VII Simposium-Taller Produccin y Aprovechamiento del Nopal en el Noreste de Mxico

CARACTERIZACIN E IDENTIFICACIN TAXONMICA DEL MAGUEY

Jorge Verduzco-Martnez, Claudia I. Predo-Rojas y Roberto Mercado-Hernndez
Facultad de Ciencias Biolgicas de la Universidad Autnoma de Nuevo Len
RESUMEN
Los Agaves son plantas endmicas de Amrica de distribucin tropical y subtropical,
frecuentemente presentes en zonas de clima rido, de las que el mayor nmero de
especies son originarias de nuestro pas. Uno de los tipos de vegetacin ms
caracterstico de Mxico es el rosetfilo (Rzedowski, 1981) representado
principalmente por especies de este gnero, especialmente adaptadas a ambientes
ridos y con muy baja precipitacin anual (Cronquist, 1977), condicin que
predomina en ms de la mitad del territorio nacional (Rzedowski, 1981). Como
gnero, son muy adaptables a diferentes tipos de condiciones climticas por lo que
son relativamente fciles de cultivar con un mnimo consumo de agua si se comparan
con la mayora de cultivos con mayor demanda comercial. En Mxico, se ha
aprovechado tradicionalmente este recurso natural utilizando diferentes partes de las
plantas: las fibras de sus hojas permiten fabricar cuerdas (Maiti, 1995). Y la parte
central del cuerpo rico en azcares (Praznik, 2002), sirve para preparar miel y
edulcorantes substitutos de azcar o para la alimentacin del hombre o animales, la
savia se utiliza para preparar bebidas como el Aguamiel y Pulque y las plantas
completas para la elaboracin de Mezcal o Tequila (SECOFI, 1993; SECOFI, 1994).
Adems, son plantas son importantes para la proteccin del suelo deteniendo su
erosin (Granados, 1993; Maldonado-Cant, 1996) y adicionalmente son fuente de
sustento de animales de vida silvestre. La mayora de las especies de Agaves son un
recurso natural que hasta la fecha ha permanecido sub-aprovechado, por lo que
creemos que con estrategias de mejoramiento gentico de los Agaves, es posible
hacer que su produccin comercial sea ms competitiva con hbridos que puedan
incrementar el valor de sus fibras, el de sus azcares y el de otras propiedades.
En los procesos de fitomejoramiento implcitamente se requieren poder seleccionar
identificar especies con mejores caracteres genticos y conocer sus ciclos biolgicos
lo que es muy tardado en el gnero Agave, ya que la mayora de sus especies el
crecimiento es lento en y en un gran nmero de especies slo tienen una floracin y
posteriormente mueren, lo que puede tardar en promedio de 15 a 20 aos en plantas
de vida silvestre. La dificultad en la identificacin taxonmica de las especies y subespecies tambin es importante, ya que es comn el fenmeno de hibridacin en
condiciones naturales. Su identificacin se dificulta adems ya que los caracteres
anatmicos no estn siempre disponibles en nmero y calidad. Otro de los rasgos
propios de este grupo es que hay una gran diversidad en el nmero cromosmico
entre sus especies ya que se ha reportado que puede ser de 60 a 180 segn la
variedad de que se trate (Granados Snchez D. 1993). Por estas razones, en
necesario fomentar la prctica de la sistemtica tradicional, inculcando en
universidades prcticas taxonmicas, incrementar las colecciones en herbarios, as
como realizar estudios de qumica, ecologa y gentica. La gentica molecular es una
disciplina que tambin tiene mucho que aportar, pues es una de las alternativas para
facilitar la accesibilidad y rapidez deseadas en la identificacin de especies de difcil
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clasificacin (Davis, 1996). En este sentido una de las secuencias nucleotdicas ms

utilizadas en estudios de taxonoma molecular a nivel de gnero y especie son las
dos regiones espaciadoras entre los genes ribosomales llamadas Secuencias
Internas Transcritas ITS1 y 2 que recientemente han permitido determinar mejor el
origen y composicin de los gneros de la familia Agavaceae(Bogler and Simpson,
1995).
