Capitulo 17

F U N DA M E N TO S D E F I TO PATO L O G A Y M A N E J O D E L A S E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A
17
Fundamentos de
Fitopatologa y
Manejo de las
Enfermedades
Postcosecha
en Productos
Hortofrutcolas
Comestibles
James E. Adaskaveg, Helga Frster,
y Noel F. Sommer
Traducido por Silvia Bautista-Baos
El desarrollo de la agricultura moderna ha originado la produccin

y distribucin de altos niveles de productos agrcolas hacia mercados regionales, nacionales o internacionales. El xito de su comercializacin depender de la entrega de productos de alta calidad
a los consumidores, con nfasis en la uniformidad del producto,
manejo de grandes volmenes, empaques compactos y ventilados,
embarques hacia mercados ms distantes y almacenamiento prolongado.
Aunque las majoras en el manejo pre y postcosecha puede proveer
a menor costo, mejores y ms eficientes medios en la produccin
y distribucin de los alimentos, a menudo aumentan el riesgo de
daos en el producto y por consiguiente de prdidas debidas a
pudriciones postcosecha. Con el uso de almacenamientos ms prolongados y el transporte a grandes distancias, se puede aumentar el
potencial de pudriciones primarias. Las pudriciones consideradas
secundarias o menores pueden convertirse en factores limitantes
importantes o bien, pueden desarrollarse nuevos problemas con
patgenos desconocidos. Por lo que cualquier cambio en la produccin, manejo o procesamiento de los productos agrcolas debe
ser cuidadosamente evaluada y manejada ya que el riesgo en la
adquisicin de una pudricin puede aumentar. Sin embargo, estos
cambios tambin promueven e incrementan la investigacin en el
control y mejoramiento de las enfermedades postcosecha, permitiendo exitosamente el desarrollo de embarques y comercializacin a
grandes distancias.
Cualquier programa de manejo tendiente a controlar pudriciones
postcosecha necesita ser iniciado con prcticas precosecha que promuevan un cultivo sano, que reduzcan las causas medio ambientales
tendientes a iniciar el proceso de infeccin y el desarrollo de la enfermedad y que minimicen la cantidad de inculo que pudiera infectar o contaminar el cultivo desde antes de la cosecha. Los cambios
en las prcticas precosecha que por lo general han incrementado
los niveles de inculo de microorganismos presentes en las pudriciones postcosecha y el riesgo de que stas ocurran, han sido, los
incrementos en el nmero de hectreas sembradas, la diversidad de
cultivos, nuevas prcticas culturales (plantacin de altas densidades,
riego por goteo), estaciones ms largas de cosecha y la siembra de
variedades nuevas y susceptibles. Por lo que al aumentar el rea
de produccin de un cultivo, se deben comprometer estrategias
sensatas de produccin o el resultado ser que en grandes huertos,
enfermedades bien localizadas pudieran obviarse. Con el aumento
en la diversidad de cultivos y debido a la introduccin de otros
productos, pudieran iniciarse otros problemas con enfermedades
nuevas o desconocidas. Por el contrario, otras prcticas precosecha,
tales como, el uso de variedades resistentes, prcticas de riego que
minimicen el periodo de alta humedad, fertilizacin nitrogenada
balanceada, manejo del dosel (poda), control de insectos y malas
hierbas y el uso de fungicidas pueden reducir el nivel del inculo de
patgenos conocidos (Adaskaveg y Frster 2000).
El manejo de enfermedades precosecha en el campo es un componente importante en la estrategia del manejo integrado de plagas
(MIP) utilizado en el control de patgenos. Igualmente, las prcticas
de control de enfermedades postcosecha tambin deben considerarse parte del programa de MIP, el cual inicia durante la siembra
o durante el inicio de cada estacin de crecimiento, continuando
191
192
CAPITULO 17
durante la estacin y extendidose hasta el

manejo postcosecha, incluyendo en esta etapa, el empaque, almacenamiento, transporte
y comercializacin hasta que el producto llegue al consumidor. Las prcticas de manejo
postcosecha deben enfocarse en mantener
una etapa fisiolgica saludable del producto y
reducir las prdidas por pudriciones. Las frutas y hortalizas que poseen un metabolismo
activo poseen una considerable resistencia
a las infecciones microbianas y pudriciones,
mientras que un fruto estresado y senescente
es propenso a adquirir alguna enfermedad.
Adems, la actividad de los microorganismos
causantes de pudriciones depende de la presencia de causas medio ambientales. Cualquier
condicin medio ambiental que reduzca la actividad microbiana y mantenga la calidad del
fruto reducir la cantidad de pudricin. Los
mtodos fsicos que mantienen la vitalidad
del producto incluyen el manejo de temperatura y la modificacin de la atmsfera, reduciendo el oxigeno (O2) y elevando el bixido
de carbono (CO2). Debido a que los hongos
son los que causan los mayores problemas
postcosecha, el resto de este capitulo se enfocar principalmente en pudriciones causadas
por estos microorganismos.
Los tratamientos postcosecha que se basan
en el uso de fungicidas reducen efectivamente
las pudriciones de frutas de clima templado,
subtropical y tropical (ver Eckert y Ogawa
1985, 1988). Los tratamientos debidamente
aplicados previenen o impiden el desarrollo
de pudriciones causadas por microorganismos, son por lo general econmicos y adems
son medios importantes en el control del
deterioro de los productos alimenticios tanto
frescos como procesados. Actualmente, los
productos qumicos son una parte integral en
los programas de manejo de enfermedades, y
en algunos casos los controles biolgicos se
han integrado dentro de los programas existentes. Con demandas ms altas de productos
frescos por los consumidores, la solicitud de
productos orgnicos o libres de pesticidas se
ha tambin incrementado. Aun ms, con la
creciente preocupacin en relacin a la seguridad de los trabajadores y consumidores,
se han establecido varias restricciones en el
uso de muchos qumicos antiguamente utilizados. Por lo que el desarrollo de nuevos
tratamientos para los productos alimenticios
que reduzcan las prdidas por pudriciones
se han enfocado a obtener productos ms se-
guros, con residuos mnimos, y si es posible,

para mercados especiales mtodos que no
usen pesticidas (ej., manejo de temperatura,
atmsferas modificadas, etc.). Aun as, el
uso de pesticidas ha permitido el aprovisionamiento de productos hortofrutcolas
razonablemente seguros, con riesgos mnimos
a la salud tanto por pesticidas como por microorganismos causantes de pudriciones y sus
bioproductos (micotoxinas) que se sabe son
carcingenos (Phillips 1984).
EL TRINGULO DE LA
ENFERMEDAD
Al igual que las enfermedades precosecha,
las enfermedades postcosecha pueden describirse como la interaccin del tringulo
de la enfermedad: hospedero, patgeno y
medio ambiente. Un cambio en cualquiera
de estos componentes influir en la cantidad
final de la enfermedad y afectar las medidas que se tomen para controlarla. El uso de
tratamientos postcosecha fsicos (ej., manejo
de temperatura, atmsferas modificadas, etc.)
y qumicos (ej., desinfectantes, fungicidas
y agentes de control biolgico) previenen o
inhiben el desarrollo de la pudricin.
Las estrategias de manejo y los tratamientos deben basarse en un conocimiento adecuado de la relacin hospedero-patgeno antes
y durante los periodos del tratamiento. Los
puntos crticos que deben considerarse son:
Tipo de patgeno involucrado
Localizacin del patgeno y si ste esta
contaminando la superficie o se ha establecido dentro del tejido del hospedero
Tiempo y localizacin de la infeccin
Tiempo adecuado para aplicar el
tratamiento, para prevenir el ciclo de alguna
enfermedad secundaria durante el almacenamiento y transporte
Estado de madurez del hospedero con
relacin a la susceptibilidad que tenga a
patgenos especficos
Condiciones medio ambientales durante
el almacenamiento, transporte y comercializacin
Estrategias de almacenamiento, distribucin y comercializacin que aceleren la
entrega del producto.
Los tratamientos especficos son seleccionados sobre la base de estos parmetros.
Adems, los efectos negativos de cualquier
tratamiento postcosecha en la calidad de la
FISIOLOGA POSTCOSECHA
DEL HOSPEDERO
FRUTAS CLIMATRICAS Y NO
CLIMATRICAS
La respiracin es un proceso mediante el
cual la energa luminosa capturada y almacenada en compuestos orgnicos mediante la fotosntesis, es liberada a travs de la
oxidacin.
El proceso de respiracin produce energa qumica aprovechable y calor (vital o
de respiracin). Mientras que el fruto esta
adherido a la planta, los carbohidratos que
son oxidados a CO2 y agua son reemplazados por fotosintatos desde las hojas verdes
o desde los rganos de reserva de la planta.
Una vez separada de la planta, la fruta depende de sus carbohidratos de reserva. El
proceso de respiracin debe continuar para
producir energa y para que funciones celulares se lleven a cabo de otro modo el tejido
del fruto morira. El medio ambiente postcosecha se ha diseado para reducir la tasa
de respiracin al mnimo requerido para
mantener los procesos vitales. Las reservas
almacenadas son entonces conservadas y
por lo tanto la vida postcosecha de la fruta

se extiende al mximo.
Las frutas cosechada y colocadas en
respirmetros cerca de los 20C (68F)
presentan uno o dos patrones respiratorios
muy diferentes, como se muestra en la produccin de CO2 (fig. 17.1). A medida que
maduran y senescen, las cerezas dulces,
presentan un decremento gradual en la tasa
de respiracin, como se indica en la lnea
punteada. Cuando son cosechadas antes
de su maduracin completa, la fruta se oscurece y se ablanda durante el proceso de
maduracin. Los cidos pueden reducirse,
dando como resultado un sabor ms dulce,
aunque, en el contenido de azcares no
ocurren grandes aumentos debido a la
ausencia de grandes reservas de almidn
durante la cosecha. Adems de las cerezas
dulces otras frutas como las uvas, ctricos,
fresas y pias presentan el mismo patrn de
respiracin no climatrico (ver lista completa en el capitulo 4).
La respiracin climatrica se presenta en
la mayora de los frutos pertenecientes a
especies de rboles caducifolios (ej., manzanas, peras, albaricoques, duraznos, nectarinas, ciruelas) y en muchas frutas tropicales
y subtropicales (ej., pltanos, guayabas,
aguacates, mangos) (ver fig. 17.1 lnea slida). Durante el incremento climatrico, la
fruta se ablanda, y los colores amarillos se
intensifican a travs de la prdida de clorofila y el aumento de pigmentos carotenoides.
En esta fase, pueden producirse antocianinas (rojas, azules, y colores prpura). La
produccin de etileno se intensifica, al igual
Figura 17.1
Patrones de respiracin de las frutas: respiracin
climatrica (lnea continua) en duraznos y respiracin no climatrica (lnea punteada) en cerezas
dulces.
Climatrica
Tasa de respiracin
fruta deben tambin considerarse. Por ejemplo, temperaturas inadecuadas de almacenamiento o atmsferas modificadas pueden
conducir a malos sabores u oscure cimientos del fruto.
La interaccin del tringulo de la enfermedad que afecta el manejo de la pudricin
mediante el cambio de la fisiologa del
hospedero o del ambiente fsico o qumico
ser la parte central de este capitulo. Se
discutirn, las bases para la reduccin
de la enfermedad, prcticas de manejo,
modificacin del medio ambiente durante
el almacenamiento (ej., manejo de temperatura, atmsferas controladas, uso de
etileno, etc.) y la influencia del hospedero
en la pudricin (ej., estado de madurez
en la cosecha, frutas climatricas y no climatricas, etc.). Adems, sern revisados
los tratamientos qumicos y biolgicos
disponibles para el control de las enfermedades postcosecha, el uso adecuado
de estos materiales y las estrategias para
reducir el desarrollo de la resistencia en
poblaciones precisas, as como el estatus
de los tratamientos de control qumicos y
biolgicos.
No climatrica
Tiempo
193
CAPITULO 17
que otros compuestos voltiles, incluyendo

aquellos asociados con los aromas de la
fruta. El pico de la curva de respiracin se
aproxima al tiempo en que se considerada
que las frutas estan dentro de la madurez
de consumo. Despus del clmax, a medida
que la fruta envejece la respiracin gradualmente se reduce. En las frutas climatricas,
la mejor manera de alcanzar la mxima vida
postcosecha, es cosechar antes del inicio del
aumento climatrico en la respiracin. En
estudios, se ha demostrado que el aumento
climatrico puede iniciarse prematuramente
mediante la exposicin de la fruta al etileno. En algunas frutas que han comenzado
a madurar, el etileno que producen puede
iniciar el aumento respiratorio de otras frutas adyacentes. Igualmente la fruta podrida
o severamente golpeada puede generar suficiente etileno para iniciar la maduracin.
Es importante mantener las frutas en
condiciones vigorosas reduciendo la tasa
de respiracin al mnimo, pero permitiendo
que se lleven a cabo funciones celulares en
forma normal. En las frutas climatricas es
esencial no solamente reducir la respiracin
sino, si es posible, minimizar y retrasar el
aumento climatrico y los procesos asociados a la maduracin. Esto se puede lograr
mediante el uso de baja temperatura (fig.
17.2) o mediante la combinacin de bajas
temperatura y atmsferas modificadas durante el almacenamiento.
Figura 17.2
Efecto de la temperatura en la disminucin y
retraso del aumento climatrico en la tasa de
respiracin (Adaptado de Fidler y Norton 1976).
Inmaduro
Tasa de respiracin
194
Maduro
Senescente
20C (68F)
7.5C (45F)
0C (32F)
Tiempo
MADUREZ DE LA FRUTA Y
SUSCEPTIBILIDAD
Un alto grado de resistencia a las pudriciones se mantiene comnmente hasta que
la fruta se aproxima a la madurez. La resistencia se reduce notablemente a medida
que la fruta empieza a madurar. Cuando
madura, no solamente se vuelve susceptible a sus patgenos ms comunes sino
sucumbe al ataque de patgenos a los que
anteriormente era resistente. Por ejemplo,
a medida que las frutas de hueso se acercan
a la madurez, se vuelven mas susceptibles
a las principales enfermedades de este
cultivo, como la pudricion caf causada por
Monilinia fructicola y el moho gris causado
por Botrytis cinerea. A medida que estas
frutas maduran completamente o senescen,
otros hongos tales como los pertenecientes
a los gneros Rhizopus o Penicillium causan
tambin pudriciones postcosecha. En las
frutas climatricas, el aumento climatrico
de la respiracin coincide aproximadamente
con la rpida reduccin de la resistencia a
muchos patgenos.
El envejecimiento celular se induce en
frutas con dao fsico. Las clulas afectadas
incrementan su respiracin y la produccin
de etileno se inicia o se estimula, conduciendo al envejecimiento celular o muerte y
al incremento en la susceptibilidad a la colonizacin por patgenos. La cicatrizacin
de las heridas en el hospedero se discute en
la siguiente seccin.
MECANISMOS DE RESISTENCIA
DEL HOSPEDERO AL ATAQUE DE
HONGOS
Para que se establezca una infeccin, el
patgeno debe vencer las defensas naturales
del hospedero (fruta sin dao fsico). Esencialmente, existen barreras pre-infeccin
que previenen o inhiben la penetracin
del patgeno as como tambin respuestas
postinfeccin al desarrollo de la enfermedad (ver Adaskaveg 1992). Estas barreras
o respuestas de resistencia del hospedero
pueden ser de naturaleza estructural o
bioqumica. Las estructuras pre-infeccin
en frutas y otros rganos de las plantas
que resisten el ataque de hongos incluyen
la cutcula y la epidermis, as como la
arquitectura de los estomas (aberturas en
la epidermis de la planta que permiten el
intercambio de gases) y la profundidad y
nmero de tricomas (pelos de las plantas).

Estas estructuras pueden resistir la penetracin del patgeno en forma directa o
pueden contribuir a modificar el microambiente de la superficie de la planta, dndole
a la fruta mayor o menor susceptibilidad a
la infeccin. Adicionalmente, compuestos
qumicos preformados en forma natural (ej.,
fenoles, glicsidos cianognicos) o sus precursores, estn presentes en algunas frutas y
potencialmente inhiben el crecimiento microbiano. A menudo a medida que la fruta
madura, los polifenoles totales (taninos) o
compuestos fungitxicos altamente especficos en las frutas se reducen volvindose
stas ms susceptibles a la enfermedad.
Como ya se mencion anteriormente,
las respuestas post-infeccin tambin son
estructurales y bioqumicas. En las estructuras postinfeccin de las frutas, se pueden
incluir el desarrollo de capas celulares
suberosas mediante la renovacin de la
actividad meristemtica de ciertas clulas
(ej., peridermo daado) y la formacin de
deposiciones celulares (papilas) en el lugar de la penetracin del hongo. Durante
el desarrollo precosecha, la mayora de las
frutas tienen la capacidad de recuperarse de
heridas mediante el proceso llamado cicatrizacin. Una fruta daada ya sea por agentes
abiticos a biticos tal como el roce producido entre frutas, es por lo general capaz de
cicatrizar la herida mediante la formacin
de una barrera de clulas que se lignifican
y suberizan. Por lo que en forma efectiva
la fruta vuelve a adquiere proteccin en
contra de la entrada de los patgenos. En
algunas frutas, las clulas individuales tambin pueden formar barreras en contra de la
penetracin. Por ejemplo, en la papaya, las
clulas epidrmicas individuales responden
a la infeccin del apresorio de la hifa del
hongo (hinchamiento de la hifa del hongo
donde la infeccin se inicia) mediante la
produccin de depsitos de celulosa que
encierran a la hifa que esta a punto de penetrar (ver Stanghellini y Aragak 1966).
En las respuestas bioqumicas postinfeccin, compuestos fungitxicos que normalmente no estn presentes se forman como
resultado del ataque del hongo. Estos compuestos, llamados fitoalexinas, son principalmente polifenoles, isoflavonoides o terpenoides. La defensa bioqumica de la planta, no es entonces meramente pasiva sino
que incluye la habilidad de responder con

defensas qumicas en contra del patgeno
que esta invadiendo. Por ejemplo, el cultivar de manzana resistente a Cylindrocarpon
mali (Nectria galligena), una importante enfermedad postcosecha en Europa, produce
como respuesta a la infeccin de dos a tres
veces ms cido benzoico que los cultivares
susceptibles (Noble y Drysdale 1983).
Los patgenos que dependen de heridas
en el epicarpio para establecer la infeccin
pueden inhibirse si el proceso de cicatrizacin tiene lugar antes de la colonizacin
del hongo patgeno. Cuando las frutas se
sacan del almacenamiento en fro, la herida
ya no es propensa a la invasin del hongo.
Algo de esta resistencia se debe simplemente al secado del rea daada, aunque,
las clulas daadas tambin responden a
mecanismos bioqumicos. Los contenidos
celulares se mezclan y se manifiestan en el
rea de la herida. Enzimas tales como las
polifenol oxidasas que estn compartimentalizadas cuando la clula esta viva, se mezclan con los polifenoles de la savia celular.
El oscurecimiento en la herida es el resultado de una oxidacin enzimtica de los compuestos fenlicos y de la lignificacin. Las
clulas vivas que se encuentran cerca de la
herida se vuelven metablicamente muy activas aunque no muestren signos de mayor
dao. La reparacin se pone en movimiento
por las clulas estresadas. La sntesis de
polifenoles puede conducir a la acumulacin de cantidades ms grandes de compuestos polifenlicos a los ya presentes. En
el rea daada pueden aparecer compuestos
nuevos similares a menudo a aquellos que
se acumulan despus de la infeccin. Estos
pueden ser tambin polifenoles. Los compuestos producidos como resultado de una
herida incluyen algunos que son altamente
txicos al hongo. Las esporas germinando
que llegan a en tales heridas protegidas son
inhibidas o bien, destrudas.
IDENTIFICACIN DEL
PATGENO Y BIOLOGA
Antes de la seleccin adecuada de los
tratamientos de manejo postcosecha, la
identificacin precisa del agente causal es
esencial. La toxicidad de los tratamientos
qumicos y biolgicos puede variar entre gnero o especie o aun dentro de los patge-
195
196
CAPITULO 17
nos pertenecientes a la misma especie. Los

