie vegetal a ser melhorada,
iniciando-o na regio (municpio) onde o programa de
melhoramento gentico ser conduzido, recorrendo depois a
outros municpios, estados, pases, para criar seu banco de
germoplasma, formado de variedades da espcie a ser
melhorada, tipos primitivos e espcies afins. Deve tambm
realizar ensaios e estudos detalhados com o material coletado
para escolher, no tempo certo, aqueles que sero usados no
referido programa de melhoramento gentico.
Caso as caractersticas desejadas no sejam
encontradas no material coletado, o fitomelhorista deve
recorrer ao centro de origem da espcie a ser melhorada, pois
o local onde existe mais diversidade gentica da espcie em
considerao, e, em ltimo caso, sem considerar as tcnicas
biotecnolgicas, fazer uso da induo de mutao por meio de
agentes mutagnicos.
1.5.4 Verificao do modo de reproduo da espcie a
ser melhorada
Como os mtodos de melhoramento so baseados no
modo de reproduo da planta, o fitomelhorista deve verificar,
na literatura, o modo de reproduo da espcie a ser

19

melhorada. Caso no consiga, deve determin-lo

pessoalmente, para aplicar o mtodo de melhoramento mais
adequado.
1.5.5 Determinao da taxa de alogamia nas condies
locais
Como a conduo do programa de melhoramento
gentico depende, em parte, do conhecimento da porcentagem
de cruzamento natural que ocorre no local, o fitomelhorista
deve determinar a taxa de alogamia na regio onde ir
conduzir o programa de melhoramento gentico, para ter o
controle efetivo da polinizao.
1.5.6 Estudo da base gentica
No estudo da base gentica, o fitomelhorista deve
procurar na literatura ou determinar o tipo de herana da
caracterstica em considerao; deve saber como a mesma se
expressa, qual a influncia do ambiente sobre o gentipo em
apreo, qual o melhor critrio de avaliao da caracterstica a
ser melhorada para a seleo de plantas. Tambm, deve
conhecer a eficincia dos diferentes mtodos de melhoramento
para a caracterstica em considerao, a fim de que possa
atingir os objetivos de seu programa de melhoramento
gentico.
1.5.7 Estabelecimento do programa de melhoramento
gentico de plantas
De acordo com os pontos anteriormente mencionados,
o nvel de desenvolvimento da espcie vegetal e as
possibilidades materiais e econmicas disposio, o

20

fitomelhorista inicia o programa de melhoramento gentico da

espcie vegetal a ser melhorada.
Vale ressaltar que esse profissional precisa ter slida
formao tcnico-cientfica e ser bom administrador, com
capacidade para tomar decises, elaborar e executar projetos,
alm de saber enfrentar possveis obstculos na conduo de
um programa de melhoramento gentico de plantas, tais como
recursos econmicos escassos, falta de rea experimental e/ou
rea experimental sem a infra-estrutura adequada, mudana
nas normas e nos requerimentos para lanamento de novas
variedades.

21

EVOLUO DAS ESPCIES

CULTIVADAS

natural a preocupao demonstrada pelo homem

com o cultivo de espcies vegetais, desde a antiguidade,
remontando a mais de 10 mil anos, em funo de ele depender
das plantas, direta ou indiretamente, para atender s suas
necessidades, principalmente de alimentao. Foi essa
dependncia que impulsionou o homem a domesticar as
plantas, tirando-as do estado selvagem e passando para o
cultivo algumas espcies.
A domesticao de plantas proporcionou a evoluo
das espcies cultivadas. Alguns exemplos so dignos de nota:
a) no milho, as formas selvagens produziam espigas
com 15 a 20 gros, enquanto as formas cultivadas atuais
produzem espigas com cerca de 500 gros;
b) no feijo-fava, as sementes das formas cultivadas
so, aproximadamente, 100 vezes maiores que as das formas
selvagens.
Usando tais exemplos como referncia, pode-se ver
que o tempo necessrio para desenvolver o notvel conjunto
das modernas formas cultivadas, a partir de espcies
selvagens, foi verdadeiramente enorme. Nos exemplos citados
anteriormente, como em tantos outros relatados na literatura,
foram necessrias centenas de ciclos de seleo muito intensa
para se chegar s formas cultivadas atuais.

22

Para que
a evoluo das espcies cultivadas
ocorresse, a condio necessria foi a existncia de
variabilidade gentica, a qual produzida originalmente por
mutao e ampliada por recombinao, migrao, hibridao,
alterao no nmero de cromossomos, entre outros processos.
Sobre essa variabilidade gentica, que aleatria, atuaram os
dois tipos de seleo natural e artificial dirigindo o
processo, que se conclui com o isolamento reprodutivo. A
seqncia desses eventos o que caracteriza a teoria sinttica
da evoluo.
2.1 Selees Natural e Artificial
As evidncias sugerem que a seleo artificial vem
sendo praticada atravs dos tempos, mas no se sabe com
certeza quando o homem tornou-se um fitomelhorista.
Provavelmente, quando passou de nmade a sedentrio, passo
decisivo que levaria civilizao, tornou-se um
fitomelhorista, pois quando deixou de catar tudo que fosse
comestvel para sua alimentao e passou a produzir seu
prprio alimento, deu incio ao processo de domesticao de
plantas, que pode ser considerado j uma forma de
melhoramento. No entanto, a natureza, com certeza, sempre
foi uma fitomelhorista.
Variaes hereditrias certamente ocorreram antes e
depois do comeo da domesticao de plantas. Linhagens
portadoras dessas variaes, casualmente, foram cultivadas
prximas de outras e, ento, ocorreram hibridaes naturais,
da resultando maior nmero de combinaes. Algumas eram
vantajosas; outras, no. Alguns passos foram dados para a
frente, outros, para trs, mas, freqentemente, os tipos menos
adaptados s condies locais foram eliminados, crescendo,
assim, a oportunidade para cruzamentos melhores.

23

Esse processo no foi sempre local. As rotas

comerciais j existiam h muito tempo e foram, certamente,
importantes para a distribuio das sementes. O transporte de
um lugar para outro forneceu a oportunidade para uma
verdadeira mistura de tipos, de maneira que as variedades
modernas, provavelmente, tm vrias conexes muito estreitas
com o passado. O que os fitomelhoristas modernos receberam
so produtos finais de um longo perodo de seleo natural
sob as condies de cultivo.
O homem, incontestavelmente, auxiliou esse processo
e, em alguns casos, atuou contra a seleo natural,
preservando variaes teis para si, as quais teriam sido
eliminadas se no fosse a sua interferncia. Em alguns casos,
as selees natural e artificial, atuando juntas, deram ao
fitomelhorista moderno uma herana extraordinria de
material botnico.
Como se v, no processo de evoluo das espcies
cultivadas, a seleo natural e a seleo artificial vm atuando
na modificao de caractersticas de plantas. Em alguns casos,
ocorreu uma predominncia da seleo natural; em outros,
destacou-se a seleo artificial; e, em outras situaes, ocorreu
uma ao combinada de ambos os tipos de seleo.
SIMMONDS (1979) apresenta exemplos de modificao de
caractersticas morfolgicas e qumicas de espcies cultivadas
durante o processo evolutivo, para cada situao:
a) Predominncia da seleo natural Alterao nas
necessidades de fotoperodo ou vernalizao, associado com
latitude ou adaptao climtica: alface, arroz, cana-de-acar,
ervilha, milho, soja, sorgo, trigo; reduo da dormncia de
sementes ou tubrculos: arroz, batata, centeio, inhame,
maioria das leguminosas; no-quebra da inflorescncia: alface,
brssicas, fumo, trigo.
b) Predominncia da seleo artificial Plantas sem
ramificao, inflorescncias grandes ou razes fibrosas: milho,

24

girassol, linho; espinhos reduzidos: abacaxi, berinjela, inhame;

reduo de constituintes txicos: abboras (cucurbitacinas),
algodo (gossypol), batata (alcalides), mandioca (cido
ciandrico), manga (resinas); desenvolvimento de cores e
formas atrativas: batata, cenoura, feijo comum, milho,
pimento, tomate.
c) Ao combinada de ambos os tipos de seleo
Reduo da estatura da planta, crescimento determinado,
nanismo, associado geralmente com ligeira reduo no ciclo
de vida: arroz, cevada, coco, feijo comum, ma, soja,
tomate; reduo da estatura da planta associada com a reduo
no ciclo de vida: algodo, brssicas, centeio, mandioca.
2.2 Formas de Evoluo das Espcies Cultivadas
As principais formas de evoluo das espcies
cultivadas foram as seguintes: variao mendeliana,
hibridao interespecfica e poliploidia. Isso no exaure os
mtodos pelos quais as plantas tm sido moldadas em formas
teis para o homem. Mas essas so as principais maneiras
pelas quais as espcies cultivadas evoluram, considerando-se
os perodos pr e ps-domesticao de plantas. Tambm essas
formas no so mutuamente exclusivas; na verdade, a grande
dificuldade de se analisar o assunto reside na maneira pela
qual diferentes formas tm intervindo num determinado grupo
de plantas.
O interesse nessas formas de evoluo vai alm do
ponto de vista histrico, porque elas coincidem com muitos
mtodos usados pelos fitomelhoristas. A contribuio dos
fitomelhoristas modernos no tem sido tanto em desenvolver
novos mtodos, mas sim em acelerar o progresso do
melhoramento gentico, proporcionalmente com a maior
compreenso da natureza dos sistemas genticos que
governam a variabilidade herdvel. Por essas razes, o

25

conhecimento das formas de evoluo das espcies cultivadas

importante para o entendimento dos modernos mtodos de
melhoramento gentico de plantas.
2.2.1 Variao mendeliana
A variao mendeliana ocorre, basicamente, a partir
de mutaes gnicas. Recombinaes mendelianas, resultantes
da hibridao entre tipos portadores de diferentes mutaes,
promovem diversidade adicional entre os indivduos,
possibilitando a ao das selees natural e artificial.
Algumas vezes, uma simples mutao com efeitos
drsticos ou mltiplos pode aumentar, consideravelmente, a
utilidade de uma espcie ao homem. Por exemplo, a simples
macromutao que diferenciou o milho Tunicata, que tem
gros individualmente envolvidos por palha, dos milhos
comerciais, que tm a espiga recoberta por palha nica,
pertence a essa categoria. As brssicas so derivadas, mais ou
menos diretamente, de um repolho selvagem, que ainda cresce
nas regies litorneas da Europa e no norte da frica. As
grandes diferenas morfolgicas que separam esses tipos
cultivados dependem de poucos genes. Eles representam
monstruosidades botnicas que teriam tido pouca chance de
viver na natureza.
Em suma, a variao mendeliana compreende duas
etapas:
a) acmulo de variabilidade devida, principalmente, s
mutaes espontneas, com a preservao, por meio da
seleo, dos tipos interessantes para o homem;
b) produo das variedades a partir dessa
variabilidade, que se prestam a diferentes finalidades, sendo
adaptadas a diferentes condies.
So dignos de nota estes exemplos de algumas
espcies cultivadas que evoluram por essa forma: o arroz, o

26

centeio, a cevada, o feijo-comum, o feijo-fava, o linho e o

tomate.
2.2.2 Hibridao interespecfica
A hibridao interespecfica, que consiste no
cruzamento de espcies taxonmicas diferentes, com a
preservao de tipos melhorados que aparecem como produtos
da segregao, foi uma segunda forma de evoluo das
espcies cultivadas.
A literatura carente de exemplos em que essa forma
de evoluo tenha contribudo para o desenvolvimento de uma
srie de variedades cultivadas, em funo do hbrido ser
geralmente estril, e sua fertilidade normalmente s ser
restabelecida aps a duplicao de seus cromossomos. Alm
disso, a sua adaptao nas condies ambientais existentes
nem sempre imediata.
Um exemplo marcante, em que a hibridao
interespecfica contribuiu para o desenvolvimento de uma
srie de variedades cultivadas, foi o caso do morangueiro.
Antes do descobrimento da Amrica, os horticultores europeus
tornaram cultivadas suas espcies selvagens, porm o
desenvolvimento de tipos superiores foi lento, aparentemente
porque no existia, no germoplasma das espcies europias, a
variabilidade gentica necessria. Um progresso real no
melhoramento gentico do morangueiro foi retardado at o
comeo do sculo XIX, quando os horticultores ingleses
produziram hbridos entre Fragaria virginiana L., uma
espcie da regio leste norte-americana, e Fragaria chiloensis
L., uma espcie proveniente da costa do Pacfico.
Cruzamentos e retrocruzamentos entre essas duas espcies e
produtos segregantes, realizados em torno de 150 anos,
permitiram a combinao do grande tamanho dos frutos da

27

espcie F. chiloensis com a fertilidade elevada, alta qualidade

do fruto e excelente sabor da espcie F. virginiana.
A literatura rica de exemplos em que a hibridao
interespecfica contribuiu para a evoluo de espcies
cultivadas que so propagadas vegetativamente por enxertia
ou estaquia. Isso foi possvel porque a propagao vegetativa
preserva o vigor excepcional, que caracteriza muitos hbridos
interespecficos F1, e evita a necessidade de se tentar a fixao
dos bons tipos que so provveis de ocorrer com freqncias
extremamente baixas nas geraes subseqentes. Exemplos
destacados de plantas cultivadas que evoluram por esse
processo so encontrados em certas variedades de ameixas,
cerejas, peras e uvas e em plantas ornamentais, como certos
amarlis, lrios, rododendros e rosas.
Existe um tipo de hibridao interespecfica que
seguida pelo retrocruzamento com espcies paternais, de tal
maneira que certas caractersticas de uma espcie so
transferidas para a outra espcie, sem a quebra da sua
integridade taxonmica. Como resultado, uma espcie
enriquecida com certos genes da outra espcie, aumentando as
possibilidades de formar combinaes novas de genes e
incrementar a variabilidade gentica e a adaptao. Esse
processo caracteriza o fenmeno da introgresso em plantas, e,
como exemplo destacado, tem-se a espcie Zea mays L., que
possui vrias caractersticas oriundas, por introgresso, do
teosinto, uma gramnea selvagem da Amrica Central.
2.2.3 Poliploidia
A poliploidia, que se origina a partir da multiplicao
do conjunto bsico de cromossomos ou genoma, foi outra
forma de evoluo muito importante no desenvolvimento das
plantas cultivadas.

28

A maioria das espcies cultivadas tem um nmero

diplide de cromossomos, isto , tem dois conjuntos bsicos
de cromossomos, um proveniente de um pai e outro,
proveniente do outro pai. No entanto, devido a irregularidades
no processo reprodutivo, h espcies que tm mais de dois
conjuntos bsicos de cromossomos, constituindo os tipos
poliplides (triplides, tetraplides, pentaplides, hexaplides,
etc.).
Quando o poliplide se origina da multiplicao do
conjunto bsico de cromossomos de uma nica espcie,
chamado de autopoliplide. Mas, se originado da
multiplicao do genoma proveniente de duas ou mais
espcies, chamado de alopoliplide.
A autopoliploidia teve uma importncia limitada na
evoluo de espcies cultivadas, porque os autopoliplides
so, geralmente, caracterizados por um comportamento
aberrante dos cromossomos e por um alto grau de esterilidade.
Em funo disso, as espcies autopoliplides so, geralmente,
propagadas vegetativamente. Freqentemente, tais espcies
apresentam as caractersticas aumentadas em relao s
espcies diplides que lhe deram origem, o que pode ser
vantajoso em alguns casos, mesmo tendo sua fertilidade mais
baixa e taxa de desenvolvimento geralmente mais lento. Por
exemplo, o maior tamanho de partes florais uma
caracterstica que pode ser vantajosa em plantas ornamentais;
folhas maiores podem ser uma vantagem em forrageiras e
algumas hortalias; frutos maiores, mais apreciados em
algumas espcies de frutferas.
Mesmo tendo uma importncia limitada na evoluo
de espcies cultivadas, a autopoliploidia teve sua participao
comprovada na evoluo de algumas espcies, tais como
alfafa, amendoim, banana, batata, batata-doce, caf, certas
variedades de mas e peras.

29

A alopoliploidia teve uma importncia mais acentuada

na evoluo de espcies cultivadas, por no apresentarem os
problemas da autopoliploidia, j que os tipos alopoliplides
so oriundos de uma hibridao interespecfica seguida da
duplicao do genoma, o que permitir um pareamento
perfeito dos cromossomos durante a meiose. Como resultado,
as plantas so completamente frteis. Vrias espcies
cultivadas decorreram da alopoliploidia, merecendo meno
especial a cana-de-acar, a cevada, espcies de brssicas e
principalmente, o algodo, o fumo e o trigo.