TAXONOMA DEL GENERO AGAVE
La clasificacin taxonmica del Gnero Agave ha sido objeto de controversias debido
a su gran variacin fenotpica y genotpica incluso dentro de la misma especie y de
una misma poblacin. La informacin que est disponible en la clasificacin del
Sistema Integrado de Informacin Taxonmica (SIIT) de la Comisin Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO), en relacin al orden botnico
para la familia en cuestin y gnero Agave, es muy similar a la clasificacin
propuesta por el sistema Cronquist, en que en la Familia se divide slo en siete
Gneros: Agave, Furcraea, Hesperalo, Manfreda, Phormium, Polianthes y Yucca
(Cuadro. 1).
El Gnero Agave fue redefinido por Gentry en 1982 quien estableci categoras que
denomin Grupos o Series despus de los Subgneros Littaea y Agave y antes de la
categora de Especie. La taxonoma a nivel de especie en muchos casos no es clara, y
resulta difcil definir los lmites entre las Series, por lo que Gentry, menciona que estas
secciones son casi lo mismo que las Series de la taxonoma formal, indicando adems
que los lmites entre estos grupos, las Series, son indefinidos a causa de la variacin
morfolgica de tipo clinal en el gnero Agave, que son cambios graduales de
caracteres, como sucede en entre otros gneros de la misma Familia Agavaceae.
ENDEMISMO Y ABUNDANCIA DE AGAVES
Ramrez en 1995 postul que Mxico es el centro de origen de la Familia Agavaceae
con siete Gneros a la que pertenecen el Gnero Agave. De las 273 especies descritas
de toda la familia, todas estn distribuidas en el continente Americano desde Dakota del
Norte, E. U. A. hasta Bolivia y Paraguay. Asimismo consider que en Mxico, se
encuentra la mayor diversidad de especies del Gnero Agave. Garca Mendoza en
1995 y en 2002, realiz un estudio de la distribucin, endemismo y abundancia de las
diferentes especies de la Familia Agavaceae en Mxico, registrando que de 155
especies totales del Gnero Agave, 116 (75%) se encuentran en Mxico, de las
cuales 90 (58%) son endmicas.
Los Agaves son endmicos de Amrica, su distribucin abarca desde la regin
meridional de Estados Unidos de Norteamrica llegando hasta Centroamrica, incluido
todo Mxico. El mayor nmero de especies del gnero son originarias de nuestro
pas, de un total de 131 especies de Agaves 120 (91.6 %) son de distribucin
nacional y el 8.4 % restante son de regiones comprendidas en territorio de EUA,
Guatemala, Belice, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica y Panam y unos cuantos
pases mas al sur. En nuestro Pas se les ha descrito en casi todos los Estados
(Gentry, 1982).
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NOMENCLATURA E IDENTIFICACIN
La nomenclatura de las especies de Agaves principalmente fundamentada en
medidas anatmicas no es una tarea sencilla, por lo difuso de los criterios para su
identificacin. Gentry uno de los autores con mas aportaciones importantes en el
tema, consider que esta falta de definicin del concepto de especie, contribuy
varios autores construyeran un laberinto infranqueable de caractersticas para
identificar una especie, esto ocasionado por la carencia de informacin bibliogrfica
fundamental, de ejemplares tipo en colecciones biolgicas y a la gran cantidad de
nombres adjudicados sin criterios vlidos y muchas veces aplicados a plantas que en
realidad eran variantes o cultivares, influenciado por la tendencia desgraciadamente
comn de muchos autores de bautizar a nuevas especies.