patgenos postcosecha pueden ser bacterias, levaduras y ms comnmente hongos. Los hongos son eucariticos (tienen
ncleo), heterotrficos (no producen
compuestos orgnicos para su crecimiento)
y son organismos uni o multifilamentados,
mayormente aerobios. La identificacin
del patgeno puede resultar difcil para
aquellos que no estn familiarizados con
la Fitopatologa Postcosecha ya que los
hongos que se desarrollan en productos
almacenados o del campo no son similares
a aquellos que se cultivan en el laboratorio.
Las estructuras del hongo que permiten una
fcil identificacin pueden no estar presentes.
Algunos hongos pueden ser identificados
microscpicamente, mientras que otros deben observarse en cultivos puros en forma
cuidadosa en el microscopio. Por ejemplo,
Rhizopus stolonifer, R. arrhizus y R. c ircinans son morfolgicamente muy similares
pero responden diferente a ciertos fungicidas y temperaturas (Ogawa et al. 1963b).
Gibertella persicaria y Mucor piriformis son
microscpicamente similares y pueden ser
encontrados en la misma fruta, pero difieren microscpicamente y tienen diferentes
requerimientos de temperatura para que se
lleve a cabo el crecimiento micelial (Butler
et al. 1960: Smith 1962). Las especies de
Monilinia y Botrytis tambin parecen similares durante la pudricin de la fruta pero
se distinguen fcilmente en el cultivo puro.
Por lo que, tradicionalmente los hongos
han sido identificados sobre la base de sus
caractersticas en el cultivo y morfologa
microscpica. Las bacterias y los hongos deben ser aislados en cultivos puros antes de
que se lleven a cabo las pruebas fisiolgicas
para su identificacin. Recientemente, se
han desarrollado mtodos moleculares basados en la identificacin especfica de protenas o secuencias de ADN (Fster y Adakagave 2000: Schots et al. 1994). En el futuro
estos mtodos facilitarn enormemente el
diagnostico adecuado del patgeno.
El nmero de patgenos clave y de enfermedades postcosecha en productos especficos, es sin embargo, por lo general limitado;
estos patgenos y los sntomas que causan
estn bien descritos en libros y guas de
manejo. Por lo que, su identificacin es posible por especialistas en el rea de control
de patgenos. Una vez que el patgeno es

identificado, se pueden encontrar en guas
de manejo aproximaciones razonables para
el control de estos patgenos. Aun as, se
requiere de un entendimiento preciso de su
biologa e historia con la finalidad de determinar las estrategias apropiadas de manejo.
Por lo que, el tipo de propgulo, tiempo y
localizacin de la infeccin, el riesgo de una
invasin secundaria por medio de la esporulacin o contaminacin entre los frutos y
la presencia de estructuras de sobrevivencia
son importantes caractersticas que deben
ser consideradas. Se sabe que especies de
Colletotrichum, Botrytis y Monilinia originan
infecciones quiescentes. Estas pueden ser
o no infecciones visibles que se establecen
cuando el medio ambiente o las condiciones
fisiolgicas del hospedero son apropiadas para la penetracin pero no para que
se lleve a cabo un crecimiento activo o la
pudricin por el patgeno (Adaskaveg et al.
2000). As, en algunos cultivos, el producto
ya esta infectado antes de ser cosechado.
Bajo condiciones adecuadas (ej., con la
maduracin del fruto, o con temperaturas
favorables) estas infecciones pueden ser
activadas y causar una rpida infeccin. Por
lo que, las prdidas pueden ser severas aun
cuando las condiciones medio ambientales
en la postcosecha sean desfavorables para la
infeccin o maduracin del fruto.
Las enfermedades postcosecha originadas de infecciones quiescente enfatizan la
importancia de un programa integrado de
manejo, como se indic en el prrafo introductorio de este captulo. Con el patgeno
dentro del producto, los tratamientos de
contacto no tendrn xito requirindose
otros tratamientos. Una descripcin de
las pudriciones causadas por patgenos
en diferentes productos se presenta en el
captulo 18.
EFECTO DEL MEDIO AMBIENTE EN

LOS HONGOS FITOPATGENOS
POSTCOSECHA
El crecimiento del hongo usualmente
comienza con la germinacin de la espora.
Despus de pocas horas y en un medio con
buena humedad que provea nutrientes,
las esporas de muchas especies se hinchan
y los tubos germinativos se desarrollan
procediendo el crecimiento de la hifa. El
tiempo que se lleva en germinar y desarrol-
lar una colonia se llama fase lag (fig. 17.3).

El crecimiento alcanza un rpido estado
llamado fase log, el cual contina hasta que
el crecimiento disminuye, debido por lo
general a la falta de nutrientes, en donde
comienza la fase estacionaria de la curva.
Cuando el crecimiento se grafica contra el
tiempo la forma de la curva de crecimiento
ser sigmoide, o de forma S (ver fig. 17.3).
En la fruta las fases lag y log son por lo
general ms grandes o lentas en comparacin con el crecimiento del cultivo en
un medio nutritivo, debido a que la espora
no solamente tiene que germinar sino debe
superar a los mecanismos de defensa del
hospedero. Dependiendo de la especie a la
que pertenece el hongo, la fase lag puede
durar desde unas pocas horas a varios das
en temperaturas ptimas, hasta semanas o
meses en temperaturas cercanas al mnimo
necesario para su crecimiento.
La temperatura es uno de los factores
importantes que afectan el crecimiento de
los hongos. La mayora de ellos son mesfilos que crecen ptimamente dentro del
rango de temperaturas de 15 a 40C (59
a 104F). Algunos hongos (termfilos) responden muy bien a temperaturas mayores.
Las temperaturas mximas para el crecimiento de este tipo de hongos son cerca
de los 35 a los 50C (95 a 122F), aunque
algunas especies pueden crecer en temperaturas ms altas. Pocos hongos son psicrfiFigura 17.3
Curva sigmoide del crecimiento de los hongos
Crecimiento
estacionaria
muerte
log
lag
Tiempo
los, con temperaturas de crecimiento de 0

a 17C (32 a 62F) aunque la mayora son
tolerantes al fro y pueden sobrevivir en bajas temperaturas con poco crecimiento. La
mayora de los patgenos postcosecha por
lo general crecen mejor de 20 a 25C (68
a 77F). Los efectos de las temperaturas
sobre el crecimiento pueden ser ilustrados
graficando el crecimiento del dimetro de la
lesin contra el rango de temperatura. En
la figura 17.4. se muestra el efecto generalizado de la temperatura sobre el crecimiento
de M. fructicola medido como dimetro de
la lesin del rea daada.
Tomando como base la temperatura
mnima requerida para el crecimiento, los
hongos postcosecha pueden dividirse en
aquellos que necesitan una temperatura
mnima para su crecimiento de 0C (32F)
o arriba, y aquellos que pueden crecer a
temperaturas menores. Los productos hortofrutcolas que no son sensibles al fro por
lo general pueden ser mejor almacenados a
la temperatura ms baja que no cause daos
por congelamiento. De -1C a 0C (30 a
32C), solamente pocos hongos pueden dar
dificultades. Hasta ahora el ms notable de
estos es B. cinerea, principalmente si el periodo de almacenamiento se extiende por ms
de 3 4 semanas. Penicillium expansum,
causante del moho azul en frutas caducifolias puede tambin ser preocupante. Otros
hongos que causan importantes pudriciones
a 0C (32C) son Alternaria alternata y Cladosporium herbarum.
Monilinia fructicola crece tan lentamente
a 0C (32F) que en las frutas de hueso la
enfermedad, pudricion caf, puede observarse solamente despus de excesivos periodos de almacenamiento. Por lo que, los
hongos que requieren para su crecimiento
temperaturas mnimas de -5 a -2C (23
a 28C) no pueden inhibirse mediante la
refrigeracin sin que ocurra la congelacin
del fruto. Sin embargo, las bajas temperaturas son cruciales para detener estos hongos,
ya que aunque estn activos, su tasa de
crecimiento es solamente una fraccin de
la que se observa a mayores temperaturas.
La figura 17.5 muestra el desarrollo de la
pudricin en duraznos despus de ser inoculados con esporas de M. fructicola y almacenarse a diferentes temperaturas.
Los puntos de muerte trmica son diferentes en las diversas especies de hongos, as
197
CAPITULO 17
Figura 17.4
Efecto de la temperatura en el crecimiento de Monilinia fructicola
en frutos de durazno. (Tomado de Brooks y Cooley 1928)
25
Dimetro de la lesin (mm)
20
15
10
0
0
10
15
20
Temperatura (C)
25
30
Figura 17.5
Desarrollo de la pudricin caf causada por Monilinia fructicola en
frutos de durazno a temperaturas constantes. (Tomado de Brooks
y Cooley 1928)
40
25C (77F)
Dimetro de la lesin (mm)
35
15C (59F)
30
25
20
15
10
5C (41F)
2.5C (36.5F)
5
0
Figura 17.6
8
10
12
14
Temperatura (C)
16
18
20
Sobrevivencia de las esporas de Rhizopus stolonifer despus de

someterse a 0C (32F) despus de varios periodos de incubacin
a 25C (77F). (Tomado de Matsumoto y Sommer 1967)
100
Sobrevivencia (%)
198
Incubacin
0 hr
2 hr
4 hr
6 hr
8 hr
10
1
0
4
5
Das a 0C
como tambin, son diferentes de acuerdo

al estado de crecimiento tales como, el
micelio, la espora o las estructuras de sobrevivencia. La mayora de los hongos son sensibles a las altas temperaturas. El punto de
muerte trmica para las esporas de muchos
hongos vara de 40 a 60C (104 a 140C)
durante 10 minutos. Sin embargo, los efectos de temperatura extrema dependen del
contenido de humedad, actividad metablica y edad del propgulo del hongo o tejido
somtico. Algunos patgenos postcosecha
que solamente pueden crecer arriba de los
5C (41F), tales como Rhizopus stolonifer
y Aspergillus niger han desarrollado estados de crecimiento que son sensibles a las
bajas temperaturas. Aunque las esporas
no germinadas de R. stolonifer pueden no
ser afectadas por las bajas temperaturas, la
mayora de las esporas que hayan empezado
a germinar estarn muertas en varios das a
0C (32F) (fig. 17.6). Esta sensibilidad al
fro junto con el proceso de cicatrizacin,
se cree son los responsables de la ausencia
en general de pudriciones por Rhizopus
despus de que los duraznos son removidos
del almacenamiento en fro.
La mayora de los hongos son aerobios
obligados que pueden tolerar bajas concentraciones de oxgeno. Requieren O2 y CO2
para la respiracin normal y el crecimiento.
Aunque algunos hongos son inhibidos por
niveles elevados (10-20%) de CO2, muchos
hongos crecen pobremente en su completa
ausencia ya que el gas se requiere para un
nmero de rutas fisiolgicas. El requerimiento de oxgeno de los hongos puede variar
entre especies, as como tambin entre los
estados de crecimiento de una misma especie. Por ejemplo, el crecimiento micelial y
la germinacin de la espora de B. cinerea y
R. stolonifer aumentan cuando aumentan las
concentraciones de O2 desde 0 a 4% o de 0
a 1% respectivamente (Wells y Uota 1970).
Por lo general, el crecimiento del micelio
necesita de niveles ms altos (4%) de oxgeno en comparacin con la germinacin de
la espora. La inhibicin de los hongos en
una atmsfera del 2% de O2 es modesta,
a menudo, no ms del 15% por debajo de
la tasa de crecimiento en aire (21% O2),
como se muestra en la Figura 17.7 en los
hongos B. cinerea y M. fructicola (Sommer
et al. 1981). Reducciones importantes en
el crecimiento ocurren si el nivel de O2 es
Figura 17.7
Inhibicin de patgenos postcosecha en frutas de hueso mediante
atmsferas modificadas por oxgeno. (Tomado de Sommer, et al.
1981)
120
100
80
60
Crecimiento (%)
40
20
Botrytis cinerea
0
120
100
80
60
40
Monilinia fructicola
20
0
12
10
6
Oxgeno (%)
reducido al 1%, aunque esto es por lo general considerado demasiado bajo para ser
tolerado por los productos frescos.
MANEJO DE LAS
PUDRICIONES
POSTCOSECHA MEDIANTE
MTODOS FSICOS Y
CAMBIOS EN EL MEDIO
AMBIENTE
MANEJO DEL CULTIVO O
PRODUCTO
Para muchos cultivos, se han establecido
prcticas culturales bsicas tales como,
fecha de cosecha (madurez del cultivo)
y mtodos de cosecha. Un diagrama de
flujo generalizado de manejo y tratamiento
postcosecha en productos frutcolas se
muestra en la figura 17.8. Las metas ms
importantes de toda las prcticas de cosecha
y del manejo postcosecha son la prevencin
de daos y el retraso del envejecimiento
del producto. La mayora de los patgenos
postcosecha entran al fruto solamente a
travs de heridas, por lo que las prcticas
de manejo pueden directamente afectar el
grado de pudriciones que puedan desar-
rollarse al permitir que ocurran heridas.

Especficamente, los cultivos cosechados
mecnicanicamente tienen ms sitios de
infeccin que los cosechados manualmente.
(Ogawa et al. 1963a). El control de pudriciones con el uso de qumicos es difcil y a
menudo imposible si los cultivos ya estn
infectados al tiempo de cosecha, a menos
que se use un fungicida sistmico. Adems,
deben hacerse todos los esfuerzos para evitar golpes y heridas del transporte a la empacadora y durante el manejo subsecuente.
Debido a que a menudo los contenedores
a granel aumentan el riesgo de dao por
golpe, en los productos sensibles a stos se
utilizan frecuentemente contenedores ms
pequeos. Durante el proceso de seleccin,
es importante remover toda la fruta daada
y podrida que pudiera desarrollar un foco
de infecciones secundarias. Es especialmente importante para las frutas destinadas
a mercados distantes el uso de empaques
apropiados que prevengan el dao por golpe
(Ogawa, et al. 1972). Por consiguiente los
procedimientos de manejo que minimicen
los daos aumentarn la eficiencia de otros
tratamientos postcosecha.
Para retrasar la senescencia, es importante enfriar el producto tan rpidamente
como sea posible a la temperatura ms baja
que no le cause daos. Las temperaturas bajas retrasan la senescencia tanto en los productos climtericos como no climatricos,
mediante la reduccin de su metabolismo
(esto se discute con detalle en el captulo
12). Las atmsferas modificadas tambin
son importantes para reducir la respiracin
y otros procesos fisiolgicos que retrasen
la senescencia (esto se discute brevemente
en otra parte de este captulo y en ms detalle en el captulo 14). Adicionalmente, los
tratamientos con reguladores del crecimiento u otros qumicos que interfieren con la
produccin de etileno pueden disminuir la
senescencia del tejido hospedero y reducir
las pudriciones postcosecha (ver la seccin
"Reguladores del Crecimiento en las Plantas" en este captulo).
CAMBIOS EN EL MEDIO AMBIENTE

FSICO
El medio ambiente en el que el producto se
mantiene despus de la cosecha afecta tanto
al cultivo como al patgeno. Usualmente
una remocin rpida del calor de campo por
199
200
CAPITULO 17
Figura 17.8
Diagrama de flujo generalizado del manejo y tratamientos postcosecha de frutos de cultivos templados.
Fruto cosechado
(Fruto comercialmente maduro con daos mnimos y posible contaminacin de
patgenos humanos y fitopatgenos)
Cosecha de productos a granel
Transporte a la empacadora
Principal tratamiento sanitario

y manejo de temperatura
Lavado del contenedor con biocidas
(ej., tratamientos a base de cloro)
Hidrocalentamiento
Manejo de temperatura
Aire forzado
Manejo a baja temperatura
(refrigeracin)
Manejo a granel, retiro de desechos y primera seleccin

Vaciado del contenedor y cepillos/cama de rodillos (Minimizar daos)
Clasificado mecnico por tamaos (e.g. rodillos igualmente espaciados)
Retiro de desechos (ej., aire forzado)
Limpieza de la fruta y segunda desinfeccin

Lavado con detergente y cloro (Cepillos o rodillos)
Enguajado en agua
Pudricin y manejo del secado

Mejora de la apariencia
(Aspersiones con volmenes altos o bajos sobre los cepillos o rodillos)
Manejo de la pudricin
Fungicidas sintticos
Control biolgico o reguladores de crecimiento
(Produccin de inhibidores de etileno)
Manejo del secado y mejora de la apariencia
Aplicacin de cubiertas en la fruta (cera) (basadas en el tipo de cultivo, variedad,
tiempo de almacenamiento y apariencia deseada)
Seleccin secundaria,
y/o almacenamiento en
clasificacin y empacado
atmsfera controlada (AC)
Clasificacin manual (evaluacin visual Enfriamiento en aire forzado
de color, tamao, pudricin y daos)
Baja temperatura
Clasificacin mecnica/tamao (talla,
(refrigeracin)
color, apariencia y/o peso)
Empacado (a granel, compacto,
charolas etc.)
Almacenamiento y transporte
Equipo para reducir daos (ej., trailers con amortiguadores de aire)
Comercializacion y vida de anaquel

Atractivos aparadores y promocin
Educacion: informacion sobre
maduracio/almacenamiento
Informacion
Baja temperatura
(refrigeracin)
Consumidor
Alta calidad y producto saludable (Estticamente atractivo, buen sabor y nutritivo
sin patgenos humanos o fitopatgenos)
hidroenfriamiento o aire forzado reduce la

tasa de maduracin as como el crecimiento
de los microorganismos (Mitchell, et al.
1972; Thomson 1992). Las reducciones de
temperatura que no daen el producto son
crticas en el manejo de la mayora de los
patgenos, incluyendo aquellos que pueden
crecer a bajas temperaturas, tales como, M.
piriformis y B. cinerea, debido a que la tasa
de crecimiento de estos hongos por lo general disminuye. Sin embargo, cuando ocurren daos por fro o congelamiento en los
frigorficos, las frutas pueden predisponerse
a la infeccin por microorganismos. Otros
mtodos que modifican el medio ambiente
fsico incluyen los tratamientos por calor.
Por lo general estos son tratamientos de
trmino corto que inactivan al patgeno o
plaga sin daar al producto.
La modificacin del medio ambiente por
tratamientos qumicos o biolgicos que son
inhibitorios o antagnicos a los organismos
que causan las pudriciones, son tambin
estrategias importantes para el manejo de
las pudriciones postcosecha. Varios aspectos
de esta estrategia se discuten en secciones
posteriores.
Almacenamiento en temperaturas
fras
El manejo de temperatura es tan crtico
en el control de enfermedades postcosecha que los dems mtodos de control han
sido descritos como suplementarios. Sin
minimizar la importancia de otras medidas
de control, el uso de la refrigeracin pude
incluirse en todos los sistemas modernos de
manejo postcosecha. Las bajas temperaturas
disminuyen el desarrollo de los hongos y
maximizan el potencial de vida postcosecha del producto. Los objetivos ideales de
la refrigeracin en el control de las enfermedades son disminuir la temperatura por
debajo del mnimo requerido para que el
hongo crezca y en un punto en el que el desarrollo de la infeccin no se complete antes
de que el fruto se consuma, o en el caso de
los hongos sensibles al fro mate las esporas
mientras estn germinando. Estos ideales
a menudo son inalcanzables debido a que
los patgenos por lo general toleran mejor
las bajas temperaturas que sus hospederos.
El desarrollo del patgeno es meramente
retrasado por las bajas temperaturas que
son las mejores para mantener la fruta en
buenas condiciones fisiolgicas.
Figura 17.9
Retrasos en la refrigeracin y subsequente desarrollo de la
pudricin en duraznos almacenados a 0C (32F) inmediatmente
o despus de 24 26 horas. Los datos indican el desarrollo de la
enfermedad en 3 das (A) y 6 das (B) despus de ser removidos
de la refrigeracin.
Diametro de la lesion (mm)
40
30
20
10
24
36
0
24
Retrasos a 20C (68F) antes del enfriamiento (h)
36
Para obtener una ventaja completa de

la refrigeracin es esencial manejar sin retraso a las frutas. El calor de campo debe
ser removido tan pronto como sea posible
y la fruta debe ser enfriada a la ms baja
temperatura que pueda tolerar el producto.
La importancia de la inmediata refrigeracin de las frutas se ilustra en la figura
17.9. Los datos muestran la cantidad de
pudricin caf que se desarroll en frutos
de durazno por efecto del retraso en su refrigeracin. Despus de la inoculacin con
esporas de M. fructcolas, la fruta fue, ya sea
almacenada inmediatamente a 0C (32F),
o fue primero almacenada a 20C (68F)
por 24 36 horas y despus refrigerada a
0C. Despus de ser removida de las bajas
temperaturas y almacenada por tres das
de incubacin a 15C (59F), no se haban
desarrollado lesiones visibles de la enfermedad en la fruta que fue inmediatamente
almacenada a 0C (32F), mientras que en
las otras frutas la pudricin fue fcilmente
observada. Datos tomados despus de seis
das, muestran que los efectos en el retraso
de la refrigeracin se extendieron hasta el
perodo normal de comercializacin. Un
alto porcentaje de contaminacin por esporas en las heridas puede no desarrollarse en
las lesiones si el enfriamiento es suficientemente rpido. La germinacin de las esporas es extremadamente lenta y puede fallar
cerca del mnimo de temperatura requerido
para el crecimiento del hongo. Los procesos
que involucran el establecimiento de la infeccin tambin funcionan de manera limitada cerca de las temperaturas que detienen
el crecimiento. Consecuentemente, los bajas

temperaturas mientras el hongo est todava
en su fase lag temprana de crecimiento,
pueden dar lugar a menos lesiones causadas
por el hongo y a un retraso de su desarrollo.
An si el subsecuente transporte es cercano
a los 5C (41F), existen ventajas para enfriar a 0C primero debido a que es ms
probable que la inhibicin de los hongos se
lleve a cabo casi en su totalidad. Las pudriciones causadas por hongos sensibles al fro
pueden ser detenidas permanentemente. Es
ms, enfriar a la ms baja y segura temperatura es ventajoso para maximizar la vida de
la fruta.
Tratamientos por calor y radiacin