30

31

CENTROS DE ORIGEM DAS ESPCIES

CULTIVADAS E CONSERVAO DE
RECURSOS GENTICOS

Quando o homem atual (Homo sapiens) surgiu na

terra, h cerca de 50 mil anos, era nmade e, para a sua
sobrevivncia, limitava-se procura de alimentos em mais de
1.500 espcies de plantas silvestres. Depois, tornando-se
sedentrio, cerca de 10 mil anos atrs, comeou a domesticar
as plantas, surgindo, assim, a agricultura.
Nos primrdios da agricultura, cerca de 500 espcies
vegetais foram utilizadas pelo homem, e, num espao de mil
anos, a diversidade de alimentos reduziu-se s 200 espcies.
Na agricultura atual ou contempornea, aproximadamente 30
espcies vegetais compem 95% da nutrio humana; dessas,
o arroz, o milho e o trigo so responsveis por 75% do
consumo de cereais. Tais dados sugerem que a agricultura
evoluiu em detrimento da diversidade gentica, visto que o
homem alimentado cada vez menos por espcies vegetais.
A reduo da diversidade gentica, ou eroso
gentica, tem sido conseqncia do uso exagerado, em alguns
casos, da uniformidade biolgica, que uma exigncia da
agricultura praticada pelos pases ricos ou desenvolvidos,
denominada de Revoluo Verde, que responsvel pela
maior produo de alimentos de origem vegetal no planeta.

32

Apesar de a uniformidade biolgica ser essencial ao

uso da mecanizao agrcola, alm de ser uma exigncia de
alguns mercados consumidores, acredita-se que os perigos
genticos da agricultura praticada pelos pases desenvolvidos
so enormes, pois o que se ganha por um lado se perde, s
vezes, para sempre.
Em funo disso, h necessidade imediata de se
preservar a diversidade gentica ainda presente nos pases
subdesenvolvidos, que a matria-prima insubstituvel para os
programas de melhoramento gentico, e de se promover, em
nvel mundial, uma Nova Revoluo Verde por meio de
uma agricultura racional, humanstica e sustentvel, que
utilize variedades baratas, no-exigentes em insumos,
produtivas e que forneam produtos saudveis, e de tcnicas
de produo que preservem a flora e o ecossistema, pois, caso
contrrio, a possibilidade de a profecia de Malthus se
concretizar seria muito grande.
3.1 Centros de Origem das Espcies Cultivadas
Os primeiros estudos sobre a origem das plantas
cultivadas foram realizados, no sculo XVIII, pelo botnico
suo Augustin Pyrame de Candolle e pelo naturalista ingls
Charles Robert Darwin. Dando continuidade aos estudos sobre
a origem das plantas cultivadas, na dcada de 20, no sculo
XX, o agrnomo russo, Nikolai Ivanovick Vavilov, a partir da
coleta de plantas cultivadas de diversos pases dos vrios
continentes, chegou concluso de que existem oito centros
independentes de origem de plantas cultivadas, separados por
desertos ou por cadeias de montanhas, e localizados em reas
que compreendem um nmero relativamente pequeno de
pases, correspondendo a menos de um quarto das terras do
planeta. Os chamados Centros de Vavilov, que esto
representados na FIGURA 3.1, so os seguintes.

33

FIGURA 3.1 CENTROS DE

CULTIVADAS

ORIGEM

DAS

ESPCIES

NOTA: 1. Chins; 2. Indiano; 2a. Indo-Malaio; 3. Asitico-Central;

4. Oriente Prximo; 5. Mediterrnico; 6. Abissnio; 7.
Mexicano do Sul e Centro-Americano; 8. Sul-Americano; 8a.
Chilo; 8b. Brasileiro-Paraguaio.

3.1.1 Centro Chins

considerado o maior e o mais antigo centro
independente de origem de plantas cultivadas. Compreende as
regies montanhosas das regies central e ocidental da China,
juntamente com as terras baixas adjacentes. o mais rico de
todos em nmero de espcies cultivadas, constando dele 136
espcies, na lista de Vavilov. Inclui importantes cereais,
frutferas, hortalias, leguminosas e plantas condimentares,
estimulantes, medicinais e produtoras de leo, tanto de clima
temperado como de clima tropical e subtropical.

34

A relao das principais espcies vegetais do centro

Chins, com meno especial s culturas de interesse para o
Brasil, apresentada no QUADRO 3.1.
QUADRO 3.1 ESPCIES VEGETAIS DO CENTRO CHINS DE
INTERESSE PARA O BRASIL
Nome Popular
Abbora
Berinjela
Caqui
Cana-de-acar
Ch
Feijo-comum
Feijo-de-corda
Inhame
Laranja
Pssego
Rabanete
Soja

Nome Cientfico
Cucurbita moschata Duch.
Solanum melongena L.
Diospyros kaki L.
Saccharum sinensis L.
Thea sinensis L.
Phaseolus vulgaris L.
Vigna unguiculata (L.) Walp.
Colocasia antiquorum Schott
Endl.
Citrus sinensis (L.) Osbeck.
Prunus persica (L.) Batsch
Raphanus sativus L.
Glycine max (L.) Merrill

3.1.2 Centro Indiano

o segundo em importncia. Inclui Burma e Assam e
exclui o noroeste da ndia. So alistadas, por Vavilov, 117
espcies cultivadas. Como suplemento desse centro, tem-se o
Indo-Malaio, que compreende todo o Arquiplago Malaio e a
Indo-China. Constam interessantes cereais, frutferas,
hortalias, leguminosas e plantas industriais.
A relao das principais espcies vegetais do centro
Indiano, com meno especial s culturas de interesse para o
Brasil, apresentada no QUADRO 3.2.
QUADRO 3.2 ESPCIES VEGETAIS DO CENTRO INDIANO DE
INTERESSE PARA O BRASIL

35

Nome Popular
Algodo
Arroz
Berinjela
Cana-de-acar
Car
Coco
Feijo-de-corda
Guandu
Jaca
Laranja
Limo
Manga
Pepino
Pimenta-do-reino
Sorgo
Tangerina

Nome Cientfico
Gossypium arboreum L.
Oryza sativa L.
Solanum melongena L.
Saccharum officinarum L.
Dioscorea alata L.
Cocos nucifera L.
Vigna unguiculata (L.) Walp.
Cajanus cajan (L.)Millsp.
Artocarpus integrifolia L.
Citrus sinensis (L.) Osbeck.
Citrus medica L.
Mangifera indica L.
Cucumis sativus L.
Piper nigrum L.
Sorghum vulgare Pers.
Citrus nobilis Lour.

3.1.3 Centro Asitico-Central

Compreende um territrio relativamente pequeno,
localizado a noroeste da ndia, numa regio ocupada pelas
antigas repblicas da desmembrada Unio Sovitica, mais a
regio ocidental da China. Inclui importantes cereais,
frutferas, hortalias e leguminosas.
A relao das principais espcies vegetais do centro
Asitico-Central, com meno especial s culturas de
interesse para o Brasil, apresentada no QUADRO 3.3.

QUADRO 3.3 ESPCIES VEGETAIS DO CENTRO ASITICOCENTRAL DE INTERESSE PARA O BRASIL

36

Nome Popular
Alho
Cebola
Cenoura
Centeio
Ervilha
Espinafre
Fava
Ma
Melo
Pera
Rabanete
Trigo
Uva

Nome Cientfico
Allium sativum L.
Allium cepa L.
Daucus carota L.
Secale cereale L.
Pisum sativum L.
Spinacia oleracea L.
Vicia faba L.
Malus domstica Borkh.
Cucumis melo L.
Pyrus communis L.
Raphanus sativus L.
Triticum aestivum L.
Vitis vinifera L.

3.1.4 Centro do Oriente Prximo

Ocupa rea abrangendo o interior da sia Menor, toda
a Transcaucsia, Ir e os planaltos do Turkmenisto. Nesse
centro, constam interessantes espcies vegetais, como cereais,
frutferas e hortalias.
A relao das principais espcies vegetais do centro
do Oriente Prximo, com meno especial s culturas de
interesse para o Brasil, apresentada no QUADRO 3.4.

QUADRO 3.4 ESPCIES VEGETAIS DO CENTRO DO ORIENTE

PRXIMO DE INTERESSE PARA O BRASIL

37

Nome Popular
Alface
Alfafa
Alho Porro
Aveia
Beterraba
Cebola
Cenoura
Centeio
Ervilha
Figo
Ma
Melo
Pra
Repolho
Uva

Nome Cientfico
Lactuca sativa L.
Medicago sativa L.
Allium porrum L.
Avena sativa L.
Beta vulgaris L. var. conditiva L.
Allium cepa L.
Daucus carota L.
Secale cereale L.
Pisum sativum L.
Fcus carica L.
Malus domestica Borkh.
Cucumis melo L.
Pyrus communis L.
Brassica oleracea var. capitata L.
Vitis vinifera L.

3.1.5 Centro Mediterrnico

Compreende os pases em torno do Mar Mediterrneo,
ou seja, agrupa o Norte da frica e o Sul da Europa. Esse
centro inclui essenciais espcies vegetais, como cereais,
hortalias, leguminosas e plantas com leos aromticos.
A relao das principais espcies vegetais do centro
Mediterrnico, com meno especial s culturas de interesse
para o Brasil, apresentada no QUADRO 3.5.

QUADRO 3.5 ESPCIES VEGETAIS DO CENTRO MEDITERRNICO DE INTERESSE PARA O BRASIL

38

Nome Popular
Alface
Alho
Alho Porro
Aspargo
Beterraba
Cebola
Cevada
Ervilha
Fava
Repolho
Trevo
Trevo Branco

Nome Cientfico
Lactuca sativa L.
Allium sativum L.
Allium porrum L.
Asparagus officinalis L.
Beta vulgaris L. var. conditiva L.
Allium cepa L.
Hordeum sativum L.
Pisum sativum L.
Vicia faba L.
Brassica oleracea var. capitata L.
Trifolium incarnatum L.
Trifolium repens L.

3.1.6 Centro Abissnio

Ocupa rea relativamente pequena na Etipia, mas
distingue-se dos demais centros pelo nmero surpreendente de
formas de cevada e de trigo. Inclui, tambm, importantes
leguminosas e plantas oleaginosas, alm da espcie mais
cultivada de caf em todo o mundo.
A relao das principais espcies vegetais do centro
Abissnio, com meno especial s culturas de interesse para o
Brasil, apresentada no QUADRO 3.6.

QUADRO 3.6 ESPCIES VEGETAIS DO CENTRO ABISSNIO DE

INTERESSE PARA O BRASIL
Nome Popular

Nome Cientfico

39

Caf
Cebola
Cevada
Ervilha
Fava
Mamona
Quiabo
Sorgo

Coffea arabica L.
Allium cepa L.
Hordeum sativum L.
Pisum sativum L.
Vicia faba L.
Ricinus communis L.
Abelmoschus esculentus Moench.
Sorghum vulgare Pers.

3.1.7 Centro Mexicano do Sul e Centro-Americano

Compreende o Sul do Mxico e os pases da Amrica
Central, incluindo as Antilhas. Dele consta um dos cereais
mais importantes, o milho, alm de interessantes frutferas,
hortalias, leguminosas e plantas industriais.
A relao das principais espcies vegetais do centro
Mexicano do Sul e Centro-Americano, com meno especial
s culturas de interesse para o Brasil, apresentada no
QUADRO 3.7.

QUADRO 3.7 ESPCIES VEGETAIS DO CENTRO MEXICANO

DO SUL E CENTRO-AMERICANO DE INTERESSE
PARA O BRASIL
Nome Popular

Nome Cientfico

40

Abacate
Abbora
Abbora
Algodo
Batata-doce
Cacau
Caju
Feijo-comum
Feijo-fava
Goiaba
Mamo
Milho
Pimenta
Pimento
Pinha
Sapoti

Persea americana Mill.

Cucurbita mixta Pangalo
Cucurbita moschata Duch.
Gossypium hirsutum L.
Ipomoea batatas (L.) Lam.
Theobroma cacao L.
Anarcadium occidentale L.
Phaseolus vulgaris L.
Phaseolus lunatus L.
Psidium guajava L.
Carica papaya L.
Zea mays L.
Capsicum frutescens L.
Capsicum annuum L.
Annona squamosa L.
Achras sapota L.

3.1.8 Centro Sul-Americano

Abrange reas montanhosas do Peru, Colmbia,
Bolvia e parte do Equador. Como suplemento deste centro
tem-se o Chilo, que compreende a pequena ilha de Chilo,
localizada nas proximidades das costas do Sul do Chile; e o
Brasileiro-Paraguaio, que abrange grande parte do territrio
brasileiro.
Inclui importantes frutferas, hortalias,
leguminosas e plantas industriais.
A relao das principais espcies vegetais do centro
Sul-Americano, com meno especial s culturas de interesse
para o Brasil, apresentada no QUADRO 3.8.

QUADRO 3.8 ESPCIES VEGETAIS DO CENTRO SUL-AMERICANO DE INTERESSE PARA O BRASIL

Nome Popular
Abacaxi

Nome Cientfico
Ananas comosus (L.) Merrill

41

Abbora
Algodo
Amendoim
Batata
Cacau
Caju
Castanha-do-par
Ch-mate
Feijo-comum
Feijo-fava
Fumo
Goiaba
Guaran
Jaboticaba
Jaboticaba
Mandioca
Mangaba
Maracuj
Maracuj
Maracuj-au
Maracuj-do-par
Milho
Morango
Pitanga
Pitomba
Seringueira
Tomate
Umbu

Cucurbita maxima Duch.

Gossypium barbadense L.
Arachis hypogea L.
Solanum tuberosum L.
Theobroma cacao L.
Anarcadium occidentale L.
Bertholetia excelsa H. B. K.
Ilex paraguayensis St. Hill.
Phaseolus vulgaris L.
Phaseolus lunatus L.
Nicotiana tabacum L.
Psidium guajava L.
Paullinia cupana H. B. K.
Myrciaria cauliflora (Mart.) O.
Myrciaria jaboticaba Berg.
Manihot esculenta Crantz
Hancornia speciosa Gomes
Passiflora edulis Sims.
Passiflora edulis f. flavicarpa Deg.
Passiflora quadrangularis (L.)
Medik.
Passiflora macrocarpa Mast.
Zea mays L.
Fragaria chiloensis L.
Eugenia pitanga Arech.
Talisia esculenta Radlk.
Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr.
de Juss.) Muell. Arg.
Lycopersicum esculentum Mill.
Spondias tuberosa Arr. Cm.