Gentry 1982 logr hacer concurrir en su libro Agaves of Continental North America
(Los Agaves de Noerteamrica Continental) la mayor cantidad de elementos
biolgicos, correlacionando caracteres anatmicos muy detallados logrando
relacionar aspectos de su desarrollo y distribucin geogrfica, actualmente
considerados la mejor forma para identificar especies de este Genero. El considera
negativo que la aplicacin de solo algunos criterios taxonmicos, como la constancia
entre generaciones y entre clonas hortcolas, se hicieron comunes en series de
referencia, tendiendo a acentuar las diferencias clonales ya sea interclonales o
interespecficas (y no como debera de ser entre especies). Pero que acordes a los
preceptos de la sistemtica moderna, estas especies o taxa deberan ser
estudiados y revisados acordes con tcnicas clsicas y tambin con procedimientos
modernos ; Las primeras basadas en la morfologa comparativa y las ultimas en la
observacin y anlisis de poblaciones, ecologa, citologa y otras ramas de la ciencia
que estn a la mano para estudios de especiacin, lo que tambin dejara lugar para
estudios de tipo molecular. A estos razonamientos habra que agregar que este
grupo de plantas es joven desde el punto de vista evolutivo y que por el poco tiempo
que tienen las especies de haberse iniciado su formacin, pueden presentar muchas
caractersticas en comn, lo que hace necesario reunir el mayor nmero de
evidencias o mayor cantidad de datos biolgicos para esta manera tener menor
margen de error. A continuacin se en listan una series de caracteres propios del
gnero y que usualmente son tomados en cuenta al intentar clasificar especimenes
pertenecientes a los Agaves. Tan variados como la forma de la planta, su forma de
crecimiento, reproduccin, anatoma de sus tejidos, compuestos qumicos, etc.
El cuerpo de estas plantas usualmente toma la forma de una roseta por la
disposicin sus hojas, en donde acumulan sustancias, que requieren para crecer y
florecer. Si hacemos a un lado los aos requeridos para madurar, estas plantas
parecen como hierbas gigantes, que crecen y florecen una sola vez como si fueran
anuales y tambin son parecidas a los rboles en que requieren de largo tiempo para
madurar en tamao y tambin para florecer. El crecimiento y la acumulacin de
reservas se dan simultneamente en perodos de 8 a 20 aos, necesarios para
desarrollar las inflorescencias solo cuando alcanzan un nivel de reservas
desarrollando una estructura floral en su meristemo apical. Las flores utilizan las
reservas de las hojas dejndolas literalmente secas conforme las semillas maduran.
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Si algo funciona mal en la transicin de flores a semillas, la planta recurre a la

formacin de los bulbilos o brotes que forman pequeas plantas con una funcin
aproximadamente igual a la de las semillas (Figura 1).
Los agaves pueden florecer de varias maneras, las hay que florecen una sola vez en
el pice o cogollo llamadas monocrpicas o multianuales. Aquellas plantas que
florecen en los meristemos laterales de las hojas, a los lados al eje principal, son
llamadas policrpicas o perennes, pues no mueren despus de la floracin. Otras
mas con tallos ramificados, se reconocen con el nombre de policrpicas o
arborescentes perennes (como Yucas), produciendo varias rosetas monocrpicas, en
las cuales las roseras individuales se secan despus de florecer. Algunas plantas
son en realidad arborescentes y desarrollan tallos como A. karwinskyi Zucc. y A.
goldmaniana Trel. Este ltimo Agave se ramifica de los meristemos laterales de las
hojas y puede alcanzar varios metros de alto. Con el tiempo el tallo se inclina hasta el
suelo y produce nuevas races en el rea de contacto con el suelo. Las rosetas mas
viejas florecen y se secan conforme las secciones del tallo se deterioran y las rosetas
jvenes continan creciendo se ramifican y enrazan cuando la planta se inclina
tocando el suelo formando una clona. Las clonas pueden cubrir varios cientos de
metros cuadrados dando la apariencia de plantas individuales (Figura 2). Tales
clonas pudieran tener cien aos.
La mayora de los Agaves cultivados son clones, genticamente iguales, puesto que
por lo general se reproducen por brotes rizomatosos (hijuelos que surgen alrededor
de la base de la planta) y por bulbilos de las inflorescencias que se pueden
considerar ramificaciones de la planta madre. Algunos de cultivares son poliploides
estriles que raramente o nunca producen semillas viables. Como son los de casos
de A fourcroydes Lem. y A. tequilana Weber, Los bulbilos y brotes rizomatosos son
formados por arriba del nivel de las races en la base de las hojas y en muchas
especies son llamados semillas por los agricultores, pero en realidad son
propgulos. Otras especies del gnero raramente o nunca proliferan por brotes.
Algunas desarrollan brotes solo cuando las rosetas son jvenes, mientras que otras
pueden producirlos a lo largo de toda su vida y algunas otras, solo producen los
brotes al final de la maduracin de la inflorescencia, o hay los que nunca los
producen. Sin embargo la mayora de las poblaciones de agaves silvestres producen
semillas, en ocasiones simultneamente con bulbilos o brotes inferiores, por lo que
disponen de reproduccin sexual y asexual. Las flores que son visitadas por colibres
y que el polen madura primero (protandras), indican la necesidad de polinizacin
externa aunque algunas plantas pueden ser autofrtiles como A. funkiana Koch and
Bouche.