En aos recientes, se ha incrementado el
inters en los tratamientos por calor en
el manejo de pudriciones postcosecha
(Barkai-Golan y Phillips 1991: Lurie 1998).
Este inters es un esfuerzo por encontrar
alternativas a los fungicidas utilizados en la
postcosecha o bien aumentar la efectividad
de los tratamientos basados en fungicidas
en esta etapa. La mayora de los productos
toleran la exposicin a temperaturas del
agua de 50 a 60C (122 a 140F) por periodos mayores que los hongos. Sin embargo,
los tratamientos con agua caliente todava
presentan serias limitaciones y pueden
daar potencialmente al producto o provocarle prdida de color, acortan el almacenamiento o la vida de anaquel y aumentan
la susceptibilidad a los patgenos. Adems,
no proporcionan ningn efecto residual
en contra de una recontaminacin del
producto y subsecuentemente retardan el
enfriamiento del fruto.
Los tratamientos con agua caliente
pueden ser anti-econmicos si se toma en
cuenta el nfasis y esfuerzo que se hace
en remover el calor del producto durante
su enfriamiento. Las inmersiones en agua
caliente pueden llevarse a cabo solas o en
combinacin con fungicidas para reducir
la antracnosis en mangos (Coates et al.
1993) y pudriciones en frutas de hueso
(Smith 1962; Wells y Harvey 1970). Para
mangos se recomiendan tratamientos de
51 a 55C (124 a 131F) durante 5 a 30
minutos. Adicionalmente, los tratamientos
con radiaciones gamma tienen excelentes
propiedades de penetracin y matan a los
patgenos mediante el rompimiento y la
activacin de molculas que interfieren
201
202
CAPITULO 17
con procesos bioquimicos del patgeno. Sin

embargo, a menudo el tratamiento con radiaciones gamma en frutas y hortalizas provoca
efectos no deseados en la textura del producto (Maxie et al. 1971).
Atmsferas modificadas y controladas

La atmsferas que rodean a las frutas durante
el almacenamiento pueden cambiarse ajustando la concentracin de oxgeno, bixido
y monxido de carbono, etileno y otros
gases como el ozono. Adems, las atmsferas
hipobricas han sido tambin utilizadas para
extender la vida de almacenamiento y consecuentemente detener las pudriciones. Si se
mantiene un control estricto de estos gases, a
la atmsfera sinttica se le nombra atmsfera
controlada (AC). Atmsfera modificada (AM)
es un trmino que puede designar a cualquier
atmsfera sinttica, aunque es a menudo usado cuando no existe la posibilidad de hacer
ajustes en la composicin del gas durante el
almacenamiento o transporte. El propsito
de estas atmsferas es por lo general extender
la vida postcosecha de las frutas mediante la
disminucin de la tasa de respiracin. Otro
objetivo es suprimir las enfermedades.
Los efectos de la AM en las enfermedades
postcosecha pueden ser tanto directos como
indirectos. Por ejemplo, el etileno tiene un
efecto indirecto al afectar la maduracin del
producto. Las concentraciones de etileno
pueden reducirse en el almacenamiento con
atmsferas mediante el uso de removedores
(eliminadores de etileno), tratamientos de
ozono, o retrasando el metabolismo de la
fruta en las atmsferas o temperaturas controladas. El mantenimiento de la fruta en buena
condicin fisiolgica puede resultar en un
producto con considerable resistencia a las
enfermedades. El O2, CO2 y CO pueden tener
efectos directos sobre las enfermedades postcosecha debido a que el patgeno necesita O2
al igual que la fruta por lo que al disminuir
las concentraciones de O2 o al aumentar el
CO2 o CO puede reducirse el crecimiento
del hongo. Solamente las atmsferas modificadas que tengan un efecto directo pero no
sean letales al patgeno, se discutirn en las
siguientes secciones. Los tratamientos por
fumigacin con gases fungitxicos tales como
el dixido de azufre o cido actico (Sholberg
et al. 1996) se discutirn ms adelante en
Manejo de enfermedades postcosecha mediante el uso de fungicidas
Reduccin de oxgeno, elevacin de bixido de carbono y atmsferas hipobricas. El

oxgeno se requiere para que se lleve a cabo
una respiracin normal tanto de la fruta como
del hongo. Los efectos benficos de la concentracin baja de O2 en la fruta se vuelven
evidentes a medida que el O2 en la atmsfera
se reduce a 5% o por debajo; los beneficios se
incrementan con niveles ms bajos de O2. En
el almacenamiento con AC, el nivel de O2 se
mantiene comnmente cerca del 2 al 3%. ste
es considerado el nivel ms bajo que puede
mantenerse en forma prudente en relacin al
equipo que por lo general esta disponible en
el almacenamiento. La respiracin anaerobia
o fermentativa es una consecuencia de un
excesivo nivel bajo de O2. La fruta desarrolla
primero sabores desagradables con sustancias
particulares como alcoholes y acetaldehdo
que se acumulan en los tejidos. Eventualmente los tejidos son daados irreparablemente y como resultado final se presenta la
muerte de la fruta. Como ya se ha mencionado, las concentraciones de O2 arriba del 2%
son poco efectivas en detener el crecimiento
del hongo (ver fig. 17.7).
El aire contiene comnmente cerca de
0.03% de CO2. Un aumento de CO2 cercano
al 5% reduci notablemente la respiracin.
Sin embargo, si la concentracin de CO2
es excesiva, la fruta desarrolla sabores desagradables y se daa. La relacin entre la
concentracin de CO2 y dao en el fruto esta
asociada al tiempo y a la temperatura. La
fruta tolera muy altos niveles de CO2 (mas
del 20%) por varios das a temperaturas entre
3C y 5C (39F y 41F), pero pocas frutas
toleran estas concentraciones de CO2 si la atmsfera modificada durante el transporte o el
almacenamiento se extiende por varias semanas. Por lo general, la adicin de 10 a 15% de
CO2 a una temperatura de 5C (41F) afecta
tanto al hospedero como al patgeno en un
modo comparable a la temperatura del aire
de 0C (32F). El CO2 que se agrega al aire
es ampliamente utilizado en el transporte de
cerezas de la variedad Bing, principalmente
para detener a B. cinerea (moho gris) y M.
fructicola (pudricin caf) y se aplica tambin
en las fresas para detener B. cinerea.
El efecto de atmsferas con bajo O2 y alto
CO2 se considera aditivo. Por lo general el
uso de una atmsfera cerca del 2 al 4% de O2
y de 5 a 7% de CO2 limita la respiracin y retrasa la maduracin del fruto lo cual pudiera
no obtenerse mediante la modificacin de

un solo gas en la atmsfera. La sola modificacin del O2 requerira 1% de O2 o menos
para alcanzar los mismos efectos, el CO2 del
aire podra requerir 15 20% o ms para
igualar el efecto combinado.
El almacenamiento y transporte a baja
presin o condiciones hipobricas tom
considerable inters en el pasado. A presiones de atmsfera de 0.1 y 0.05, el O2 del
aire disponible se reduce del 21% a cerca
del 2% 1% respectivamente. Un efecto
adicional a la baja concentracin de O2 es
su efectividad en remover el etileno que es
producido por los productos. Desde el punto de vista de las pudriciones postcosecha,
muy pocos datos crticos estn disponibles
aunque una comparacin de resultados
llevados a cabo con B. cinerea en una atmsfera de 0.1 y 0.05 sugiere que el efecto
supresivo es igual al de una AC de 1 2%
de O2. Actualmente, esta tcnica no es comercial debido a los altos costos del equipo.
Atmsfera controlada con monxido de
carbono. El CO funciona fisiolgicamente
como un inhibidor enzimtica y como un
competidor de O2. El CO (10%) que se
agrega al aire da como resultado solamente
una modesta reduccin del crecimiento
de patgenos postcosecha. En general los
efectos inhibitorios del CO aumentan con
una reduccin de O2, un aumento del CO y
con bajas temperaturas (ej., 5.5C [42F]).
La poca inhibicin de los hongos mediante
concentraciones bajas de O2 y elevado CO2
comnmente usadas, sugiere la necesidad
de incluir un gas fungisttico como el CO.
Aunque el CO se considera apropiado para
ese papel, normalmente no es utilizado en
el almacenamiento postcosecha de las frutas
debido al alto riesgo en la seguridad del trabajador. Otros gases utilizados como fumigantes se discuten en la seccin Manejo de
enfermedades postcosecha mediante el uso
de fungicidas.
Humedad. El vapor de agua es un gas
que constituye una parte importante del
medio ambiente atmosfrico de los productos perecederos cosechados. Su cantidad
en la atmsfera como un porcentaje de
saturacin (humedad relativa o HR), vara
ampliamente con los cambios de temperatura. Aunque la humedad relativa de los almacenes por lo general nunca esta saturada,
la formacin de agua libre puede ocurrir
en la superficie de los frutos. Agua lquida

se puede formar si en cualquier momento
durante el ciclo normal de temperatura de
un refrigerador la temperatura del producto
disminuye debajo del punto de roco de
la atmsfera. Con patgenos tales como
M. fructicola, las atmsferas saturadas o
el agua en la superficie del fruto favorece
la germinacin de las esporas y la directa
penetracin del hongo en el producto. En
almacenes cerrados o empaques con barreras para la humedad como plsticos o
pelculas, la alta HR puede ser un factor que
promueva la enfermedad si las temperaturas
son favorables.
Los productos refrigerados al ser cambiados a temperaturas ambientales, condensan humedad sobre su superficie, la cual
proviene del aire hmedo y caliente que les
rodea. Esta condensacin continua hasta
que la fruta se ha calentado lo suficiente a
una temperatura arriba de la del punto de
roco. La duracin de la presencia de la humedad en la superficie del fruto, depende
de la diferencia de temperatura entre el
fruto y el aire alrededor del fruto, el tiempo
de exposicin del producto al aire, el movimiento de ste y al tamao o volumen del
producto. Aunque la humedad debida a la
condensacin en la superficie de la fruta a
menudo preocupa a los comerciantes, es
probable que el periodo de calentamiento
de muchos productos sea demasiado corto
para que sea un factor importante en el desarrollo de enfermedades. La necesidad de
mantener a los productos en un medio ambiente con humedad alta es principalmente
para reducir la prdida de humedad, que
da como resultado marchitez y prdida de
turgencia en los tejidos. En los duraznos,
por ejemplo, una prdida de 3 a 4% de su
peso original resulta por lo general en una
notable marchitez.
MANEJO DE LAS
ENFERMEDADES
POSTCOSECHA MEDIANTE
EL USO DE FUNGICIDAS
En el presente, los fungicidas son esenciales
para proteger la calidad de los alimentos
y para prevenir prdidas de los cultivos
debido a pudriciones (ver Ogawa y Manji
1984). Los productos perecederos frescos
necesitan proteccin desde el momento
que se cosechan hasta el momento de ser
203
204
CAPITULO 17
consumidos o procesados. Sin los fungicidas muchos de nuestros productos nunca

alcanzaran al consumidor. El uso de fungicidas es un mtodo que modifica el medio
ambiente de la superficie de la fruta ya sea
al remover al inculo como una prctica
de desinfeccin o mediante la inhibicin
del crecimiento y la reproduccin de los
organismos fitopatgenos al prevenir (ej.,
proteccin), detener o curar las infecciones.
La detencin, es la inhibicin del desarrollo, mientras que la cura es la erradicacin
de las infecciones ya establecidas. Algunos
tratamientos tienen ms de un modo de

actividad por lo que se ubican en ms de
una categora, tal como la desinfeccin y
tratamientos preventivos. En los siguientes
prrafos, se discutirn los fungicidas en la
seccin que mejor describe su uso. Para que
tengan una mayor efectividad y seguridad,
los fungicidas aplicados a los productos
cosechados deben usarse apropiadamente.
El estado actual de los fungicidas que estn
disponibles para su uso en postcosecha y
los mtodos que se utilizan para obtener
un control efectivo de la pudricin postco-
Cuadro 17.1. Fungicidas no registrados para uso postcosecha

Fungicida con la
clasificacin qumica
Benomil (Benlate)
Benzimidazol
Ao de
introduccin Cultivo
1967
Pudricin/organismos
Mtodo de aplicacin
Inmersin o aspersin
Ctricos
Peras, manzanas
Pinas
Melocotones, cerezas, nectarinas, duraznos, ciruelas
Championes
Pudriciones de la corona, mohos,

Colletotrichum spp.
Penicillium spp: pudricin peduncular
Botrytis, Penicillium spp.
Thielaviopsis spp.
Pudriciones del fruto (Monilinia, Botrytis
y Penicillium spp.)
Trichoderma spp.
Pltanos
Inmersin o aspersin
Inmersin o aspersin
Inmersin o aspersin
Inmersin o aspersin
Inmersin o aspersin
Bifenil (Difenil)
Derivado del fenol
1944
Ctricos
Penicillium spp: pudricin peduncular
En el empaque (cojines,
envolturas o plsticos)
Captan {(N-triclorometil)
tio}-4-ciclohexano 1,2dicarboximida) Ftalimida
1949
Duraznos y nectarinas
Ctricos
Hongos en el almacenamiento
Hongos en el almacenamiento; Botrytis
y Rhizopus spp.
Control de moho en la fruta o en las
charolas de secado en campo
Inmersin o aspersin
Inmersin o aspersin
Pudriciones postcosecha (Aspergillus,

Penicillium, Botrytis y Rhizopus spp.)
Pudriciones postcosecha
Inmersin
Inmersin
Uvas (pasas)
Pinas, mangos
Melones, pepinos, papas
Cebollas
Papas
Inmersin o lavado
Inmersin o aspersin
Inmersin o aspersin
Inmersin
Acido dehidroactico,
sales de sodio (dehidroacetato de sodio)
(DHAS) Acido orgnico
1950s
Complejo in zincmaneb
1943
Higos Capr
Endosepsis (Fusarium spp. y otros

hongos
Sec-butilamina (2-aminobutano) (Tutane)

Aminoalifatic
1962
Ctricos y equipo
Penicillium spp.; pudriciones peduncula- Inmersin, lavado o

aspersin
res (Diplodia, Phomopsis spp.)
Iprodiona (Rovral)
1976
Chabacanos, cerezas, nectarinas, duraznos, ciruelas

frescas y pasas
Pudriciones del fruto (Monilinia, Botrytis Inmersin o aspersin

y Penicillium spp.)
Cloruro de metileno
1957
Ctricos
Pudriciones por Penicillium y pudricin

durante el desverdizado
Fumigacin
Dimetilditio-carbamato
de sodio (Nabam)
1943
Melones
Organismos de pudricin
Aspersin
Calabacitas para empacar

en contenedor
Dicarboximida
Ditiocarbamato
Fresas
Polvos
Inmersin
Fungicida con la
clasificacin qumica
Fenilfenoles:
o-fenilfenol (OPP),
o-fenilfenato de sodio
(tetrahidrato) (SOPP)
Ao de
introduccin Cultivo
1936
Derivados del fenol
Metil-tiofanato
Cepillado
Manzanas
Penicillium, Botrytis spp. y otros hongos Aspersin, inmersin
Nectarinas, duraznos,
ciruelas
Monilinia y Botrytis spp.; otros hongos
Aspersin, inmersin
Zanahorias, pepinos,
pimientos, jitomates
Hongos
Aspersin, inmersin
Duraznos, nectarinas, cirue- Monilinia spp.

las, cerezas, chabacanos
Inmersin y aspersin
1969
Chabacanos, nectarinas y
duraznos
Monilinia spp.
Inmersin, lavado o
aspersin
1930
Pltanos
Pudricin de la corona, pudricin

peduncular; Fusarium, Colletotrichum y
Thielaviopsis spp.
Mezcla de ziram con

SOPP y azufre
Imidazol
Ziram (dimetilditiocarbamato de zinc)
Mtodo de aplicacin

peduncular (Fusarium, Colletotrichum y
Thielaviopsis spp.)
1969
Benzimidazo
Triforina (50WP)
Pudricin/organismos
Pltanos
Fuente: Adaptado de Hopkinks 1996; Ogawa y Manji 1984; Spencer 1981

Nota:
Puede existir tolerancia con la EPA, EUA para cada fungicida; sin embargo, los registrados actualmente no apoyan el
uso postcosecha de sus materiales en Los Estados Unidos. Ver Agencia de Proteccin del Medio Ambiente 1999, 2000.
secha sern tambin discutidos. Algunos de

los primeros tratamientos postcosecha que
ya no cumplen con los estndares modernos
de seguridad no se encuentran registrados.
Estos tratamientos se dan en forma resumida
en el cuadro 17.1. Los registrados as como
los planes en el uso de nuevos materiales para
uso en postcosecha se incluyen en el cuadro
17.2.
DESINFECCIN
Las prcticas de desinfeccin incluyen
tratamientos que reducen la poblacin de
microorganismos en el equipo, en la fruta y
en el agua utilizada para limpiar el producto.
Los lavados de agua solos, removern los
nutrientes de la superficie del producto que
permiten que los microorganismos se desarrollen as como tambin eliminarn el inculo
postcosecha.
Sin embargo, sin el uso de tratamientos
postcosecha el riesgo de una reinoculacin es
alta. Los tratamientos de desinfeccin incluyen los que se usan en las frutas y equipo y los
que se utilizan nicamente en instalaciones
para el equipo y los almacenes. Los desinfectantes que reducen los niveles de microorganismos que causan pudriciones en la superficie
del fruto incluyen aquellos tratamientos
que se agregan a los contenedores de agua
y lavados por aspersin o inmersin. Estos
tratamientos inactivan las esporas que pasaron al agua desde la fruta o del suelo, previniendo la contaminacin secundaria con
inculo del agua. Ejemplos de desinfecciones
en agua incluyen, compuestos halogenados
(ej., cido hipocloroso, proveniente de gas
clorado o hipoclorito de sodio y dixido de
cloro) y agua con ozono. Los tratamientos de
desinfeccin para el equipo y los almacenes
incluyen lavados de amonio cuaternario y fumigaciones con gases txicos para los hongos
tales como formaldehdo y xido de etileno.
Lavados para desinfectar

