171

FIGURA 16 ESQUEMA DO MTODO DA SELEO MASSAL EM

ESPCIES AUTGAMAS
Populao Heterognea (Variedade Local)

1 Ciclo

Seleo das plantas superiores e, na poca da colheita, coleta e mistura

de suas sementes, e plantio das mesmas no ano seguinte

Ciclo

Seleo das plantas superiores e, na poca da colheita, coleta e mistura

de suas sementes, repetindo-se o processo se houver necessidade

Variedade Melhorada

172

3.1.2 Mtodo da seleo massal em espcies algamas

Nas espcies algamas, o mtodo da seleo massal
bastante semelhante ao executado nas espcies autgamas,
existindo, porm, poucas diferenas em funo do seu modo
de reproduo, o que, com certeza, ir reduzir a sua eficincia.
So elas:
a) nas espcies algamas, apesar de terem uma maior
varincia gentica total, a varincia gentica aditiva menor
pela existncia da dominncia decorrente da heterozigose;
b) nas espcies algamas, a seleo baseada
unicamente no genitor feminino, e no h controle da
polinizao, o que no problema nas espcies autgamas,
pois a autofecundao impede que plantas geneticamente
inferiores polinizem as plantas selecionadas.
Em funo disso, a intensidade de seleo utilizada
nas espcies algamas no deve ser forte, pois elas no
toleram populaes pequenas por causa do efeito da
endogamia.
O referido mtodo tem sido efetivo nas espcies
algamas para aumentar as freqncias gnicas de caracteres
que so facilmente observados ou medidos. Por exemplo, na
cultura do milho, foi possvel desenvolver variedades
diferindo na cor dos gros, altura da planta, tamanho da
espiga, localizao da espiga no colmo, ciclo de maturao,
resistncia a vrias doenas e porcentagem de leo e de
protena.
Portanto, o mtodo da seleo massal tem sido til no
desenvolvimento de variedades de espcies algamas para
propsitos especiais e na mudana da adaptao de variedades
para torn-las adequadas ao cultivo em novas reas.
No entanto, o mtodo da seleo massal no tem sido
efetivo na modificao de caracteres quantitativos, tais como a
produo de gros, os quais so governados por muitos genes

173

e no podem ser precisamente avaliados com base no aspecto

de plantas individuais.
Dessa forma, o referido mtodo tem-se mostrado
ineficiente na melhoria desses caracteres em variedades
adaptadas em funo de trs causas principais:
a) dificuldade de se identificarem gentipos
superiores apenas pelo aspecto fenotpico de plantas
individuais;
b) polinizao no controlada completamente, de tal
modo que as plantas selecionadas recebem gros de plen
tanto de plantas superiores como inferiores;
c) seleo muito rigorosa, levando a uma populao
reduzida em tamanho, o que, por sua vez, conduz perda de
vigor e reduo da capacidade produtiva, por causa do efeito
depressivo da endogamia.
O mtodo tambm consiste em selecionar, numa
populao heterognea, grande nmero de plantas de
fentipos semelhantes e, na colheita, misturar as sementes,
efetuar, no ano seguinte, o plantio de tais sementes e proceder
nova seleo para aqueles caracteres pr-estabelecidos; e,
por fim, repetir esse procedimento tantas vezes quanto
necessrio at que a populao se torne bem homognea para
tais caracteres; as sementes, ento, so multiplicadas e
distribudas aos agricultores.
Tambm, nesse caso, cada ciclo de seleo envolve
apenas uma etapa, ou seja, plantio da populao original,
seleo de um grande nmero de plantas, colheita e mistura
das sementes (no h teste de prognie), repetindo o processo,
conforme apresentado na FIGURA 16.
Essa etapa inicia-se com o plantio de uma populao
algama, em que a densidade de plantio e os tratos culturais
so os mesmos do cultivo comercial da espcie em
considerao.
Geralmente o tamanho da populao inicial fica em
torno de 2.000 a 10.000 plantas, havendo influncia de vrios

174

fatores. Entre eles, destacam-se os meios materiais de que

dispe o fitomelhorista e a heterogeneidade da populao
original.
Na poca da colheita, selecionam-se em torno de 200
a 2.000 plantas (i varia de 10 a 20%) para os caracteres prestabelecidos; as sementes so colhidas, misturadas e
guardadas na cmara de sementes para plantio no ano
seguinte, repetindo-se o processo.
Vale ressaltar que, em funo de o referido mtodo
ter-se mostrado ineficiente na melhoria de caracteres
quantitativos em variedades adaptadas de espcies algamas,
procurou-se estudar as suas causas para torn-lo mais
eficiente. Em funo disso, algumas modificaes surgiram no
mtodo original (tambm denominado de mtodo de seleo
massal simples) visando, principalmente, controlar a
heterogeneidade do solo, visto que o mtodo original, alm de
representar o sistema em que mais reduzido o controle
parental, apresenta tambm reduzido controle do meio
ambiente.
As principais modificaes ocorreram na cultura do
milho, destacando-se a seleo massal estratificada,
idealizada por GARDNER (1961). No procedimento foram
incorporados quatro pontos em relao ao mtodo original:
a) no local de plantio, o terreno deve ser o mais
uniforme possvel e estar isolado de outros cultivos de milho;
b) na poca da colheita, a rea dividida em parcelas
ou estratos, geralmente de 10 m2; a seleo de plantas feita
para cada estrato separadamente;
c) na seleo, apenas as plantas competitivas, que no
apresentam falhas vizinhas, so selecionadas;
d) aps a colheita das espigas, retira-se o mesmo
nmero de sementes de cada espiga para garantir-se uma
amostragem adequada.
A FIGURA 17 apresenta o esquema do mtodo da
seleo massal estratificada na cultura do milho.

175

FIGURA 17 ESQUEMA DO MTODO DA SELEO MASSAL

ESTRATIFICADA
Populao Heterognea

1 Ciclo

Seleo das plantas superiores dentro de cada estrato e, na poca da colheita,

coleta e mistura de suas sementes, e plantio das mesmas no ano seguinte

Variedade Melhorada

Seleo das plantas superiores dentro de cada estrato e, na poca

da colheita, coleta e mistura de suas sementes, repetindo-se
o processo se houver necessidade

2 Ciclo

176

Entre as vantagens do mtodo da seleo massal

estratificada, PATERNIANI e MIRANDA FILHO (1980)
apresentam as seguintes:
a) apresenta relativa facilidade de conduo;
b) tamanho efetivo da populao grande;
c) pode ser aplicada forte intensidade de seleo,
podendo chegar a 1%;
d) o material avaliado todos os anos, o que reduz os
problemas de interao por anos;
e) obtm-se um ciclo por ano.
Os mesmos autores apresentam as seguintes
limitaes:
a) no h controle da descendncia, ou seja, plantas
fenotipicamente boas devido a condies de ambiente ou a
interaes gnicas especiais, podero dar descendentes
inferiores;
b) o material avaliado num s local; por isso, com o
tempo, a tendncia aumentar a adaptao da populao para
reas especficas;
c) devido forte competio entre as plantas, h a
tendncia das plantas mais altas serem as mais produtivas;
assim, plantas baixas, potencialmente boas, ficam
prejudicadas e no expressam o seu potencial.
Depois dos ganhos genticos obtidos com o mtodo
da seleo massal estratificada, esse mtodo passou a
interessar muitos fitomelhoristas; vrias modificaes foram
sugeridas com o propsito de aumentar a sua eficincia,
algumas das quais experimentadas em pequena escala, como
foi o caso da seleo massal estratificada geneticamente,
citado por PATERNIANI e MIRANDA FILHO (1980). O
mtodo visa controlar a heterogeneidade do solo atravs do
plantio intercalado de plantas de um gentipo constante
(hbrido simples), conforme apresentado na FIGURA 18.