Excepto por algunas formas arborescentes, el tallo de los agaves es un brote corto
muy breve y visible con dificultad. Muchos agaves son rosetas ssiles (sin tallo
visible, acaulescentes). En otros sta caracterstica puede depender de las
condiciones ambientales, pues cultivados en jardines en pases ajenos a su lugar de
origen, la maduracin floral toma mas tiempo de lo comn, en las que sus hojas y
tallo pueden continuar creciendo en forma inusual por muchos aos, resultando en
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una planta elongada. En el tallo que ha almacenado nutrientes, se origina el escapo

(vstago de la inflorescencia) desarrollndose a partir del meristemo central, como
una larga porcin terminal mas o menos recta, con un tipo diferente de hojas o
brcteas. El tallo junto con la base de todas las hojas espiralmente intercaladas,
forma una masa de tejido fibroso meristemtico blanco, rico en carbohidratos que
son fcilmente convertidos en azcares cuando se les procesa con calor. Al ser
retiradas las partes verdes de las hojas, el tallo redondeado tiene el aspecto de una
pia, tambin conocida como cabeza, ampliamente empleadas por los americanos
nativos para alimentarse para preparar bebidas fermentadas. Los espaoles a su
llegada al continente las utilizaron cocidas y fermentadas para preparar con sus
destilados mezcal y tequila. La roseta o cuerpo del agave tambin es su forma de
defensa, puesto que las espinas terminales rectas y las espinas laterales o dientes
protegen al cuerpo y resguardan particularmente a las flores y sus vstagos que
comnmente son comidos por animales mayores. Los campesinos emplean las
especies de mayor talla para delimitar propiedades como cercas vivientes. Algunos
animales como las cabras pueden comer hojas de agave presionados por el hambre,
como es el caso de A. lechuguilla, una especie menor de Agave que en algunos
lugares produce sustancias txicas.
Las hojas
Las hojas de agave se originan en forma espiral, generalmente son gruesas y
suculentas, aunque algunas especies son de consistencia dura como A.striata.
Despus de germinar la semilla la plntula requiere de varios aos para formar el
cono central o cogollo. Proceso que se caracteriza por el empalme de las hojas, que
requiere de tiempo para su maduracin y desenvolvimiento sucesivo, dejando en las
ms externas una marca o impresin sobre el envs de la hoja con la que tiene
contacto directo, dndole un aspecto particular a la roseta, marca perdura por varios
aos asta que la planta muere. Una de las funciones de los nutrientes almacenados y
eventualmente consumidos para desarrollar la inflorescencia, se origina de las hojas
principalmente y del parnquima inmediato con el que estn conectadas. En la hoja
de la mayora de las especies, se entrelazan hileras de numerosos haces vasculares
gruesas, desde la base de la hoja hasta la espina terminal, haciendo contacto con las
espinas en los mrgenes de las pencas.
En algunas especies estas fibras representan importantes recursos econmicos
como es el caso de las especies A. sisalana, A. fourcroydes. Mientras las hojas estn
trgidas se mantendrn con la edad, rectas y ascendentes o en forma horizontal,
pero en perodos prolongados de sequa, cambiarn la forma de la penca, de leve a
acentuadamente acanalada, y en caso de sequa extrema las pencas se colapsan
inclinndose el extremo al suelo, con su cono central desorganizado, sibn embargo la
mayora de las hojas recuperan su turgencia y forma tradicional al proporcionar agua
a las plantas. La floracin ocasiona en la mayora de las especies el final de las
pencas, durante la maduracin de los frutos y de las semillas, proceso que
generalmente toma varios meses. En algunas especies (A. palmeri, A. shawii) las
pencas cambian su coloracin a amarillo, rosa, rojo, o bermelln durante el tiempo de
floracin. Una de las caractersticas mas notorias de la pencas es su longevidad, de
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doce a quince aos. El arreglo acanalado y radial de su fronda, colecta y conduce el

agua de lluvia hacia la base del cuerpo de la planta (Figura 3), mismo que se contrae
durante los perodos de intensa sequa.