Cloracin. Las soluciones acuosas que se
obtienen del hipoclorito de sodio (NaOCL),
hipoclorito de calcio (Ca{OCl}2) o gas cloro
(Cl2) y que producen el biocida cido hipocloroso, han sido ampliamente utilizadas en
el manejo potscosecha de las frutas. La desinfeccin mediante el uso de cido hipocloroso
es una de las formas ms efectivas, baratas
y no contaminantes de reducir la contaminacin microbiana en los lavados con agua,
en las superficies de las frutas libres de daos
y en el equipo (White 1992). El cido hipocloroso oxida rpidamente y sin especificidad
a los materiales orgnicos en las soluciones
acuosas, dando como resultado una actividad fungicida y bactericida. Sin embargo, las
soluciones de cido hipocloroso son relativa-
205
206
CAPITULO 17
Cuadro 17.2. Fungicidas registrados para tratamientos postcosecha para prevenir pudriciones debidas a hongos filamentosos, bacterias y levaduras
Fungicida/
clasificacin
Ao de
Introduccin
Cultivo
Pudricin/
organismos
Mtodo de
aplicacin
Tolerancia de
residuos (ppm)
Azoxistrobina
(Abound)
1996
Peras y ctricos
Penicillium spp.
Aspersin
Anticipada (3-5)
1798
Papas
Bacteria
Lavado y enjuague
Limite exento: 25
disponible Cl en solucin (sin especificar
tipo de cultivo)
Estrobilurina
Hipoclorito de
Calcio
Halgeno
Inorgnico
Captan [(Ntriclorometyl)tio]-4ciclohexeno 1.2

dicarboximida)
Exento
1949
Contenedores de almacn, empacadoras
Mohos y levaduras
Cepillado, aspersin y
lavado
Manzanas, peras,
Botrytis, Rhizopus y
Inmersin o aspersin
25
Colletotrichum spp.
Cerezas dulces
Patgenos del almacenamiento
Inmersin o aspersin
100
Chabacanos, cerezas
dulces
Monilinia, Botrytis y Rhizopus spp
Aspersin
20
Monilinia, Botrytis y Rhizopus spp.
Inmersin, aspersin
y envoltura
20
Ftalimida
2,6-Dicloro-4nitoanilina (DCNA,
Botrn, Alisn)
1959
Duraznos y nectarinas
Dicarboximida
Ciruelas
Zanahorias
Monilinia, Botrytis y Rhizopus spp.
Aspersin-cepillado,
e inmersin
15
Inmersin
Sclerotinia
Inmersin
10
Botrytis cinerea
Inmersin o aspersin
Anticipada (5-15)
Kiwi
Botrytis cinerea
Inmersin o aspersin
Anticipada (5-15)
Chabacanos, nectarinas,
ciruelas, duraznos, cerezas dulces
Monilinia y Botrytis ssp.
Inmersin o aspersin
Anticipada (5-15)
Manzanas, peras
Botrytis, Penicillium y Rhizopus spp.
Inmersin o aspersin
Anticipada (5)
Ctricos
Penicillium spp.
Aspersin
Anticipada (5)
Kiwi
Botrytis cinerea
Inmersin o aspersin
Anticipada (5)
Chabacanos, nectarinas,
duraznos, ciruelas, cerezas dulces
Hongos de la fruta (Monilinia, Botrytis,

Rhizopus, Mucor y Gilbertella spp.
Aspersin
Tolerancia a una
emergencia (5)
Granadas
Botrytis
Inmersin
Tolerancia a una
emergencia (5)
Equipo (papas)
Bacteria, hongos
Lavado
0 (no se usa en los

alimentos)
reas de almacenamiento, equipo

(ctricos)
Bacteria, hongos
Fumigacin
0 (no se usa en los

alimentos)
1974
Ctricos
Penicillium spp.
Aspersin
10
xido de
etileno
1996
Copra, especias para

sazonar, nueces
Mohos
Fumigacin
50
xido de
propileno
1996
Cacao, gomas, especias,

nueces (excepto man)
Mohos
Fumigacin
300
Frutas y hortalizas
frescas
Bacteria y hongos
Fumigaacin o lavados
con agua con ozone
Exento
Camotes
Fenhexamida
(Elevate)
1998
Hidroxianilida
Fludioxonil
1990
Fenilpirrol
Formaldehdo
1888
Compuesto
orgnico
Imazalil
Manzanas, peras
Rhizopus stolonifer
10
Imidazol
Ozono
Gas ozono
Cuadro 17.2. Cont.

Fungicida/
clasificacin
Ao de
Introduccin
Cultivo
Pudricin/
organismos
1936
Fenifenoles:
o-Fenifenol (PPO)
o-fenilfenato de
sodio (tetrahidrato)
(SOPP) Derivado del
fenol
Peras
Bacteria y hongos
Sorbato de potasio
Acido srbico.
(Sal de potasio)
Sal orgnica
Borato de sodio
(Borax) (Tetraborato
de sodio) Sal
inorgnica
1938
Hipoclorito
de sodio
Inorgnico
(Halgeno)
1798
Bisulfito de potasio
o sodio
Inorgnico
Azufre
Inorgnico
1800 AC
1928
Dixido de azufre
(Anhidrido sulfuroso)
Inorgnico
Mtodo de
aplicacin
Tolerancia de
residuos (ppm)
25
Pepinos, pimientos
Inmersin, aspersin y
lavado
Geotrichum, Penicillium spp.,
Lavado, aspersin,
pudriciones pedunculares ( Trichoderma inmersin y espumas
y Phytophthora spp.)
Hongos
Aspersin
Ciruela (pasa)
Hongos
Inmersin
GRAS
Toronjas, naranjas
Penicillium spp.
Inmersin; enjuague
con agua corriente
Exento
Limones
Penicillium spp.
Aspersin
Exento
Inmersin; enjuague
con agua corriente
Inmersin; enjuague
con agua corriente
GRAS
Ctricos
10
10
Frutas y hortalizas
frescas
Bandas de enlatadoras
Bacteria y hongos
Uvas (frescas)
Hongos
Mezcla de polvos,
almohadillas
10
Pltanos
Hongo de la pudricin de la corona
Pasta
GRAS
Uvas (frescas)
Hongos (Botrytis cinerea)
Fumigacin
10
Hongos
GRAS
Tebuconazol
(Elite), Triazol
1986
Cerezas dulces
Pudricin caf, pudricin

por Rhizopus
Aspersin
California (4)
(seccin 24C)
2- (4-tiazolil)
benzimidazol
(Tiabendazol o TBZ
Mertec 340)
Benzimidazol
1968
Pltanos
Pudricin de la corona
3 (0.4 en la pulpa)
Ctricos
Papayas
Frutas pomo
Penicillium spp. Pudricin peduncular

Colletotrichum spp.
Penicillium spp.
Inmersin despus del

desmane y delatex
Lavado o aspersin
Inmersin o aspersin
Inmersin, lavado o
aspersin
(manzanas y peras)
Pudricin ojo de buey, Botrytis cinerea,

pudricin del racimo y pudricin entre
las frutas (nido)
Dactylium, Mycogone, Trichoderma y
Verticillium spp.
Botrytis y Sclerotinia spp.
Fusarium spp.
Fusarium spp.
Inmersin o aspersin
40
Inmersin
Inmersin
Inmersin
10
15
10
Championes
Zanahorias
Melones
Papas
10(35 en la pulpa)
5
10
Thiram
Ditiocarbamato
1931
Pltanos

peduncular, mohos de la superficie (Fusarium, Colletotrichum y
Thielaviopsis spp.)
Aspersin, Cepillado
y pasta
-1-1-1Tricloroetano
(cloroformo de metilo)
1930s
Ctricos
Pudriciones por Penicilium

durante el desverdizado
Fumigante
Exento
Fuente: Adaptado de Hopkins 1996; Ogawa y Manji 1984; Spencer 1981

Notas:
Tolerancias de residuos de la Agencia de Proteccin del Medio Ambiente de los Estados Unidos 1999, 2000. Exento es una clasificacin de EPA (U.S.
Environmental Protection Agency) para exentar de la tolerancia, GRAS es una clasificacin de FDA que significa generalmente considerado como seguro.
El dixido de azufre y bisulfitos fueron alguna vez incluidos en la lista de qumicos GRAS para los que no se requiere registro. Debido a su uso excesivo y
porque algunas personas son alrgicas a los sulfitos, se ha establecido una tolerancia de 10 ppm de sulfito..
207
208
CAPITULO 17
mente inefectivas en disminuir la pudricin si

el inculo se encuentra dentro de las heridas
de la fruta debido a que, este compuesto es
rpidamente reducido en las lesiones de la
fruta antes de que ste pueda inactivar al
microorganismo. Otros compuestos oxidativos tales como el dixido de cloro, agua con
ozono o gas ozono tienen las mismas ventajas
y desventajas en el manejo de la pudricin.
Tres factores controlan la disponibilidad y
actividad del cido hipocloroso: pH, temperatura y la presencia de materiales contaminantes orgnicos e inorgnicos. Cuando
el hipoclorito de sodio (o calcio) se agrega
al agua se producen el cido hipocloroso y el
hidrxido de sodio:
NaOCl + H2O ' NaOH + HOCl
El hidrxido de sodio se disocia y el OH- es
neutralizado con HCO3- el cual se encuentra
en forma natural en el agua. Dependiendo del
pH, el cido hipocloroso esta en equilibrio
con los iones, como se muestra en la ecuacin
HOCl ' H+ + OClPor lo que el pH de la solucin determina
la proporcin de cloro activo, en oposicin a
los iones hipoclorito inactivos (OCl-). HOCl
y OCl- juntos representan la cantidad de cloro
libre. El cido hipocloroso o cloro activo es
un desinfectante activo mientras que OCl- es
un desinfectante no activo. La concentracin
de cloro activo determina el potencial de
oxidacin de la solucin y su poder desinfectante. En un pH ms alto, la cantidad de
cloro activo se reduce dramticamente. Sin
embargo, un pH bajo (ej., pH 3-6) dar como
resultado la volatilizacin del cloro en forma
de cloraminas. En un pH muy bajo (ej., pH
2), se formar gas cloro (Cl2) el cual es txico
y letal. Idealmente se deben mantener niveles
de pH entre 6.5 y 7.5, ya que en este rango se
encuentran en equilibrio el cido hipocloroso
y el ion hipoclorito en solucin. Bajo condiciones de empaque, comnmente se mantiene
el pH en un rango de 7 a 9 pero los tiempos
de exposicin son ms largos o las, concentraciones de cloro libre mayores a las utilizadas bajo condiciones ideales. Adems, un pH
ms alto reduce la formacin de cloraminas
voltiles que causan irritacin en los ojos a
los trabajadores de las empacadoras.
La temperatura afecta tambin la concen-
tracin de cido hipocloroso y los tiempos de

contacto: se requieren exposiciones ms cortas con temperaturas ms altas aunque ocurre
volatilizacin del cido hipocloroso. Los productos pueden lavarse a 0C (32F) (hidroenfriadores usados en productos para el mercado en fresco), 5C (41F) (tanques de agua)
o a temperatura ambiente. El efecto del pH y
la temperatura en la cantidad disponible de
cloro se muestra en el cuadro 17.3. Adicionalmente, los materiales orgnicos e inorgnicos
que se encuentran suspendidos en el agua,
incluyendo la flotacin de las sales que se
utilizan en la industria de la manzana pueden
interferir con la oxidacin del inculo microbiano. A niveles altos de estos materiales, se
necesitan mayores tiempos de contacto y concentraciones ms altas de cido hipocloroso
para llevar a cabo la desinfeccin. Los compuestos nitrogenados (ej., aminas, amoniaco
y aminocidos) en el agua disminuyen la
cantidad de cloro activo y dan como resultado
la formacin indeseable de cloro combinado.
La cantidad de cloro en el agua de los tanques
se puede describir as:
Cloro total = cloro libre (cloro activo +
cloro inactivo) + cloro combinado
Cloro combinado incluye la formacin de
cloraminas (RNHCl):
HOCl + RNH2 ' RNHCl + H2O
Los microbios no son muy sensibles al
cloro combinado, sin embargo, reaccionan
instantneamente o en segundos al cloro activo en el agua limpia. Las altas temperaturas
(>30C, o 86F) y la materia orgnica en el
agua de lavado clorada, resultan en prdidas ms altas de cloro activo. En lavados
desinfectantes que se reciclan, tales como
los hidroenfriadores utilizados en las frutas
de hueso y los tanques de agua utilizados
en los tomates, la carga orgnica y el cloro
combinado son factores importantes que determinan las concentraciones de cloro activo.
Cuando la cloracin se hace en lavados que
no se reciclan (ej., barra de aspersin) o fruta
prelavada, la formacin de cloro combinado
es insignificante.
Los factores adicionales que afectan la actividad de la solucin clorada incluyen el tipo
de microorganismo y el tiempo de contacto.
En general, las concentraciones ms altas de
cloro activo resultan en la inactivacin de la
poblacin microbiana en tiempos de contacto
ms cortos. Sin embargo, los microorganismos que forman estructuras de sobrevivencia

de pared gruesa o esporas, pueden necesitar
tiempos de contacto ms largos durante la
desinfeccin. Aunque pequeas concentraciones de 1 ppm de HOCl (1 ppm de cloro
activo) se requieren para matar al organismo
que causa la pudricin en el laboratorio en
agua limpia, concentraciones mayores de
25 ppm de HOCl genrico o 50 a 200 ppm
de NaOCl grado reactivo son comnmente
utilizadas en la mayora de las empacadoras
debido a la cantidad de producto tratado
y materia orgnica acumulada durante el
tratamiento de lavado en agua. Las etiquetas
para cada cultivo indican la concentracin
registrada a usarse para cada producto.
Debido a que la cantidad del producto
tratado junto con otros factores (ej., materia
orgnica, pH, temperatura) influyen en la
cantidad de cloro activo en los lavados de
agua, la concentracin de cido hipocloroso
necesita monitorearse peridicamente. Estuches con pruebas colorimtricas se usan
comnmente y son los mtodos de evaluacin
rutinarios ms exactos para determinar la
concentracin de cloro. El potencial de oxidacin-reduccin (POR o REDOX) se mide
mediante conductividad elctrica a travs
de un par de electrodos y es un mtodo automtico comnmente utilizado para determinar la concentracin de cloro. Sin embargo,
el uso postcosecha de POR puede dar como
resultado medidas inexactas debido a que hay
otras sales disueltas en el agua que vienen de
partculas del suelo (inorgnicas y orgnicas)
durante el lavado del producto. Por lo que a
menudo POR se utiliza como gua para determinar los cambios repentinos en conductiviCuadro 17.3. Efecto del pH y temperatura en la concentracin
de cloro activo (HOCl)
Porcentaje activo de cloro
pH
0C
(32F)
99.8
6
7
20C
(68F)
30C
(86F)
100
99.7
99.6
98.5
97.7
96.9
87.0
79.3
75.9
40.2
27.3
23.9
6.3
3.7
3.1
10
0.7
0.4
0.3
Fuente: White 1992
dad que puedan influenciar la concentracin

de cloro.
El dixido de cloro es otro biocida que ha
sido evaluado como un tratamiento de desinfeccin postcosecha (Spotts y Peters 1980;
Roberts y Reymond 1994). Este compuesto es
tan efectivo o ms que el cloro libre. Debido
a que no se mezcla con el agua, no reacciona
con grupos amino para formar cloraminas o
con compuestos orgnicos para formar trihalometanos (THM) tales como el cloroformo
(White 1992). Adems, el dixido de cloro se
ve poco afectado por el pH en un rango de 6 a
10. Desafortunadamente, hay varias desventajas al uso del dixido de cloro (White 1992),
incluyendo:
Debido a que el compuesto debe generarse
en el lugar es por lo general ms caro que
el cloro
Algunos generadores producen cloro libre
(adems del dixido de cloro) que puede
tambin reaccionar con el material orgnico y formar THM
Aunque el dixido de cloro no produce
THM, el compuesto produce sus propios
productos de degradacin (ej., clorito, clorato) que pueden ser una amenaza directa a
la salud humana.
No existen pruebas sencillas para evaluaciones rutinarias
El dixido de cloro es txico en humanos
y comnmente forma olores penetran tes y
nocivos.
Porlotanto, el dixido de cloro debe usarse
en sistemas cerrados o en reas bien ventiladas y lejos del rea de empacado. Debido a
estas preocupaciones las dosis recomendadas
son menores de 1 ppm, sin embargo, se requiere de 3 a 5 ppm para una actividad biocida
ptima con tiempos de exposicin menores a
1 minuto (Roberts y Reymond 1994). Probablemente el mejor uso del dixido de cloro es
en espumas para lavar y desinfectar el equipo.
Otros lavados desinfectantes. El ozono
es otro agente desinfectante utilizado recientemente en postcosecha en los sistemas
desinfectantes de lavado. Este compuesto
es uno de los agentes oxidantes ms fuertes
comnmente disponibles. El compuesto es
inestable a temperatura y presin ambiental,
tiene una vida media de cerca de 15 minutos,
209
210
CAPITULO 17
y se descompone en O2 a temperaturas mayores de 35C (95F). Al igual que el dixido

de cloro, el ozono debe ser generado en el
lugar. Spotts y Cervantes (1992) calcularon
valores LD95 (dosis letal para matar 95%
de las esporas) en las esporas de Mucor piriformes y en los conidios de Botrytis cinerea
de 0.69 y 0.99 ppm durante 5 minutos,
respectivamente. El ozono no fue efectivo para desinfectar heridas en productos
tratados (al igual que el cloro y el dixido
de cloro). Por lo general, el ozono no es
afectado por el pH dentro del rango de 6 a
7, pero su descomposicin aumenta a pH
alto, especialmente arriba de 8. Sin embargo, la desinfeccin s puede llevarse a cabo
en un pH alto debido a que la actividad biocida del compuesto es relativamente rpida
(White 1992). Para una desinfeccin ptima con este producto, los lavados con agua
deben mezclarse y filtrarse profusamente. El
ozono no forma directamente THM, aunque
puede formarlo indirectamente si se encuentran presentes halgenos en el agua de
lavado. Es ms, el ozono forma un nmero
de subproductos no halogenados. Las ms
serias contradicciones en el uso del ozono
incluyen:
El ozono es letal a los humanos en continuas exposiciones a concentraciones
altas (> 4 ppm); por lo que se requieren
detectores para que automticamente se
apague el generador del ozono
El ozono es altamente corrosivo en materiales comunes y a menudo requiere contenedores inoxidables
El agua con ozono debe filtrarse para
quitar partculas orgnicas y otros materiales y obtener una desinfeccin efectiva
Los detergentes catinicos tales como los
compuestos de amonio cuaternario, alcohol
isopropilico, vapor y agua caliente se utilizan normalmente para la desinfeccin del
equipo. Los productos de amonio cuaternario no son efectivos en reducir pudriciones
en la fruta, pero son ampliamente utilizados
en las plantas de procesamiento de alimentos debido a que son biocidas microbianos
con alta solubilidad y tienen propiedades
detergentes. Tambin tienen baja toxicidad
en los mamferos y por lo general no son
corrosivos a concentraciones recomendadas. La eficacia del vapor depende de que
se alcance la temperatura apropiada: los

tratamientos con agua caliente que no estn
a presin pueden tener poca energa letal
durante tiempos de exposicin cortos. Extender la exposicin al calor puede daar el
producto. El alcohol isopropilico comnmente se usa poco.
Desinfeccin por fumigacin