Nos Centros de Vavilov, encontram-se as maiores

diversidades genticas nas espcies cultivadas. Com exceo
de uma pequena rea ao redor do Mar Mediterrneo, o mundo
industrializado est fora dos centros de origem das plantas
cultivadas. O motivo para essa pobreza botnica explica-se

42

pela era glacial, isto , enquanto os recursos vegetativos das

zonas temperadas eram congelados, as zonas tropicais
floresciam em diversidade gentica. Por exemplo, a Bacia
Amaznica contm oito vezes mais espcies vegetais que o
sistema do Mississipi e dez vezes mais que toda a Europa.
H situaes em que o local de origem de uma espcie
cultivada no se enquadra em nenhum dos Centros de
Vavilov, caso da espcie Citrullus lanatus Schrad., a
melancia. Tambm, h situaes em que formas valiosas de
plantas podem ser encontradas longe dos centros de origem,
como a laranja-da-baa, que surgiu no Brasil, embora o centro
de origem de citros fique no Sudeste da sia.
Atualmente, vrios autores questionam que os centros
anteriormente descritos sejam os centros de origem das
espcies cultivadas, conforme a teoria de Vavilov, preferindo
cham-los de Centros de Diversidade. De qualquer modo, quer
sejam realmente os centros de origem, quer sejam apenas uma
rea geogrfica favorvel preservao da variabilidade
natural, tais centros mostraram-se como reas bastante frteis
para os coletores e ainda constituem, pela sua riqueza de
formas e de genes, reas promissoras para futuras exploraes.
Contudo, esses centros, infelizmente, esto ameaados de
extino, tanto pela expanso da fronteira agrcola como pela
construo de cidades, estradas, plos industriais,
hidreltricas.
H necessidade de uma conscientizao maior por
parte dos governos de todo o mundo, principalmente aqueles
dos pases desenvolvidos, sobre a importncia em se
preservarem os Centros de Diversidade, de modo que sejam
adotadas polticas mais enrgicas em favor da conservao dos
recursos genticos, em condies naturais ou artificiais, pois
est em risco a prpria sobrevivncia da espcie humana.
A ttulo de informao, MOONEY (1987) cita que
cada variedade de planta que desaparece leva consigo entre

43

dez e 30 outras espcies vegetais ou animais que dela

dependem para sua sobrevivncia, e que ocorrer uma perda
de um sexto das espcies vivas do mundo at o final do sculo
XX. Portanto, preciso esclarecer que no pode haver
substitutos para os Centros de Diversidade. As mutaes
induzidas no constituem alternativas ao processo lgico de
conservao e utilizao racional das fontes naturais de
germoplasma. Tambm, a biotecnologia jamais conseguir
igualar-se natureza na produo de variabilidade gentica.
3.2 Conservao de Recursos Genticos
A agricultura praticada pelos pases desenvolvidos
desde o sculo XX bem que poderia ter sido inconteste em
seus benefcios para o futuro da humanidade, caso se
incorporasse a conservao de recursos genticos aos diversos
esquemas de desenvolvimento agrcola, uma vez que a riqueza
gentica de uma rea pode simplesmente desaparecer em
poucos anos, sob a presso de produo de um nico gentipo.
Infelizmente, os fitomelhoristas das empresas
privadas de tais pases substituram a fantstica diversidade de
culturas dos pases subdesenvolvidos, que se originou de
centenas de ciclos de seleo muito intensa feitas pelos
antigos agricultores, em favor da maior produtividade e
uniformidade gentica. Com isso, eles aumentaram a
vulnerabilidade das culturas s pragas, doenas e condies
fsicas e qumicas do ambiente, tornando necessria a
constante busca de novos gentipos para compensar as
mutaes e os freqentes desequilbrios biolgicos de pragas e
patgenos. Essa procura feita diretamente nos Centros de
Diversidade ou, indiretamente, nas estaes experimentais de
outros pases.
H muito tempo que os fitomelhoristas,
principalmente aqueles dos pases desenvolvidos, vm

44

utilizando esse expediente, abastecendo seus programas de

melhoramento com recursos genticos provenientes dos
Centros de Diversidade. A literatura vasta em exemplos
dessa natureza, dentre os quais apresentam-se os seguintes:
a) quando surgiu, nos Estados Unidos, a raa virulenta
15 B da ferrugem do trigo, os fitomelhoristas americanos
recorreram Etipia, conhecido centro de material resistente;
b) os fitomelhoristas que trabalham com a cultura do
milho, principalmente os americanos, recorrem ao Mxico e
Amrica Central, em virtude da existncia de antigas
variedades indgenas, produto de milhares de anos de
evoluo sob domesticao, que constituem valioso e
insubstituvel germoplasma para seus programas de
melhoramento;
c) os fitomelhoristas que trabalham com a cultura do
tomate recorrem, geralmente, ao Peru, pois l onde se
encontra a melhor fonte de germoplasma;
d) na procura de fontes de resistncia ferrugem do
cafeeiro, ateno especial tem sido dada pelos fitomelhoristas
Etipia;
e) os fitomelhoristas que trabalham com a cultura do
amendoim, principalmente os americanos, recorrem ao Brasil,
pois neste pas que se encontra a mais importante fonte de
germoplasma.
Tambm, os fitomelhoristas recorrem s estaes
experimentais responsveis pela conservao de recursos
genticos, que esto espalhadas em todo o mundo, na procura
do germoplasma necessrio aos seus programas de
melhoramento. Algumas estaes tm carter internacional e
foram localizadas estrategicamente nos principais Centros de
Vavilov, como por exemplo, o Instituto Internacional de
Pesquisa de Cultivos para os Trpicos Semi-ridos
(ICRISAT), no Centro Indiano; o Instituto Internacional de
Pesquisa do Arroz (IRRI), no Centro Indo-Malaio; o Centro

45

Internacional para Pesquisa Agrcola em reas Secas

(ICARDA), no Centro Mediterrnico; o Centro Internacional
da Batata (CIP), o Centro Internacional de Agricultura
Tropical (CIAT) e o Centro Internacional de Melhoramento do
Milho e Trigo (CIMMYT), no Centro Mexicano do Sul e
Centro-Americano.
A conservao de recursos genticos se processa de
duas maneiras bsicas: in situ e ex situ. Na conservao in
situ, o germoplasma mantido em reservas biolgicas ou
parques florestais com condies de ambiente similares s do
hbitat da espcie, onde so feitos periodicamente o
monitoramento com a finalidade de verificar o risco de
extino dos recursos genticos.
Na conservao ex situ, os bancos de genes so
utilizados na preservao dos recursos genticos,
conservando-se uma amostra da variabilidade gentica de cada
espcie em condies artificiais, fora do seu hbitat. Nesse
tipo de conservao, o germoplasma preservado sob diversas
formas: sementes secas a frio, conservao de tecidos in vitro,
conservao de plantas in vivo (viveiros especiais),
criopreservao de sementes ou tecidos.
A forma mais comum de preservao do germoplasma
feita com sementes secas a frio, em razo da facilidade de
manuseio, do pequeno espao requerido e da longevidade
quando em condies ideais de armazenamento. Contudo, s
as sementes do tipo ortodoxo (gramneas, leguminosas)
adaptam-se bem ao armazenamento, cuja longevidade do
material armazenado aumenta de forma logartmica com a
reduo da temperatura e umidade. J as sementes
recalcitrantes (citros, cacau, caf, seringueira, etc.), no so
conservadas por esse mtodo, visto que a reduo da umidade,
a partir de determinados valores, lhes causa danos
fisiolgicos.

46

Mais detalhes sobre os aspectos fisiolgicos e

tecnolgicos de sementes e o gerenciamento de bancos de
genes podem ser obtidos em BORM (1997).
Os bancos de genes so responsveis pelas
seguintes atividades: levantamento, aquisio, explorao e
coleo; manuteno, multiplicao e rejuvenescimento;
caracterizao, avaliao, documentao, distribuio e
intercmbio do maior nmero possvel de amostras do
germoplasma dentro das limitaes fsico-econmicas.
Tais bancos devem possuir duas colees: coleo
base e coleo ativa. A coleo base, com preservao em
longo prazo (50 100 anos), deve conter o maior nmero
possvel de acessos, sendo que, por acesso, deve-se ter em
torno de 4 mil sementes para armazenamento. Sua utilizao
deve ser feita em situaes muito especiais, quando, por
exemplo, a coleo ativa no apresentar acessos com as
caractersticas desejadas, pois se trata de verdadeiro material
de segurana nacional.
A coleo ativa, tambm denominada de coleo
ncleo, com preservao em mdio prazo (10 20 anos), deve
conter reduzido nmero de acessos, em geral inferior a 2 mil,
cujas sementes so regeneradas sempre que o poder
germinativo decair alm de um certo patamar mnimo
estabelecido pela instituio. Contudo, devem ser evitadas
regeneraes freqentes, pois podem provocar deriva
gentica, diminuindo igualmente a representatividade da
amostra. A funo primria dessa coleo constituir-se na
primeira fonte de variabilidade para os programas de
melhoramento gentico de plantas, de onde sair a maioria dos
acessos distribudos pelo banco de genes.
Seria aprazvel pensar que toda diversidade gentica
que se dispe atualmente nos bancos de genes regionais e
internacionais, conforme apresentado na FIGURA 3.2, est
sendo armazenada com segurana para uso futuro.

47

Infelizmente isso pura iluso. Na verdade, esses bancos

dispem de poucas verbas e tm sofrido falhas de
equipamento desastrosas que resultaram na perda de preciosos
recursos genticos. Alm disso, HARLAN (1976) verificou
que a maioria das colees mundiais lamentavelmente
deficiente em espcies silvestres, o que poder ser tarde
demais para muitas culturas, caso isso no seja corrigido de
imediato.
FIGURA 3.2 PRINCIPAIS BANCOS DE GENES

Portanto, h necessidade do treinamento de pessoas

em cada pas, para que possam coletar material vegetal, com a
finalidade de se obterem novas colees mundiais, formadas
pelo maior nmero possvel de espcies cultivadas e,
principalmente, silvestres.
Tais colees devem ser preservadas no prprio pas
da coleta, em abrigos subterrneos para longa armazenagem,
onde possam ser documentadas adequadamente e
rejuvenescidas conforme necessrio, j que as colees atuais
so muito vulnerveis, pois so preservadas em instalaes

48

construdas acima do nvel do solo, alm de no estar bem ou

precisamente documentado o que foi coletado.

49

INTRODUO E ACLIMATAO DE
VARIEDADES DE ESPCIES CULTIVADAS

O homem moderno, desde o incio da agricultura,

adquiriu o hbito de levar suas plantas para onde ele ia. Esse
transporte de plantas de um lugar para outro se constituiu num
dos pontos mais importantes para o desenvolvimento da
agricultura no mundo, pois forneceu a oportunidade para uma
verdadeira mistura de tipos, de maneira que as variedades
modernas, provavelmente, tm vrias conexes muito estreitas
com o passado.
Inicialmente, o transporte de plantas de um lugar para
outro acompanhou a expanso dos povos agrcolas mais
sedentrios em novas reas, medida que a populao humana
aumentava. Posteriormente, com o desenvolvimento das rotas
comerciais, houve, provavelmente, um grande aumento, no
somente na introduo de espcies cultivadas, mas tambm
nas distncias para as quais elas eram transportadas. Desde
ento, expedies eram organizadas com o objetivo principal
de coletar espcies cultivadas de outras regies. A literatura
vasta em exemplos dessa natureza.
Incontestavelmente, o acontecimento mais importante
para o transporte de espcies cultivadas foi a descoberta e o
povoamento das Amricas. Os primeiros exploradores
voltaram Europa com espcies do Novo Mundo, que
influenciaram grandemente a agricultura da regio. Por
exemplo, a dieta do europeu foi drasticamente modificada pela
aquisio da batata (Solanum tuberosum L.), que, quase
imediatamente aps sua introduo, tornou-se um dos mais
importantes alimentos energticos.

50

Por sua vez, os colonizadores europeus que vieram

para as Amricas trouxeram cereais de suas terras de origem.
Muitos dos cereais introduzidos alcanaram sucesso imediato,
e outros demoraram um pouco para se adaptarem a reas
especficas. Com o passar do tempo, novas introdues de
espcies cultivadas do Velho Mundo foram feitas pelos
colonizadores europeus, tais como leguminosas, hortalias,
frutferas, oleaginosas, florestais, ornamentais, industriais,
condimentares, medicinais, etc..
As espcies cultivadas atualmente nas Amricas tm
suas origens ligadas, bem de perto, s importaes, efetuadas
durante a ltima metade do sculo XVIII, de espcies que
eram adaptadas s necessidades ou condies especiais de
cultivo.
A importncia dessas espcies do Velho Mundo para
a agricultura das Amricas pode ser confirmada em vrios
pases, inclusive no Brasil, onde tais espcies contribuem
decisivamente com o progresso da agricultura, tanto em
nmero como em valor da produo, conforme se verifica no
QUADRO 4.1.

QUADRO 4.1 LUGAR DE ORIGEM, REA COLHIDA, QUANTIDADE PRODUZIDA, RENDIMENTO E VALOR DA
PRODUO DA MAIORIA DAS ESPCIES
CULTIVADAS NO BRASIL NO ANO DE 2000

51
Lugar de
Origem
Novo Mundo

Velho Mundo

Espcie Cultivada
Abacate *
Abacaxi *
Algodo (em caroo)
Amendoim (em casca)
Batata
Batata-Doce
Cacau (em amndoa)
Caju (em castanha)
Erva Mate (em folha)
Fumo (em folha)
Goiaba *
Guaran (em semente)
Mamo *
Mandioca
Maracuj *
Sisal (em fibra)
Tomate
Alho
Arroz (em casca)
Aveia (em gro)
Caf (em coco)
Cana-de-Acar
Caqui *
Cebola
Centeio (em gro)
Cevada (em gro)
Coco-da-Baa *
Ervilha (em gro)
Fava (em gro)
Figo *
Laranja *
Limo *
Linho (em semente)
Ma *
Mamona (em baga)
Manga *
Melo *
Pra *
Pssego *
Pimenta-do-Reino *
Rami (em fibra)
Soja (em gro)
Sorgo Granfero (em gro)
Tangerina *
Trigo (em gro)
Uva

rea Colhida (ha)

12.699
60.406
815.244
104.948
151.731
43.900
705.965
651.169
69.029
310.462
14.024
12.013
40.202
1.707.875
33.428
194.514
56.720
13.269
3.664.804
182.010
2.267.968
4.804.511
6.230
66.505
6.755
145.507
264.311
1.467
41.179
2.805
856.422
50.323
5.321
30.043
208.538
67.590
11.399
2.073
22.039
16.217
465
13.656.771
528.061
61.513
1.138.687
59.788

Quantidade
Produzida (t)
344.583
1.335.792
2.014.987
187.890
2.606.932
484.443
196.788
138.608
522.019
579.727
1.960.223
4.274
1.693.779
23.040.670
2.762.808
194.463
3.004.797
84.141
11.134.588
214.276
3.807.124
326.121.011
633.004
1.156.332
6.948
282.826
1.301.411
3.699
15.751
344.137
106.651.289
8.251.176
3.850
5.766.347
116.017
2.153.205
174.710
113.131
1.824.603
38.685
1.006
32.820.826
792.759
6.017.412
1.725.792
1.024.482

Rendimento
(kg/ha)
27.134
22.113
2.472
1.790
17.181
11.035
278
212
7.562
1.867
139.776
355
42.131
13.482
82.649
999
52.975
6.341
3.038
1.177
1.678
67.878
101.605
17.387
1.028
1.943
4.923
2.521
382
122.686
124.531
163.964
723
191.936
556
31.856
15.326
54.573
82.789
2.385
2.163
2.403
1.501
97.823
1.515
17.135

Valor da
Produo (R$)
41.269.000,00
463.892.000,00
1.279.086.000,00
120.417.000,00
810.243.000,00
131.875.000,00
299.620.000,00
105.645
91.810.000,00
1.022.024.000,00
118.819.000,00
10.277.000,00
258.735.000,00
2.585.041.000,00
194.537.000,00
69.620.000,00
1.181.372.000,00
174.976.000,00
2.586.649.000,00
39.362.000,00
4.299.427.000,00
6.652.318.000,00
47.794.000,00
364.062.000,00
1.081.000,00
53.544.000,00
371.454.000,00
3.685.000,00
15.076.000,00
22.180.000,00
1.262.673.000,00
168.777.000,00
1.139.000,00
419.504.000,00
44.674.000,00
192.029.000,00
63.796.000,00
11.722.000,00
143.696.000,00
164.433.000,00
654.000,00
8.658.735.000,00
99.268.000,00
318.964.000,00
349.762.000,00
717.515.000,00

FONTE: FUNDAO INSTITUTO BRASILEIRO DE GEOGRAFIA E

ESTATSTICA. Anurio estatstico do Brasil. Rio de Janeiro,
2002.
NOTAS: Dados trabalhados pelo autor.
(*) Quantidade produzida em mil frutos e rendimento mdio em frutos/a.