177

FIGURA 18 ESQUEMA DO MTODO DA SELEO MASSAL

ESTRATIFICADA GENETICAMENTE
Populao Heterognea

1 Ciclo

Seleo das plantas superiores dentro de cada estrato e, na poca
da colheita, coleta e mistura de suas sementes,
e plantio das mesmas no ano seguinte

2 Ciclo

Seleo das plantas superiores dentro de cada estrato e, na poca

da colheita , coleta e mistura de suas sementes, repetindo-se
o processo se houver necessidade

Variedade Melhorada
- gentipo constante

178

Nesse caso, cada estrato formado por duas plantas

da populao original adjacentes ao gentipo constante, e a
seleo ser feita em cada estrato em funo das produes
relativas das plantas em relao ao gentipo constante. Assim,
se num determinado estrato a planta do gentipo constante
produziu 200 gramas de gros, e as plantas adjacentes
produziram 220 e 190 gramas de gros, respectivamente, isso
indica que essas plantas produziram 10% a mais e 5% a
menos que o gentipo constante. Num outro estrato, o
gentipo constante produziu 150 gramas e as plantas
adjacentes produziram 170 e 160 gramas de gros,
respectivamente, indicando que essas plantas produziram 13 e
7% a mais que o gentipo constante. Dessa forma, a seleo
ser feita em funo desses valores relativos.
A fim de evitar os cruzamentos do gentipo constante
com as plantas da populao a serem selecionadas, duas
alternativas podem ser usadas:
a) na primeira alternativa, a populao a ser
selecionada deve ser homozigtica para um gene recessivo
com expresso no endosperma (gros brancos ou milho
opaco) e que, portanto, exibem o efeito de xnia (quando
ocorre segregao na mesma gerao de fertilizao); nesse
caso, os gros resultantes do cruzamento so identificados e
eliminados;
b) na segunda alternativa, pode-se utilizar um
gentipo constante macho estril.
3.2 Mtodo do retrocruzamento
Esse mtodo especialmente adequado para se
transferirem genes especficos para variedades que so muito
boas, com relao a um grande nmero de atributos, sendo,
porm, deficientes em uma ou algumas caractersticas.
Inicialmente, o mtodo foi usado praticamente no

179

melhoramento visando resistncia s doenas e aos insetospraga, em funo do efeito dramtico que os microorganismos
fitopatognicos e os insetos-praga podem ter sobre a produo
e a qualidade.
Em alguns casos, constitui-se na principal e/ou nica
medida de controle vivel. Posteriormente, o mtodo passou a
ter uma utilizao mais abrangente, pois, alm da resistncia
s doenas e aos insetos-praga, outros caracteres foram
incorporados no melhoramento, tais como caracteres
morfolgicos, caractersticas de cor e caracteres quantitativos
de herana relativamente simples (precocidade, altura da
planta, tamanho e forma da semente, etc.).
No referido mtodo, tanto nas espcies autgamas
como nas espcies algamas, procura-se a transferncia de um
ou dois genes de um progenitor para outro que carece das
qualidades condicionadas por esses genes. Em funo disso,
uma srie de retrocruzamentos so feitos para o progenitor
mais desejvel ou recorrente, ao mesmo tempo em que feita
seleo para os caracteres que esto sendo transferidos do
progenitor doador. medida que a srie de retrocruzamentos
avana, a populao hbrida vai-se tornando cada vez mais
semelhante ao progenitor recorrente, conforme apresentado na
TABELA 1.
TABELA 1 PORCENTAGENS DE GENES DOS PROGENITORES
INCORPORADOS POPULAO HBRIDA EM CADA
RETROCRUZAMENTO SUCESSIVO
_________________________________________________________________________________

Gerao de Retrocruzamento

Progenitor Doador

Progenitor Recorrente

____________________________________________________________________________________________________________

F1
1 Retrocruzamento
2 Retrocruzamento
3 Retrocruzamento
4 Retrocruzamento
5 Retrocruzamento
6 Retrocruzamento
7 Retrocruzamento
8 Retrocruzamento
9 Retrocruzamento
10 Retrocruzamento

50,000
25,000
12,500
6,250
3,125
1,563
0,781
0,391
0,195
0,098
0,049

50,000
75,000
87,500
93,750
96,875
98,437
99,219
99,609
99,805
99,902
99,951

____________________________________________________________________________________________________________

180

No mtodo do retrocruzamento, a homozigose

atingida na mesma proporo da autofecundao, conforme a
seguinte frmula:
Proporo de homozigose =

( )
2m 1
2m

onde:
m nmero de geraes de autofecundao ou de
retrocruzamento;
n nmero de genes.
Entretanto, existe uma diferena bsica, visto que, no
retrocruzamento, espera-se que metade da descendncia seja
homozigota para cada gene particular do progenitor
recorrente, enquanto na autofecundao, embora metade da
descendncia seja homozigota para cada gene em
considerao, somente metade desses homozigotos tem o
mesmo gentipo do progenitor recorrente.
Se, por exemplo, os progenitores diferirem entre si,
em quatro pares de alelos, e nenhuma seleo praticada, seis
retrocruzamentos produziro uma populao na qual 93,89%
dos indivduos sero homozigotos e idnticos ao progenitor
recorrente para todos os quatro loci.
Quanto proporo dos genes do progenitor doador
que so eliminados durante a srie de retrocruzamentos, o
fenmeno da ligao gnica tem uma influncia bastante
significativa. Por exemplo, num determinado programa de
retrocruzamento, que tem por objetivo transferir o gene
dominante A do progenitor doador para o progenitor
recorrente, o gene indesejvel b est ligado ao gene A. O
gentipo do hbrido F1 ser Ab/aB, e a seleo para A, nas
primeiras geraes de retrocruzamento, tender a levar junto o
gene b, tornando difcil obter a recombinao desejada AB.

181

Mas, como o gene B reintroduzido novamente em cada

retrocruzamento, haver muitas oportunidades para a
ocorrncia de permuta gentica e, em conseqncia, o
surgimento da recombinao desejada AB, cujas
possibilidades so melhores que nas autofecundaes.
Considerando-se que nenhuma seleo praticada,
exceto para o gene A que est sendo transferido, pode-se
mostrar que a probabilidade de eliminar o gene indesejvel b
[P (b)] calculada pela seguinte frmula:
P (b) = 1 - (1 - p)m + 1
onde:
p frao de recombinao;
m nmero de retrocruzamentos.
Se, por exemplo, o gene b estiver localizado a 20
unidades de permuta gentica de A, com seis
retrocruzamentos a probabilidade de se eliminar o gene
indesejvel b ser de 79,03%.
Naturalmente que, quanto mais ligados estiverem os
genes A e b, menores so as probabilidades de eliminao de
b nos retrocruzamentos, como, por exemplo, se o referido
gene estivesse localizado a 5 unidades de permuta gentica de
A. Nesse caso, com seis retrocruzamentos, a probabilidade de
elimin-lo seria de 30,17%. Se os genes A e b estiverem
prximos demais, de modo a no ocorrer a permuta gentica
entre eles, ento b ser transferido para o progenitor
recorrente juntamente com o gene A, e a nova variedade
poder ser menos desejvel que o progenitor recorrente.
No caso das espcies autgamas, o mtodo do
retrocruzamento difere dos outros mtodos de melhoramento
que envolve hibridao, porque no visa obteno de novos
gentipos que renam as caractersticas desejveis dos
progenitores, mas ao melhoramento de variedades superiores

182

j bastante melhoradas, pela transferncia de um ou dois

genes do progenitor doador para essas variedades superiores.
No caso das espcies algamas, o referido mtodo
tem o mesmo objetivo do melhoramento das espcies
autgamas. Contudo, o procedimento usado para essas
espcies ligeiramente diferente quando se trata do
melhoramento de populaes, visto que necessrio um
nmero muito maior de plantas do progenitor recorrente, em
torno de 150 a 200 plantas, em cada retrocruzamento, de
modo que represente as freqncias gnicas caractersticas
desse progenitor.
Mas, quando se trata da introduo de genes
especficos em linhagens autofecundadas (melhoramento de
linhagens), as quais se destinam, primariamente, produo
de hbridos, o procedimento essencialmente igual quele
aplicado s espcies autgamas.
Vale ressaltar que o sucesso do mtodo do
retrocruzamento depende das seguintes condies:
a) Deve-se ter um progenitor recorrente
satisfatrio O progenitor recorrente deve ser uma
variedade de elite, ou seja, uma variedade de grande
aceitao comercial, produtiva, bem adaptada e com outras
caractersticas de valor agronmico, cujo comportamento
comprovado em vrias regies, apresentando, porm, algumas
deficincias que podem ser corrigidas. So materiais que j
passaram pelo crivo do melhoramento e que so difceis de
serem substitudos. A cenoura Tropical, o feijo Carioca, o
milho Centralmex, a soja Tropical e o tomate Santa Cruz so
exemplos de progenitores recorrente satisfatrios.
b) Deve-se ter um progenitor doador adequado O
progenitor doador deve ser aquele que possui os genes que
governam as caractersticas que faltam no progenitor
recorrente, as quais devem ser facilmente identificadas por
mera inspeo visual ou por testes simples. Contudo, quando
esses genes so encontrados tanto em espcies cultivadas