Otro tratamiento de reduccin del inculo
incluye la fumigacin qumica en un rea
cerrada. El dixido de azufre (SO2) ha sido
utilizado desde la antigedad en la conservacin de los alimentos, especialmente
para frutas secas. Sin embargo, su uso en
otros productos depende de su potencial de
fitotoxicidad y de la tolerancia del producto
al tratamiento. Algunos cultivares de uvas
y grosellas son tolerantes a la fumigacin
con SO2. En California, desde 1928 el
tratamiento se ha estandarizado durante
el almacenamiento de las uvas o para la
fumigacin de contenedores utilizados en
el transporte (Jacob 1929). Debido a que
el tratamiento es fungitxico, las espora y
micelio areo de hongos tales como B. cinerea, se inactivan en la superficie del fruto,
previnindose la contaminacin y pudricin
entre los frutos (anidado) (Nelson 1958).
Sin embrago, el tratamiento no inhibe la
pudricin en los frutos que se infectaron
antes del tratamiento. El dixido de azufre
es ms efectivo en HR alta. El cido sulfuroso txico se forma rpidamente en el agua
a partir de SO2 y se asocia irreversiblemente
a las protenas de las clulas. Normalmente,
la aplicacin de 0.1 a 0.5% (por volumen)
de SO2 durante 20 a 30 minutos se hace
tan pronto como sea posible despus de la
cosecha y es seguida por una fumigacin de
0.25% durante 30 a 60 minutos cada 7 a 10
das en el almacenamiento. Por lo general,
las bajas concentraciones (0.05 a 0.1%) de
SO2 aplicadas a intervalos ms frecuentes
(> 7 das) dieron mejores resultados en el
control de infecciones por Botrytis (Nelson
y Baker 1963; Smilanick y Henson 1992).
Dependiendo de la variedad, los sntomas
de dao empezarn a observarse cuando las
uvas han absorbido de 20 a 55 ppm de SO2.
Debido a su alta polaridad, el txico se une
a las superficies hmedas. Se debe tener
cuidado en seleccionar el empaque adecuado que limite la prdida de humedad y la
acumulacin de SO2. Para mercados de ex-
portacin, cuando las uvas estn en trnsito

por periodos amplios, a veces se utilizan
cojines generadores de SO2. Sudfrica y
pases Sudamericanos comnmente utilizan
cojines en cajas y cubiertas plsticas cuando
exportan el producto a otros pases. Estos
cojines contienen metabisulfito de sodio y
permiten una lenta liberacin de SO2 durante el trnsito y la comercializacin.
Otros tratamientos fumigantes llevados
a cabo en reas cerradas incluyen el cido
actico y oxidantes tales como el ozono
gaseoso, formaldehdo, xido de etileno
y xido de propileno. Los dos ltimos fumigantes han sido utilizados en el pasado
para frutas secas (Whelton et al. 1946) y recientemente se han registrado nuevamente
para frutas selectas secas (como nueces) y
especias (Ver cuadro 17.2). El ozono retarda
el crecimiento de los hongos en la superficie
de la fruta, reduce la esporulacin en frutos
podridos (por lo tanto reducen el inculo
en la atmsfera) y destruye olores ofensivos
(Schomer 1948, Spalding 1966; Palou et al.
en prensa). En California, se hace necesario
un registro con un lmite de dos solicitudes
por ao que permite el uso de la fumigacin
con formaldehdo para matar esporas de
Penicillium y Geotrichum spp. presentes en
equipo de almacenamiento, durante el desverdizado e instalaciones de preenfriado en
las empacadoras de ctricos.
Debido a la preocupacin por los residuos de sulfuro y su potencial fitotxico,
se necesitan alternativas al uso del dixido
de azufre. Recientemente, se ha experimentado con vapores de cido actico como un
gas fumigante en el control de patgenos
postcosecha en manzanas y uvas de mesa
(Sholberg et al. 1996), as como en frutas
de hueso. En las pruebas con uvas de mesa,
el cido actico completamente inhibi la
germinacin de las esporas de Botrytis cinerea, las que se secaron en la superficie de
la fruta mientras que el control fue igual al
tratado con SO2.
PREVENCIN, DETENCIN, Y
ERRADICACIN
Los tratamientos qumicos preventivos
(protectivos) son tratamientos pre-infeccin
y deben ser aplicados antes que la fruta sea
infectada por el patgeno. Estos qumicos
previenen la germinacin de las esporas de
los hongos o inhiben el crecimiento miceli-
al. Por lo general, son efectivos nicamente

si la infeccin quiescente esta ausente, los
niveles del inculo que causan la enfermedad son bajos y la fruta no tiene excesivas
heridas por dao mecnico o insectos. La
mayora de los fungicidas enlistados en los
cuadros 17.1 y 17.2 son preventivos.
Algunos de los fungicidas enlistados
tambin son inhibidores o tienen accin
erradicante (teraputica) la que algunas
veces depende del mtodo utilizado para
su aplicacin. Los tratamientos con accin
inhibitoria o erradicante son tratamientos
postinfeccin; la accin inhibitoria detiene
el crecimiento del hongo mientras el fungicida este presente en cantidades suficientes
y la accin erradicante detiene en forma
irreversible el desarrollo del hongo. Los
pocos tratamientos erradicantes disponibles
son qumicos o fsicos. Los tratamientos
teraputicos se aplican ms a productos
no perecederos tales como granos y frutas
secas. Los lavados con cido actico-cido
propinico matan microorganismos que se
han establecido en las cubiertas y semillas
de los granos.
Debido a que los fungicidas tienen ms
de un modo de accin, los tratamientos preventivos e inhibidores se discuten en esta
seccin en forma conjunta. Los compuestos
activos usados para estos tratamientos incluyen compuestos orgnicos e inorgnicos
simples, as como tambin materiales con
estructuras ms complejas. Los fungicidas
se agrupan en clases en base a su estructura
qumica (ver Uesugi 1998). Los compuestos
dentro de cada clase tienen similar modo de
accin atacando un solo sitio o mltiples sitios de las rutas bioqumicas de los hongos.
Dentrade los fungicidas postcosecha los
carbonatos, fenoles, dicarboximidas, ftalimidas, benzimidazoles y piperazinas son
las clases 'antiguas' ms importantes. Nuevos desarrollos incluyen las hidroxianilidas,
fenilpirroles y estrobilurinas. Aunque son
ms activos como tratamientos postcosecha, algunos de estos fungicidas y otros son
tambin muy activos cuando se aplican antes de la cosecha del producto. Algunos de
estos tratamientos precosecha, tales como
cipronodil y tebucanazol mantienen la actividad aun despus que la fruta ha pasado
a travs del proceso de lavado (Adaskaveg
y Fster 2000). Por lo tanto, los tratamientos precosecha se han vuelto cada vez ms
211
212
CAPITULO 17
importantes para el mercado de exportacin

cuando las frutas son embarcadas a pases
donde los tratamientos postcosecha estn
restringidos. Aunque algunos antibiticos
para el control de enfermedades bacterianas
se utilizan en precosecha, no estn actualmente registrados para su uso en postcosecha.
FUNGICIDAS PREVIA Y
ACTUALMENTE REGISTRADOS
PARA USO EN POSTCOSECHA
Histricamente, los compuestos inorgnicos
tales como el azufre, el dixido de azufre y
el sorbato de potasio se han utilizado con
un poco de xito en el manejo de pudriciones postcosecha.
El elemental azufre se ha utilizado comercialmente con moderado xito para proteger
a las frutas de durazno de la pudricin caf.
Debido a su potencial fitotxico, a su inactividad en contra de la pudricin por Rhisopus y al mejoramiento de otros fungicidas,
el azufre es raramente utilizado.
El sorbato de potasio, un fungicida postcosecha comn que se utiliza en frutas
secas o alimentos procesados, tiene una
actividad de amplio espectro. El compuesto
no previene el crecimiento a menos que se
utilicen altas concentraciones y se absorba
suficiente fungicida en la fruta procesada
que pueda reducir la colonizacin inicial
del hongo que origina la pudricin tal
como, especies de Rhizopus, Penicillium y
Aspergillus.
Algunos de los primeros tratamientos
utilizados en el control de pudriciones
postcosecha en las frutas ctricas fueron
soluciones alkalinas de brax, carbonato de
sodio y bicarbonato de sodio. La efectividad
de estos tratamientos se debe a la acumulacin de lkali en los sitios potenciales de
infeccin en la superficie de la fruta ctrica
(Eckert y Sommer 1967). En estudios de
laboratorio, las concentraciones recomendadas de brax fueron letales en los conidios
de las especies de Penicillium despus de 5
minutos de exposicin a 43.5C (110F),
aunque se obtuvo solamente un efecto
fungicida dbil a los 38C (100F). Los
tratamientos de 6 a 8% de brax a 43.5C
(110F) o bien aquellos que no se lavan
despus del tratamiento son efectivos para
controlar pudriciones causadas por especies
de Penicillium y pudriciones pedunculares
por Diplodia y Phomopsis (Lickert y Sommer

1967). Debido a que puede haber residuos
visibles no aceptables de brax en el fruto,
en los tratamientos comerciales, la fruta
siempre se lava en agua. Sin embargo, el
brax es relativamente insoluble en agua
lo que lleva a problemas en su aplicacin.
Por lo que, en los tratamientos comerciales
usualmente se utiliza 4% de brax y 2% de
cido brico a 43.5C (110F). Las soluciones calentadas de carbonatos de sodio
o bicarbonato de sodio son ligeramente
txicas, sin embargo, estos tratamientos son
menos txicos a las esporas de las especies
de Penicillium comparados con el brax.
Aun as, estos tratamientos han mostrado
ser efectivos bajo condiciones comerciales
(Smilanick et al. 1997, 1999).
El ortofenilfenato de sodio (SOPP)
tambin tiene actividad residual en prevenir la pudricin de la fruta. Despus
del tratamiento, los residuos se acumulan en los sitios potenciales de infeccin
en la fruta y previenen el desarrollo de la
pudricin de subsecuentes inoculaciones
de patgenos, aunque las heridas nuevas no
estn protegidas. SOPP es muy soluble en
agua. A un pH de 10.3 el ion fenilato y el
o-fenilfenol estn en equilibrio. Las propiedades fungitxicas o fitotxicas de la solucin dependen de la concentracin de ofenilfenol. Debido a que la forma hidroflica
del o-fenilfenato entra a la fruta solamente
en los sitios daados y precipita como ofenilfenol, la concentracin relativa del in
fenato y el o-fenilfenol no disociado en la
solucin no es crtica (Eckert y Sommer
1967). Cuando se usa en concentraciones
altas, a los tratamientos de SOPP les sigue
un lavado con agua potable para prevenir
fitotoxicidad. En los ctricos, se usa comnmente una solucin de 0.5% a un pH de
11.5 a 11.8 y 43C (109F) en el manejo de
la pudricin agria causada por Geotrichum
citri-aurantii y en las pudriciones verde y
azul, causadas por P. digitatum y P. italicum,
respectivamente.
La impregnacin de Bifenil en las frutas
o envolturas plsticas se ha usado en forma
extensiva en los frutos ctricos como fumigante. El tratamiento es nico ya que se
sublima en el empaque dando como resultado un tratamiento de fumigacin durante
el embarque o el almacenamiento. Bifenil
reduce la incidencia de las pudriciones y
previne la esporulacin de especies de Penicillium en la superficie del fruto podrido

(Tomkins 1936). Aunque actualmente no
esta registrado, el compuesto fue importante en el desarrollo del comercio mundial
de los frutos ctricos. En los aos 1950s. El
captan ftalimida fue ampliamente utilizado
como tratamiento preventivo tanto en pre
como en postcosecha en frutas de hueso u
otros cultivos. El fungicida todava se encuentra registrado pero raramente se utiliza
como tratamiento postcosecha debido a
que debe ser aplicado como una suspensin
de polvo hmedo en una dosis alta que a
menudo deja residuos visibles que no son
aceptables en la fruta.
Los benzimidazoles (benomil, metiltiofanato, tiabendazol, carbendazim) fueron otro
grupo importante de compuestos utilizados
en tratamientos pre y postcosecha en el
pasado (Ogawa et al. 1968; Wells y Gerdts
1971). El fungicida tiene un amplio espectro en contra de la actividad de hongos
como Monilinia, Botrytis, Penicillium, Ceratocystis y Gloeasporium, con accin tanto
preventiva como inhibitoria.
Cuando se introdujeron, los benzimidazoles fueron revolucionarios comparados
con los compuestos preventivos ya registrados, requirindose menores dosis de
aplicacin y con mayor actividad de accin
inhibitoria. Actualmente, solo el tiabendazol se encuentra todava registrado para
uso postcosecha en varios cultivos. El fungicida piperazin triforine, inhibidor de la
demetilacin, en el pasado fue ampliamente
utilizado en frutas de hueso para controlar
Monilinia spp., siendo tambin efectivo en
poblaciones de patgenos resistentes al benzimidazol. Sin embargo, no es efectivo en
otros hongos causantes de pudriciones tales
como Botrytis cinerea o Rhizopus stolonifer.
Otros fungicidas utilizados extensamente
en el pasado en el control de pudriciones
postcosecha fueron las dicarboximidas
diclorn e ipradin. Diclorn (DCNA) se
encuentra todava registrado y es ms activo
sobre Rhizopus stolonifer pero es ineficaz
en otras especies de Rhizopus (Ogawa et al.
1961; Ogawa et al. 1963b; Weber y Ogawa
1965). El control del moho gris, pudricin
caf y pudriciones causadas por el hongo
Penicillium es insatisfactorio.
Debido al complejo de patgenos que
usualmente causan pudriciones postco-
secha, comnmente en las estrategias de

manejo se utilizan mezclas de fungicidas.
Mezclas de benomil, metyl-tiofanato o ipradin con diclorn fueron muy efectivas
en el control de pudriciones causadas por
Monilinia, Botrytis, Penicillium y Rhizopus
en frutas de hueso, cuando se aplicaban en
pre y postcosecha (Ogawa e English 1991).
En un intento por aumentar la cobertura y
penetracin del fungicida en los sitios de
infeccin, el etanol se ha agregado en forma
experimental en los tratamientos postcosecha con DCNA y benomil en duraznos (Feliciano et al. 1992). Cuando el tratamiento
se prob en duraznos de Brasil, las infecciones establecidas de Colletotrichum gloeosporioides spp. se inhibieron en forma ms
efectiva en comparacin con el tratamiento
que no tena etanol. Esto sugiere que otros
fungicidas preventivos pueden usarse como
inhibidores mediante la adicin de etanol
como agente surfactante. Sin embargo, en
los Estados Unidos, es una substancia controlada y no puede utilizarse en tratamientos postcosecha.
En 1989, se estableci una tolerancia
residual para el ipradin para tratamientos
postcosecha en frutas de hueso. El fungicida
es altamente efectivo con actividad preventiva e inhibitoria en la mayora de las pudriciones de las frutas de hueso, pudricin
caf, moho gris y pudriciones causadas por
Alternaria. Es ms, cuando se mezcla con
emulsiones de cera/aceite el fungicida es
tambin efectivo en contra de pudriciones
causadas por Rhizopus (Adaskaveg y Ogawa
1994). Por lo que por varios aos fue la
base del control de pudriciones postcosecha en los frutos de hueso. En 1996, la ley
federal de Proteccin de la Calidad en los
Alimentos requiri revisiones de los niveles
de tolerancia de los fungicidas existentes
(lmites mximos residuales) y una re-evaluacin de la tolerancia a travs de un nuevo
programa de registro. Aunque se determin
que el fungicida ipradin fuera nuevamente
registrado, el fabricante del producto cancel todos los usos de alto riesgo, incluyendo el registro postcosecha en un esfuerzo
por permanecer dentro de los lmites de exposicin total definidos por la EPA de EUA.
213
214
CAPITULO 17
NUEVOS FUNGICIDAS PARA USO

POSTCOSECHA
Actualmente, se han desarrollado, introducido y registrado ms fungicidas nuevos en el
manejo de enfermedades causadas por hongos, que en ningn otro tiempo de la historia
de la agricultura. Estas herramientas nuevas
fueron diseadas con ms atencin y criterio
en el aspecto medio ambiental y seguridad
hacia los humanos que los fungicidas antiguos. Muchos de los fungicidas recientemente
introducidos, ofrecen la promesa de que a
menores dosis aplicadas mayor eficacia en
contra de los organismos que sea desea controlar, mnimo efecto en contra de los patgenos que no son patgenos, corta duracin
o ninguna reaccin en el medio ambiente y
mayor seguridad para el trabajador y consumidor durante su exposicin, en comparacin
con los fungicidas antiguos. Despus de
la cancelacin del registro de ipradin, se
evaluaron sustitutos de la nuevas clases de
fungicidas para uso postcosecha. A la fecha,
algunos de estos compuestos se encuentran
disponibles para utilizarse en productos selectos o estarn disponibles dentro de pocos
aos.
En 1998, se obtuvo un registro de emergencia del fungicida fludioxonil para uso
postcosecha en las frutas de hueso. Fludioxonil pertenece a la nueva clase de fungicidas,
los fenilpirroles. Es altamente activo en la
mayora de las pudriciones postcosecha, incluyendo la pudricin caf, moho gris, pudriciones causadas por Rhizopus y especies de
Gilbertella y Mucor, las cuales previamente
no podan ser controladas con los fungicidas
existentes (Fster y Adaskaveg 1999). Este
fludioxonil tiene el ms amplio espectro de
actividad, es usado a las ms bajas concentraciones (227g por 718 kg u 8 oz por 20 000 lb
de fruta) y tiene el mas bajo nivel de toxicidad en mamferos en comparacin con cualquier otro fungicida registrado para uso postcosecha. El fungicida es sintticamente producido pero esta basado en la qumica de una
pirrolnitrina. Este ltimo compuesto es un
metabolito producido naturalmente por una
bacteria del suelo del gnero Pseudomonas. Se
descubri primeramente en Japn (Arima et
al. 1965) y en 1991, se evalu para uso postcosecha en el control del moho azul y gris en
las frutas pomo (Janisiewicz et al. 1998). Futuros registros completos de este fungicida, se
planean adems de las frutas de hueso, para
ctricos, kiwi, frutas pomo y granadas. Debido

a que el compuesto es fotodegradable, el uso
precosecha ser restringido a tratamientos en
semillas y suelo en otros cultivos.
Tebucanazol, es otro fungicida nuevo que
esta registrado para uso precosecha en el
control de la pudricin caf y cenicilla polvorienta en los cultivos de frutas de hueso.
Debido a que los residuos potcosecha estuvieron por debajo de la tolerancia establecida
en las cerezas dulces, en California este fungicida se registr tambin en esta fruta para
uso postcosecha. El fungicida aplicado a una
dosis de 8 oz por 25 000 lb (227 g por 11,350
kg.) de fruta es muy efectivo en el control de
la pudricin caf y pudriciones por Rhizopus,
pero es menos efectivo en el control del moho
gris causado por Botrytis cinerea.
Dos nuevos materiales, fenexamida y
azoxistrobina, representan dos clases nuevas
adicionales de fungicidas, las hidroxianilidas
y estrobilurinas, respectivamente. Al igual
que el tebuconazol son fungicidas que se han
desarrollado para uso precosecha en muchos
cultivos agrcolas y al igual que fludioxonil,
se consideran extremadamente seguros bajo
los estndares establecidos por la Ley de Proteccin a la Calidad de los Alimentos. Debido
a la baja toxicidad en los mamferos, estos
compuestos se seleccionaron para uso postcosecha. Fenexamida ser registrado para el
control de la pudricin caf y moho gris en
frutas de hueso y para el control de esta ultima enfermedad en las frutas pomo, granadas
y kiwi. Azoxistrobina es efectivo en el control
de pudriciones causadas por Penicillium y
ser registrado para frutas ctricas y pomo.
Junto con registros de fludioxonil y planes
de registro de fenexamida y azoxistrobina en
los cultivos respectivamente mencionados,
se pueden desarrollar programas efectivos de
control integrado que prevengan resistencia
en poblaciones conocidas de hongos causantes de pudriciones.
MANEJO DE PUDRICIONES
POSTCOSECHA CON
ORGANISMOS DE CONTROL
BIOLGICO
La preocupacin relacionada con la seguridad
de los tratamientos qumico ha sido la principal motivacin para el desarrollo de mtodos
de control biolgico usando organismos antagnicos. Estos organismos antagnicos in-
cluyen bacterias, levaduras y ocasionalmente