Considerando-se que no QUADRO 4.1 constam

somente 75,41% das culturas pesquisadas pelo FIBGE no ano
de 2000 (46 culturas), que correspondem a 66,07% da rea
colhida (33,168 milhes de hectares) e 79,79% do valor da

52

produo (36,033 bilhes de reais); considerando-se, tambm,

que as culturas do milho e do feijo esto no rol das culturas
excludas (15 culturas) porque tiveram origem no velho e no
novo mundo, conforme visto no captulo anterior (Centros de
Origem das Espcies Cultivadas e Conservao de Recursos
Genticos), observa-se que a introduo de espcies do velho
mundo contriburam realmente com o progresso da agricultura
brasileira, pois representam 63,04% das espcies cultivadas
(29 culturas), com 84,97% da rea colhida (28,183 milhes de
hectares) e 75,62% do valor da produo (27,249 bilhes de
reais).
Vale ressaltar que a maioria das espcies cultivadas
no Brasil foi introduzida pelos colonizadores e imigrantes,
sendo,
portanto,
os
grandes
responsveis
pelo
desenvolvimento do nosso pas, visto que hoje tais espcies se
alinham entre as nossas principais fontes de riqueza, j que a
agricultura um dos sustentculos deste pas.
Considerando-se que os atuais centros de cultivo das
espcies vegetais mais importantes esto distantes das reas de
origem dessas espcies, difcil subestimar o sucesso e
importncia da introduo de espcies vegetais.
4.1 Introduo de Variedades de Espcies Cultivadas
Segundo ALLARD (1971), a aquisio de variedades
superiores pela importao de outras reas atinge os mesmos
propsitos que aqueles de desenvolver variedades superiores
num programa deliberado de melhoramento; por essa razo, a
introduo de variedades de espcies cultivadas pode ser
considerada um mtodo de melhoramento de plantas.
Levando-se em conta apenas os objetivos do
melhoramento de plantas, os quais j foram discutidos no
Captulo 1 O Melhoramento Gentico de Plantas: Natureza,
Objetivos e Planejamento, ALLARD (1971) tem razo em

53

considerar a introduo de variedades de espcies cultivadas

como mtodo de melhoramento, pois, quando ocorre a
existncia, em outro pas ou regio, da variedade com as
caractersticas que se quer obter por algum dos difceis e
demorados mtodos de melhoramento, a simples introduo
dessa variedade resolve o problema, com economia de tempo,
esforo e dinheiro. Eis alguns exemplos:
H vrias dcadas as variedades de cana-de-acar
ento cultivadas no Brasil passaram a ser seriamente
prejudicadas por doenas. Esse problema foi resolvido pela
introduo das variedades POJ, procedentes de Java, e,
posteriormente, das variedades Co 290, Co 419, Co 421 e
outras, procedentes da ndia.
As variedades de amendoim introduzidas no Brasil,
mais especificamente no Estado de So Paulo, Paulista 269,
Braslia 265, Bandeirante 263, Centenrio 264 e Tatu 76,
procedentes dos Estados Unidos da Amrica, suplantaram as
variedades nacionais numa srie de ensaios e passaram a ser
cultivadas pelos agricultores paulistas.
Outro exemplo, bem ilustrativo, o do feijo preto
Rico 23, em Minas Gerais. Introduzido da Costa Rica, em
1954, foi colocado em ensaios de variedades, juntamente com
outras introdues e variedades comerciais, para compararlhes a capacidade de produo, a resistncia a doenas e outras
caractersticas. Tal variedade revelou qualidades tais que, a
partir de 1959, passou a ser distribuda aos agricultores da
regio e, posteriormente, passou a ser plantada em vrios
estados brasileiros.
Considerando-se o conceito de melhoramento de
plantas arte e cincia de aperfeioar o padro gentico de
espcies vegetais para serem exploradas pelo homem, de
modo que atendam s suas necessidades de alimentao,
vesturio, combustvel, medicamentos, materiais de
construo, etc. ALLARD (1971) s tem razo em

54

considerar a introduo de variedades de espcies cultivadas

como mtodo de melhoramento quando o material introduzido
passar por um processo seletivo ou sofrer hibridao com
variedades locais e/ou comerciais, pois, s assim, ocorrer um
aperfeioamento no padro gentico do material introduzido
para a nova regio de cultivo ou, ento, o material introduzido
contribuir com esse aperfeioamento nas variedades locais
e/ou comerciais. Caso contrrio, consiste apenas em
recomendar o material introduzido aos agricultores da regio,
desde que o mesmo, aps ensaios de avaliao, se mostre
adaptado.
Tanto no passado como atualmente as introdues
vm contribuindo para o desenvolvimento de muitas
variedades comerciais, que surgiram de trs formas diferentes:
a) multiplicao em massa do material introduzido;
b) seleo dentro do material introduzido;
c) hibridao entre o material introduzido e as
variedades locais e/ou comerciais.
A primeira forma ocorre quando o material
introduzido se adapta de imediato, sendo, ento, multiplicado
e distribudo com os agricultores da regio.
A segunda forma ocorre quando o material
introduzido no se adapta de imediato, sendo necessrios
alguns ciclos de seleo at se obter um material com 100%
de gentipos adaptados. Posteriormente, o material
multiplicado e distribudo com os agricultores da regio.
A terceira forma ocorre quando se deseja melhorar as
variedades locais e/ou comerciais para uma ou mais
caractersticas, e o material introduzido funcionar como
doador de genes para essas caractersticas.
No passado, as formas (a) e (b) tiveram uma
participao mais significativa no desenvolvimento de
variedades comerciais na maioria expressiva das espcies
cultivadas. Mas, atualmente, as formas (a) e (b) so

55

pouco usadas, limitando-se praticamente s regies

subdesenvolvidas, enquanto a forma (c) muito usada,
principalmente nas regies desenvolvidas, contribuindo,
decisivamente, na melhoria das variedades locais e/ou
comerciais, alm de possibilitar a criao de um reservatrio
de germoplasma, disposio dos fitomelhoristas.
Vale ressaltar que, na introduo de variedades de
espcies cultivadas, alguns pontos devem ser considerados:
a) A legislao brasileira prev condies diferentes,
dependendo da espcie cultivada que est sendo introduzida.
Por exemplo, para a introduo de material vegetal
classificado como no-proibido, exigido somente o
certificado fitossanitrio, emitido pelo rgo oficial do pas de
origem. J para a introduo de espcies cultivadas com
restrio condicional, o certificado fitossanitrio deve conter
uma declarao adicional, para o caso de doenas e pragas
especficas. Existem ainda as espcies cultivadas cuja
introduo proibida, entre as quais destacam-se citros,
algodo, banana, feijo, seringueira, cana-de-acar, sorgo,
cacau e milho. A introduo dessas espcies cultivadas
permitida apenas para fins de pesquisa, mediante prvia
autorizao do Ministrio da Agricultura.
b) As sementes constituem o material que menos
dificuldades apresenta para a introduo de espcies
cultivadas. Entretanto, ao colet-las no campo, deve-se ter o
cuidado de obter amostras representativas da populao, ou
seja, fundamental que se procure sempre reunir
descendentes, como sementes, de um maior nmero possvel
de plantas genitoras e de preferncia em nmero igual, ou
aproximadamente igual, de cada uma. O que se deve tomar
aleatoriamente o conjunto de plantas genitoras, e no o de
suas sementes.
c) A coleta e introduo de material vegetativo de
espcies cultivadas muito mais difcil, por causa dos

56

problemas de transporte que origina e, particularmente, por

motivo de um maior risco de uma possvel introduo
acidental de pragas ou doenas, no prprio material ou no solo
a ele unido. O transporte de plen a grandes distncias, de um
pas para outro, tem sido realizado para algumas espcies
cultivadas: cana-de-acar, citros, batata, etc.. Atualmente,
com o desenvolvimento da biotecnologia, esses problemas so
evitados, visto que, atravs da tcnica de cultura de tecidos, a
movimentao de germoplasma ser mais fcil e com menor
risco de introduo de patgenos, pois, no sistema in vitro a
ocorrncia de doenas praticamente nula.
d) Na introduo de espcies cultivadas que
apresentam a capacidade de fixar o nitrognio atmosfrico em
simbiose com bactrias, necessrio decidir se os seus
ndulos radiculares devem tambm ser introduzidos. Essa
deciso necessria, pois algumas espcies introduzidas,
especialmente as leguminosas, no tiveram sucesso porque,
em seu novo ambiente, ao menos parcialmente, faltava-lhes
uma estirpe apropriada de bactrias nodulares eficazes.
e) Independentemente do material vegetal a ser
introduzido, h necessidade de cuidados especiais na
quarentena (local apropriado onde as espcies introduzidas
passam por uma srie de testes visando identificao e
controle de pragas e doenas), a fim de evitar a introduo de
novas pragas e doenas na regio. A literatura vasta em
exemplos dessa natureza, quando esses cuidados no foram
levados em conta.
f) Quando o nmero de variedades introduzidas de
espcies cultivadas grande, o que desejvel, pois aumenta a
chance de sucesso de encontrar uma variedade que se adapte
de imediato, o fitomelhorista deve realizar, de incio, um
experimento preliminar para fazer uma triagem das melhores
variedades para, em seguida, realizar um experimento crtico.
Caso contrrio, ou seja, quando o nmero de variedades

57

introduzidas pequeno, parte-se logo para o experimento

crtico.
g) Se possvel, as variedades introduzidas de espcies
cultivadas devem ser procedentes de regies muito prximas
em termos de solo e clima, pois aumenta a chance de sucesso
de encontrar uma variedade que se adapte de imediato.
h) Antes de recomendar aos agricultores o plantio do
material introduzido, necessrio que esse material seja
adequadamente avaliado na nova regio atravs de
experimentos conduzidos por dois a trs anos. Mais detalhes
sobre esses experimentos podero ser obtidos no Captulo 5 do
Volume 7 Tpicos Especiais.
i) Na avaliao do comportamento de variedades
introduzidas de espcies cultivadas, o fitomelhorista deve
utilizar o maior nmero possvel de variveis, e no apenas a
produo, pois algumas variveis funcionam como
estabilizadoras da produo, alm de conhecer melhor o
desempenho de cada variedade.
4.2 Aclimatao de Variedades de Espcies Cultivadas
Quando uma variedade de uma espcie cultivada
introduzida numa regio, onde as condies ambientais so
totalmente diferentes das que predominam em seu territrio de
origem, ela poder mostrar vigor reduzido, produzir mal ou
apresentar outros sinais de falta de adaptao. Entretanto, em
certos casos, ocorre que a variedade introduzida mostra-se
inicialmente inadaptada, mas, depois de cultivada diversas
vezes, passa a mostrar-se mais bem adaptada ao novo
ambiente e a produzir melhor. Essa adaptao o que se
chama de aclimatao.
Uma variedade de uma espcie cultivada somente se
aclimata quando, com os plantios repetidos, ocorrer na
populao de plantas, o aumento e, depois, a predominncia

58

dos gentipos que melhor se adaptam s novas condies

ambientais. Portanto, aclimatao a seleo natural agindo
numa populao heterognea de plantas.
Uma das maneiras de obteno de variedades
comerciais a partir de introdues, discutida no item anterior,
muito semelhante ao processo de aclimatao. A diferena
existente que, nesse caso, a seleo artificial, ou seja,
praticada pelo fitomelhorista,enquanto a aclimatao um
processo natural.
A aclimatao se efetua de modo mais rpido numa
espcie algama do que numa espcie autgama, porque
naquela as novas combinaes de genes ocorre com maior
freqncia, como resultado das constantes polinizaes
cruzadas. Entre os novos gentipos que surgem, alguns podem
adaptar-se mais favoravelmente ao novo ambiente, e
esses, naturalmente, produziro melhor, deixando mais
descendentes.
Tambm nas culturas anuais, as recombinaes de
genes ocorrem com maior freqncia do que nas culturas
perenes, e, portanto, naquelas maior a possibilidade de
aparecerem gentipos favorveis aclimatao. Por sua vez,
uma linhagem pura no est sujeita ao processo de
aclimatao, porque nela todos os indivduos esto em
homozigose e possuem o mesmo gentipo.

59

SISTEMAS REPRODUTIVOS NAS

ESPCIES CULTIVADAS

Os mtodos e tcnicas empregados no melhoramento

gentico de plantas variam em funo do objetivo que se
deseja alcanar, e dos hbitos da espcie que est sendo
estudada, principalmente quanto ao sistema reprodutivo, para
que se possam controlar as fecundaes planejadas. Para
tanto, essencial que se conhea bem a biologia floral. Uma
flor pode produzir somente um dos tipos de gametas,
masculino ou feminino, ou ento produzir os dois tipos ao
mesmo tempo e, nesse caso, designada hermafrodita.
De uma forma bem geral, uma flor hermafrodita
constituda de spalas, ptalas, estames e pistilo, estando estas
duas ltimas partes diretamente ligadas formao das clulas
sexuais masculinas e femininas, respectivamente. Os estames
so formados pelos filetes e anteras, no interior das quais se
encontram os gros de plen. O pistilo constitudo de trs
regies distintas: o estigma, o estilo e o ovrio. No interior do
ovrio que se desenvolvem rgos especializados, chamados
vulos.
Uma mesma planta pode produzir os dois tipos de
gametas, apresentando dois tipos de flores: masculina e
feminina, ou masculina e hermafrodita, ou apenas um tipo
de flor (hermafrodita).
Algumas espcies possuem a separao do sexo em
indivduos diferentes, ou seja, plantas masculinas e plantas
femininas. Outras espcies apresentam tipos mistos: plantas
bissexuais mais plantas masculinas; plantas bissexuais mais
plantas femininas; e plantas bissexuais mais plantas

60

masculinas mais plantas femininas. A grande maioria das

espcies, entretanto, apresenta plantas bissexuais.
Como os gametas so os portadores dos caracteres
hereditrios, a fuso dos dois tipos ir formar a clula-ovo ou
zigoto, que, atravs dos processos de crescimento e de
diferenciao, dar origem nova planta, cujos caracteres so
a expresso da combinao dos caracteres das plantas que lhe
deram origem.
Para que ocorra a fuso dos gametas, necessrio que
o gro de plen alcance o estigma e, encontrando condies
favorveis, germine, emitindo o tubo polnico que caminha
atravs dos tecidos do pistilo, levando os dois ncleos
espermticos, at alcanar o ovrio. No ovrio, o tubo polnico
alcana o vulo e, no interior deste, o saco embrionrio, onde
os dois ncleos espermticos so lanados. Um dos ncleos
espermticos se rene ao ncleo da oosfera, constituindo o
zigoto (embrio da semente), e o outro pe-se em contato
com os dois ncleos polares que mais tarde dar origem ao
endosperma da semente.
Pelo exposto, para que se tenha xito no controle da
fecundao, preciso que tambm se possa controlar a
polinizao, e, para isso, deve-se conhecer a poca normal de
maturao dos rgos masculino e feminino, a amplitude do
perodo em que o estigma fica receptivo e o gro de plen,
vivel, e a maneira pela qual o gro de plen alcana o
estigma.

5.1 Espcies Autgamas e Algamas

As espcies cultivadas que se reproduzem
sexualmente so classificadas em dois grandes grupos, de
acordo com a maneira como feita a polinizao: autgamas

61

e algamas. As espcies autgamas so aquelas que se

reproduzem, predominantemente, por autofecundao, ou seja,
os gros de plen vm da prpria planta. J as espcies
algamas so aquelas em que, na reproduo, predomina o
cruzamento. Nesse caso, os gros de plen vm de outras
plantas da populao.
Essa distino de fundamental importncia no
melhoramento gentico de plantas, uma vez que os mtodos
de melhoramento aplicados s espcies autgamas so, no
geral, diferentes daqueles aplicados s espcies algamas. A
diferena importante entre os dois grupos est relacionada
com a influncia da endogamia sobre a estrutura gentica das
populaes, uma vez que, nas espcies algamas, quando a
endogamia empregada, surgem efeitos adversos nas plantas
como, por exemplo, perda acentuada de vigor. Mais detalhes
sobre a influncia da endogamia nas populaes algamas
sero vistos no Captulo 3 do Volume 2 Bases Genticas da
Seleo e da Hibridao.
Tanto nas espcies autgamas como nas algamas,
podem-se encontrar as espcies obrigatrias, isto , aquelas
em que o processo de fecundao no pode ocorrer de outra
maneira, e as espcies freqentes, em que predomina o tipo
especfico de fecundao, no havendo, entretanto, nenhum
mecanismo que impea, definitivamente, a possibilidade de
dar-se a fecundao por processo diferente.
As espcies autgamas obrigatrias so aquelas que se
reproduzem, obrigatoriamente, por autofecundao, mas
admite-se uma taxa de, no mximo, 5% de fecundao
cruzada. Pertencem a este grupo inmeras plantas cultivadas,
tais como cevada, aveia, tomate, alface, soja, arroz.
As espcies autgamas freqentes so aquelas em que
a autofecundao mais comum do que a fecundao cruzada,
embora essa ltima possa ser to freqente quanto a outra,
sendo necessrio tomar precaues, a fim de evitar-se a

62

fecundao cruzada entre as diversas variedades e linhas de

diferentes gentipos, durante a conduo de um programa de
melhoramento gentico ou no processo de multiplicao de
sementes. Pertencem a este grupo o algodo, o sorgo, a fava, a
berinjela, o pimento.
difcil estabelecer uma linha de separao ntida
entre as espcies autgamas obrigatrias e as espcies
autgamas freqentes, uma vez que h uma variao gradual
na taxa de fecundao cruzada, medida que se vai passando
de um grupo a outro, devendo-se essa variao s condies
ambientais e s diferenas genticas. Portanto, cabe ao
fitomelhorista determinar a freqncia com que se verifica a
polinizao cruzada em plantas desse grupo, com as quais est
trabalhando.
As espcies algamas obrigatrias so aquelas que se
reproduzem, obrigatoriamente, por fecundao cruzada,
fenmeno esse que pode ser determinado pela dioicia (lpulo,
tmara, aspargo, espinafre) e pela auto-incompatibilidade
(centeio, repolho, nabo).
As espcies algamas freqentes so aquelas cuja
norma de reproduo a fecundao cruzada, podendo,
entretanto, ocorrer incidentalmente a autofecundao, cuja
taxa de, no mximo, 5%. Incluem-se, aqui, o milho, as
gramneas anuais e a maioria das gramneas perenes, as
cucurbitceas, muitas frutferas, etc..
Nos QUADROS 5.1 e 5.2, constam uma relao de
algumas espcies autgamas e de algumas espcies algamas,
respectivamente.
QUADRO 5.1 RELAO DE ALGUMAS ESPCIES AUTGAMAS
Nome Popular
Abric
Alface
Algodo
Amendoim

Nome Cientfico
Prunus armeniaca L.
Lactuca sativa L.
Gossypium spp.
Arachis hypogeae L.

