Trabajo final ECI- Octubre 2014

Sebastin Tuja
Paola Pedemonti
Alexander Mandl

Fijacin del dixido de carbono en plantas C3

La ruta metablica C3 se encuentra en los organismos fotosintticos como las cianobacterias,
algas verdes y en la mayora de las plantas.
Anatoma de la hoja de plantas C3
Los tejidos que encontramos son:
- Epidermis adaxial (cara externa)
- Mesfilo formado por parnquima
- Vaina del haz vascular compuesto por clulas pequeas que rodean el haz vascular
- Epidermis abaxial (cara interna)
La epidermis en corte transversal presenta clulas ms o menos rectangulares, son clulas que
no poseen cloroplastos, y se ve interrumpida por los estromas que permiten el intercambio
entre la planta y el medio ambiente. La pared externa de las clulas epidrmicas est cubierta
por una capa de cutcula.
Los estromas estn formados por dos clulas oclusivas arrionadas, con una pared delgada
excepto que limita al ostiolo donde la pared es ms gruesa.
El mesfilo foliar se observa un parnquima en empalizada formado por clulas alargadas y
parnquima esponjoso clulas redondeadas que dejan amplios espacios intercelulares.
Las clulas de la vaina no poseen cloroplastos por lo que la fotosntesis en el caso de plantas C3
ocurre en el mesfilo.
La eficiencia en el uso del agua, relacin entre el dixido de carbono fijado y el agua
transpirada es baja para las plantas C3. Incluso bajo condiciones ambientales favorables una
planta C3 puede perder por los estromas aproximadamente 100 molculas de agua por
molcula de dixido de carbono que entra.

Esquema de la anatoma tpica de una planta C3

Fase de fijacin del dixido de carbono

Existen en las plantas distintos mecanismos moleculares para fijar el dixido de carbono, estas
diferencias estn relacionadas con procesos de adaptacin al medio y se manifiestan tambin
en cambios en la anatoma foliar.
La fijacin del CO2 se realiza mediante las reacciones del Ciclo de Calvin y para las plantas C3 el
primero producto del ciclo es una molcula de tres carbonos de ah la denominacin como
plantas C3.
El Ciclo de Calvin tiene dos fases, primero se fija el dixido de carbono para la formacin de
hexosas, y en segunda fase se regenera la RuBP.
El CO2 del aire ingresa a travs del estroma y se une al carbono carbonilo de la molcula
aceptora de 5 carbonos ribulosa- 1,5 bisfosfato, esta reaccin es catalizada por la ribulosa1,5 bisfosfato carboxilasa (rubisco). Esta enzima tambin tiene actividad oxigenasa como
veremos ms adelante. El producto de 6 carbonos se fragmenta produciendo dos molculas de
3-fosfoglicerato (3PG).
Cada molcula de PG se fosforila por el ATP (recordemos que el ATP, as como el NADPH son
productos de la fase luminosa de la fotosntesis) produciendo 1,3 bisfosfoglicerato, esta
reaccin es catalizada por la fosfoglicerato quinasa. El 1,3 bisfosfoglicerato es reducido por el
agente reductor NADPH que se reoxida a NADP+, produciendo gliceraldehido-3-fosfato (G3P),
perdiendo un P, esta reaccin es catalizada por la enzima gliceraldehido-3-fosfato
deshidrogenasa.
Hasta este punto por cada molcula de CO2 fijada se han hidrolizado 2 de ATP y se han
oxidado dos de NADPH (recordemos que el producto de 6 carbonos de fragmenta en 2
molculas de 3). Deben entrar seis molculas de dixido de carbono en el ciclo para formar
cada hexosa, requiriendo la formacin de 12 G3P y la utilizacin de 12 ATP y 12 NADPH.
En este punto la ruta se divide, un camino hacia la formacin de hexosas -2 molculas de G3Py otro para la regeneracin de la molcula aceptora RuBP -10 molculas de G3P-.
Formacin de hexosas:
El G3P puede isomerarsa a dihidroxiacetona fosfato (DHAP) por la tiososa fosfato isomerasa.
Ambas molculas se combinan formando la fructosa-1,6-bisfosfato, reaccin catalizada por la
enzima fructosa bisfosfato aldolasa. La FBP se desfosforila para producir fructosa-6-fosfato
(F6P), esta tiene a su vez dos destinos uno hacia la formacin de hexosas y el otro hacia la
regeneracin de la RuBP. Para la formacin de hexosas, la F6P se isomeriza a glucosa-6-fosfato
(G6P) y finalmente a glucosa-1-fosfato (G1P).
Regeneracin de la molcula aceptora
Para la regeneracin de la ribulosa-1,5-bisfosfato han de reordenarse y recombinarse dos
molculas de hexosas y 6 triosas 30 carbonos en total - , para formar 6 molculas de 5
carbonos la ribulosa-5-fosfato las cuales son fosforiladas por la enzima ribulosa-5-fosfato
quinasa obteniendo la ribulosa-1,5-bisfosfato.

Regulacin de la fotosntesis
La ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa enzima que cataliza la fijacin del dixido de carbono a la
RuBP, se estimula por pH elevado, por el CO2 y por el ion Mg2+. El bombeo de protones desde
el estroma a la luz del tilacoide por las reaccines luminosas aumenta el pH del estroma,
entrando al mismo tiempo iones magnesio para compensar la carga positiva de los iones H+.

Esquema de la ruta del Ciclo de Calvin (Tomado de Contenidos de Bioqumica pgina P. semipresencial)

La enzima Rubisco tiene actividad oxidasa por lo que cuando las concentraciones de dixido de
carbono son bajas, la RuBP se combina con el oxigeno en un proceso llamado fotorespiracin.
La fotorespiracin es un proceso en cual se pierde sustratos y energa, se invierte la fijacin del
dixido de carbono consumiendo oxigeno y gastando CO2. Adems se consume ATP.
Rendimiento fotosinttico
El rendimiento fotosinttico en plantas C3 es bajo, la eficacia energtica se aproxima al 35 %.
La cantidad de carbono fijado en la fotosntesis es controlada principalmente por la radiacin
incidente y la temperatura y es limitada por la disponibilidad de agua y de nutrientes. La
temperatura controla directamente las tasas de produccin bruta y respiracin ya que la
actividad de las enzimas implicadas en estos procesos depende de la temperatura. Altas
temperaturas provocan el cierre de los estromas para evitar el eflujo de agua y por lo tanto no
es posible la entrada de dixido de carbono. Todos estos factores ambientales determinan el
rendimiento fotosinttico de la planta.
Bibliografa consultada:
MATHEWS, C.K.; VAN HOLDE, K.E.; AHERN, K.G. Bioqumica. PEARSON EDUCACIN, 3 Edicin,
2002.
ALBERTS, B,; JOHNSON, A.; LEWIS, J. Biologa molecular de la Clula. EDICIONES OMEGA, 5
Edicin, 2002.

COOPER, G.M.; HAUSMAN, R.E. La clula. MARBN LIBROS, 5 Edicin, 2010.

Portal educativo profesorado semipresencial. www.cursosvirtuales.cfe.edu.uy/semipresencial,
Contenidos del curso de Bioqumica.
Portal educativo alemn. Science and Photography Through the Microscope.
www.dennkunkel.com