183

como em espcies selvagens, prefervel optar pelo primeiro

caso, pois reduz-se o nmero de retrocruzamentos e,
conseqentemente, o tempo e os gastos financeiros, em
funo da presena de muitas caractersticas semelhantes s
do progenitor recorrente (menor diversidade gentica),
fazendo com que, no cruzamento entre os dois progenitores, o
F1 tenha mais de 50% de genes do progenitor recorrente no
incio do programa de melhoramento, o que no acontece com
as espcies selvagens.
c) Deve-se manter, com boa intensidade, o carter
em transferncia por meio de vrios retrocruzamentos
Independentemente do nmero de genes que governam o
carter a ser transferido, preciso que uma boa intensidade do
carter seja mantida por meio de vrios retrocruzamentos, sob
pena de no se alcanarem, em toda a sua plenitude, os
objetivos do programa de melhoramento. Entretanto,
necessrio que o carter a ser transferido tenha uma alta
herdabilidade, para que se tenha facilidade e certeza na
identificao do mesmo nas populaes segregantes.
d) Deve-se utilizar um nmero suficiente de
retrocruzamentos para reconstituir, num alto grau, o
progenitor recorrente O emprego de seis retrocruzamentos
tem provado serem suficientes para reconstituir, num alto
grau, o progenitor recorrente quando acompanhados de rgida
seleo nas primeiras geraes de retrocruzamentos. claro
que, primariamente, isso uma funo do nmero de
retrocruzamentos. No entanto, a seleo para o tipo do
progenitor recorrente, nas primeiras geraes de
retrocruzamento (at o terceiro retrocruzamento), tem-se
mostrado eficiente mudar a populao para as caractersticas
da planta desse progenitor. Tambm, deve-se utilizar
suficiente nmero de plantas do progenitor recorrente para
manter toda sua variabilidade gentica, de modo que o
progenitor recorrente seja reconstitudo em toda sua plenitude.

184

Uma particularidade muito interessante do mtodo do

retrocruzamento que pode ser conduzido em condies de
meio ambiente bem diferentes daquelas para as quais se
destinar a nova variedade, desde que permita a expresso do
carter em transferncia. Nesse caso, por exemplo, pode-se
desenvolver uma variedade de uma determinada espcie
vegetal para o Estado de Alagoas, conduzindo o programa de
melhoramento no Estado de So Paulo ou at em outro pas,
desde que o carter a ser transferido do progenitor doador para
o progenitor recorrente possa expressar-se.
Uma outra particularidade tambm interessante do
referido mtodo que o mesmo dispensa o uso de ensaios
comparativos, desde que se tenha certeza de que o progenitor
recorrente foi plenamente reconstitudo.
O mtodo consiste em cruzar dois progenitores, sendo
um recorrente e o outro doador, para obter o hbrido, cruzar o
hbrido com o progenitor recorrente e selecionar as plantas
que carregam os genes do progenitor doador, repetindo-se o
processo por vrias vezes at que seja reconstitudo o
progenitor recorrente, e, por fim, autofecundar as plantas para
obter homozigose para o carter transferido e selecionar as
plantas homozigotas, que resultam na nova variedade.
O mtodo do retrocruzamento envolve trs etapas
distintas:
a) cruzamento do progenitor recorrente com o
progenitor doador, a fim de obter o hbrido como ponto de
partida para o incio da srie de retrocruzamentos;
b) retrocruzamento do hbrido com o progenitor
recorrente e seleo das plantas que carregam os genes do
progenitor doador, repetindo-se o processo, por vrias vezes,
at reconstituir-se o progenitor recorrente;
c) autofecundao das plantas, no final do ltimo
retrocruzamento, para obter homozigose para o carter
transferido e seleo das plantas homozigotas, que resultam na
nova variedade.

185

As FIGURAS 19 e 20 apresentam os esquemas do

referido mtodo na transferncia de um gene dominante e de
um gene recessivo, respectivamente, podendo-se visualizar as
trs etapas distintas.
A primeira etapa inicia-se com a escolha dos
progenitores recorrente e doador, levando-se em conta as
condies apresentadas anteriormente, plantio de sementes
dos mesmos e posterior cruzamento entre eles, a fim de obterse o hbrido como ponto de partida para o incio da srie de
retrocruzamentos.
A segunda etapa, que a mais demorada, inicia-se
com o plantio de sementes do hbrido e do progenitor
recorrente e posterior cruzamento entre eles (1
retrocruzamento). Em seguida, faz-se o plantio de sementes
do 1 retrocruzamento e do progenitor recorrente.
Posteriormente, dentre as plantas do 1 retrocruzamento,
feita a seleo de plantas que carregam os genes de interesse
do progenitor doador, as quais so cruzadas com o progenitor
recorrente (2 retrocruzamento). Esse processo repetido at o
ltimo retrocruzamento, que geralmente corresponde ao 6
retrocruzamento.
Vale ressaltar que esse procedimento vlido para a
transferncia de um gene dominante. No caso da transferncia
de um gene recessivo, h necessidade de autofecundao das
plantas do hbrido, nos retrocruzamentos de ordem mpar,
antes da seleo, para que se identifiquem as plantas que
carregam os genes de interesse do progenitor doador.
A terceira etapa inicia-se com o plantio de sementes
do ltimo retrocruzamento; depois feita a seleo de plantas
que carregam os genes de interesse do progenitor doador,
seguida da autofecundao dessas plantas para obter
homozigose para o carter transferido; e seleo das prognies
homozigotas, mistura de suas sementes, resultando na nova
variedade.

186

FIGURA 19 ESQUEMA DO MTODO DO RETROCRUZAMENTO

PARA A TRANSFERNCIA DE UM GENE
DOMINANTE
Progenitor Recorrente

Progenitor Doador
................................
................................

X
aa

AA

RC 1 - F1

................
................

X
aa

Aa

RC 2 - F1

. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .

aa

Aa
.

RC 3- F1

.
.

.
.

aa

.
.

.
.

aa (Eliminado)
.
.
.
.
.
.

Aa
.

RC 4- F1

aa

Aa
.

RC 5- F1

aa (Eliminado)
.

aa

Aa

F1

aa (Eliminado)

Aa

Autofecundao
F2

.
AA
Nova Variedade

aa (Eliminado)

AA
Aa
Autofecundao
F3

aa (Eliminado)
.
.

aa (Eliminado)

.
A

.
Eliminados

aa

187

FIGURA 20 ESQUEMA DO MTODO DO RETROCRUZAMENTO

PARA A TRANSFERNCIA DE UM GENE RECESSIVO
Progenitor Recorrente

Progenitor Doador
................................
................................

X
AA
RC 1 - F1

X
AA

aa
................
................
Aa
. . . . . . . .
. . . . . . . .

F1

A Autofecundao
RC 2 - F2

. . . . . . . .
. . . . . . . .

AA

aa
.

.
RC 3 - F1

. . . . . . . .
. . . . . . . .
A- (Eliminados)

AA

.
.

Aa
.

F1

.
A Autofecundao

.
RC 4 - F2

AA

.
.

aa

.
.

A- (Eliminados)
.

RC 5 - F1

AA

Aa

F1

.
A Autofecundao

F2

.
aa

A- (Eliminados)

188
Nova Variedade

Os esquemas do mtodo do retrocruzamento

apresentados anteriormente se referem ao melhoramento de
apenas um carter. Quando, porm, o melhoramento envolve
dois ou mais caracteres, h trs alternativas:
a) melhoramento por etapas;
b) transferncia paralela;
c) transferncia simultnea.
No melhoramento por etapas, o progenitor recorrente
inicialmente melhorado para um carter; depois de
melhorado, vai ser utilizado como progenitor recorrente para
melhorar o outro carter, e assim por diante. uma alternativa
muito demorada, porm mais precisa e menos trabalhosa
que as outras, sendo, portanto, a mais utilizada .
Na transferncia paralela, os programas de
retrocruzamentos so conduzidos ao mesmo tempo; os
produtos finais so cruzados, obtendo-se a gerao F 1 e, em
seguida, a gerao F2, em que so selecionadas as plantas que
carregam os genes desejveis dos progenitores doadores.
uma alternativa rpida, porm menos precisa e mais
trabalhosa que o melhoramento por etapas.
Na transferncia simultnea, um nico programa de
retrocruzamento utilizado na transferncia dos genes
desejveis do progenitor doador. uma alternativa to rpida
quanto a transferncia paralela. Tambm to trabalhosa
quanto a anterior, pois obriga o fitomelhorista a trabalhar com
populaes maiores. Quanto preciso, tem a mesma da
anterior, se ambas forem conduzidas na mesma rea
experimental.
Quando, porm, na transferncia paralela, os
programas so conduzidos em ambientes propcios para a
expresso de cada carter, a transferncia simultnea torna-se
menos precisa, porque, nem sempre, o ambiente propicia as
condies necessrias para a expresso dos vrios caracteres
ao mesmo tempo.