63

Arroz
Aveia
Batata
Berinjela
Caf
Cevada
Chicria
Citros
Ervilha
Fava
Feijo-comum
Feijo-de-corda
Feijo-fava
Fumo
Gro-de-bico
Guandu
Lentilha
Linho
Nectarina
Pssego
Pimenta
Pimento
Quiabo
Soja
Sorgo
Tomate
Trigo

Oryza sativa L.
Avena sativa L.
Solanum tuberosum L.
Solanum melongena L.
Coffea arabica L.
Hordeum vulgare L.
Chicorium endivia L.
Citrus spp.
Pisum sativum L.
Vicia faba L.
Phaseolus vulgaris L.
Vigna unguiculata (L.) Walp.
Phaseolus lunatus L.
Nicotiana tabacum L.
Cicer arietinum L.
Cajanus cajan (L.) Millsp.
Lens esculenta Moench.
Linum usitatissimum L.
Prunus sp.
Prunus persica (L.) Batsch.
Capsicum frutescens L.
Capsicum annuum L.
Abelmoschus esculentus Moench.
Glycine max (L.) Merrill
Sorghum vulgare Pers.
Lycopersicum spp.
Triticum spp.

QUADRO 5.2 RELAO DE ALGUMAS ESPCIES ALGAMAS

Nome Popular
Abacate
Abbora
Aipo
Alcachfra
Alfafa

Nome Cientfico
Persea americana Mill.
Cucurbita spp.
Apium graveolens L.
Cynara scolymus L.
Medicago sativa L.

64
Ameixa
Aspargo
Beterraba
Cacau
Cebola
Cenoura
Centeio
Couve
Couve-brcolis
Couve-de-bruxelas
Couve-flor
Figo
Girassol
Goiaba
Ma
Mamo
Mamona
Manga
Maracuj
Melancia
Melo
Milho
Nabo
Noz
Pepino
Pera
Rabanete
Repolho
Seringueira
Tmara
Uva

Prunus domestica L.
Asparagus officinalis L.
Beta vulgaris L. var. conditiva L.
Theobroma cacao L.
Allium cepa L.
Daucus carota L.
Secale cereale L.
Brassica oleracea var. acephala L.
Brassica oleracea var. italica Plenck
Brassica oleracea var. gemmifera D.
C.
Brassica oleracea var. botrytis L.
Ficus carica L.
Helianthus annuus L.
Psidium guajava L.
Malus domestica Borkh.
Carica papaya L.
Ricinus communis L.
Mangifera indica L.
Passiflora spp.
Citrulus lanatus Schrad.
Cucumis melo L.
Zea mays L.
Brassica rapa L.
Juglans regia L.
Cucumis sativus L.
Pyrus communis L.
Raphanus sativus L.
Brassica oleracea var. capitata L.
Hevea brasiliensis (Willd. ex Adr. de
Juss.) Muell. Arg.
Phoenix dactylifera L.
Vitis vinifera L.

Uma populao de plantas autgamas se caracteriza

por apresentar, freqentemente, mistura de muitas linhas
homozigticas bastante relacionadas que se mantm mais ou
menos independentes uma das outras na reproduo. Os
indivduos esto em homozigose, salvo aqueles poucos que
so produtos de cruzamento natural.

65

Por sua vez, uma populao de plantas algamas

se caracteriza por apresentar, usualmente, plantas
heterozigticas. Se tais plantas forem submetidas a sucessivas
autofecundaes artificiais, verifica-se perda de vigor geral e
outros efeitos prejudiciais, cuja intensidade varia com a
espcie, havendo algumas bem tolerantes a esses
intracruzamentos. A heterozigose necessria s variedades
comerciais de espcies algamas e, em decorrncia, deve ser
mantida durante os trabalhos de melhoramento ou ser
completamente restaurada no final do programa.
5.2 Meios para o Controle da Polinizao
Nas espcies cultivadas, existem vrios meios ou
dispositivos relacionados com o controle dos sistemas
reprodutivos, tanto no sentido de facilitar a endogamia, como
no sentido de favorecer os cruzamentos. Em geral, so mais
fceis de serem desenvolvidos esquemas eficientes de
endogamia do que esquemas igualmente eficientes de
cruzamentos, porque o primeiro no necessita de diversidade
gentica entre os indivduos.
Os dispositivos relacionados com o controle dos
sistemas reprodutivos podem ser divididos em trs grupos:
5.2.1 Dispositivos que dificultam o cruzamento
Dificuldades para o cruzamento so quase sempre
devidas cleistogamia ou a dispositivos com efeitos
semelhantes. A alface, a soja e guandu so exemplos de
espcies cleistgamas, uma vez que o estigma polinizado
antes da abertura da flor, o que dificulta o cruzamento. As
leguminosas (feijo, ervilha, etc.) constituem exemplos de
espcies cujos estames e estigma esto envolvidos por uma
ptala, denominada quilha, em forma de espiral. Esse detalhe

66

morfolgico da flor dificulta o cruzamento. Outro detalhe

morfolgico da flor ocorre no tomateiro, em que os estames
cobrem o estigma como se fosse um cone ou guarda-chuva,
dificultando tambm o cruzamento.
5.2.2 Dispositivos que favorecem o cruzamento
Existem vrios dispositivos que favorecem o
cruzamento, sendo os mais comuns: a monicia, a protandria e
a protoginia. Plantas monicas, tais como milho, melancia,
abbora, morango, constituem exemplos desse grupo, visto
que, em tais plantas, ocorrem os dois sexos, porm em flores
separadas, o que dificulta a autofecundao. A cenoura, a
cebola, o milho e a framboesa so exemplos de espcies
protndricas, pois as anteras amadurecem antes do pistilo, o
que dificulta a autofecundao; o abacate e a noz so
exemplos de espcies protognicas onde o pistilo amadurece
antes das anteras, o que tambm dificulta a autofecundao.
5.2.3 Dispositivos que tornam obrigatrio o cruzamento
A diicia e a auto-incompatibilidade so os
dispositivos que tornam obrigatrio o cruzamento. Plantas
diicas, tais como aspargo, espinafre, lpulo, cnhamo,
araucria, palma, tmara, constituem exemplos desse grupo,
visto que, em tais espcies, ocorre apenas um nico sexo por
planta, o que torna obrigatrio o cruzamento. O centeio e o
repolho so exemplos de espcies auto-incompatveis, j que
essas plantas apresentam flores hermafroditas, e seus gros de
plen e vulos normais fracassam na produo de sementes,
devido a algum impedimento fisiolgico autofecundao,
tornando, assim, obrigatrio o cruzamento.
Vale ressaltar a importncia de tais dispositivos serem
conhecidos para se controlar efetivamente a polinizao, de

67

modo que se evitem os cruzamentos indesejveis e os

conseqentes hbridos, tanto na conduo de um programa de
melhoramento gentico de uma espcie vegetal, como no
processo de produo de sementes puras para fins comerciais.
O cruzamento natural evitado, geralmente, de uma
das duas maneiras seguintes:
a) isolamento no espao;
b) uso de sacos, caixas, ou alguma outra barreira
artificial contra a disperso do plen.
Tambm igualmente importante esse conhecimento,
para se dirigir reproduo da espcie a ser melhorada
conforme as necessidades dos vrios mtodos de
melhoramento. Assim, nos mtodos de hibridao com
espcies autgamas, necessrio proceder aos cruzamentos
entre os materiais selecionados para se obter, depois,
segregao e recombinao, que vo fornecer o material
bsico para a seleo. Em geral, um pequeno nmero de
sementes F1, freqentemente menos de uma dzia, adequado
para este propsito.
Nas espcies algamas, freqentemente, necessria,
ou pelo menos vantajosa, a obteno de linhagens endgamas.
A sua obteno depende, naturalmente, da facilidade do
controle da polinizao. Nesse caso, tambm, poucas sementes
por linhagem so necessrias. Para a produo de hbridos,
entretanto, em geral se necessita de grande quantidade de
sementes. Por essa razo, o uso de hbridos vivel somente
em algumas espcies adequadas.
5.3 Sistemas de Incompatibilidade
Dos dispositivos que tornam obrigatrio o cruzamento
em espcies com flores hermafroditas, os sistemas de
incompatibilidade entre o gro de plen e o estilo-estigma so
de grande importncia no melhoramento de plantas. Nesses

68

sistemas, h insucesso de certos cruzamentos em produzir

descendentes, assim como plantas com gros de plen e
vulos normais fracassam na produo de sementes, devido a
algum impedimento fisiolgico a autofecundao.
Esse fenmeno foi descrito, pela primeira vez, na
cultura do fumo, sendo a causa demonstrada pela incapacidade
de crescimento do tubo polnico do gro de plen, ou por um
crescimento muito lento, ineficiente para a fertilizao.
Atualmente, o fenmeno conhecido em cerca de 150
famlias de angiospermas hermafroditas, envolvendo mais de
3 mil espcies, entre as quais, esto plantas de valor
econmico, como rosceas (ameixeira, macieira), crucferas
(repolho, couve-brcolis), leguminosas (crotalria), gramneas
(centeio), esterculiceas (cacau), passiflorceas (maracuj),
compostas (girassol), solanceas (fumo, certos tomates) como
informam RAMALHO, SANTOS e PINTO (1990).
A reao de incompatibilidade entre o gro de plen e
o estilo-estigma pode ocorrer em qualquer estgio desde a
polinizao at a fertilizao, sendo de natureza bioqumica,
envolvendo mecanismos genticos, geralmente simples,
inerentes a um gene S com vrios alelos. Se a reao de
incompatibilidade ocorrer entre o gro de plen e o estigma,
caso comum em gramneas, no ocorre germinao do gro de
plen. Se ocorrer germinao do gro de plen, mas o tubo
polnico no alcanar o vulo, como se verifica em espcies
de Nicotiana, a reao de incompatibilidade se caracteriza
entre o tubo polnico e o estilo. E, se ocorre germinao do
gro de plen e o tubo polnico alcana o vulo, mas no h
fertilizao, como se verifica no cacau, a reao de
incompatibilidade se caracteriza entre o tubo polnico e o
vulo.
Mesmo sendo o fenmeno da incompatibilidade
muito comum no reino vegetal, conforme visto anteriormente,
a sua natureza ainda pouco conhecida. Dentro desse

69

contexto, PINTO (1995) apresenta uma srie de possibilidades

que tentam explicar o referido fenmeno. Segundo esse autor,
diferenas de presso osmtica entre gro de plen e estilo,
produo de substncias inibidoras ou destruio de
substncias promotoras de crescimento do tubo polnico
poderiam agir isoladamente ou de forma combinada para a
manifestao do fenmeno. A inibio pode comear na
superfcie do estigma e ocorrer em todas as fases (adeso do
gro de plen ao estigma, hidratao do gro de plen,
germinao do gro de plen e crescimento do tubo polnico),
muitas vezes com deposio de calose na ponta do tubo
polnico e nas papilas do estigma. Tambm podem ocorrer
inchamento, arrebentamento ou formao de ramificaes na
ponta do tubo polnico.
Entre as angiospermas hermafroditas, ocorrem dois
sistemas de incompatibilidade, ambos controlados pela srie
allica S, conhecidos como sistemas gametoftico e
esporoftico.
5.3.1 Sistema gametoftico de incompatibilidade
Esse sistema de incompatibilidade controlado
por um s gene, S, o qual, geralmente, caracterizado
pelo
grande nmero de formas allicas que apresenta
(S1 , S2 , S3 , S4 , ... , Sn). A incompatibilidade ocorre como
resultado da paralisao do crescimento do tubo polnico
haplide nas clulas diplides do pistilo. Quando um gro de
plen contm um alelo de incompatibilidade, que est presente
tambm no estilo, o crescimento do tubo polnico fica
paralisado. Somente quando o alelo no gro de plen no est
presente no estilo, a fertilizao pode ocorrer.
No sistema gametoftico, existem trs tipos bsicos de
polinizao, cuja reao de incompatibilidade a seguinte,
considerando o primeiro genitor como feminino:

70

a) incompatibilidade completa (S1 S2 x S1 S2), em que

todos os gros de plen so incompatveis, ou seja, quando
ambos os alelos so comuns;
b) semi-incompatibilidade (S1 S2 x S1 S3), em que
50% dos gros de plen so compatveis, ou seja, quando um
alelo diferente;
c) compatibilidade completa (S1 S2 x S3 S4) , em que
todos os gros de plen so compatveis, ou seja, quando
ambos os alelos so diferentes.
A FIGURA 5.1 ilustra os trs tipos bsicos de
polinizao.
FIGURA 5.1 FUNCIONAMENTO DO SISTEMA GAMETOFTICO
DE INCOMPATIBILIDADE
Incompatibilidade Completa

Semi-Incompatibilidade

S1 S2 x S1 S2
Macho
Fmea
S1
S2
S1
S2
-

S1 S2 x S1 S3
Macho
Fmea
S1
S3
S1
S1S3
S2
S2S3

Compatibilidade Completa
Fmea

S1 S2 x S3 S4
S3
S4
S1
S1S3 S1S4
S2
S2S3 S2S4
Macho

A autofecundao ou o cruzamento entre plantas

possuindo o mesmo gentipo no possvel. Quando se
cruzam indivduos que tem um alelo em comum, a prognie
produzida varia conforme a direo do cruzamento. Assim, se
o genitor feminino tem o gentipo S1 S3 e o masculino S1 S2,
do cruzamento entre ambos resulta a seguinte prognie: S1 S2

71

e S2 S3. No cruzamento recproco, isto , o genitor feminino

com o gentipo S1 S2 e o masculino com S1 S3, tem-se a
seguinte prognie: S1 S3 e S2 S3.
Verifica-se, ento, que do cruzamento entre plantas
que tm um alelo em comum, obtm-se, na prognie,
indivduos com a mesma combinao do genitor masculino,
mas no se produzem indivduos com a combinao do genitor
feminino. Quando, porm, se cruzam plantas que no
possuem nenhum alelo em comum, todos os gros de
plen so compatveis, aparecendo, na prognie, gentipos
completamente novos. Somente na gerao seguinte podero
aparecer outra vez os gentipos dos pais.
Todo esse processo explicado por RAMALHO,
SANTOS e PINTO (1990), baseando-se em estudos recentes
que constataram a formao de uma glicoprotena no estigma
da flor nos dois sistemas de incompatibilidade das
angiospermas hermafroditas. Considerando que a reao de
duas substncias especficas semelhante s reaes do tipo
antgeno e anticorpo que se verifica em certos animais,
esses pesquisadores utilizaram uma analogia para explicar
o processo.
Assim, no sistema gametoftico de incompatibilidade,
o fentipo do gro de plen determinado pelo alelo S que
possui. No pistilo, cada alelo S responsvel por uma
glicoprotena especfica, ocorrendo, portanto, uma interao
allica do tipo codominncia. Dessa forma, no cruzamento
S1 S2 x S1 S3, em que o primeiro representa o genitor feminino,
o genitor masculino formar dois tipos de gros de plen: S1,
que produzir o antgeno 1, e S3, que produzir o antgeno 3.
No pistilo, o gentipo S1 S2 condiciona a produo de
anticorpos anti 1 e anti 2. Como a reao especfica, quando
se encontram antgenos e anticorpos de mesmo nmero, eles
so bioquimicamente afins e causa o impedimento de

72

crescimento do tubo polnico, ocorrendo, assim, o aborto do

gro de plen.
Portanto, desse cruzamento, ocorrero 50% de casos
de aborto de gros de plen e 50% de descendentes, sendo
25% S1 S3 e 25% S2 S3. Em funo desse mecanismo de
incompatibilidade, nunca chegam a ser formados gentipos
homozigotos para os alelos S, em condies naturais.
De acordo com VIEIRA (1964), na srie allica do
gene S ocorre, em certas espcies, o alelo Sf para
autocompatibilidade. Plantas com o gentipo Sf Sx, no qual Sx
qualquer um dos alelos da srie, podem ser autofecundadas,
dando na prognie Sf Sf e Sf Sx, plantas igualmente
autocompatveis.
Esse sistema de incompatibilidade ocorre em vrias
espcies cultivadas importantes, tais como fumo, centeio,
abacaxi, vrias fruteiras da famlia Rosaceae. Em funo
disso, o conhecimento desse fenmeno de grande
importncia, pois ele pode ser prejudicial ou desejvel.
Por exemplo, muito comum, em fruteiras da famlia
Rosaceae, ocorrerem variedades incompatveis, havendo
necessidade de se plantarem, nos pomares, materiais
compatveis para se conseguir a produo de frutos, o que
prejudicial.
Um outro exemplo o caso do abacaxi
(Bromeliaceae), pois a presena de uma nica variedade, no
pomar, impede tanto a autofecundao como a fecundao
cruzada, possibilitando, assim, a produo de frutos sem
sementes, o que , evidentemente, desejvel.
5.3.2 Sistema esporoftico de incompatibilidade
Esse sistema de incompatibilidade assemelha-se ao
gametoftico, porque o seu controle gentico tambm envolve
um gene com vrias formas allicas. Contudo, difere do