hongos filamentosos. Aunque en el laboratorio son fcilmente identificables, la transicin
del antagonista que se observa en el laboratorio al control exitoso en experimentos definidos en el medio ambiente de las empacadoras
y finalmente, a su implementacin en la
produccin comercial agrcola ha sido difcil.
En el proceso de produccin de grandes
cantidades de organismos que biocontrolan,
desviaciones genticas del organismo original
pueden dar como resultado la prdida de caractersticas que son esenciales para el xito de
su desarrollo comercial. Los mecanismos de
control biolgico, con sus complejas interacciones microbianas y dependencia en las
condiciones del medio ambiente todava estn
pobremente entendidas (Larkin et al. 1998).
Por lo que, solo pocos controles biolgicos se
han introducido a escala comercial.
Los desafos para el control biolgico de
las pudriciones, son diferentes de aquellos
en el control de enfermedades en el campo.
Por ejemplo, la colonizacin de la superficie
de la fruta por el antagonista, es mejor que
se lleve a cabo antes de la cosecha para obtener un manejo postcosecha exitoso de la
pudricin. Consecuentemente, se sugiere el
uso de biocontroles en los tratamientos precosecha, como un mtodo de aplicacin que
establezca al agente de biocontrol sobre la
superficie de la fruta antes de que el patgeno
se introduzca en ella (Benbow y Sugar 1999).
Sin embargo, por lo general la cobertura del
agente antagonista en el cultivo es pobre debido a que comnmente diversos organismos
crecen en reas localizadas en la superficie de
la fruta.
Los mecanismos descritos para el biocontrol incluyen competencia, antibiosis,
parasitismo e induccin de la resistencia
en el hospedero (Larkin et al. 1998). Estos
mecanismos pueden reducir la cantidad de
inculo del patgeno proteger el sitio de infeccin, limitar el desarrollo de la enfermedad
despus de que se lleva a cabo la infeccin
por el patgeno, o inducir resistencia en el
hospedero. La competencia entre microorganismos puede ser, ya sea por nutrientes o por
espacio, se ha sugerido que una barrera fsica
en el sitio de infeccin previene la infeccin
del patgeno. La competencia puede ser un
mecanismo de biocontrol efectivo cuando el
antagonista est presente en cantidades suficientes en el tiempo y lugar apropiados. En la
antibiosis, productos metablicos tales como

toxinas, antibiticos o enzimas se secretan
por el antagonista que inhibe o mata a otro
organismo (Bull et al. 1998; Janisiewics et al.
1991). Para que sea un mecanismo de biocontrol efectivo, estos productos metablicos
inhibitorios deben ser secretados en el lugar
de la interaccin entre el patgeno y el agente
de biocontrol. Adems, los productos deben
estar presentes en suficientes cantidades para
ser inhibitorios. El parasitismo ocurre cuando
el antagonista se alimenta de, o crece dentro
del patgeno, resultando en la destruccin
directa o lisis de las estructuras del patgeno.
La induccin de resistencia de la planta hospedera ocurre cuando el agente de biocontrol
induce cambios fisiolgicos en el hospedero
que le producen menor susceptibilidad a la
infeccin por el patgenos. Estos cambios
pueden incluir aumentos en la actividad de
-1,3 glucanasas, quitinasas y peroxidasas
(Ippolito et al. 2000; Wilson et al, 1994) o
aumentos en el nmero total de los compuestos fenlicos naturales en el tejido del
hospedero que estn siendo inhibitorios al
patgeno. Los mecanismos de induccin de
resistencia en el hospedero tambin se han
demostrado con el uso de compuestos naturales como el quitosano (Wilson et al, 1994)
y metil jasmonato (Meir et al. 2000).
Para uso postcosecha dos tratamientos
de control biolgico se encuentran actualmente registrados (cuadro 17.4). Bio-Save es
una preparacin del antagonista bacteriano
Pseudomonas syringae que se utiliza en ctricos, cerezas, frutos pomo y papas para el control de un rango de organismos que causan
pudriciones. La combinacin del control biolgico y tratamientos con calcio fueron ms
efectivos en el control postcosecha de pudriciones causadas por Penicillium en manzanas
que el uso del agente de biocontrol por s solo
(Janisiewicz et at. 1998). Aspire es una preparacin de la levadura Candida oleophila y se
encuentra registrado para uso en frutas pomo
y ctricos. La eficacia comercial de Bio-Save
y Aspire ha sido inconsistente. Al igual que
otros controles biolgicos estos tratamientos
nunca previenen la pudricin del fruto. Los
controles biolgicos solamente proveen de un
nivel parcial de control con resultados que
son a menudo inconsistentes (El-Ghaouth
1997). Actualmente, no proporcionan niveles de control comparables a los fungicidas
sintticos (Mari y Guizzardi 1998). Adems,
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CAPITULO 17
Cuadro 17.4. Materiales de control biolgico comercialmente disponibles y reguladores de crecimiento de las plantas (RCP)
registrados como tratamientos postcosecha.
Categora
Organismo/Producto
Ao de
Introduccin
Cultivo
Organismos causantes de la
pudricin o Funcin
Mtodos de
aplicacin
Tolerancia de
residuos (ppm)*
Biocontrol
Pseudomonas
syringae
(Bio-Save)
1995
Ctricos
Penicillium digitatum, P. italicum,

Geotrichum citri-aurantii
Inmersin o
aspersin
Exento
Cerezas
Penicillium expansum,
Botrytis cinerea
Lavado profuso
Exento
Manzanas,
peras
Penicillium expansum,
Botrytis cinerea,
Mucor piriformis
Inmersin o
Lavado profuso
Exento
Papas
Fusarium sambucinum,
Helminthosporium solani
Inmersin o
aspersin
Exento
Frutas pomo
Patgenos causantes de
pudriciones
Cualquier tipo de
aplicacin
Exento
Ctricos
Patgenos causantes de
pudriciones
Cualquier tipo de
aplicacin
Exento
Exento
Biocontrol
Candida oleophila
(Aspire)
1995
RCP
Acido giberlico
(Pro Gibb)
1955
Ctricos
Retrasa la senescencia (retrasa el Ceras de

inicio de la pudricin)
almacenamiento
RCP
2,4-D (Citrus Fix)
1942
Ctricos
Retrasa la senescencia de los

botones en los limones (retrasa el
inicio de la pudricin)
Ceras de almacena- 5
miento
Fuente: Adaptado de Hopkins; Spencer 1981.

Nota. *Tolerancias de residuos de la Agencia de Proteccin del Medio Ambiente de los EUA (U.S. Environmental Protection Agency
1999, 2000).
no hay una actividad curativa y su uso es

sensible a la concentracin del patgeno
(Roberts 1994). En aplicaciones comerciales, los fabricantes de los tratamientos
de biocontrol, as como los investigadores
sugieren su uso en conjunto con pesticidas
qumicos (Droby et al. 1998). A la fecha, los
biocontroles deben considerarse como una
herramienta complementaria en el manejo
de pudriciones postcosecha y deben ser usados junto con otras estrategias como parte
de un programa integrados de manejo de
plagas.
El uso de controles biolgicos no es
necesariamente la alternativa final al uso
de qumicos sintticos (fungicidas) en el
control de pudriciones postcosecha de los
cultivos hortofrutcolas. Se ha desarrollado
un debate en el uso de estos mtodos biolgicos en contra de los mtodos qumicos
en el control de las pudriciones. En el caso
del control qumico un nico ingrediente
activo es utilizado, el cual est altamente
caracterizado (investigado) qumica y toxicolgicamente por cualquier efecto adverso
en la salud humana y en el medio ambiente.
En el control biolgico un organismo o un

producto natural es utilizado, el cual no
est qumicamente bien caracterizado pero
se produce a travs de procesos de cultivo
o fermentacin sin una concentracin o
purificacin selectiva del organismo o sus
metabolitos primarios o secundarios. Algunos de estos metabolitos son antibiticos de
amplio espectro (Bull et al. 1998; Janisiewicz et al. 1991). Si estos materiales u otros
compuestos son mecanismos de accin de
control biolgico no es claro, aunque los
metabolitos conocidos y desconocidos se
encuentren probablemente en bajas concentraciones bajo condiciones que permiten
su produccin. Todava la idea de usar un
compuesto sinttico no es atractiva en algunas personas debido a que no todos los
aspectos del compuesto pueden ser evaluados en relacin con los efectos potenciales
negativos. No es el intento de los autores
resolver este dilema sino dar a conocer estas
perspectivas al lector.
MANEJO DE LAS
PUDRICIONES
POSTCOSECHA CON
REGULADORES DE
CRECIMIENTO DE PLANTAS
El crecimiento de las plantas esta dirigido
por reguladores de crecimiento que ocurren
naturalmente y que actan como hormonas.
Para cambiar la fisiologa de las plantas, los
reguladores de crecimiento de las plantas producidos sintticamente, se aplican
en forma comn a determinados cultivos
agrcolas. Estos compuestos pueden actuar
antogonsticamente a las sustancias ocurren naturalmente o son derivados sintticos complementarios de estas sustancias.
Al cambiar la fisiologa de las plantas, los
reguladores de crecimiento seleccionados
pueden tener tambin un efecto indirecto
en la susceptibilidad de los frutos a la
pudricin postcosecha causada por patgenos oportunistas (dbiles).
Por lo que, cualquier tratamiento que retrase la senescencia de las plantas, no solamente retrasa la maduracin, sino tambin
puede reducir la susceptibilidad al patgeno
que favorece el envejecimiento del tejido
debido a la infeccin. Por ejemplo, los
tratamientos postcosecha en limones con el
uso de cido giberlico reducen la produccin de etileno, retrasan la maduracin,
y por consiguiente retrasan el inicio de la
pudricin agria causada por Geotrichum
citri-aurantii (Coggins et al. 1965). Para
el control de pudriciones pedunculares de
ctricos, los tratamientos con 2,4-D retrasan
la senescencia de los botones (residuos
decliz) del fruto del limn y por lo tanto
retrasan el desarrollo de la pudricin peduncular causada por Alternaria (DeWolfe
et al. 1959). Las pudriciones pedunculares
causadas por Diplodia y Phomopsis en
naranjas (Loest et al. 1954) y pudriciones
por Penicillium, Alternaria, y Colletotrichum
en mandarinas (Lodh et al. 1963) han sido
comercialmente controladas con tratamientos postcosecha en la fruta con 2,4-D y experimentalmente controladas con 2,4,5-T.
Asimismo, con tratamientos inhibidores de
la biosntesis de etileno tales como el clorhidrato de aminoetoxi-vinilglicina (AVG)
(Ju et al. 1999) o el 1-metilciclopropano
(1-MCP) se puede ofrecer en el futuro un
potencial similar.
APLICACIN DE LOS
TRATAMIENTOS
POSTCOSECHA
MTODOS DE TRATAMIENTO
Los mtodos utilizados para aplicar los
tratamientos postcosecha incluyen desde
los menos utilizados como inmersiones,
lavados, espumas, cepillos, fumigadores,
polvos, envolturas de papel y forros de plstico, hasta los ms frecuentemente utilizados como lavados profusos, sistemas de alto
volumen (por ejemplo aspersores lquidos
y de aire) y sistemas de bajo volumen como
aplicadores de goteo controlado. El uso de
aplicaciones de alto volumen de 417 a 834
l/ton mtrica (100 a 200 gal/ton) de frutas,
mientras que los sistemas de bajo volumen
utilizan de 30 a 114 l/ton mtrica (8 a 30
gal/ton) de fruta. Es crtico que la cantidad
de fungicida especificada se aplique a la
cantidad determinada del peso de la fruta.
Aplicaciones de bajo y ultra bajo volumen
son ms econmicas y son ms amigables
al medio ambiente debido a que hay muy
poco desperdicio teniendo como resultado
la ausencia de problemas de desechos. Por
lo tanto, su uso ha ido en aumento.
Los tratamientos se aplican ya sea como
una solucin acuosa o ms comnmente
en una emulsin cera-aceite. Basado en su
solubilidad agua-aceite, las diversas ceras
funcionan de manera diferente. Las ceras
usadas en los tratamientos postcosecha son
derivadas de aceites parafinicos (aceites
del petrleo), aceites vegetales, cera de
carnaba o gama laca. Las ceras son principalmente utilizadas para prevenir la prdida
de agua durante el almacenamiento y transporte del producto, adems, por lo general
mejoran la apariencia de la fruta. Excepto
por la gama laca, la mayora de las ceras
permiten el intercambio de gas, por lo que
la respiracin puede ocurrir con prdida
mnima de agua. El etileno tambin pasar
a travs de estas ceras. El solvente utilizado
para emulsificar la cera y los aceites son
factores importantes para seleccionar la
cubierta apropiada para cada producto. En
los diferentes mercados internacionales, no
todos los aditivos o tratamientos de la fruta
se consideran comestibles. Deben seleccionarse tratamientos postcosecha y aditivos
apropiados de acuerdo al mercado deseado.
217
218
CAPITULO 17
FACTORES QUE AFECTAN LA

EFICACIA DE LOS TRATAMIENTOS
La eficacia de los fungicidas residuales y
controles biolgicos para prevenir o minimizar las pudriciones postcosecha depende
de varios factores. Los factores ms importantes incluyen la actividad del tratamiento
sobre cualquier microorganismo causante
de la pudricin, el espectro de actividad sobre el complejo de organismos causantes de
la pudricin postcosecha para cada producto y la actividad preinfeccin (preventiva) o
postinfeccin (inhibitoria) del tratamiento.
El mtodo de aplicacin puede tambin
determinar la eficacia del tratamiento; los
tratamientos ms eficaces pueden actuar pobremente si se les aplica inapropiadamente.
Adems, tambin pueden ocurrir efectos
indeseados tales como, manchas en la fruta
o desarrollo de poblaciones de patgenos
resistentes.
Por lo general, la adicin de las ceras mejora la superficie de la fruta. La solubilidad
del qumico puede aumentar o disminuir.
Algunos mtodos de tratamientos permiten
que mejore la actividad del fungicida. Como
se mencion arriba el fungicida ipradin
mezclado con emulsiones de cera-aceite
mejora significativamente su eficacia sobre
un amplio espectro de patgenos causantes
de pudriciones (Adaskaveg y Ogawa 1994;
Adaskaveg et al. 1993). La eficacia del
imazalil para el control de pudriciones en
limones se incrementa significativamente
cuando el qumico es aplicado a temperaturas ms altas (Schirra et al. 1997) o en
soluciones acuosas, sin el uso de almacenamiento o empaques cerosos.
La alta humedad disminuye la prdida de
agua de un producto pero tambin provoca
condiciones favorables para el desarrollo de
la enfermedad, reduciendo por lo general
la efectividad de los tratamientos qumicos.
Adems, fungicidas tales como captn y triforine, previamente registrado, sufren reacciones de hidrlisis, por lo que el desarrollo
de humedad sobre la fruta inicia su proceso
de inactivacin. El almacenamiento o transporte de los cultivos qumicamente tratados
en atmsferas modificadas que contienen
bajo O2, alto CO2 o N2 no ha demostrado
que afecte la eficacia de los tratamientos
qumicos, aunque iprodin puede degradarse en ambientes alcalinos similares a los
de las ceras con un pH alto. El fungicida
nuevo registrado fludioxonil, es sensitivo a

la luz y puede degradarse con la luz directa
del sol. En ambos casos, su eficacia puede
disminuir o perderse si se aplican en medios ambientes desfavorables.
ASPECTOS DE
REGULATORIOS LOS
TRATAMIENTOS QUMICOS Y
BIOLGICOS
CONTROL DE PESTICIDAS
En aos recientes, en los Estados Unidos
ha habido en las leyes cambios substanciales para el uso de pesticidas en todos los
cultivos agrcolas incluyendo los pesticidas
postcosecha de frutas y hortalizas. En 1996,
la ley federal de Proteccin a la Calidad
de los Alimentos (FQPA por sus siglas en
ingls) mejor la ley federal de Alimentos
Medicinas y Cosmticos (FFDCA) y la
ley federal de Insecticidas, Fungicidas y
Rodenticidas (FIFRA) para establecer un
nuevo estndar de seguridad que determinara niveles de tolerancia en los pesticidas
utilizados en alimentos crudos y procesados. Estos estndares nuevos de seguridad
condujeron a la Agencia de Proteccin del
Medio Ambiente (EPA) a considerar informacin relacionada a la exposicin y los
efectos acumulados de los pesticidas y otras
substancias en los alimentos que tienen un
modo de accin comn no solamente en la
poblacin en general, sino especialmente en
bebs y nios.
Aun ms la FQPA foment el desarrollo
y la adopcin de herramientas ms seguras
de proteccin en la agricultura de los EUA,
empezando en 1994 con la "iniciativa de
pesticidas de riesgo reducido". Un pesticida
se considera de riesgo reducido cuando
considera la adopcin de prcticas integradas de manejo de plagas o reduce el riesgo
de exposicin en los humanos y tiene un
potencial de toxicidad ms bajo hacia los
organismos no patgenos, reduce la contaminacin de los recursos medioambientales o promueve el uso de dosis ms bajas
y reduce el potencial de resistencia al pesticida. Como se indic anteriormente en este
captulo, los fungicidas de riesgo reducido
incluyen los tratamientos postcosecha con
azoxiestrobina, fenexamida, y fludioxonil,
adems del ciprodonil y trifloxiestrobina
que estn registrados para uso precosecha.
La FQPA separa los pesticidas de riesgo

reducido en dos tipos: pesticidas convencionales de riesgo reducido y biopesticidas.
Los ltimos se distinguen de los pesticidas
qumicos por su especial modo de accin,
menor toxicidad, especificidad sobre las
especies que se desean controlar y origen
natural. Ejemplos de biopesticidas postcosecha son los agentes de biocontrol Pseudomonas syringae (Bio-Save) y Candida oleophila
(Aspire).
Por mandato de 1988, en base a la reforma del congreso a FRIFA, la EPA contina con sus esfuerzos en el programa de
actualizacin del registro de los pesticidas
que fueron registrados antes de Noviembre
1 de 1984, cuando los estndares de aprobacin por el gobierno eran menos estrictos.
Ejemplos de fungicidas de postcosecha
que no fueron actualizados son: benomil,
metil-tiofanato y triforn. Los fabricantes de
estos productos encontraron muy costoso
actualizarlos para el pequeo mercado postcosecha. En el programa de actualizacin,
EPA toma una decisin sobre el candidata
para llevar a cabo la actualizacin despus
de una revisin del riesgo de los efectos
adversos a la salud humana o al medio
ambiente cuando se usa de acuerdo a las
especificaciones. La revisin define usos
potenciales continuos y restricciones para
la actualizacin. El fungicida postcosecha
iprodin se aprob para un nuevo registro;
sin embargo, debido a que en el uso postcosecha fue identificado como de alto riesgo,
el fabricante del compuesto detuvo toda
aplicacin postcosecha en 1996, y su uso
precosecha en frutas en 1999. La falta de
un fungicida efectivo para el control de la
pudricin caf estimul una extensiva investigacin para encontrar un reemplazo del
iprodin, que termin con el desarrollo de
fludioxonil, un pesticida de riesgo reducido
que es altamente activo en la mayora de los
hongos causantes de pudriciones.
DESARROLLO DE NUEVOS
TRATAMIENTOS POSTCOSECHA
En contraste con los nuevos tratamientos precosecha, los tratamientos postcosecha por lo general no son un mercado
grande con altas ganancias, por lo que la
industria agroqumica ha estado indecisa
en gastar tiempo y dinero en registros de
nuevos qumicos para cultivos menores. El
Proyecto de Investigacin Interregional No.