189

3.3 Mtodo de variedades hbridas

Esse mtodo consiste em explorar o vigor de hbrido
ou heterose na gerao F1, a qual obtida pelo cruzamento
entre variedades de polinizao livre, linhagens endgamas ou
outras populaes que sejam geneticamente divergentes. No
entanto, na prtica, explora-se mais a heterose a partir de
linhagens endgamas. Mas, quando o uso de variedades
hbridas vivel, o referido mtodo permite aproveitar melhor
a heterose do que qualquer outro mtodo de melhoramento.
De acordo com PATERNIANI (1974), o mtodo
apresenta as seguintes vantagens:
a) permite a associao, no mesmo indivduo, de
caracteres que esto separados em progenitores distintos,
sendo que, de outro modo, essa associao pode ser muito
difcil ou mesmo impraticvel;
b) permite a obteno, em prazo relativamente curto,
de gentipos superiores que podem ser utilizados na prtica;
c) permite a obteno de um melhoramento gentico
substancial, possivelmente em parte pela utilizao de
interaes gnicas que s podem ser aproveitadas na gerao
hbrida;
d) permite obter produtos uniformes e bem
padronizados;
e) a gerao F1 geralmente apresenta menor interao
por ambiente do que ocorre com gentipos homozigotos,
decorrendo disso uma adaptabilidade mais ampla do hbrido,
cujas produes oscilam menos entre locais e anos distintos,
propriedade essa denominada homeostase;
f) possibilita e traz grande estmulo ao
desenvolvimento de uma indstria de sementes, com reflexos
em geral benficos para a regio, pois, indiretamente,
contribui tambm para melhores prticas e condies de
cultivo.

190

No entanto, o mesmo autor menciona as seguintes

limitaes, quando se considera apenas o uso da heterose:
a) dificilmente sero obtidos os melhores gentipos
possveis, pois, sem o concurso de mtodos que aumentam a
freqncia de genes favorveis nas populaes bsicas, a
heterose s utilizar uma parte dos genes teis existentes na
espcie;
b) a heterose explorada de modo aleatrio, atingindo
um teto difcil de ser ultrapassado;
c) a heterose s pode ser empregada, na prtica, para
as espcies nas quais a semente hbrida facilmente obtida a
baixo custo, ou nas quais o produto comercial muito
valorizado;
d) seu uso s vivel em regies onde existem
facilidades para produo, processamento e distribuio de
semente hbrida de boa qualidade.
Atualmente, o mtodo de variedades hbridas
muito usado em hortalias, tanto em espcies autgamas
(beringela, pimenta, pimento e tomate) como em espcies
algamas (beterraba, cebola, cebolinha, cenoura, brssicas,
melancia, melo, pepino, etc.). Porm, o referido mtodo teve
o maior desenvolvimento na cultura do milho, sendo o grande
responsvel pelo intenso aumento da sua produtividade.
Neste momento, oportuno fazer um breve
comentrio sobre a descoberta do mtodo. O fenmeno do
vigor de hbrido foi descoberto, pela primeira vez, na cultura
do milho, mais ou menos por acaso, por volta de 1905 a 1908,
pelos americanos Shull e East. Como se sabe, foi em 1900 que
foram redescobertas as Leis de Mendel. Aps isto, muitos
geneticistas procuraram verificar se as leis mendelianas eram
aplicadas a outras espcies.
Shull, que trabalhava com milho, procurou estudar a
herana do nmero de fileiras de gros na espiga. Ele
autofecundou duas variedades por cinco geraes sucessivas,
sendo uma com oito fileiras de gros na espiga e a outra com

191

muitas fileiras de gros na espiga. Em seguida, cruzou as duas

linhagens S5 e verificou que o F1 era muito vigoroso,
inclusive superior aos pais.
East descobriu a mesma coisa, mas ele estava mais
interessado em caracteres quantitativos. Ele queria verificar a
perda de vigor devido autofecundao em altura de planta e
produo de gros. Nos dois casos, eles cruzaram linhagens de
variedades diferentes e observaram aumento de vigor.
O prprio Darwin havia observado este aumento de
vigor, s que no tinha quantificado o fenmeno. Na poca
dos trabalhos de Shull e de East, os fitomelhoristas tinham
problemas em aumentar a produo de milho nos Estados
Unidos pelos mtodos de seleo massal e de seleo espiga
por fileira. Pensaram, ento, em utilizar o milho hbrido. Isso
era um problema, porque as linhagens produziam poucas
sementes.
Para se ter uma idia, numa variedade que produzisse
2.000 kg/ha, as linhagens S5 produziriam em torno de 400
kg/ha. Se for plantado 1ha de terra, ter-se-o 7.500 m 2 de
fmeas e 2.500 m2 de machos, e colher-se-o 300 kg/ha de
sementes do hbrido simples. Assim, a quantidade de semente
hbrida colhida muito pequena e, com isso, o processo
antieconmico.
Em 1918, Jones, um discpulo de East, teve a idia de
produzir hbridos duplos, a qual foi muito eficiente e til,
visto que, em 1921, j existia plantio comercial de milho
hbrido. Porm, s depois de um certo tempo foi que o milho
hbrido se tornou um fator significativo na agricultura, j que,
em 1933, representava menos de 1% da rea plantada. Por
volta de 1940, mais da metade da rea destinada ao milho, nos
Estados Unidos, era plantada com hbridos e, em 1944, os
hbridos representavam mais de 80% da rea. Na faixa do
milho, a aceitao dos hbridos foi to completa que
virtualmente desapareceram as variedades de polinizao
livre. Foi assim que surgiu o mtodo de variedades hbridas.

192

Vrios tipos de hbridos podem ser produzidos, a

saber:
a) Top-cross hbrido resultante do cruzamento entre
uma linhagem endogmica e uma variedade de polinizao
livre (L x V). Esse tipo de hbrido no tem sido considerado
de valor comercial, mas amplamente utilizado nos
programas de avaliao de linhagens para utilizao em
hbridos.
b) Hbrido simples hbrido resultante do
cruzamento entre duas linhagens endogmicas (L 1 x L2). Em
geral mais produtivo e mais uniforme do que os demais tipos
de hbridos, porm apresenta menor estabilidade de produo
e maior custo de produo de sementes, porque o progenitor
feminino uma linhagem endogmica, a qual exibe produo
muito baixa (geralmente em torno de 20 a 25% da populao
de origem). Tambm sua obteno mais rpida do que os
demais hbridos de linhagens.
c) Hbrido simples modificado hbrido resultante
do cruzamento entre um hbrido originrio de duas prognies
afins da mesma linhagem endogmica (progenitor feminino) e
uma linhagem endogmica ou um hbrido entre prognies
afins (progenitor masculino), ou seja, (L1 x L1) x L2 ou
(L1

x L1 ) x (L2 x L2 ). Em qualquer caso, o custo de produo de

sementes menor do que o do hbrido simples, visto que o
progenitor feminino apresenta um certo vigor que se
manifesta em maior produo de sementes. Apresenta
praticamente a mesma uniformidade do hbrido simples. Em
termos de produtividade, s inferior ao hbrido simples. O
tempo para sua obteno igual ao do hbrido triplo e triplo
modificado.
d) Hbrido triplo hbrido resultante do cruzamento
entre um hbrido simples (progenitor feminino) e uma
linhagem endogmica (progenitor masculino) , ou seja,
(L1 x L2) x L3. Em geral mais produtivo que o hbrido triplo
modificado, duplo, mltiplo e intervarietal, enquanto o custo

193

de produo de sementes menor que o do hbrido simples

modificado. Apresenta boa uniformidade e maior estabilidade
de produo do que os hbridos simples e simples modificado;
porm, leva-se mais tempo para sua obteno do que na do
hbrido simples.
e) Hbrido triplo modificado hbrido resultante do
cruzamento entre um hbrido simples (progenitor feminino) e
um hbrido oriundo de duas prognies afins da mesma
linhagem endogmica (progenitor masculino), ou seja,
(L1 x L2) x (L3 x L3). Em geral, mais produtivo que o hbrido
duplo, mltiplo e intervarietal, enquanto o custo de produo
de sementes menor que o do hbrido triplo, visto que o
progenitor masculino apresenta um certo vigor que se
manifesta em maior produo de gros de plen e, em
conseqncia, uma maior produo de sementes. Tambm
apresenta boa uniformidade e maior estabilidade de produo
do que os hbridos simples e simples modificado; porm, levase mais tempo para sua obteno do que na do hbrido
simples.
f) Hbrido duplo hbrido mais largamente utilizado,
sendo resultante do cruzamento entre dois hbridos simples
(L1 x L2) x (L3 x L4). Em geral, mais produtivo que o
hbrido mltiplo e intervarietal, enquanto o custo de produo
de sementes menor que o hbrido triplo modificado.
Apresenta menor uniformidade do que os hbridos triplo e
triplo modificado e maior estabilidade de produo do que os
hbridos simples e simples modificado; porm, leva-se o
mesmo tempo dos hbridos triplo e triplo modificado para sua
obteno.
g) Hbrido mltiplo hbrido muito pouco usado
comercialmente, sendo resultante do cruzamento de um
hbrido simples com um hbrido duplo (L 1 x L2) x [(L3 x L4)
x (L5 x L6)], de um hbrido triplo com um duplo [(L1 x L2) x
L3] x [(L4 x L5) x (L6 x L7)], de dois hbridos duplos [(L1 x L2)
x (L3 x L4)] x [(L5 x L6) x (L7 x L8)], etc. Em geral mais