73

sistema gametoftico, porque a reao de incompatibilidade

conferida ao gro de plen determinada pela planta
produtora do gro de plen.
Segundo RAMALHO, SANTOS e PINTO (1990),
isso ocorre porque a produo do antgeno se d nas clulasme dos gros de plen, para, em seguida, terminar a meiose e
formar os gros de plen, os quais j recebem o antgeno.
Como as clulas-me dos gros de plen so diplides, ocorre
interao entre os alelos dos seus gentipos, o que determina a
produo do antgeno.
Tambm,
no
sistema
esporoftico
de
incompatibilidade pode haver alelos com dominncia, com
ao individual ou mesmo com competio, tanto no gro de
plen quanto no estilo-estigma, conforme o tipo de
combinao allica.
Uma interao freqentemente observada no sistema
esporoftico de incompatibilidade a dominncia completa
(S1 > S2 > S3 > S4). Nesse caso, segundo RAMALHO,
SANTOS e PINTO (1990), nas clulas-me dos gros de
plen, forma-se apenas o antgeno devido ao alelo dominante,
que passado a todos os gros de plen. O anticorpo
formado no pistilo, de modo semelhante ao que ocorre no
sistema gametoftico de incompatibilidade, com a diferena de
que a interao allica freqentemente observada tambm a
dominncia completa.
Considerando a interao allica freqentemente
observada de dominncia completa tanto no gro de plen
como no estilo-estigma, existem dois tipos bsicos de
polinizao no sistema esporoftico, cuja reao de
incompatibilidade a seguinte:
a) com incompatibilidade completa (S1 S2 x S1 S2,
S1 S2 x S1 S3, S1 S2 x S1 S4), quando ambos os alelos
dominantes so comuns;

74

b) compatibilidade completa (S1 S2 x S2 S3, S1 S2 x

S2 S4, S1 S2 x S3 S4), quando ambos os alelos dominantes so
diferentes.
A FIGURA 5.2 ilustra esses dois tipos bsicos de
polinizao.
FIGURA 5.2 FUNCIONAMENTO DO SISTEMA ESPOROFTICO
DE INCOMPATIBILIDADE
Incompatibilidade Completa
S1 S2 x S1 S2
Fmea
S1
S2
Macho
S1
S2

Compatibilidade Completa
S1 S2 x S2 S3
Fmea
S2
S3
Macho
S1
S2

S1S2
S2S2

S1S3
S2S3

O cruzamento entre plantas possuindo o mesmo

gentipo no possvel. Tambm no possvel o cruzamento
entre plantas com gentipos diferentes, mas com os alelos
dominantes comuns, como por exemplo S1 S2 x S1 S4. Quando,
porm, se cruzam plantas que no possuem nenhum alelo em
comum, ou quando os alelos dominantes so diferentes, como
por exemplo S1 S2 x S2 S4, todos os gros de plen so
compatveis.
Portanto, verifica-se que, no sistema esporoftico de
incompatibilidade, todos os gros de plen so compatveis
ou no. Alm disso, permitem a formao de indivduos
homozigotos.

75

Vale ressaltar que o surgimento dos mecanismos de

incompatibilidade se justifica pelo fato de favorecerem os
cruzamentos de gentipos diferentes, evitando, desse modo, a
formao de homozigotos, que podem ser prejudiciais
adaptao de uma espcie, quando unem, num gentipo, alelos
deletrios ou letais.
Nesse aspecto, o sistema gametoftico de
incompatibilidade considerado mais eficiente do que o
sistema esporoftico, pois no permite a formao de
indivduos homozigotos, sendo esta a causa de esse sistema
ser o mais difundido nas espcies.
O sistema esporoftico de incompatibilidade pode
permitir a autofecundao natural. Para tanto, necessrio que
a planta seja heterozigota e que ocorra inverso de dominncia
dos alelos do gro de plen e do pistilo. Assim, se o alelo S1
for dominante nos gros de plen, mas recessivo no pistilo, a
autofecundao de uma planta S1 S2 produzir 25% de
descendentes S1 S1, 50% S1 S2 e 25% S2 S2.
Para explicar esse processo, RAMALHO, SANTOS e
PINTO (1990) consideraram o cruzamento S1 S2 x S1 S3, em
que o primeiro representa o genitor feminino, e o segundo, o
genitor masculino, e admitiram que o alelo S1 fosse o
dominante nos dois genitores. Nesse cruzamento, o genitor
masculino produziu dois tipos de gros de plen, S1 e S3, e
ambos receberam o nico antgeno 1 formado pelas clulasme dos gros de plen, devido ao fato de o alelo S1 ser
dominante. O pistilo, tambm formou um nico anticorpo
anti 1, pela mesma razo de o alelo S1 ser dominante. Assim,
todos os gros de plen eram portadores do antgeno 1, que
tinha afinidade com o anticorpo anti 1, resultando em 100% de
aborto dos gros de plen, no produzindo, pois, nenhum
descendente.

76

Esse sistema de incompatibilidade ocorre nas famlias

das compostas e das crucferas, e em algumas espcies da
famlia das convolvulaceae. O seu conhecimento importante
para o melhoramento gentico das plantas que possui, como as
crucferas, por exemplo. Uma operao que se torna muito
facilitada, graas incompatibilidade, a produo de
hbridos. Nesse caso, quando se deseja produzir sementes
hbridas a partir do cruzamento de duas linhagens, por
exemplo S1 S1 x S2 S2, basta plant-las no campo, em fileiras
alternadas, e todas as sementes produzidas sero hbridas.
A multiplicao das linhagens para produzir novos
hbridos possvel mediante a autofecundao artificial, na
fase de boto floral, quando, provavelmente, ainda no se
formou o anticorpo no pistilo, o que condiciona a
incompatibilidade na autofecundao natural. Em algumas
espcies, a remoo da superfcie estigmtica acaba com a
inibio, pois no haver formao do anticorpo, e a
autofecundao artificial ter sucesso. Atualmente, com o
desenvolvimento das tcnicas de cultura de tecidos, o processo
tornou-se mais fcil devido possibilidade de multiplicar as
linhagens auto-incompatveis por via assexuada.
Quanto identificao de plantas auto-incompatveis,
uma maneira relativamente simples consiste em selecionar
vrios botes florais e proteg-los para evitar a polinizao
estranha, sendo que, em uma parte deles, feita a
autopolinizao. Se ocorrer produo de sementes nas duas
partes, a planta autocompatvel. Porm, se ocorrer produo
de sementes apenas nos botes florais autopolinizados, a
planta auto-incompatvel.
5.4 Esterilidade Masculina
O termo esterilidade masculina aqui empregado para
designar o no-funcionamento do gameta masculino nos

77

vegetais em funo da ausncia de produo ou liberao de

gros de plen viveis, como conseqncia da ao de
mutaes gnicas, de fatores citoplasmticos, ou da ao
conjunta desses dois fatores.
Segundo GABELMAN (1956), a esterilidade
masculina uma anormalidade hereditria que tem sido e
continua a ser convertida em instrumento til pelos
fitomelhoristas. Sendo uma anormalidade, inicialmente foi
considerado um fenmeno indesejvel e era eliminada, pela
seleo, nas populaes em segregao. Entretanto, com o
crescimento do interesse pelo vigor hbrido, tornaram-se
necessrios mtodos que pudessem eliminar ou aliviar
grandemente a tediosa emasculao manual. Da em diante, a
esterilidade masculina prometeu tornar-se uma vantagem.
Em muitas espcies cultivadas, tm sido encontradas
plantas macho-estreis. De acordo com FRANKEL e GALUN
(1977), a esterilidade masculina foi constatada em cerca de 80
espcies pertencentes a 25 gneros de seis famlias botnicas
distintas.
Pelo visto, a esterilidade masculina no um
fenmeno to raro, pois, caso contrrio, seria praticamente
impossvel a produo de sementes hbridas em espcies onde
tal atividade j consagrada, como, por exemplo, em sorgo,
cebola, tomate, j que tais espcies apresentam flores
hermafroditas pequenas, e a emasculao manual seria
invivel economicamente.
As plantas macho-estreis apresentam suas
inflorescncias menos desenvolvidas. Na cultura da cebola,
por exemplo, as plantas macho-estreis apresentam as umbelas
com anteras enrugadas e menos desenvolvidas, quando
comparadas com as umbelas das plantas frteis.
Contudo, para confirmar a esterilidade masculina, no
caso de dvida, h necessidade da preparao de lminas,
contendo o corante azul-de-metileno e parte do interior de

78

anteras (gros de plen), e lev-las ao microscpio para

observao. Verifica-se, ento, que as plantas frteis
apresentam seus gros de plen redondos e coloridos,
enquanto, nas plantas macho-estreis, os gros de plen so
murchos e no ficam coloridos de azul.
A esterilidade masculina difere da incompatibilidade
porque numa planta macho-estril apenas o gameta feminino
(vulo) vivel, j que o gameta masculino (gro de plen)
no funcional, enquanto numa planta auto-incompatvel, os
gametas masculino e feminino (gro de plen e vulo) so
viveis, porm a no-formao de sementes decorre de algum
obstculo fisiolgico que impede a fertilizao. No entanto,
esse obstculo fisiolgico pode ser quebrado, fazendo-se a
polinizao em boto.
De acordo com a maneira como controlada
geneticamente, a esterilidade masculina pode ser dividida em
trs tipos: (a) gentica; (b) citoplasmtica; e (c) genticocitoplasmtica.
5.4.1 Esterilidade Masculina Gentica
Esse tipo de esterilidade masculino controlado
geneticamente, sendo que a expresso do carter, em geral,
apresenta herana simples (um par de alelos), em que o alelo
dominante condiciona o aparecimento de plantas frteis, e o
alelo recessivo, de plantas macho-estreis.
A FIGURA 5.3 ilustra a herana da esterilidade
masculina gentica, com as descendncias de dois
cruzamentos: de uma planta macho-estril ff (genitor
feminino) com plantas macho-frteis F- (genitores
masculinos). No primeiro cruzamento, o genitor masculino
heterozigoto (Ff), e a descendncia constituda de 50% de
plantas macho-estreis (ff) e 50% de plantas macho-frteis
(Ff). No segundo cruzamento, o genitor masculino

79

homozigoto (FF), e a descendncia constituda de 100% de

plantas macho-frteis (Ff).
FIGURA 5.3 HERANA DA ESTERILIDADE MASCULINA
GENTICA ENVOLVENDO DOIS CRUZAMENTOS DE UMA PLANTA MACHO-ESTRIL
(GENITOR FEMININO) COM PLANTAS MACHOFRTEIS (GENITORES MASCULINOS)

NOTA: As letras situadas nos crculos inferiores representam

fatores
genticos, sendo que o alelo F dominante sobre o alelo f .

os

Pelo visto, para manter uma populao de plantas

macho-estreis so realizados cruzamentos entre plantas
macho-estreis com plantas macho-frteis heterozigotas. Os
cruzamentos so efetuados semeando-se as plantas machoestreis em fileiras alternadas com as plantas macho-frteis
heterozigotas. Na poca da colheita, sero coletadas apenas as
sementes (ou frutos) das fileiras de plantas macho-estreis.
Com isso, obtm-se uma populao que contm 50% de
plantas macho-estreis e 50% de plantas macho-frteis
heterozigotas.
A eliminao das plantas macho-frteis dever ser
feita antes que elas iniciem o lanamento de gros de plen.

80

No entanto, a tarefa de eliminar as plantas macho-frteis

torna-se mais fcil quando as plantas macho-estreis puderem
ser identificadas precocemente, ou por meio de um gene
marcador qualquer, que esteja fortemente ligado ao gene da
esterilidade masculina gentica, ou de algum efeito
pleiotrpico do gene da referida esterilidade. Em certos casos,
porm, preciso examinar cuidadosamente as flores para
identificar as plantas macho-estreis. Nessas circunstncias,
podem, s vezes, surgir dificuldades para a eliminao das
plantas macho-frteis antes da maturao dos gros de plen.
Nem toda espcie que apresenta esterilidade
masculina gentica poder ser utilizada para a produo
comercial de sementes hbridas. No feijo e na cevada, as
disperses restritas dos gros de plen fazem com que as
plantas macho-estreis produzam sementes insuficientes,
tornando atualmente impraticvel o uso desse mecanismo com
finalidade comercial.
J no tomate, mesmo apresentando pequena disperso
de gros de plen, existe a possibilidade de produzir sementes
hbridas em quantidades comerciais. Para tanto, preciso que
existam bons polinizadores e que sejam identificadas as reas
cujas condies ambientais favoream a polinizao cruzada.
Alm disso, poderia ser feita uma polinizao manual.
Segundo PINTO (1995), a pequena disperso de gros de
plen de tomate seria contornada pelo uso intenso de mode-obra na polinizao manual, representado por,
aproximadamente, 15 homens a cada hectare, o que seria
vantajoso, considerando o alto nmero de sementes
produzidas por fruto.
Existem, pois, espcies em que a esterilidade
masculina gentica no aplicvel para a produo comercial
de sementes hbridas; mesmo nessas espcies, porm, a
esterilidade masculina pode ser til como meio de obteno

81

dos hbridos necessrios, em certos

melhoramento ou para pesquisas genticas.

programas

de

5.4.2 Esterilidade Masculina Citoplasmtica

Esse tipo de esterilidade masculina depende de
fatores citoplasmticos e ocorre em plantas que possuem
citoplasmas anormais, mas capazes de produzir sementes
quando na presena de plantas polinizadoras. Essas
sementes F1, contudo, produziro somente plantas machoestreis (FIGURA 5.4), pois seus citoplasmas so
praticamente todos derivados do gameta feminino, com
insignificante contribuio do gameta masculino.
FIGURA 5.4 HERANA DA ESTERILIDADE MASCULINA
CITOPLASMTICA ENVOLVENDO O CRUZAMENTO DE UMA PLANTA MACHO-ESTRIL
(GENITOR FEMININO) COM UMA PLANTA
MACHO-FRTIL (GENITOR MASCULINO)

NOTA: As letras situadas nos crculos exteriores representam os fatores

citoplasmticos, sendo que N representa macho-frtil e E
macho-estril.

A esterilidade masculina citoplasmtica apresenta

vantagens reais principalmente em certas espcies
ornamentais, visto que os descendentes de plantas machoestreis tambm so macho-estreis, independentemente da
origem dos gros de plen, e no produziro frutos na

82

ausncia de plantas polinizadoras. As flores dessas plantas que

no frutificam apresentam uma maior longevidade que as
flores das plantas produtoras de sementes da mesma espcie,
caractersticas evidentemente vantajosas em plantas
ornamentais.
Esse tipo de esterilidade masculina tambm til para
a produo de hbridos simples ou duplo em espcies
cultivadas cujo produto comercial alguma parte vegetativa
da planta. Entretanto, no indicada para produzir sementes
hbridas em espcies cultivadas cujo produto comercial a
semente ou o fruto, a no ser que se possa garantir a presena
de suficientes plantas polinizadoras.
5.4.3 Esterilidade Masculina Gentico-Citoplasmtica
Esse tipo de esterilidade masculina resulta da
combinao dos dois tipos citados anteriormente, ou seja,
depende de fatores genticos e de fatores citoplasmticos.
A FIGURA 5.5 ilustra a herana da esterilidade
masculina gentico-citoplasmtica, com as descendncias de
cinco cruzamentos: de uma planta macho-estril E (ff)
(genitor feminino) com plantas macho-frteis E (F-),
N
(F-) ou N (ff) (genitores masculinos). No primeiro
cruzamento, o gentipo de genitor masculino N (ff), e a
descendncia constituda de 100% de plantas macho-estreis
E (ff). No segundo cruzamento, o genitor masculino E (FF),
e a descendncia constituda de 100% de plantas machofrteis E (Ff). No terceiro cruzamento, o genitor masculino
N (FF), e a descendncia constituda de 100% de plantas
macho-frteis E (Ff). No quarto cruzamento, o genitor
masculino E (Ff), e a descendncia constituda de 50% de
plantas macho-estreis E (ff) e 50% de plantas macho-frteis
E (Ff). No quinto cruzamento, o genitor masculino N (Ff), e

83

a descendncia constituda de 50% de plantas macho-estreis

E (ff) e 50% de plantas macho-frteis E (Ff).
Pelo exposto, existem trs opes para se manter uma
populao de plantas macho-estreis nesse tipo de esterilidade
masculina, as quais esto apresentadas nos cruzamentos: 1, 4
e 5 da FIGURA 5.5. Contudo, a melhor opo seria o
primeiro cruzamento [E (ff) x N (ff)], pois a descendncia
seria constituda de 100% de plantas macho-estreis E (ff). As
outras duas opes teriam o inconveniente de identificar e
eliminar os 50% de plantas macho-frteis, o que dever ser
feito antes que elas iniciem o lanamento de gros de plen.
Alm disso, deve-se ressaltar que, em alguns casos, o processo
de identificao e eliminao de plantas macho-frteis poder
ser bastante dificultoso, conforme j tratado anteriormente.
Diante do exposto, entende-se que a esterilidade
masculina um instrumento til para os fitomelhoristas, pois
seria quase que impossvel a produo de sementes hbridas
em algumas espcies cultivadas, em nvel comercial, sem o
emprego da esterilidade masculina. Contudo, a sua utilizao
requer capacidade de conduo e muita ateno para as
particularidades do fenmeno, alm de bom- senso.