4 (IR-4) es un programa federal que fue iniciado en 1963 para facilitar el registro completo (seccin 3) de los pesticidas para usos
menores con la finalidad de asegurar un
suplemento esencial de herramientas para el
manejo de plagas a los agricultores de cultivos menores y procesadores de alimentos.
Este programa desarrolla datos de residuos
por lo que el que se registra incurrir en
gastos mnimos por el uso menor de etiquetas de sus productos que son aprobadas por
la EPA. En el pasado existan relativamente
pocos qumicos efectivos disponibles para
tratamientos postcosecha (Chichester y
Tanner 1972). Esto se debi a que el desarrollo de qumicos para uso postcosecha se
agrav debido a la posicin enftica del
pblico sobre los riesgo y beneficios, dificultades en el descubrimiento de qumicos
que controlaran las pudriciones causadas
por patgenos, emergencia de poblaciones
de patgenos resistentes a los fungicidas
(Eckert 1988; Ogawa et al. 1977; Ogawa et
al. 1988) y nfasis en la investigacin de
estrategias de control no qumicas.
Con la aprobacin de la ley de la FQPA,
el desarrollo de pesticidas de riesgo reducido en cultivos menores se ha vuelto mucho ms atractivo para los que se registran.
Aun ms, es mucho ms probable que los
consumidores aprueben los tratamientos
postcosecha que se han clasificado como de
riesgo reducido y han mostrado que son extremadamente seguros y consistentes en su
actuacin. As, en el futuro podemos esperar que un nmero de nuevos tratamientos
estn disponibles. Una necesidad especial
definida (seccin 24-C-en todo el estado)
o un registro de emergencia (seccin 18federal) es un estmulo para el desarrollo de
un nueva producto. Existe un registro para
una necesidad especfica de un pesticida
con tolerancias existentes, mientras que un
registro de emergencia establece un tiempo
lmite de tolerancia o un nivel de accin
para un pesticida en particular o un cultivo.
LMITES DE USO DE PESTICIDAS

Se deben establecer tolerancias de residuos
para todos los tratamientos qumicos postcosecha excepto para aquellos que la EPA
ha designado como exentos de tolerancia
o que la FDA ha designado como Considerado Generalmente Seguro (GRAS por sus
219
220
CAPITULO 17
siglas en ingls). Los qumicos exentos para

uso postcosecha incluyen soluciones cloradas, sorbato de potasio, bisulfito de potasio,
y azufre (EPA 1999). Sin embargo, tambin
existen lmites para la aplicacin de las
dosis para productos exentados. Por ejemplo, hay un lmite de 25mg/l (ppm) para
el cido hipocloroso genrico usado en los
tanques de aspersin o inmersin. Existen
excepciones si una etiqueta est registrada
para un producto especfico que contenga
hipoclorito para un cultivo dado.
Las tolerancias de residuos que se han
establecido para los qumicos que no estn
exentados, se incluyeron en los cuadros
17.1 y 17.2. Una tolerancia es el residuo
mximo de un qumico que puede permanecer en el producto. El registro de un pesticida incluye la evaluacin de los efectos
combinados o agregados de la exposicin
del pesticida por alimentos, agua para tomar
y otros usos no ocupacionales, as como los
efectos acumulativos de los pesticidas que
son similares en su qumica. Los fabricantes
del pesticida o registrantes deben proporcionar una amplia gama de estudios cientficos para su revisin antes de que la EPA
establezca una tolerancia. Todos esos datos
estn diseados para identificar los posible
efectos dainos que un pesticida puede tener en los humanos (datos de toxicidad), la
cantidad de productos qumicos o subproductos con posibilidad de permanecer en o
sobre el alimento y otras fuentes posibles de
exposicin al pesticida, incluyendo la casa o
lugar de trabajo. Estos factores determinan
el lmite mximo de riesgo permitido, o la
cantidad de exposicin permitida para el
registro del pesticida. Por lo que, mientras
ms grande sea el lmite mximo de riesgo
permitido, ms seguro es el pesticida.
Las pruebas de riesgo incluyen consideraciones a las cantidades y tipos de alimentos
que la gente consume y que tanto pesticida
es usado. Los pesticidas que se registran
bajo la FQPA pueden ser usados con una
seguridad razonable de "no dao" cuando
se siguen las instrucciones de las etiquetas.
La etiqueta del pesticida registrado indica
el mtodo de aplicacin que asegurar suficiente residuo qumico para proporcionar
actividad preventiva, inhibitoria o teraputica sin exceder la tolerancia establecida de
seguridad.
RESISTENCIA A LOS
FUNGICIDAS
DEFINICIONES Y CONCEPTOS
La resistencia a los fungicidas es un carcter
genticamente heredado que permite al
hongo tolerar un qumico que previamente
inhiba su desarrollo. La resistencia al
fungicida en los tratamientos postcosecha
se vuelve evidente cuando la pudricin del
fruto se desarrolla en tratamientos especficos en los que previamente poda ser
controlada. Recientes revisiones sobre la
resistencia a los fungicidas se encuentran
en Hewitt (1998) y Kendall y Hollomon
(1998).
Los fungicidas que tienen un modo de
accin en un sitio determinado afectan solamente un solo paso en la ruta fisiolgica
de un hongo, dando como resultado la
prevencin del crecimiento. Todos los materiales de riesgo reducido pertenecen a esta
categora. En contraste los materiales con
un modo de accin en varios sitios afectan
no solo uno sino varios procesos que son
vitales para el crecimiento. Puede haber
una respuesta si se aplica a la poblacin
de patgenos que se desea controlar una
presin medio ambiental tal como el uso de
un fungicida con la finalidad de controlar
una enfermedad. Dos de los mecanismos
mejor descritos como respuesta de los organismos a las presiones medio ambientales
son la seleccin y la mutacin (Kendall y
Hollomon 1998). Si en un proceso de seleccin el modo de accin de un fungicida es
solamente en un sitio en particular, existe
un potencial mayor para seleccionar individuos de una poblacin heterognea que
vare en su sensibilidad a este sitio fisiolgico, que cuando un fungicida acta sobre
sitios mltiples. En un proceso de mutacin
puede ocurrir un cambio gentico en el sitio
de accin del fungicida que puede aumentar
la sobrevivencia del individuo. Debido a
que el estado de crecimiento epidmico de
la mayora de los patgenos de las plantas
es asexual y haploide, los cambios mutacionales se expresan inmediatamente y si
la mutacin es benfica el mutante rpidamente se desarrollar en la poblacin fngica.
El resultado de estos procesos es un cambio en la poblacin del patgeno de una
que fue originalmente sensible a una que
es resistente al fungicida. Una poblacin

resistente de hongos tiene una sensibilidad
reducida hacia un fungicida comparado
con la sensibilidad inicial de la poblacin
original. Esta sensibilidad reducida resulta
en la prdida de la efectividad del fungicida y eventualmente conduce a la prdida
del cultivo. El cambio en la poblacin del
patgeno puede ser temporal o permanente,
dependiendo de la condicin de la nueva
poblacin en comparacin con la antigua
(esto se discute con ms detalle en "Tipos
de Resistencia").
La resistencia es mucho ms comn en
los fungicidas que tienen un modo de accin de sitio especfico que en aquellos que
tienen accin en sitios mltiples. Por lo que
de acuerdo a su potencial para desarrollar resistencia, los fungicidas tambin han
sido agrupados en fungicidas con riesgo a
la resistencia bajo, moderado y alto (Hewitt
1998). Un principio general en la resistencia a los fungicidas es que una vez que una
poblacin de hongos desarrolla resistencia
hacia un fungicida de una clase especfica,
la poblacin tendr resistencia cruzada hacia otros fungicidas de la misma clase. Por
ejemplo, las poblaciones de Botrytis cinerea
resistentes al benomil tienen resistencia
cruzada al metil-tiofanat, tiabendazol y carbendazin. Adems, un hongo puede tener
resistencia mltiple o resistencia a fungicidas que pertenecen a diferentes clases con
modos de accin diferentes. Se han reportado resistencias mltiples hacia compuestos
no relacionados en B. cinerea hacia DCNAI
y benomil (Chastagner y Ogawa 1979), y en
P. digitatum hacia difenil benomil y 2-aminobutano (Dave et al. 1980) y hacia imazalil,
tiabendazol y orto-fenilfenol (Holmes y
Eckert 1999).
TIPOS DE RESISTENCIA
La resistencia en la poblacin de hongos
se ha descrito ya sea como cualitativa o
cuantitativa (Kendall y Hollomon 1998). En
la resistencia cualitativa, una sola mutacin
o un nmero pequeo de mutaciones en
genes principales dan como resultado un
cambio repentino de una poblacin sensitiva a una resistente. Las poblaciones de
los patgenos con resistencia cualitativa
permanecen por lo general parasticamente
adaptadas y son poblaciones estables en la
ausencia de un fungicida. En la prctica,
esto resulta en la presencia permanente de

la poblacin resistente. Subsecuentemente,
la efectividad del fungicida se pierde indefinidamente. Ejemplos de este tipo de
resistencia se encuentran en los benzimidazoles para el control de las pudriciones ocasionadas por Penicillium en ctricos (Eckert
1988) y la pudricin caf en las frutas de
hueso (Ogawa et al. 1988).
En la resistencia cuantitativa, numerosas mutaciones resultan en cambios que
contribuyen en un grado mayor o menor al
desarrollo de una poblacin resistente con
grados diferentes de sensibilidad. En este
tipo de resistencia, no hay cambios repentinos sino ms bien un cambio gradual o
seleccin de una poblacin resistente con
el uso continuo del fungicida. Debido a que
los cambios mltiples por lo general hacen
a la poblacin resistente menos adaptada en
comparacin con las poblaciones sensibles,
con el tiempo, la poblacin revertir hacia
la sensibilidad en la ausencia de presiones
de seleccin (el fungicida). Este tipo de
resistencia es tpica en el DMI fungicida imazalil que se utiliza en los ctricos en el control de pudriciones por Penicillium (Holmes
y Eckert 1999).
PRCTICAS Y ESTRATEGIAS PARA

PREVENIR LA RESISTENCIA
Con esto principios bsicos en mente, los
tratamientos postcosecha deben adaptarse
para que el potencial de resistencia de una
poblacin de patgenos se minimice o se
evite. Deben desarrollarse y ponerse en
accin estrategias que retrasen el desarrollo de resistencia en las poblaciones que
se quieren controlar. Inicialmente, deben
establecerse estudios bsicos de sensibilidad del patgeno hacia un nuevo fungicida
antes de que el qumico sea utilizado en
forma normal, y debe iniciarse un programa
de monitoreo para una deteccin temprana
de lneas resistentes hacia los fungicidas.
Por ejemplo, el monitoreo en empacadoras
de limones, donde fungicidas no relacionados se utilizan tales como el tiabendazol,
2-aminobutano, imazalil y bifenil, ha hecho
posible la detecccin de resistencia dentro
de poblaciones de especies de Penicillium
a varios de estos compuestos (Ogawa et
al.1983).
Para ayudar a retrasar el desarrollo de
lneas resistentes, un qumico nuevo debe
221
222
CAPITULO 17
gradualmente introducirse dentro del

programa actual de qumicos y no debe
usarse aisladamente. La exposicin continua de cualquier patgeno a un fungicida
a menudo da como resultado la seleccin
rpida de un fungicida con poblaciones
resistentes. Los fungicidas con un solo sitio de accin no deben utilizarse solos en
forma continua. La mayora de las estrategias enfatizan la rotacin o las mezcla entre
diferentes clases de fungicidas. Si la mezcla
de fungicidas se emplea como una estrategia
de manejo de resistencia, deben utilizarse
desde la introduccin los de un solo sitio de
accin. La mezcla debe tambin utilizarse
en cada aplicacin en las dosis efectivas
para cada fungicida utilizado. Adems, cada
material debe tener una efectividad y comportamient similar sobre la poblacin que
se desea controlar, de otro modo la seleccin de las poblaciones resistentes puede
todava darse.
Los modelos que describen el desarrollo
de la resistencia al benomil en poblaciones
dadas, han indicado que una vez que la
resistencia se establece en una poblacin,
las mezclas con otro material solamente reducirn la tasa de seleccin adicional de la
poblacin resistente (Delp 1979). El uso de
dos compuestos efectivos alternadamente
puede ser menos costoso que las combinaciones de dosis completas (Ogawa y Manji
1984). Se ayudar al control de la enfermedad y se limitar la formacin rpida
de poblaciones resistentes a los fungicidas
en las prcticas precosecha o en cultivos
postcosecha en los que se requiere de aplicaciones mltiples, si se hacen aplicaciones
alternadas de dos o ms fungicidas. Idealmente, un fungicida de una clase diferente a
los registrados para uso precosecha debera
registrarse para uso postcosecha. Este principio se aplic en el desarrollo y registro del
fluodioxonil para el manejo postcosecha de
pudriciones en las frutas de hueso y otros
productos (Fster y Adaskaveg 1999). Por
esta razn fluodioxonil se utiliza nicamente en aplicaciones postcosecha.
CUSTODIA DE LOS FUNGICIDAS

Histricamente, la efectividad y los costos
han sido factores determinantes para el uso
de los fungicidas. Teniendo en mente una
apropiada administracin, un factor significativo y determinante debe ser tambin el
riesgo potencial de una poblacin a volverse

resistente a un producto dado. Mantener
una alta efectividad del fungicida es el
inters no solo del usuario sino del fabricante. La resistencia representa enormes
prdidas econmicas para el fabricante. As,
las instrucciones y recomendaciones para el
usuario proporcionan tambin informacin
estratgica para el manejo de resistencia.
Adems, los fabricantes estn comprometidos con el manejo de la resistencia a
travs de su participacin en programas
tales como el Comit de Accin de los
Fungicidas Resistentes (FRAC por sus siglas en ingls). Uno de los aspectos ms
importantes de la custodia de los fungicidas
para un productor o usuario es estar atento
no solamente a la efectividad del fungicida
sino a todas sus propiedades, incluyendo
las consecuencias de su uso excesivo.
Esto puede requerir de un considerable
replanteamiento en la frecuencia de aplicacin y el uso del fungicida seleccionado,
independientemente del costo de los materiales. Como se mencion anteriormente,
el desarrollo de programas de fungicidas en
el manejo de las enfermedades requiere un
profundo entendimiento de las enfermedades que ocurren en un cultivo y los estados en los que el hospedero es susceptible.
Adicionalmente, informacin actualizada
del fungicida actualmente registrado es necesaria, su espectro de actividad, su modo de
accin y clas, y su permanencia despus de
ser aplicado en diversos medio ambientes.
Actualmente, la gua de los fungicidas
que reducen el riesgo de resistencia en una
poblacin recomiendan:
Introduccin de un qumico en el programa de manejo de la enfermedad que
empieza en el campo con un fungicida
de sitios mltiples de accin, continuando antes y despus de la cosecha con
tratamientos de un fungicida con un solo
sitio de accin.
Uso de dosis altas de fungicidas etiquetados con un solo sitio de accin.
Rotacin entre las diferentes clases de
fungicidas
Limitar el nmero total de aplicaciones
de cada clase fungicida a cuatro o menos
por estacin
CONCLUSIONES
Desde el inicio de la agricultura, la prevencin de las prdidas postcosecha debidas
a pudriciones ha sido un desafo. Actualmente, el uso de tecnologas modernas para
seleccionar cultivares resistentes o modificar el medio ambiente postcosecha se han
extendido hacia el almacenamiento y la vida
de anaquel del producto. El uso de temperaturas bajas y las atmsferas controladas que
reducen el proceso metablico del hospedero, eliminan la fuente potencial del inculo
del patgeno as como el mejoramiento del
equipo o los procedimientos de manejo que
reducen los riesgos potenciales de daos en
el producto, han sido avances crticos en
la tecnologa postcosecha para mantener
una calidad alta y reducir prdidas por
pudriciones. Sin embargo, todava ocurren
prdidas del producto durante el transporte
y la comercializacin. La economa agrcola
ha cambiado de un mercado local hacia
uno global, con ganancia marginal debido
a los estndares de alta calidad y transporte
a grandes distancias y costos de almacenamiento que hacen que cualquier prdida
debida a pudriciones sea inaceptable en la
industria. De esta forma, se han desarrollado aproximaciones integradas de manejo
que utilizan mtodos fsicos y qumicos.
Las herramientas de manejo quimico han
evolucionado de simples molculas orgnicas hacia compuestos complejos. Mientras
que los compuestos ms antiguos tienen
una accin preventiva y localizan mltiples
sitios de accin dentro del patgeno, los
materiales ms nuevos a menudo tienen
accin preventiva e inhibitoria y localizan
un solo sitio dentro de la ruta bioqumica
del patgeno. Adems, la ltima introduccin de los tratamientos postcosecha tiene
caractersticas que los hacen ms aceptables
al consumidor debido a su extrema baja
toxicidad en ciertas poblaciones humanas
(grupos tnicos, bebs y nios). Es ms
estos compuestos tienen un bajo impacto
en el medio ambiente, con baja movilidad
en el suelo, sin ser txicos a los organismos
no dainos incluyendo mamferos, pjaros
e insectos. Actualmente, los tratamientos
qumicos que usan fungicidas son ms
efectivos en el control de pudriciones
postcosecha. Sin embargo, son parte de un
sistema integrado que incluye el manejo de
prcticas en el campo, manejo postcosecha

y prcticas de almacenamiento, as como
tratamientos de desinfeccin y su uso en el
control de agentes biolgicos.
Aunque nuevos organismos en el control
biolgico sern continuamente identificados, su papel probablemente ser limitado
a menos que su efectividad sea aumentada.
Las prcticas de manejo que se basan en
mecanismos naturales o sistemas biolgicos, se han vuelto ms importantes en el
desarrollo de nuevos fungicidas basndose
en lo que se ha alcanzado con los fungicidas
de riesgo reducido como azoxiestrobin y
fluodioxonil. Es ms, con el advenimiento
de los modelos computarizados, en el descubrimiento y optimizacin de los fungicidas (Steffens y Kleier 1995), los 'diseadores' qumicos sern utilizados cada vez
ms. Asi, si los sitios de accin localizados
estn qumicamente bien caracterizados, se
podrn disear compuestos nuevos o bien,
optimizar la efectividad de los compuestos
existentes.
Con estas perspectivas nuevas, en el
desarrollo de los fungicidas, el inters creciente de las compaas en los tratamientos
postcosecha y en las bases reguladoras de la
seguridad humana y del medio ambiente, el
control de patgenos postcosecha mediante
el uso de qumicos y controles biolgicos
tiene un futuro brillante. Los productores y
empacadores, sin embargo, enfrentan nuevos desafos. La mayora de los productos
nuevos no tienen un amplio espectro de
toxicidad sobre los hongos patgenos que
pueden presentarse en un cultivo especfico
en comparacin con los compuestos ms
antiguos. Es ms, con los nuevos fungicidas por lo general existe un alto riesgo en
el desarrollo de resistencia en poblaciones
objetivo debido a que la mayora de estos
compuestos son de un solo sitio de accin.
Aproximaciones nuevas, incluyendo los
conceptos de 'custodia de fungicidas', sern
necesarias para desarrollar y mantener el
componente fungicida en programas de
manejos integrados de la enfermedad en la
produccin agrcola. La custodia debe considerarse tambin interdisciplinaria.
Con el descubrimiento de productos nuevos altamente activos, las leyes de seguridad
deben tambin restringir el uso de clases
especficas de qumicos similares en modo
de accin, ya sea en la medicina humana o
223
224
CAPITULO 17
con propsitos de control de enfermedades en

la agricultura. Esto asegurara que el desarrollo de resistencia dentro de la poblacin de
microorganismos que se quiere controlar no
se transfiera rpidamente entre los patgenos
humanos y los patgenos de las plantas. Esta
prctica permitira que una multitud de herramientas estuviera disponible para usarse en
contra de las enfermedades alimentos.
REFERENCIAS
Adaskaveg, J. E. 1992. Defense mechanisms in leaves
and fruit of trees to fungal penetration. In R. A.
Blanchette and A. R. Biggs, eds., Defense mechanisms of woody plants against fungi. New York:
Springer-Verlag. 207245.
. 1995. Postharvest sanitation to reduce decay
of perishable commodities. Perishables Handling
Newsletter 82:2125.
Adaskaveg, J. E., and H. Frster. 2000. Preharvest
fungicide treatments for management of postharvest decays of stone fruit crops. Phytopathology.
90:S2.
Adaskaveg, J. E., and J. M. Ogawa. 1994. Penetration
of iprodione into mesocarp fruit tissue and suppression of gray mold and brown rot of sweet
cherries. Plant Dis. 78:293296.
Adaskaveg, J. E., H. Frster, and D. F. Thompson.
2000. Identification and etiology of visible
quiescent infections of Monilinia fructicola and
Botrytis cinerea in sweet cherry fruit. Plant Dis.
84:328333.
Adaskaveg, J. E., J. M Ogawa, and K. E. Conn. 1993.
Iprodione-wax/oil mixtures for control of postharvest decays of fruit crops. Abstracts 6th Inter.
Cong. of Plant Pathol., Montreal.
Arima, K., M. Imanaka, M. Kousaka, A. Fukuda, and
G. Tamura. 1965. Studies on pyrrolnitrin, a new
antibiotic. J. Antibiot. Ser. A 18:201204.
Barkai-Golan, R., and D. J. Phillips. 1991. Postharvest
heat treatment of fresh fruits and vegetables for
decay control. Plant Dis. 75:10851089.
Benbow, J. M., and D. Sugar. 1999. Fruit surface colonization and biological control or postharvest
diseases of pear by preharvest yeast application.
Plant Dis. 83:839844.
Brooks, C., and J. S. Cooley. 1928. Time-temperature
relations in different types of peach rot infection.
J. Agric. Res. 37:507543.
Bull, C. T., M. L. Wadsworth, K. N. Sorensen, J. Y.
Takemoto, R. K. Austin, and J. L. Smilanick.
1998. Syringomycin E produced by biological
control agents controls green mold of lemons.
Biol. Control 12:8995.
Butler, E. E., J. M. Ogawa, and T. A. Shalla. 1960.