194

produtivo que um hbrido intervarietal; apresenta maior

estabilidade do que qualquer hbrido de linhagens, mas
menos uniforme que tais hbridos. Para sua obteno, leva-se
mais tempo do que com os demais hbridos de linhagens. Suas
geraes avanadas podem ser utilizadas como fonte de novas
linhagens.
h) Hbrido Intervarietal hbrido resultante do
cruzamento entre duas variedades de polinizao livre
(V1 x V2). Esse tipo de hbrido pode ser utilizado
comercialmente, pois permite a utilizao da heterose sem a
necessidade de obteno de linhagens, o que torna o custo de
obteno bastante baixo, alm de levar menos tempo para a
sua sntese. mais estvel que qualquer hbrido de linhagens;
porm, menos uniforme que tais hbridos. Suas geraes
avanadas podem ser utilizadas como populao-base para o
melhoramento intrapopulacional.
Como, na prtica, o mtodo de variedades hbridas
explora mais a heterose a partir de linhagens endgamas, de
agora em diante toda a discusso ser feita nessa direo,
usando a cultura do milho como padro, visto que o referido
mtodo teve o maior desenvolvimento nessa espcie, sendo o
grande responsvel pelo intenso aumento da sua
produtividade.
O mtodo consiste em obter linhagens endgamas,
avali-las quanto capacidade de combinao, selecionando
as mais adequadas, efetuar os cruzamentos em todas as
combinaes possveis entre as linhagens selecionadas, e, por
fim, avaliar os cruzamentos em ensaio de campo,
selecionando-se os cruzamentos mais heterticos, os quais
iro constituir as novas variedades hbridas.
O mtodo de variedades hbridas envolve trs etapas
distintas:
a) Obteno das linhagens endogmicas Na
primeira etapa, diversos mtodos podem ser utilizados na
obteno das linhagens endogmicas: mtodo padro, mtodo

195

da cova nica, mtodo genealgico, mtodo do hbrido

crptico, mtodo da seleo zigtica, mtodo de monoplides
duplicados, etc.
a.1) Mtodo padro O mtodo padro, o mais
usado na obteno de linhagens, consiste em autofecundar
centenas de plantas selecionadas dentro de uma variedade de
polinizao livre ou hbrido promissor, avaliar suas prognies
em fileiras, fazendo-se a seleo entre e dentro delas,
repetindo-se o processo durante, no mnimo, cinco geraes
sucessivas de autofecundao. As plantas so selecionadas
pelos seus caracteres fenotpicos, tais como vigor, resistncia
s doenas e aos insetos-praga, resistncia ao acamamento,
altura da planta, rendimento, etc.
a.2) Mtodo da cova nica O mtodo da cova
nica muito semelhante ao mtodo padro. A nica
diferena que cada prognie representada por uma nica
cova com trs plantas ao invs de uma fileira com vrias
plantas (geralmente em torno de 25 - 30 plantas). Em funo
disso, reduz-se a rea plantada e diminui-se o custo de
obteno de linhagens endogmicas. Alm disso, faculta ao
fitomelhorista trabalhar com um nmero muito maior de
prognies (dez vezes mais em relao ao mtodo padro, que
de 1.000 linhagens), aumentando-se, assim, a possibilidade
de seleo entre prognies. Mesmo assim, esse mtodo no
tem sido muito usado na prtica.
a.3) Mtodo genealgico O mtodo genealgico
consiste no cruzamento entre duas linhagens que se combinam
bem, a fim de obter novas linhagens de segundo ciclo do
hbrido resultante por endogamia.
a.4) Mtodo do hbrido crptico O mtodo do
hbrido crptico corresponde, essencialmente, a um teste
precoce de combinao atravs de cruzamentos entre plantas
individuais. O mtodo se baseia, portanto, na avaliao de
famlias de irmos germanos obtidas pelo cruzamento de
plantas individuais S0 (no endgamas) e prolficas. Ao

196

mesmo tempo, as plantas envolvidas no cruzamento so

autofecundadas, utilizando-se a segunda espiga de cada
planta.
As prognies de irmos germanos (S0 x S0), assim
obtidas, so avaliadas em ensaio de produo com repeties,
para a identificao dos melhores cruzamentos. As prognies
S1 correspondentes aos melhores cruzamentos so plantadas
aos pares na gerao seguinte, para a obteno de novas
prognies de irmos germanos (S1 x S1), por cruzamentos
entre plantas individuais de cada par de prognies S 1. Esse
processo continua at que se consiga o grau de endogamia
desejado nas linhagens que sero utilizadas para a obteno de
hbridos simples (Sn x Sn).
O mtodo foi delineado para a obteno de pares de
linhagens com boa capacidade de combinao, tais que,
quando cruzadas, produzam hbridos superiores. Porm, as
linhagens superiores podem, eventualmente, produzir bons
hbridos quando em cruzamento com outras linhagens que no
os seus pares especficos.
a.5) Mtodo da seleo zigtica O mtodo da
seleo zigtica, tambm chamado de mtodo do hbrido meio
crptico, utilizado quando se dispe de uma linhagem
comercial, e o objetivo desenvolver uma nova linhagem, a
partir de uma populao heterognea e prolfica, para a
obteno de um hbrido superior.
As plantas da populao so cruzadas com a linhagem
padro (L) e, ao mesmo tempo, autofecundadas. As prognies
de irmos germanos (S0 x L) so avaliadas em ensaio de
produo com repeties, para a identificao dos melhores
cruzamentos. As prognies S1 correspondentes aos melhores
cruzamentos so cruzadas novamente com a linhagem padro
(S1 x L) e autofecundadas. O processo continua at que se
consiga o grau de endogamia desejado na nova linhagem, para
obteno do hbrido (Sn x L).

197

Este mtodo pode ser utilizado para a obteno de um

hbrido triplo, utilizando-se um hbrido simples comercial, em
vez de linhagem, como progenitor constante.
a.6) Mtodo de monoplides duplicados O
mtodo de monoplides duplicados tem por objetivo a
obteno de linhagens 100% homozigticas, a partir de
monoplides duplicados.
O procedimento do mtodo o seguinte: inicialmente
feito o cruzamento das plantas de uma populao
heterognea com o marcador gentico Rnf (embrio roxo), o
qual funcionar como progenitor masculino, e seleo das
sementes com embrio branco (monoplides), ou seja, aquelas
sementes que se originaram da no-fertilizao na oosfera.
Em seguida, tais sementes so imersas em soluo de
colchicina por um determinado perodo de tempo, para
promover-se a duplicao do nmero de cromossomos, e,
posteriormente, serem plantadas. Como as plantas resultantes
dessas sementes so menos vigorosas, apresentando folhas
estreitas, etc., produzem em torno de 5 a 6 sementes, as quais
sero plantadas para multiplicao, j como plantas diplides
(linhagens homozigticas). Posteriormente, tais linhagens
sero cruzadas com um testador (linhagem superior ou hbrido
simples comercial), a fim de identificar as linhagens
superiores.
Vale ressaltar que a freqncia de monoplides de
1/1.000, de que 1/10 duplicado; desses 1/100 serve para
milho hbrido, ou seja, por esse mtodo de obteno de
linhagens, o fitomelhorista obtm uma linhagem 100%
homozigtica para cada milho de plantas da populao
original.
Trata-se de um mtodo que, com possibilidade de se
adotar na prtica, permitiria economizar de um a trs anos no
processo de obteno de linhagens, quando comparado com o
mtodo padro.