FIGURA 5.5 HERANA DA ESTERILIDADE MASCULINA

GENTICO-CITOPLASMTICA ENVOLVENDO
CINCO CRUZAMENTOS DE UMA PLANTA
MACHO-ESTRIL (GENITOR FEMININO) COM

84

PLANTAS MACHO-FRTEIS (GENITORES MASCULINOS)

NOTA: As letras situadas nos crculos inferiores representam os fatores

genticos, sendo que o alelo F dominante sobre o alelo f. As
letras situadas nos crculos exteriores representam os fatores
citoplasmticos, sendo que N representa macho-frtil e E machoestril.

5.5 Determinao do Modo de Reproduo

O modo de reproduo das espcies cultivadas j
bastante conhecido, com exceo das espcies que esto em

85

fase de domesticao. A maneira de determin-lo, para

verificar se uma planta de autopolinizao (autgama) ou de
polinizao cruzada (algama), muito simples. Inicialmente,
faz-se o exame da estrutura floral, sendo que, para certas
plantas, as diicas, por exemplo, isso, por si s, j as define
como algama. De maneira semelhante, plantas monicas,
protndricas ou protognicas fornecem evidncias de que a
espcie algama, assim como plantas cleistgamas so uma
evidncia de que a espcie autgama.
O segundo passo, geralmente, consiste no isolamento
de plantas individuais para observar se h, ou no, produo
de sementes. prefervel o isolamento no espao, uma vez
que o isolamento por meio de sacos ou caixas pode acarretar
condies ambientais adversas produo de sementes. A
no-produo de sementes em isolamento uma indicao
quase certa de que a espcie algama. Entretanto, a recproca
no necessariamente verdadeira, uma vez que muitas plantas
algamas, como o milho, por exemplo, so altamente
autofrteis. Assim, embora espcies algamas possam ser
facilmente identificadas, o mesmo no ocorre para se
estabelecer se uma espcie autgama.
O terceiro passo consiste em se fazer uma
autofecundao artificial. Se a planta no sofrer nenhum efeito
adverso, como, por exemplo, perda de vigor, ela ,
provavelmente, autgama. Em caso contrrio, ela algama.
5.6 Determinao da Taxa de Alogamia
Mesmo sendo a taxa de alogamia ou cruzamento
natural bastante conhecida, para a maioria das espcies
cultivadas, essa informao incompleta, em maior ou menor
grau, pois varia muito com as condies ambientais e a
variedade utilizada. Portanto, para que um programa de
melhoramento gentico seja conduzido com a maior eficincia

86

possvel, necessrio que se determine taxa de alogamia na

regio onde ser conduzido.
A taxa de alogamia , geralmente, determinada pelo
plantio de gentipos com um gene marcador recessivo,
intercalado com gentipos apresentando o correspondente
alelo dominante. As sementes so colhidas nas plantas de
carter recessivo, e a taxa de alogamia calculada a partir da
proporo de indivduos recessivos e dominantes na prognie.
O resultado multiplicado por dois para obter-se a taxa de
alogamia real, visto que h igual probabilidade de cruzamento
entre as plantas de carter recessivo.
Para maior eficincia em estudos desta natureza, so
preferidos os caracteres visveis em sementes ou plntulas,
como por exemplo, a cor da semente, a cor do endosperma, o
tipo do endosperma, a cor do cotildone, a cor da folha, uma
vez que grande nmero de indivduos pode ser examinado
com menos trabalho e baixo custo.
Na conduo de estudos dessa natureza, deve-se levar
em conta a poca do florescimento, uma vez que variedades
que florescem em pocas diferentes no se cruzaro com a
mesma intensidade que as variedades que florescem
simultneamente. Tambm, levam-se em conta outros fatores,
tais como velocidade e direo dos ventos, temperatura
ambiente e umidade relativa do ar, populao de insetos
polinizadores, uma vez que a polinizao afetada por tais
fatores.
A taxa de alogamia pode, tambm, ser determinada
indiretamente usando-se corante. Para isso, necessrio que a
espcie em estudo tenha flores vistosas, grandes e em forma
de clice, como, por exemplo, o algodo. O mtodo consiste
em se colocar o corante azul de metileno em todas as flores
que abriram na primeira fileira de plantas da populao. Isso
feito, geralmente, s 8 horas da manh. No incio da tarde,
feita a contagem das plantas que foram visitadas pelos insetos,

87

cujas flores ficam marcadas com o corante. O valor obtido

dividido pelo nmero total de plantas da populao, e o
resultado corresponde a taxa de alogamia.
Apesar desse mtodo ser menos preciso que o
anterior, pois uma flor marcada com o corante no significa
que a mesma foi fecundada, ele oferece uma vantagem
porque estabelece a distncia necessria para se conduzirem
dois ou mais programas de melhoramento gentico com a
mesma espcie, sem correr o risco de cruzamentos
indesejveis. Contudo, por medida de segurana, d-se uma
margem de 20% a mais em relao distncia estabelecida.
No QUADRO 5.3 consta a taxa de alogamia de
algumas espcies cultivadas.

QUADRO 5.3 TAXA DE ALOGAMIA EM ALGUMAS ESPCIES

CULTIVADAS
Espcie
Vegetal

Taxa de Alogamia
(%)

Referncias

88
Alface
Algodo

Arroz
Aveia
Berinjela
Caf
Cebola
Cenoura
Cevada
Feijo

Fumo
Goiaba
Linho

Melo
Pepino
Pimento
Soja

Sorgo

Tomate

Trigo

0,8
1,78 1,91
5,00 25,00
4,00 6,00
0,00 3,00
0,50* 3,00
0,00 1,00
0,20 46,8
7,00 9,00
70,00
95,00
0,04 0,15
0,36 1,40
9,00
27,30*
0,27
0,10 4,00
0,00 4,00
25,70 41,30
1,25 1,71
1,00 6,00
0,30 5,00
5,40 73,20
36,00 50,00
36,00
0,14 0,36
1,00
0,00 1,00
0,09 1,3
0,03 1,22
6,18*
6,38*
5,50* - 20,00
1,90
0,00 1,00
1,00 15,00
0,00 1,00

COSTA e PINTO (1977)

AFZAL e KHAN (1949)
VIEIRA (1964)**
FREIRE (1977)
BEACHELL et al. (1938)
VIEIRA (1964)
VIEIRA (1964)
COSTA e PINTO (1977)
CARVALHO e KRUG (1949)
COSTA e PINTO (1977)
THOMPSON (1962)
STEVENSON (1928)
VIEIRA (1960)
ANTUNES, COSTA e VIEIRA (1973)
WELLS, ISON e WAINES (1988)
LIMA E FERREIRA (1985)
GARNER, ALLARD e CLAYTON (1936)
VIEIRA (1964)
SOUBIHE e GURGEL (1962)
HENRY e CHIN TU (1928)
ROBINSON (1937)
DILLMAN (1938)
COSTA e PINTO (1977)
COSTA e PINTO (1977)
COSTA e PINTO (1977)
GARNER e ODLAND (1926)
MIYASAKA (1958)
VIEIRA (1964)
SEDIYAMA et al. (1970)
VERNETTI et al. (1972)
KARPER e CONNER (1919)
SIEGLINGER (1921)
VIEIRA (1964)
JONES (1916)
VIEIRA (1964)
COSTA e PINTO (1977)
VIEIRA (1964)

NOTA: (*) Valor mdio.

(**) Pode superar 50,00%.

5.7 Tcnicas de Autofecundao e de Cruzamento

A autofecundao e o cruzamento so procedimentos
bastante utilizados no melhoramento gentico vegetal. O
primeiro praticamente utilizado na obteno de linhagens

89

para produo de variedades hbridas; e o segundo na

obteno de populaes com variabilidade gentica, de tal
modo que a seleo possa ser aplicada com eficincia.
A autofecundao consiste na unio dos gametas
masculino e feminino do mesmo indivduo, enquanto que o
cruzamento consiste na unio de gametas masculino e
feminino de indivduos diferentes.
A autofecundao pode ser feita de diversas maneiras:
isolamento da flor com saco de papel ou de plstico,
amarrao de boto com fio de l ou cordo, atravs do uso de
insetos.
O cruzamento, de um modo geral, feito da seguinte
maneira: selecionam-se botes florais que esto prestes a se
abrir, emasculam-se os botes florais que vo funcionar como
progenitor feminino e polinizam-se as flores emasculadas.
A emasculao consiste na remoo dos estames ou
das anteras de uma flor. Geralmente no se necessita de
equipamento sofisticado. Um par de pinas e tesouras
suficiente, sendo, s vezes, necessrio um pequeno pincel de
pelo de camelo. Lentes de baixo aumento podem ser
necessrias, quando se trabalha com flores pequenas.
Contudo, quando a flor muito pequena, torna-se
quase impossvel proceder emasculao sem provocar danos
na flor. Nesse caso, so adotadas tcnicas especiais para evitar
operaes manuais, como exposio das flores ao calor, frio
ou a substncias qumicas, como o lcool. Essas tcnicas se
baseiam no fato de que o gro de plen , geralmente, mais
sensvel do que o estigma em condies de ambiente
desfavorveis. Assim, quase sempre, possvel descobrir o
tempo de exposio necessrio para destruir a viabilidade do
gro de plen, sem provocar dano excessivo aos rgos florais
de importncia.
Quando se usa a temperatura como agente
emasculante, o procedimento usual consiste em imergir as

90

flores em gua, mantida a temperatura apropriada numa

garrafa trmica de boca larga. Uma outra tcnica para evitar
emasculao manual consiste no emprego de suco. Por esse
mtodo, um pequeno tubo de vcuo usado para aspirar o
gro de plen aderido ao estigma. A emasculao,
naturalmente, no necessria em plantas completamente
monicas, diicas ou auto-incompatveis.
No cruzamento da maioria das espcies, as
polinizaes so feitas manualmente, porm existem algumas
espcies nas quais os insetos tm sido usados como
polinizadores. Nesses casos, empregam-se caixas adequadas
para manter os insetos desejados em contato com as plantas a
serem cruzadas, excluindo outros polinizadores. Essa tcnica
tem sido usada com xito em cebola, sendo as moscas
domsticas os polinizadores.
Nos casos em que o cruzamento artificial realizado
com muita dificuldade, o recurso final consiste em se recorrer
ao cruzamento natural, mesmo que esse seja raro. Os
progenitores a serem cruzados so cultivados juntos e isolados
de possveis contaminaes, sendo que a prognie de um, ou
s vezes dos dois progenitores, examinada para se
detectarem os hbridos. Esse mtodo , naturalmente, bem
adequado, quando se dispe de marcadores genticos de
sementes ou de plntulas, evitando-se o cultivo de grande
nmero de plantas at a maturidade, para se descobrirem os
raros hbridos. Quando o efeito da endogamia muito
pronunciado, pode, tambm, utiliz-la para identificar as
plantas hbridas das autofecundadas pela diferena de vigor.
5.8 Reproduo Assexuada
Vrias
espcies cultivadas so propagadas
assexuadamente pelos agricultores mediante o emprego de
rgos vegetativos como rizomas (banana), tubrculos

91

(batata), estoles (morango), ramas (batata-doce), pedaos do

caule (mandioca e cana-de-acar) ou outras partes da planta.
Tambm so usadas as tcnicas de borbulhia, garfagem,
enxertia e estaquia neste tipo de reproduo.
As variedades dessas espcies so altamente
heterozigticas e segregam amplamente quando se
reproduzem por via sexual, com exceo do alho (Allium
sativum L.) que s se propaga assexuadamente. Por outro lado,
h espcies que so propagadas atravs de sementes botnicas
(reproduo sexuada) como, por exemplo, o repolho e o
pepino, mas podem ser multiplicadas por meios vegetativos,
quando se usa para fins de melhoramento gentico.
A reproduo assexuada conduz perpetuao do
mesmo gentipo com grande preciso. Ela pode ser de grande
proveito no melhoramento gentico de plantas, uma vez que
um nmero muito grande de indivduos, geneticamente
idnticos, pode ser obtido, independentemente do grau de
heterozigose do gentipo. O fitomelhorista pode, portanto,
aproveitar, imediatamente, os indivduos excepcionais que
ocorrem em qualquer etapa do programa de melhoramento.
Por essa razo, o melhoramento de espcies propagadas
assexuadamente , em certos aspectos, menos complicado do
que o melhoramento de espcies propagadas atravs de
sementes botnicas.
Alm da seleo de recombinantes desejveis, obtidos
pela reproduo sexuada, os fitomelhoristas tambm utilizam
os mutantes, tanto os naturais como os induzidos
artificialmente, no melhoramento de espcies propagadas
assexuadamente.
Afora os tipos de reproduo assexuada vistos, existe
um tipo especial chamado de apomixia, em que os rgos
sexuais e estruturas relacionadas tomam parte neste tipo de
reproduo. Na reproduo por apomixia, sementes so
produzidas sem envolver o processo normal de meiose e

92

fertilizao. O efeito principal da apomixia consiste num

aumento da proporo de indivduos maternais, evitando-se ou
modificando-se a segregao e recombinao gentica.
Entretanto, a apomixia, geralmente, no estvel, da as
espcies apomticas serem notriamente variveis. Para obter
mais informaes sobre apomixia, ver, entre outros,
STEBBINS (1941), SWANSON, MERZ e YOUNG (1969) e
ASKER (1979).

93

HIBRIDAO INTERESPECFICA NO
MELHORAMENTO DE PLANTAS

A hibridao interespecfica, que consiste no

cruzamento de espcies taxonmicas diferentes, com a
preservao de tipos melhorados que aparecem como produtos
da segregao, foi uma das formas de evoluo de espcies
cultivadas, principalmente nas espcies propagadas
vegetativamente por enxertia ou estaquia. A propagao
vegetativa preserva o vigor excepcional, que caracteriza
muitos hbridos interespecficos F1, e evita a necessidade de se
tentar a fixao dos bons tipos que so provveis de ocorrer,
com freqncias extremamente baixas, nas geraes
subseqentes.
Os hbridos interespecficos apresentam graus
variveis de fertilidade, desde completa esterilidade at
completa fertilidade. Contudo, no geral, eles so divididos em
dois grupos:
a) hbridos interespecficos, capazes de produzir
alguns vulos e gros de plen viveis, aptos a serem
propagados atravs da autofecundao, cruzamento ou
retrocruzamento;
b) hbridos interespecficos que s se propagam por
mtodos vegetativos, exceto quando so transformados em
alopoliplides.
No melhoramento de plantas, a hibridao
interespecfica s passou a ser usada aps o conhecimento de
que as plantas eram organismos sexuados. No passado, o
papel da hibridao interespecfica no melhoramento de
plantas estava voltado para o desenvolvimento de variedades,
a partir da seleo de tipos claramente diferentes nas geraes
segregantes. Nessa poca, ela foi mais importante no
melhoramento de plantas ornamentais, e, em seguida, das

94

plantas frutferas. Foi menos importante para as plantas

forrageiras e ainda menos importante para os cereais, plantas
fibrosas e plantas oleaginosas. J nas plantas olercolas, a
hibridao interespecfica desempenhou pequeno ou nenhum
papel no seu melhoramento.
Essas diferenas de importncia da hibridao
interespecfica entre as plantas cultivadas podem ser
explicadas com base em duas hipteses, segundo STEBBINS
(1950):
1 hiptese a hibridao mais valiosa nas espcies
propagadas vegetativamente do que naquelas que se
reproduzem por semente botnica;
2 hiptese o valor da hibridao menor quando
determinados atributos qualitativos so mais importantes do
que a produo quantitativa.
A primeira hiptese explica a maior importncia da
hibridao interespecfica em plantas ornamentais e frutferas,
em contraste com as plantas olercolas e de cultivo extensivo.
As plantas ornamentais e frutferas so comumente
propagadas por meio vegetativo e, nesses casos, os hbridos
so valiosos, porque, uma vez obtidos, podem ser perpetuados
indefinidamente. Isso, no geral, no possvel nas plantas
olercolas e nas de cultivo extensivo.
Quanto segunda hiptese, as diferenas nos
requisitos de qualidade explicam a maior importncia da
hibridao interespecfica nas plantas ornamentais em
contraste com as plantas frutferas, de cultivo extensivo e
olercolas. Nas plantas ornamentais, o desejado no so as
particularidades especiais, mas sim os tipos novos que podem
ser obtidos a partir da hibridao interespecfica, seguida da
seleo nas geraes segregantes, os quais so de grande valor
nessas plantas.
Nas plantas frutferas, os requisitos de qualidade, por
sua vez, so geralmente conservativos, pois os sabores