Notes on Gilbertella persicaria from California.
Bul. Torrey Bot. Club 87:397401.
Chastagner, G. A., and J. M. Ogawa. 1979. DCNAbenomyl multiple tolerance in strains of Botrytis
cinerea. Phytopathology. 69:699702.
Chichester, D. F., and F. W. Tanner. 1972. Antimicrobial food additives. In T. E. Furia, ed., Handbook
of food additives, Vol. I. 2nd ed. Cleveland, OH:
CRC Press. 115184.
Coates, L. M., G. I. Johnson, and A. W. Cooke. 1993.
Postharvest disease control in mangoes using
high humidity hot air and fungicide treatments.
Ann. Appl. Biol. 123:441448.
Coggins, C. W., H. Z. Hield, I. L. Eaks, L. N. Lewis,
and R. M. Burns. 1965. Gibberellin research on
citrus. Calif. Citrogr. 50:457466, 468.
Dave, B. A., H. J. Kaplan, and J. F. Petrie. 1980. The
isolation of Penicillium digitatum Sacc. strains tolerant to 2-AB, SOPP, TBZ and benomyl. Proc. Fla.
State Hort. Sci. 93:344347.
Delp, C. J. 1979. Resistance to plant disease control
agentsHow to cope with it. IX Inter. Cong. of
Plant Protection. Washington, D.C. August 10,
1979. 12 pp.
DeWolfe, T. A., L. C. Erickson, and B. L. Brannaman.
1959. Retardation of Alternaria rot in stored
lemons with 2,4-D. Proc. Am. Soc. Hortic. Sci.
74:367371.
Droby, S., L. Cohen, A. Daus, B. Weiss, B. Horev,
E. Chalutz, H. Katz, M. Keren-Tzur, and A.
Shachnai. 1998. Commercial testing of Aspire:
A yeast preparation for the biological control
of postharvest decay of citrus. Biol. Control
12:97101.
Eckert, J. W. 1988. Dynamics of benzimidazole-resistant Penicillia in the development of postharvest
decays of citrus and pome fruits. In C. J. Delp,
ed., Fungicide resistance in North America. St.
Paul, MN: American Phytopathological Society
Press. 3135.
Eckert, J. W., and J. M. Ogawa. 1985. The chemical
control of postharvest diseases: Subtropical and
tropical fruits. Ann. Rev. Phytopath. 23:421454.
. 1988. The chemical control of postharvest
diseases: Deciduous fruits, berries, vegetables,
and root/tuber crops. Ann. Rev. Phytopathol.
26:433469.
Eckert, J. W., and N. F. Sommer. 1967. Control of
diseases of fruits and vegetables by postharvest
treatments. Ann. Rev. Phytopathol. 5:391432.
El-Ghaouth, A. 1997. Biologically-based alternatives
to synthetic fungicides for the control of postharvest diseases. J. Ind. Microbiol. Biotechnol.
19:160162.
Feliciano, A., A. J. Feliciano, J. Vendrusculo, J. E.

Adaskaveg, and J. M. Ogawa. 1992. Efficacy of
ethanol in postharvest benomyl-DCNA treatments for control of brown rot of peach. Plant
Dis. 76:226229.
Fidler, J. C., and C. J. North. 1967. The effect of
the conditions of storage on the respiration of
apples: I, The effects of temperature and concentrations of carbon dioxide and oxygen on
the production of carbon dioxide and uptake of
oxygen. J. Hortic. Sci. 42:189206.
Frster, H., and J. E. Adaskaveg. 1999. Fludioxonil,
a new reduced risk postharvest fungicide for
management of fungal decays of stone fruit.
Phytopathology 89:S26.
. 2000. Early brown rot infections in sweet
cherry fruit are detected by Monilinia-specific
DNA primers. Phytopathology. 90:171178.
Hewitt, H. G. 1998. Fungicides in crop protection.
Cambridge, UK: CAB International. 221 pp.
Holmes, G. J., and J. W. Eckert. 1999. Sensitivity of
Penicillium digitatum and P. italicum to postharvest citrus fungicides in California. Phytopathology. 89:716721.
Hopkins, W. L. 1996. Global fungicide directory.
Indianapolis, IN: Ag Chem Information Services. 148 pp.
Ippolito, A., A. El-Ghaouth, C. L. Wilson, and M.
Wisniewski. 2000. Control of postharvest
decay of apple fruit by Aureobasidium pullulans
and induction of defense responses. Postharvest Biol. Technol. 19:265272.
Jacob, H.E. 1929. The use of sulfur dioxide in shipping grapes. Univ. Calif. Bull. 471, 24pp.
Janisiewicz, W. J., W. S. Conway, D. M. Glenn, and
C. E. Sams. 1998. Integrating biological control
and calcium treatment for controlling postharvest decay of apples. Hortscience. 33:105109.
Janisiewicz, W. J., L. Yourman, J. Roitman, and N.
Mahoney. 1991. Postharvest control of blue
mold and gray mold of apples and pears by dip
treatment with pyrrolnitrin, a metabolite of
Pseudomonas cepacia. Plant Dis. 75:490494.
Ju, Z., Y. Duan, and Z. Ju. 1999. Combinations
of GA 3 and AVG delay fruit maturation,
increase fruit size, and improve storage life of
Feicheng peaches. J. Horticult. Sci Biotech.
74:579583.
Kendall, S. J., and D. W. Hollomon. 1998. Fungicide
resistance. In D. Hutson and J. Miyamoto, eds.,
Fungicidal activity: Chemical and biological
approaches to plant protection. New York:
Wiley. 87108.
Larkin, R. P., D. P. Roberts, and J. A. Gracia-Garza.
1998. Biological control of fungal diseases. In
D. Hutson and J. Miyamoto, eds., Fungicidal

activity: Chemical and biological approaches to
plant protection. New York: Wiley. 149191.
Lodh, S. B., S. De, S. K. Mukherjee, and A. N. Bose.
1963. Storage of mandarin oranges. II. Effects
of hormones and wax coatings. J. Food Sci.
28:519524.
Loest, F. C., H. T. Kriel, and J. duT Deetlefs. 1954.
Citrus wastage studies. Citrus Grower (S. Afr.)
243:38.
Lurie, S. 1998. Postharvest heat treatments. Postharvest Biol. Technol. 14:257269.
Mari, M., and M. Guizzardi. 1998. The postharvest
phase: Emerging technologies for the control of
fungal diseases. Phytoparasitica. 26:5966.
Matsumoto, T. T., and N. F. Sommer. 1967. Sensitivity of Rhizopus stolonifer to chilling. Phytopathology. 57:881884.
Maxie, E. C., N. F. Sommer, and F. G. Mitchell.
1971. Infeasibility of irradiating fresh fruits
and vegetables. Hortscience. 6:202204.
Meir, S., S. Philosoph-Hadas, R. Porat, H. Davidson,
S. Salim, L. Cohen, B. Weiss, and S. Droby.
2000. Methyl jasmonate induces resistance
against postharvest pathogens of cut rose flowers and citrus fruits. Abstracts of the 4th International Conference on Postharvest Science,
Jerusalem. March 2631. 8.
Mitchell, F. G., R. Guilloun, and R. A. Parsons. 1972.
Commercial cooling of fruit and vegetables.
Univ. Calif. Agric. Exp. Sta. Manual 43. 44 pp.
Nelson, K. E. 1958. Some studies of the action of
sulfur dioxide in the control of Botrytis rot
of Tokay grapes. Amer. Soc. Hort. Sci. Proc.
71:190198.
Nelson, K.E., and G. A.Baker. 1963. Studies on the
sulfur dioxide fumigation of table grapes. Am.
J. Enol. Vitic. 14:1322.
Noble, J. P., and R. Drysdale. 1983. The role of benzoic acid and phenolic compounds in latency in
fruits of Malus to Venturia inaequalis. Phytopathology. 54:9297.
Ogawa, J. M., and H. English. 1991. Diseases of temperate tree fruit and nut crops. Oakland: Univ.
Calif. Div. Ag. and Nat. Res. Publ. 3345. 461 pp.
Ogawa, J. M., and B. T. Manji. 1984. Control of
postharvest diseases by chemical and physical means. In H. E. Moline, ed., Postharvest
pathology of fruits and vegetables: Postharvest
losses in perishable crops. Univ. Calif. Agric.
Expt. Stn. Publ. NE-87 (UC Bull. 1914). 5566.
Ogawa, J. M., J. D. Gilpatrick, and L. Chiarappa.
1977. Review of plant pathogens resistant to
fungicides and bactericides. FAO Plant Protection Bull. 25:97111.
225
226
CAPITULO 17
Ogawa, J. M., S. D. Lyda, and D. J. Weber. 1961.

2,6-Dichloro-4-nitroaniline effective against
Rhizopus fruit rot of sweet cherries. Plant Dis.
Rep. 45:636638.
Ogawa, J. M., B. T. Manji, and E. Bose. 1968. Efficacy of fungicide 1991 in reducing fruit rot of
stone fruits. Plant Dis. Rep. 52:722726.
Ogawa, J. M, J. L. Sandeno, and J. H. Mathre. 1963a.
Comparisons in development and chemical control of decay-causing organisms on
mechanical- and hand-harvested stone fruits.
Plant Dis. Rep. 47:129133.
Ogawa, J. M., E. Bose, B. T. Manji, and W. R. Schreader. 1972. Bruising of sweet cherries resulting in
internal browning and increasing susceptibility
to fungi. Phytopathology. 62:579580.
Ogawa, J. M., B. T. Manji, J. E. Adaskaveg, and T. J.
Michailides. 1988. Population dynamics of benzimidazole-resistant Monilinia species on stone
fruit trees in California. In C. J. Delp, ed., Fungicide resistance in North America. St. Paul, MN:
American Phytopathological Society Press. 3639.
Ogawa, J. M., B. T. Manji, C. R. Heaton, J. Petrie, and
R. M. Sonoda. 1983. Methods for detecting and
monitoring the resistance of plant pathogens
to chemicals. In G.P. Georghiou, ed., Pest resistance to pesticides. New York: Plenum. 117162.
Ogawa, J. M., J. H. Mathre, D. J. Weber, and S. D.
Lyda. 1963b. Effects of 2,6-dichloro-4-nitroaniline on Rhizopus species and its comparison
with other fungicides on control of Rhizopus
rot of peaches. Phytopathology. 53:950955.
Palou, L., C. H. Crisosto, J. L. Smilanick, J. E.
Adaskaveg, and J. P. Zoffoli. 2001. Effect of
continuous ozone (0.3 ppm) exposure on fungal growth, fruit decay, and responses of peach
and table grape fruit in cold storage. Postharvest Biol. Technol. (In press).
Phillips, D. J. 1984. Mycotoxins as a postharvest problem. In H. E. Moline, ed., Postharvest pathology
of fruits and vegetables: Postharvest losses in
perishable crops. Univ. of Calif. Agric. Expt. Stn.
Publ. NE-87 (UC Bulletin 1914). 5054.
Roberts, R. 1994. Integrating biological control into
postharvest disease management strategies.
Hortscience. 29:758762.
Roberts, R. G., and S. T. Reymond. 1994. Chlorine
dioxide for reduction of postharvest pathogen
inoculum during handling of tree fruits. Appl.
Environ. Microbiol. 60:28642868.
Schirra, M., P. Cabras, A. Angioni, G. Dhallewin,
R. Ruggiu, and E. V. Minelli. 1997. Effect of
heated solutions on decay control and residues
of imazalil in lemons. J. Agric. Food Chem.
45:41274130.
Schomer, H. A. 1948. Ozone in relation to storage of

apples. U.S. Dept. of Agric. Circ. 765.
Schots, A., F. M. Dewey, and R. Oliver. 1994. Modern assays for plant pathogenic fungi: Identification, detection, and quantification. Oxford,
UK: CAB International. 267 pp.
Sholberg, P. L., A. G. Reynolds, and A. P. Gaunce.
1996. Fumigation of table grapes with acetic
acid to prevent postharvest decay. Plant Dis.
80:14251428.
Smilanick, J. L., and D. J. Henson. 1992. Minimum
gaseous sulphur dioxide concentrations and
exposure periods to control Botrytis cinerea.
Crop Protection 11:535-540.
Smilanick, J. L., B. E. Mackey, R. Reese, J. Usall, and
D. A. Margosan. 1997. Influence of concentration of soda ash, temperature, and immersion
period on the control of postharvest green
mold of oranges. Plant Dis. 81:379382.
Smilanick, J. L., D. A. Margosan, F. Mlikota, J. Usall,
and I. F. Michael. 1999. Control of citrus green
mold by carbonate and bicarbonate salts and
the influence of commercial postharvest practices on their efficacy. Plant Dis. 83:139145.
Smith, W. L., Jr. 1962. Reduction of postharvest
brown rot and Rhizopus decay of eastern peaches with hot water. Plant Dis. Rep. 46:861865.
Smith, W. L., Jr., H. E. Moline, and K. S. Johnson.
1979. Studies with Mucor species causing postharvest decay of fresh produce. Phytopathology. 69:865869.
Sommer, N. F., R. J. Forlage, J. R. Buchanan, and
A. A. Kader. 1981. Effect of oxygen on carbon
monoxide suppression of postharvest diseases
of fruit. Plant Dis. 66:357364.
Spalding, D. H. 1966. Appearance and decay of
strawberries, peaches, and lettuce treated with
ozone. ARS-USDA Mktng. Res. Rep. 756.
Spencer, E. Y. 1981. Guide to the chemicals used in
crop protection. 7th ed. Agriculture Canada,
Publication 1093. 595 pp.
Spotts, R. A., and L. A. Cervantes. 1992. Effect of
ozonated water on postharvest pathogens of
pear in laboratory and packinghouse tests.
Plant Dis. 76:256259.
Spotts, R. A., and B. B. Peters. 1980. Chlorine and
chlorine dioxide for control of dAnjou pear
decay. Plant Dis. 64:10951097.
Stanghellini, M. E., and M. Aragaki. 1966. Relation
of periderm formation and callose deposition
to anthracnose resistance in papaya fruit. Phytopathology. 56:444450.

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F U N DA M E N TO S D E F I TO PATO L O G A Y M A N E J O D E L A S E N F E R M E DA D E S P O S T C O S E C H A

El desarrollo de la agricultura moderna ha originado la produccin

durante la estacin y extendidose hasta el

guros, con residuos mnimos, y si es posible,

por lo tanto la vida postcosecha de la fruta

que otros compuestos voltiles, incluyendo

nmero de tricomas (pelos de las plantas).

que incluye la habilidad de responder con

nos pertenecientes a la misma especie. Los

de patgenos. Una vez que el patgeno es

EFECTO DEL MEDIO AMBIENTE EN

lar una colonia se llama fase lag (fig. 17.3).

los, con temperaturas de crecimiento de 0

Dimetro de la lesin (mm)

Dimetro de la lesin (mm)

Sobrevivencia de las esporas de Rhizopus stolonifer despus de

como tambin, son diferentes de acuerdo

rollarse al permitir que ocurran heridas.

CAMBIOS EN EL MEDIO AMBIENTE

Principal tratamiento sanitario

Manejo a granel, retiro de desechos y primera seleccin

Limpieza de la fruta y segunda desinfeccin

Pudricin y manejo del secado

Comercializacion y vida de anaquel

hidroenfriamiento o aire forzado reduce la

Diametro de la lesion (mm)

Para obtener una ventaja completa de

el crecimiento. Consecuentemente, los bajas

Tratamientos por calor y radiacin

con procesos bioquimicos del patgeno. Sin

Atmsferas modificadas y controladas

Reduccin de oxgeno, elevacin de bixido de carbono y atmsferas hipobricas. El

no obtenerse mediante la modificacin de

en la superficie de los frutos. Agua lquida

consumidos o procesados. Sin los fungicidas muchos de nuestros productos nunca

tratamientos tienen ms de un modo de

Cuadro 17.1. Fungicidas no registrados para uso postcosecha

Pudriciones de la corona, mohos,

Penicillium spp: pudricin peduncular

Pudriciones postcosecha (Aspergillus,

Endosepsis (Fusarium spp. y otros

Sec-butilamina (2-aminobutano) (Tutane)

Penicillium spp.; pudriciones peduncula- Inmersin, lavado o

Chabacanos, cerezas, nectarinas, duraznos, ciruelas

Pudriciones del fruto (Monilinia, Botrytis Inmersin o aspersin

Pudriciones por Penicillium y pudricin

Calabacitas para empacar

Derivados del fenol

Penicillium, Botrytis spp. y otros hongos Aspersin, inmersin

Monilinia y Botrytis spp.; otros hongos

Duraznos, nectarinas, cirue- Monilinia spp.

Pudricin de la corona, pudricin

Mezcla de ziram con

Pudricin de la corona, pudricin

Fuente: Adaptado de Hopkinks 1996; Ogawa y Manji 1984; Spencer 1981

secha sern tambin discutidos. Algunos de

Lavados para desinfectar

Captan [(Ntriclorometyl)tio]-4ciclohexeno 1.2

Contenedores de almacn, empacadoras

Patgenos del almacenamiento

Monilinia, Botrytis y Rhizopus spp

Monilinia, Botrytis y Rhizopus spp.

Monilinia, Botrytis y Rhizopus spp.

Monilinia y Botrytis ssp.