198

b) Avaliao das linhagens endogmicas Na

segunda etapa, a avaliao das linhagens endogmicas feita
de duas maneiras: cruzamentos ou topcross.
b.1) Cruzamentos A avaliao das linhagens por
meio de cruzamentos um processo muito trabalhoso e
dispendioso, visto que as linhagens devem ser cruzadas entre
si em todas as combinaes possveis e, com um nmero
relativamente pequeno de linhagens, grande o nmero de
hbridos simples possveis de serem sintetizados; tais hbridos
devero ser avaliados em ensaios de campo, os quais devem
ser repetidos em mais de um ano agrcola e em mais de um
local, para que se identifiquem as linhagens superiores. Por
exemplo, com 15 linhagens, possvel sintetizar 105 hbridos
simples, valor esse obtido pela seguinte frmula (j
apresentada no Captulo 1 do Volume 3 Estimao de
Parmetros Genticos):
NHS = n (n - 1)/2
onde:
n nmero de linhagens.
Em funo disso, esse mtodo de avaliao de
linhagens quase que no utilizado na prtica.
b.2) Topcross O topcross o mtodo de avaliao
de linhagens mais usado, visto que o mesmo no apresenta a
limitao do mtodo anterior. Consiste em cruzar todas as
linhagens com um testador de ampla base gentica, sendo,
geralmente, uma variedade de polinizao livre, em que se
avalia a capacidade geral de combinao. Em seguida, os
hbridos simples so avaliados em ensaios de campo, os quais
devem ser repetidos em mais de um ano agrcola e em mais de
um local, para se identificarem as linhagens superiores, ou
seja, aquelas linhagens que do maior vigor de hbrido com o
testador.

199

Por exemplo, com 50 linhagens obtm-se 50 hbridos

simples para avaliar por esse mtodo, nmero muito pequeno
quando comparado com o mtodo anterior (1.225 hbridos
simples para avaliar).
c) Obteno da variedade hbrida A terceira etapa
consiste na obteno da variedade hbrida. Inicialmente, as
linhagens superiores, que foram selecionadas na etapa
anterior, so cruzadas entre si em todas as combinaes
possveis para a produo dos hbridos simples. Em seguida,
so sintetizados os hbridos duplos e/ou os hbridos triplos
possveis.
Entretanto, mesmo utilizando o topcross para a
avaliao preliminar das linhagens (etapa anterior), o nmero
final de linhagens geralmente ainda muito grande para
permitir uma avaliao dos hbridos duplos e/ou triplos
possveis. Se, por exemplo, tem-se 10 linhagens, possvel
sintetizar 630 hbridos duplos e/ou 360 hbridos triplos,
valores esses obtidos, respectivamente, pelas seguintes
frmulas (j apresentadas no Captulo 1 do Volume 3
Estimao de Parmetros Genticos):
NHD = n (n - 1)(n - 2)(n - 3)/8
e
NHT = n (n - 1)(n - 2)/2
onde:
n nmero de linhagens.
V-se, logo, que uma tarefa muito difcil para o
fitomelhorista sintetizar e avaliar os hbridos duplos e/ou
hbridos triplos possveis. Em funo disso, pesquisas foram
realizadas no sentido de encontrar um meio de prever o
comportamento dos hbridos duplos e/ou hbridos triplos a

200

partir do comportamento dos hbridos simples, o que iria

facilitar bastante o trabalho do fitomelhorista, alm de reduzir
bastante o custo de obteno da variedade hbrida. Assim,
chegou-se a um mtodo de prever o comportamento dos
hbridos duplos e/ou hbridos triplos a partir do
comportamento dos hbridos simples no-parentais, por meio
da seguinte expresso (j apresentada no Captulo 1 do
Volume 3 Estimao de Parmetros Genticos):
=( X )( Y )
M

onde:
mdia da populao descendente do cruzamento;
M
X e Y proporo de alelos de cada um dos gentipos que
sero cruzados para produzir a populao de mdia
.
M
Dessa forma, estima-se o comportamento de tais
hbridos. Com base nas predies, o fitomelhorista ir
sintetizar e avaliar somente aqueles hbridos que, de antemo,
mostraram ser agronomicamente superiores, dos quais
surgiro as novas variedades hbridas.
As FIGURAS 21, 22 e 23 apresentam os esquemas
das etapas para a obteno de hbridos simples, triplos e
duplos na cultura do milho, respectivamente.

201

FIGURA 21 ESQUEMA DAS ETAPAS PARA OBTENO DE

HBRIDOS SIMPLES NA CULTURA DO MILHO

Variedade de Polinizao Livre

utofecundao das plantas mais vigorosas para obteno das prognies S1, dando incio a sntese de linhagens endogmicas

Avaliao das prognies autofecundadas at a 5 gerao, em fileiras

S1

S2

1.2

3.2

8.3.4

10.2.2

1.2.3

S4

6.1

6.4

3.2.1

1.2.3.2

1.2.3.4

S5

1.2.3.2.3
(1)

1.2.3.4.1
(2)

3.4

S3

8.3

3.4.1

3.4.4

3.4.1.3

3.4.1.3.1
(3)

8.3.3.2

8.3.3.3

3.4.4.2.4
(4)

10.2

9.4

3.4.4.2

10

8.3.3

10.2.2.4

8.3.3.2.2
(5)

10.2.2.4.1
(6)

10.2.2.4.3
(7)

Lote de Despendoamento

T
1
2
T 3
4
T 5 6
T
7
T
Plantio das linhagens endogmicas e cruzamento de todas elas com o testador de ampla base gentica

H7
H5
H1

Avaliao dos hbridos simples em ensaios de campo

H5
H2
H4
H1
H7
H6
H1
H4
H2
H3
H6
H7
Seleo das linhagens endogmicas superiores

H3
H2
H5

H6
H3
H4

1
3
4
6
7
Plantio das linhagens endogmicas selecionadas e cruzamento entre si em todas as combinaes possveis

HS13

HS14

HS16

HS17

HS37

HS67

Avaliao dos hbridos simples em ensaios de campo

HS17
HS34
HS36
HS37
HS46
HS13

HS47

HS14

HS46

HS34

HS34

HS47

Variedades Hbridas

HS47

HS67

HS16

HS36

202

FIGURA 22 ESQUEMA DAS ETAPAS PARA OBTENO DE

HBRIDOS TRIPLOS NA CULTURA DO MILHO

Variedade de Polinizao Livre

utofecundao das plantas mais vigorosas para obteno das prognies S1, dando incio a sntese de linhagens endogmicas

Avaliao das prognies autofecundadas at a 5 gerao, em fileiras

S1

S2

1.2

3.2

S3

8.3.4

10.2.2

1.2.3

S5

1.2.3.4

1.2.3.2.3
(1)

3.4

1.2.3.4.1
(2)

10

6.1

6.4

8.3

3.4.1

3.4.4

3.4.1.3

8.3.3.2

3.4.1.3.1
(3)

3.4.4.2.4
(4)

10.2.2.4

8.3.3.2.2
(5)

8.3.3.3

10.2

3.4.4.2

9.4

8.3.3

1.2.3.2

3.2.1

S4

10.2.2.4.1
(6)

10.2.2.4.3
(7)

Lote de Despendoamento

T
1
2
T 3
4
T 5 6
T
7
T
lantio das linhagens endogmicas e cruzamento de todas elas com o testador de ampla base gentica

H7
H5

H5
H7

H1

H2

Avaliao dos hbridos simples em ensaios de campo

H2
H4
H1
H3
H6
H1
H4
H2
H3
H6
H7
Seleo das linhagens endogmicas superiores

H6
H3

H5

H4

1
3
4
6
7
Plantio das linhagens endogmicas selecionadas e cruzamento entre si em todas as combinaes possveis

Cruzamento dos hbridos simples com as linhagens endogmicas para obteno dos hbridos triplos

HT5

HT12

Avaliao dos hbridos triplos em ensaios de campo

HT9
HT11 HT2
HT10
HT7
HT1
HT8

HT6

HT4

HT3

HT11

HT10

HT8

HT9

HT6

HT12

HT3

HT1

HT4

HT7

HT5

HT2

HT(13) 7
HT(34) 7
Variedades Hbridas

203
FIGURA 23 ESQUEMA DAS ETAPAS PARA OBTENO DE HBRIDOS
DUPLOS NA CULTURA DO MILHO

Variedade de Polinizao Livre

utofecundao das plantas mais vigorosas para obteno das prognies S1, dando incio a sntese de linhagens endogmicas

Avaliao das prognies autofecundadas at a 5 gerao, em fileiras

S1

S2

1.2

3.2

8.3.4

10.2.2

S3

1.2.3

3.2.1

S4

1.2.3.2

1.2.3.4

S5

1.2.3.2.3
(1)

1.2.3.4.1
(2)

3.4

10

6.1

6.4

8.3

3.4.1

3.4.4

8.3.3

3.4.1.3

8.3.3.2

3.4.1.3.1
(3)

3.4.4.2.4
(4)

10.2.2.4

8.3.3.2.2
(5)