95

tradicionais das frutas, no geral, precisam ser mantidos, o que

no muito fcil obter-se a partir da hibridao
interespecfica, gentipos individuais que possuam os
atributos desejados. Alm disso, as caractersticas ligadas
embalagem e transporte so precisas e particulares.
J nas plantas de cultivo extensivo, como o algodo,
trigo e plantas oleaginosas, e nas plantas olercolas, as
caractersticas qualitativas que se desejam so especficas. Em
funo disso, o fitomelhorista geralmente no destri os
sistemas gnicos existentes, pela introduo de grande nmero
de genes provenientes de espcies diferentes, mas utiliza a
hibridao interespecfica nessas plantas para transferir genes
especficos de uma espcie para outra, combinando a
hibridao, o retrocruzamento e a seleo.
Na atualidade, o papel da hibridao interespecfica
no melhoramento de plantas est voltado para a transferncia
de caracteres individuais de uma espcie para outra,
notadamente os caracteres governados por um ou poucos
genes, tais como resistncia a doenas, alteraes de cor,
composio qumica ou formato de rgos da planta,
comparativamente aos atributos complexos, como rendimento
de gros ou adaptao ambiental. Nesse caso, a hibridao
interespecfica passa a ser importante, tanto no melhoramento
de espcies propagadas vegetativamente, como em espcies
propagadas por sementes botnicas.
6.1 Barreiras Hibridao Interespecfica
Quando o fitomelhorista pratica a hibridao
interespecfica, a sua primeira preocupao verificar se o
cruzamento entre as duas espcies vivel, ou seja, se h
formao de hbridos F1 frteis, pois no h como prev-lo.
Contudo, no geral, o grau de parentesco indicado pela posio
taxonmica o critrio mais usado para orientar o

96

cruzamento, porque h maiores possibilidades de xito quando

as espcies so mais relacionadas. Assim, h maior
possibilidade de cruzamento entre espcies pertencentes ao
mesmo gnero do que entre espcies de gneros diferentes.
Todavia, essa orientao no pode ser considerada como regra
fixa, havendo excees. Por exemplo, a espcie Brassica
oleracea (couve, repolho, couve-flor, couve-brcolis, couvede-bruxelas, etc.) no cruza com as espcies Brassica rapa L.
e Brassica napus L. (nabo), mas cruza com a espcie
Raphanus sativus L. (rabanete), que uma espcie mais
distante que as duas anteriores, quanto ao parentesco.
Exemplos dessa natureza no surpreendem, pois os critrios
de distino entre espcies baseiam-se em caractersticas
fenotpicas que, muitas vezes, no correspondem a grandes
diferenas genotpicas e de estrutura de cromossomos.
Algumas hibridaes interespecficas no ocorrem em
funo do estilo das espcies usadas como progenitor
feminino ser muito mais longo do que o estilo das espcies
usadas como progenitor masculino. Dessa forma, os tubos
polnicos, no adaptados a percorrer o grande comprimento
entre o estigma e o ovrio, no vo completar a fertilizao.
Como exemplo desse fato, tem-se o cruzamento entre as
espcies Zea mays L. e Tripsacum sp. Entretanto, utilizandose a tcnica de encurtar artificialmente os estilos da espcie Z.
mays, obtm-se algumas sementes hbridas entre essas duas
espcies.
Caso um tanto parecido ocorre quando se cruzam
espcies diferentes quanto ao nvel de ploidia, como, por
exemplo, diplide com tetraplide. Nesses casos, os grossos
tubos polnicos da espcie de maior nvel de ploidia
encontram dificuldade de crescer nos estilos finos da espcie
de menor nvel de ploidia. s vezes, esse tipo de barreira
fertilizao pode ser vencido por meio de cruzamentos

97

recprocos ou pela tcnica de encurtar artificialmente os

estilos da espcie de menor nvel de ploidia.
Alm das barreiras fertilizao, h barreiras que
impedem ou retardam o crescimento de hbridos
interespecficos, atuando em diversos estdios de
desenvolvimento. O crescimento pode ser inibido a ponto de
causar a morte do hbrido antes de ele atingir a maturidade; ou
o hbrido pode ser enfraquecido, ou retardado o seu
crescimento de vrios modos, somente atingindo a fase adulta
em cultura artificial. O fenmeno conhecido por
inviabilidade dos hbridos, o que pode ser causado por genes
simples, por incompatibilidade geral dos gentipos dos
genitores, ou por desarmonia entre o embrio em
desenvolvimento e o endosperma. Vrios exemplos dessas
causas de inviabilidade dos hbridos podem ser obtidos na
literatura especializada, apresentando-se, a seguir, alguns
deles.
Segundo HOLLINGSHEAD (1930), os hbridos
obtidos do cruzamento entre as espcies Crepis tectorum L. x
Crepis capillaris (L.) Wallr. morrem no estgio cotiledonrio
ou alcanam a maturidade, dependendo do fato de a primeira
espcie ser portadora ou no do gene letal l, que causa,
tambm, a morte precoce de hbridos decorrentes do
cruzamento entre as espcies C. tectorum x Crepis bursifolia
L. e de C. tectorum x Crepis leantodontoides. Situaes
semelhantes tm sido descritas em muitos outros cruzamentos
interespecficos, como os feitos por SEARS (1944), com as
espcies Triticum monococcum L. x Aegilops umbellulata
Zhuk., e os feitos por BROWN & MENZEL (1952), entre
espcies de Gossypium.
Tratando-se de espcies que no possuem o mesmo
nmero de cromossomos, muitas vezes, so observadas
diferenas nos resultados de cruzamentos recprocos.
Geralmente, h maior probabilidade de sucesso de obteno

98

de hbridos interespecficos quando a espcie, com maior

nmero de cromossomos, usada como genitor feminino.
Quando, porm, ela usada como genitor masculino,
comum a ocorrncia de anormalidades no desenvolvimento do
endosperma, o que impede a germinao da semente.
THOMPSON (1930) observou isso no cruzamento de trigos
hexaplides x tetraplides, atribuindo essa diferena ao
balano cromossmico do endosperma.
No caso de o crescimento do embrio ser inibido pelo
endosperma, o hbrido pode, algumas vezes, ser obtido com o
uso da tcnica de cultura de embrio, que consiste em extrair o
embrio da semente e cultiv-lo assepticamente em meio
artificial, a fim de obter-lhe a germinao e o desenvolvimento
(RAPPAPORT, 1954). Essa tcnica foi usada, com sucesso,
na obteno de hbridos interespecficos, cruzando-se espcies
de cereais, de essncias florestais, de linho e de hortalias.
6.2 Melhoramento de Espcies Cultivadas Atravs da
Hibridao Interespecfica
A hibridao interespecfica tem desempenhado um
importante papel no melhoramento das espcies cultivadas,
pela transferncia de caracteres especficos de uma espcie
para a outra, principalmente aqueles governados por um ou
poucos genes. A seguir, apresentam-se alguns exemplos de
espcies cultivadas, para o melhoramento das quais a
hibridao interespecfica tem contribudo muito.
Um timo exemplo da importncia da hibridao
interespecfica, no melhoramento de uma espcie cultivada,
ocorre no tomate (Lycopersicum esculentum Mill.), que
apresenta 12 pares de cromossomos e pode ser hibridizado
com todas as espcies selvagens, as quais apresentam,
tambm, 12 pares de cromossomos completamente
homlogos. A espcie de tomate selvagem, Lycopersicum

99

pimpinellifolium (Jus.) Mill., contribuiu com genes para

resistncia a vrias doenas, principalmente as causadas por
Cladosporium fulvum Cooke, Fusarium oxysporium f. sp.
lycopersici Sacc. e Stemphylium solani G. F. Weber. O tomate
selvagem, Lycopersicum hirsutum Humb. e Bonpl., contribuiu
com vrios genes de interesse econmico, entre eles o gene
para resistncia Septoria lycopersici Spegazzini e o gene
para acentuado aumento no contedo de pigmentos
carotenides. A espcie de tomate selvagem Lycopersicum
peruvianum (L.) Mill. contribuiu com muitos caracteres teis,
principalmente com genes para resistncia a numerosas
doenas, entre elas, a causada por S. lycopersici, e a
nematide, alm de genes para alto contedo de vitamina C.
Vale ressaltar que a formao de hbridos F1
complicada apenas no cruzamento L. esculentum x L.
peruvianum, pois o mesmo s se forma quando L. esculentum
for usada como genitor feminino e, mesmo assim, h
necessidade de se recorrer tcnica de cultura de embrio para
a obteno de hbridos F1, visto que h um impedimento
provocado por uma barreira de incompatibilidade devido ao
genitor masculino L. peruvianum.
Uma outra espcie cultivada que foi muito beneficiada
com a hibridao interespecfica foi a Gossypium hirsutum L.,
a espcie de algodo responsvel pela maior parcela de fibra
produzida no mundo. Apresentando 26 pares de cromossomos
e sendo tetraplide, pode ser hibridizada, tanto com espcies
tetraplides selvagens e cultivadas como com espcies
diplides selvagens e cultivadas. Por exemplo, a espcie
tetraplide cultivada, Gossypium barbadense L., contribuiu
com vrios genes, sendo a principal fonte para o alongamento
da fibra e para a resistncia a doenas bacterianas e ao caro
vermelho, enquanto a espcie tetraplide selvagem,
Gossypium tomentosum Nutt. e Seem., contribuiu com genes
para ausncia de nectrios.

100

Um outro exemplo da importncia da hibridao

interespecfica ocorre na espcie mais cultivada de cana-deacar (Saccharum officinarum L.), que apresenta 40 pares de
cromossomos e pode ser hibridizada com outras espcies
cultivadas e selvagens. Na hibridao interespecfica, a
espcie cultivada Saccharum sinense L. usada por apresentar
a mais larga adaptabilidade climtica e por ostentar grande
vigor. J a outra espcie cultivada, Saccharum barberi L.,
usada por ser muito vigorosa, apresentar boa capacidade de
perfilhao e ser adaptada aos climas temperado e subtropical.
Contudo, a espcie selvagem Saccharum spontaneum L. tem
sido preferida na hibridao interespecfica por apresentar
resistncia s doenas, ter hbito erecto e possuir grande
vigor.

101

PERSPECTIVAS DO MELHORAMENTO
GENTICO DE PLANTAS

Desde os primrdios da agricultura, quando os

agricultores iniciaram o processo de domesticao de espcies
vegetais, selecionando os tipos mais desejveis, at os dias
atuais, o melhoramento gentico de plantas sempre esteve
presente, constituindo-se numa atividade milenar de grande
importncia para o desenvolvimento da agricultura, haja vista
que o aumento da produo agrcola depende necessariamente
do uso de variedades melhoradas.
Depois que o homem tornou-se sedentrio, cerca de
10 mil anos atrs, at 90% do segundo milnio da era crist, o
melhoramento gentico de plantas foi conduzido por
agricultores com aguado instinto de observao e muita
habilidade de selecionar, em uma grande populao de
plantas, aquelas que apresentavam caractersticas de interesse
econmico. Em funo disso, o melhoramento gentico de
plantas era considerado apenas uma arte, pois os
fitomelhoristas eram esses agricultores com tais habilidades.
S no final do segundo milnio que o melhoramento
gentico de plantas
tornou-se cincia, em funo do
desenvolvimento de certas cincias, sobretudo da gentica,
mas manteve-se o lado da arte. Posteriormente, com os novos
conhecimentos sobre as plantas, advindos da botnica,
fisiologia vegetal, gentica, estatstica experimental,
fitopatologia, entomologia, etc., os fitomelhoristas passaram a
selecionar as plantas com mais eficincia, e o melhoramento
gentico de plantas foi se tornando mais cincia do que arte.
Com o nvel atual dos conhecimentos cientficos, os
fitomelhoristas so capazes de produzir novas variedades de
plantas, pela modificao dirigida dos caracteres hereditrios.

102

7.1 O Melhoramento Gentico de Plantas no Sculo XX

No sculo XX, a nfase do melhoramento gentico de
plantas foi colocada, em grande parte, no aumento da
produtividade agrcola, como conseqncia da grande
necessidade de uma fonte adequada de alimentao para
satisfazer o constante crescimento da populao humana num
mundo de rea limitada.
Esse objetivo do melhoramento gentico de plantas
foi alcanado, via Revoluo Verde, aumentando a
produo de alimentos a taxas superiores ao crescimento
populacional, anulando, assim, a profecia de Malthus.
Contudo, a Revoluo Verde imps certas condies ao
melhoramento gentico de plantas, as quais causou srios
problemas para o futuro da humanidade, tais como:
a) substituio de variedades tradicionais e seus
ancestrais silvestres por variedades geneticamente uniformes e
produtivas, porm, caras e exigentes de insumos (adubos
qumicos, inseticidas, fungicidas e herbicidas), mecanizao e
irrigao, as quais geram produtos de qualidade duvidosa, pois
contm resduos qumicos que so prejudiciais ao ser humano;
b) desaparecimento da prtica tradicional do
consrcio, com conseqente expanso dos monocultivos, em
funo de os fitomelhoristas no terem considerado, na
seleo, as caractersticas das plantas que favorecem o cultivo
mltiplo;
c) reduo drstica da diversidade gentica, visto que
aproximadamente 30 espcies vegetais representam 95% da
nutrio humana, mostrando que atualmente o homem
alimentado cada vez menos por espcies vegetais;
d) substituio da tradicional fonte protica dos povos
dos pases pobres ou subdesenvolvidos, as leguminosas, com
20 a 30% de protena, por gramneas de baixo teor protico,
em torno de 7 a 14%.

103

Em funo disso, a agricultura praticada no sculo

XX proporcionou uma srie de conseqncias, tais como
eroso do solo nas reas agrcolas, salinizao, contaminao
do solo e da gua com pesticidas e resduos inorgnicos e,
embora de difcil mensurao, problemas de sade humana,
pelo consumo de produtos agrcolas contaminados por
produtos usados na agricultura. Ou seja, a agricultura de
mxima produtividade implicou a perda da qualidade do
ambiente e do alimento produzido.
7.2 O Melhoramento Gentico de Plantas no Terceiro
Milnio
No terceiro milnio, continua a grande necessidade de
serem produzidos mais alimentos para atender o constante
crescimento da populao humana, num mundo de rea
limitada. Contudo, mesmo sendo assustador o crescimento da
populao humana no planeta Terra, pois se estima que, no
sculo XXI, ter-se- uma populao superior a 7 bilhes de
habitantes, deve ficar bastante claro que possvel atingir
nveis superiores na oferta de alimentos em relao aos atuais,
para atender essa demanda populacional, sem fazer uso do
modelo atual de agricultura.
Para alcanar esse objetivo, preciso que se promova,
em nvel mundial, uma Nova Revoluo Verde com uma
agricultura racional, humanstica e sustentvel, pois, caso
contrrio, a possibilidade da profecia de Malthus se
concretizar ser muito grande. Nesse novo modelo de
agricultura, o melhoramento gentico e o melhoramento
ambiental devem estar muito bem sintonizados.
Cabe ao melhoramento gentico o desenvolvimento
de variedades baratas, no exigentes em insumos e irrigao,
produtivas, adaptadas e que forneam produtos de alta
qualidade biolgica. Alm disso, devem ser preservadas as

104

variedades locais ainda existentes e seus ancestrais silvestres,

e serem consideradas, na seleo, as caractersticas das plantas
que favorecem o cultivo mltiplo nas reas tradicionais de uso
de consrcio. Tambm, devem ser melhoradas as espcies
vegetais que so tradicionais fontes de protenas.
Por sua vez, o melhoramento ambiental se
responsabilizar pelo desenvolvimento e/ou adequao de
tcnicas de produo que preservem a flora e o ecossistema
que possibilita a reproduo vegetal. Em conseqncia,
evitam-se a eroso do solo nas reas agrcolas, salinizao,
contaminao do solo e da gua com pesticidas e resduos
inorgnicos, etc..
Nesse caso, a agricultura de mxima produtividade
dar lugar a agricultura de alta performance, que implica
empreendimento lucrativo, minimizao do uso de insumos e
energia, produo de alimentos de alta qualidade biolgica e
manuteno da qualidade ambiental.
Portanto, a filosofia do melhoramento gentico de
plantas para o terceiro milnio dever ser voltada para essa
agricultura de alta performance.

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