8.3.3.3

10.2

3.4.4.2

9.4

10.2.2.4.1
(6)

10.2.2.4.3
(7)

Lote de Despendoamento

T
1
2
T 3
4
T 5 6
T
7
T
Plantio das linhagens endogmicas e cruzamento de todas elas com o testador de ampla base gentica

H7
H5

H5
H7

H1

H2

Avaliao dos hbridos simples em ensaios de campo

H2
H4
H1
H3
H6
H1
H4
H2
H3
H6
H7
Seleo das linhagens endogmicas superiores

H5

H6
H3
H4

1
3
4
6
7
Plantio das linhagens endogmicas selecionadas e cruzamento entre si em todas as combinaes possveis

Cruzamento dos hbridos simples para obteno dos hbridos duplos

Avaliao dos hbridos duplos em ensaios de campo

HD(13)(46) HD(13)(47)

HD(13)(67) HD(14)(36) HD(14)(37)

HD(14)(67)

HD(16)(34) HD(16)(37)

HD(13)(47)

HD(34)(67) HD(17)(36) HD(14)(67)

HD(13)(67)

HD(16)(47) HD(16)(34) HD(36)(47)

HD(13)(46)

HD(16)(47) HD(17)(34)

HD(17)(36) HD(17)(46) HD(34)(67) HD(36)(47) HD(37)(46)

HD(17)(46) HD(17)(34)

HD (13)(4 7)
HD(34)(6 7)
Variedades Hbridas

HD(37)(46) HD(16)(37) HD(14)(36) HD(14)(37)

204

4 Mtodos de Melhoramento de Espcies Propagadas

Assexuadamente
No Grupo 4, incluem-se os seguintes mtodos de
melhoramento: seleo clonal; autofecundao; hibridao; e
policruzamento.
4.1 Mtodo da seleo clonal
Esse mtodo deve ser usado para se obterem novas
variedades, a partir de populaes heterogneas, formadas por
diversos clones, as quais so mantidas pelos agricultores por
muitos anos. O sucesso do mtodo depende da existncia de
gentipos superiores na populao original. Esse mtodo pode
ser conduzido de forma massal ou individual, ou seja, seleo
clonal massal ou seleo clonal individual.
4.1.1 Mtodo da seleo clonal massal
Esse mtodo consiste em selecionar, numa populao
heterognea, as melhores plantas de fentipos semelhantes,
retirar das mesmas os rgos vegetativos usados na
multiplicao da espcie, os quais podem ser, dependendo da
espcie, rizomas, tubrculos, colmo, estolho, ramo, bubilho,
etc., e mistur-los, dando origem nova variedade.
A variedade obtida por esse mtodo constituda por
uma mistura de clones, conforme apresentado na FIGURA 24.
O referido mtodo inicia-se com o plantio de uma
populao heterognea, em que a densidade de plantio e os
tratos culturais so os mesmos do cultivo comercial da espcie
em considerao.
Geralmente, o tamanho da populao inicial fica em
torno de 2.000 a 3.000 plantas, o qual depender de vrios
fatores, entre eles, os meios materiais de que dispe o
fitomelhorista e a heterogeneidade da populao original.

205

FIGURA 24 ESQUEMA DO MTODO DA SELEO CLONAL

MASSAL
Populao Heterognea

Seleo de plantas superiores, na poca da colheita,

retirada dos rgos de propagao vegetativa
e mistura dos mesmos

Variedade Melhorada

Na poca da colheita, selecionam-se em torno de 200

a 300 plantas (i = 10%) para os caracteres pr-estabelecidos,
cujos rgos vegetativos usados na multiplicao da espcie
so misturados, dando origem nova variedade.
4.1.2 Mtodo da seleo clonal individual
Esse mtodo consiste em selecionar plantas
individuais em uma populao heterognea, retirar das

206

mesmas os rgos vegetativos usados na multiplicao da

espcie, avaliar os clones em ensaios de campo e selecionar os
mais satisfatrios, que vo constituir as novas variedades.
Cada variedade obtida por esse mtodo constituda
por um s clone.
A seleo clonal individual envolve duas etapas
distintas:
a) seleo de plantas individuais dentro da populao
heterognea e plantio dos clones em linhas;
b) realizao dos ensaios de produo, por dois a trs
anos, no mnimo, para serem eleitos os clones que vo
constituir as novas variedades, conforme apresentado na
FIGURA 25.
A primeira etapa inicia-se com o plantio da populao
heterognea que vai sofrer seleo, espaando-se bem as
plantas para permitir um melhor desenvolvimento e facilitar o
exame das mesmas.
O tamanho da populao inicial deve ser o mesmo do
mtodo anterior , o qual depender de vrios fatores, entre
eles, os meios materiais de que dispe o fitomelhorista e a
heterogeneidade da populao original.
Durante o desenvolvimento das plantas, cada uma
cuidadosamente examinada na busca das caractersticas
desejveis. Quando as plantas completarem o seu ciclo, ou
seja, na poca da colheita, sero selecionadas aquelas que
apresentam as caractersticas desejveis, cujo nmero o
mesmo do mtodo anterior.
Essa a fase mais crtica dessa etapa, pois cada planta
selecionada corresponde a um clone e, se os mesmos no
representarem os gentipos superiores da populao inicial,
todo o trabalho subseqente no ser capaz de compensar
aquelas ausncias iniciais.
Das plantas selecionadas, so retirados os rgos
vegetativos usados na multiplicao da espcie para plantio
dos clones em linhas.

207

FIGURA 25 ESQUEMA DO MTODO DA SELEO CLONAL

INDIVIDUAL
Populao Heterognea

Seleo de plantas individuais, na poca da colheita,

e propagao vegetativa das mesmas

Avaliao dos clones

10

10

10

10

Seleo dos clones superiores

8
Variedades Melhoradas

208

A segunda etapa corresponde realizao dos ensaios

de produo, por dois a trs anos, no mnimo, a fim de serem
comparados, entre si, e, tambm, com algumas das melhores
variedades comerciais em cultivo na regio, os clones quanto
capacidade produtiva e s outras caractersticas de valor
agronmico. Esses ensaios so instalados em diversos locais
da regio para a qual se destinam as novas variedades.
Para esses ensaios, utiliza-se, geralmente, o
delineamento em blocos casualizados, com quatro a seis
repeties. Quando, porm, o nmero de clones elevado,
FERREIRA (2000) recomenda o uso do delineamento em
blocos casualizados com alguns tratamentos comuns em vez
dos reticulados, com duas a trs repeties.
Os clones que tenham dado os melhores resultados
nos ensaios de produo so multiplicados e distribudos com
os agricultores da regio.
4.2 Mtodo da autofecundao
Esse mtodo consiste em se autofecundar plantas de
uma populao clonal, plantar as sementes botnicas e
selecionar plantas individuais, retirar das mesmas os rgos
vegetativos usados na multiplicao da espcie, avaliar os
clones em ensaios de campo e selecionar os mais satisfatrios,
que vo constituir as novas variedades.
O referido mtodo se baseia no fato de que a
autofecundao,
praticada
em
plantas
propagadas
assexuadamente, j libera a variabilidade gentica presente na
populao na gerao seguinte, uma vez que tais plantas so
altamente heterozigticas, dando imediata oportunidade
seleo.
O mtodo da autofecundao envolve trs etapas
distintas:
a) autofecundao de plantas dentro da populao
clonal;

209

b) plantio das sementes botnicas, seleo de plantas

individuais na populao oriunda da autofecundao e plantio
dos clones em linhas;
c) realizao dos ensaios de produo, por dois a trs
anos, no mnimo, sendo eleitos os clones que iro constituir as
novas variedades, conforme apresentado na FIGURA 26.
A primeira etapa inicia-se com o plantio da populao
clonal que vai sofrer autofecundao, espaando-se bem as
plantas para permitir um melhor desenvolvimento das
mesmas.
O tamanho da populao clonal deve ser tal que
permita uma quantidade suficiente de sementes para produzir
a gerao seguinte no tamanho adequado.
Na poca do florescimento, as plantas mais vigorosas
sero autofecundadas; suas sementes sero colhidas,
misturadas e guardadas para plantio no ano seguinte.
A segunda etapa inicia-se com o plantio das sementes
botnicas, cuja populao resultante vai sofrer seleo, num
espaamento mais amplo para permitir um melhor
desenvolvimento das plantas e facilitar o exame das mesmas.
O tamanho dessa populao deve ser o mesmo do
mtodo de seleo clonal, o qual depender dos fatores
citados no mtodo anterior.
Durante o desenvolvimento das plantas, cada uma
cuidadosamente examinada na busca das caractersticas
desejveis. Quando as plantas completarem o seu ciclo, ou
seja, na poca da colheita, sero selecionadas aquelas que
apresentam as caractersticas desejveis, cujo nmero o
mesmo do mtodo de seleo clonal.
Essa a fase mais crtica dessa etapa, pois cada planta
selecionada corresponde a um clone e, se os mesmos no
representarem os gentipos superiores da populao resultante
da autofecundao, todo o trabalho subseqente no ser
capaz de compensar aquelas ausncias iniciais.

210

FIGURA 26 - ESQUEMA DO MTODO DA AUTOFECUNDAO

Populao Clonal

Autofecundao das plantas superiores, na poca da colheita, coleta e

mistura das sementes botnicas, e posterior plantio das mesmas

Seleo de plantas individuais, na poca da colheita, e propagao

vegetativa das mesmas

5
6
7
Avaliao dos clones

10
7
1
8

10

10

6
5
10
3
9
Seleo dos clones superiores

211
Variedades Melhoradas

Das plantas selecionadas, so retirados os rgos

vegetativos usados na multiplicao da espcie para plantio
dos clones em linhas.
A terceira etapa corresponde realizao dos ensaios
de produo, por dois a trs anos, no mnimo, a fim de serem
compados entre si, e, tambm, com algumas das melhores
variedades comerciais em cultivo na regio, os clones quanto
capacidade produtiva e s outras caractersticas de valor
agronmico.
Esses ensaios so planejados e conduzidos de maneira
idntica ao mtodo da seleo clonal individual.
Os clones que tenham dado os melhores resultados
nos ensaios de produo so multiplicados e distribudos com
os agricultores da regio.
4.3 Mtodo da hibridao
Esse mtodo consiste no cruzamento entre duas
populaes clonais, plantio das sementes botnicas e seleo
de plantas individuais, sendo retirados das mesmas os rgos
vegetativos usados na multiplicao da espcie, avaliao dos
clones em ensaios de campo e seleo dos mais satisfatrios,
os quais vo constituir as novas variedades.
O referido mtodo se baseia no fato de que o
cruzamento praticado em plantas propagadas assexuadamente
j libera a variabilidade gentica presente na populao na
gerao seguinte, uma vez que tais plantas so altamente
heterozigticas, dando imediata oportunidade seleo.
O mtodo da hibridao envolve trs etapas distintas:
a) cruzamento entre duas populaes clonais;
b) plantio das sementes botnicas, seleo de plantas
individuais na populao oriunda do cruzamento e plantio dos
clones em linhas;

212

c) realizao dos ensaios de produo, por dois a trs

anos, no mnimo, sendo eleitos os clones que vo constituir as
novas variedades, conforme apresentado na FIGURA 27.
A primeira etapa inicia-se com o plantio das duas
populaes clonais que vo sofrer cruzamento, espaando-se
bem as plantas para permitir um melhor desenvolvimento das
mesmas.
O tamanho das duas populaes clonais deve ser tal
que permita uma quantidade suficiente de sementes para
produzir a gerao seguinte no tamanho adequado.
Na poca do florescimento, as plantas mais vigorosas
sero cruzadas, e suas sementes sero colhidas, misturadas e
guardadas para plantio no ano seguinte.
A segunda etapa inicia-se com o plantio das sementes
botnicas, cuja populao resultante vai sofrer seleo, num
espaamento mais amplo para permitir um melhor
desenvolvimento das plantas e facilitar o exame das mesmas.
O tamanho dessa populao deve ser o mesmo do
mtodo de seleo clonal, o qual depender dos fatores j
citados no referido mtodo.
Durante o desenvolvimento das plantas, cada uma
cuidadosamente examinada na busca das caractersticas
desejveis. Quando as plantas completarem o seu ciclo, ou
seja, na poca da colheita, sero selecionadas aquelas que
apresentam as caractersticas desejveis, cujo nmero o
mesmo do mtodo de seleo clonal.
Essa a fase mais crtica dessa etapa, pois cada planta
selecionada corresponde a um clone e, se os mesmos no
representarem os gentipos superiores da populao resultante
do cruzamento, todo o trabalho subseqente no ser capaz de
compensar aquelas ausncias iniciais.
Das plantas selecionadas, so retirados os rgos
vegetativos usados na multiplicao da espcie para plantio
dos clones em linhas.

213

FIGURA 27 ESQUEMA DO MTODO DA HIBRIDAO

Populao Clonal A

Populao Clonal B

Cruzamento entre as populaes clonais A e B e, na poca da colheita, coleta

e mistura das sementes botnicas, e posterior plantio das mesmas

Seleo de plantas individuais, na poca da colheita, e propagao

vegetativa das mesmas

10

10

Avaliao dos clones

10

10

Seleo dos clones superiores

10
Variedades Melhoradas

214

A terceira etapa corresponde realizao dos ensaios

de produo, por dois a trs anos, no mnimo, a fim de serem
comparados entre si, e, tambm, com algumas das melhores
variedades comerciais em cultivo na regio, os clones quanto
capacidade produtiva e s outras caractersticas de valor
agronmico.
Esses ensaios so planejados e conduzidos de maneira
idntica ao mtodo da seleo clonal individual.
Os clones que tenham dado os melhores resultados
nos ensaios de produo so multiplicados e distribudos com
os agricultores da regio.
4.4 Mtodo do policruzamento
Esse mtodo consiste na seleo de clones numa
populao heterognea, obteno de prognies de meiosirmos dos clones selecionados, avaliao dessas prognies
em ensaios de campo, e recombinao dos melhores clones,
que foram selecionados em funo do comportamento de suas
prognies, para formar a populao melhorada, denominada
de sinttico, repetindo-se o processo.
Nesse mtodo, cada ciclo envolve trs etapas
distintas:
a) obteno das prognies de meios-irmos dos clones
selecionados;
b) avaliao das prognies de meios-irmos em ensaio
de produo;
c) recombinao dos melhores clones, conforme
apresentado na FIGURA 28.
A primeira etapa inicia-se com o plantio de uma
populao heterognea e posterior seleo de algumas plantas
que vo ser propagadas vegetativamente. Dessa forma, de
cada planta selecionada, so retirados os rgos vegetativos
usados na multiplicao da espcie.

215

FIGURA 28 ESQUEMA DO MTODO DO POLICRUZAMENTO

Populao Heterognea

Seleo de plantas superiores e, na poca da colheita, retirada dos rgos de propagao

vegetativa das mesmas, onde uma parte usada para manter os clones em fileiras e
a outra parte para formar o campo de policruzamento

Clones em Fileira

6
7

Campo de Policruzamento

10

Na poca da colheita, coleta das sementes botnicas de cada clone, individualmente

Avaliao das prognies de meios-irmos dos clones

10

10

10

Seleo das prognies de meios-irmos superiores e identificao dos melhores clones

Recombinao dos melhores clones

3
5
8
10
Na poca da colheita, coleta das sementes botnicas de cada
clone e mistura das mesmas, dando origem ao sinttico

Sinttico (Populao Melhorada)

216

Uma parte desses rgos vegetativos ser plantada em

fileira, para manter o clone, e a outra parte usada para
formar o campo de policruzamento.
No campo de policruzamento, sero colhidas as
sementes botnicas de cada clone, individualmente, as quais
vo representar as prognies de meios-irmos.
A segunda etapa corresponde realizao do ensaio
de produo, a fim de avaliar as prognies de meios-irmos
quanto capacidade produtiva.
Nesse ensaio, utiliza-se, geralmente, o delineamento
em blocos casualizados, com quatro a seis repeties. Quando,
porm, o nmero de prognies elevado, FERREIRA (2000)
recomenda o uso do delineamento em blocos casualizados
com alguns tratamentos comuns em vez dos reticulados, com
duas a trs repeties. Cada prognie de meios-irmos, em
geral, ser representada por uma fileira de quatro a cinco
metros de comprimento, em cada repetio.
Na poca da colheita, cada fileira colhida
individualmente e avaliada a capacidade produtiva. A seguir,
feita a seleo das prognies que tenham dado os melhores
resultados no ensaio de produo, a partir das quais sero
identificados os melhores clones.
A terceira etapa corresponde recombinao dos
melhores clones. rgos vegetativos so retirados dos clones
selecionados para plantio.
Na poca do florescimento, esses clones so cruzados
em todas as combinaes possveis, ou coletando-se os gros
de plen de todas as plantas dos clones, misturando-os e
polinizando manualmente todas as plantas dos referidos
clones, ou deixando-se que eles se intercruzem naturalmente.
As sementes botnicas, resultantes da recombinao
dos melhores clones, so colhidas e misturadas, dando origem
ao sinttico, que pode ser usado como nova populao
original para iniciar um novo ciclo de policruzamento.

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