En conjunto la forma, abundancia y acomodo de las hojas, su color, longitud, grosor
de su epidermis, y capacidad de almacenaje de nutrientes son elementos tiles en
taxonoma, aunado a la abundancia, forma y distribucin de sus espinas. (Figura
3.1), Esta proteccin no solo esta en la parte terminal de la mayora de las especies,
tambin se extiende a los lados, por un borde cuticular o coriceo que puede ser
continuo o discontinuo y en ocasiones ausente. Estos mrgenes, presentan
frecuentemente salientes alternas en forma de sierra llamadas dientes, ya sea su su
patrn morfolgico, presencia o ausencia, tambin pueden ser de valor taxonmico.
Su ausencia, es caracterstica en el subgnero Littaea como por ejemplo en: A.
pendunculifera Trel., A.deserti Engelm., A.cerulata Trel., en cambio son presentes en
el subgnero Agave, en donde espordicamente producen individuos con un arreglo
irregular de sus dientes (Figura 4).
El nmero forma y distribucin de las espinas laterales son muy diversos, as como el
color cambiante segn la fisiologa, la poca del ao o de la edad de las pencas, son
caractersticas que en ocasiones, pueden ayudar a definir algunas especies. Las
zonas rojas de las pencas de A. colorata Gentry y el rojo carmes de A. palmeri
Engelm son propiciados por el tipo de suelo y la madurez de la planta. La espina
terminal tambin ha sido utilizada como carcter diagnstico de especie, tomando en
cuenta el color, forma, grosor y la forma acanalada de la regin dorsal. Cuando la
estructura cuticular de la espina se contina para abajo, por el borde de la hoja se le
denomina decurrente. Muchas de las variaciones en los dientes y tipo de color fueron
utilizados por los antiguos taxnomos aficionados para delimitar especies, pero en
estudios detallados de las poblaciones han revelado a menudo que en realidad son
variaciones de la misma especie.
Variaciones ontolgicas de las hojas
El color tamao y forma de las hojas as como la presciencia y caractersticas de las
espinas pueden variar mucho con la edad de la planta (Figura 5). Partiendo de las
pequeas hojas de la plntula, estas experimentan muchos cambios conforme la
planta evoluciona con la maduracin, especialmente durante el perodo de floracin,
en que cada nueva hoja disminuye su tamao y forma, hasta transformarse en las
brcteas (hojas originadas sobre el tallo floral), que disminuyen gradualmente sus
proporciones conforme se forman hacia la parte apical del pednculo floral. En su
estado final al extremo de la estructura floral (escapo) las brcteas casi no conservan
ninguna similitud con las hojas de la roseta. La progresin de cambio de hoja a
brctea es mostrada en la Figura 5, donde el cambio sucesivo en tamao y forma de
las hojas y brcteas se representa en un esquema, que simboliza el crecimiento y
maduracin final.

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Variacin individual de las hojas

Esta variacin se refiere a las diferencias entre las hojas originadas entre plantas de
una misma poblacin. Estando consientes de las variaciones ontolgicas, podramos
suponer que la variacin individual debera ser simple, aunque no siempre es as. En
ocasiones lo que aparenta ser una poblacin de agaves, resulta una clona, un
conjunto de individuos dispersos en espacios relativamente grandes generados por
crecimiento vegetativo en donde las diferencias que se puedan observar, pudieran
ser generados fisiolgicamente por el sitio en que crecen, por ataques de insectos, o
a efectos de suelo. Si la poblacin es parcialmente asexual y parcialmente producto
de cruzamiento sexual y formada por semilla, tendremos una mezcla de variaciones
genticas y fisiolgicas. Bajo estas circunstancias fcilmente se pueden cometer
errores de interpretacin taxonmica; por ejemplo, teniendo un miembro de una
clona, puede ser confundido errneamente como un segregante mendeliano o como
una especie distinta, sobre todo cuando no se presenten variaciones o intergrados
morfolgicos aparentes. Tales mezclas de piezas de rompecabezas de fidelidad
clonal y de clara variacin gentica individual son ampliamente ilustradas en la
poblacin masiva de Agave cerrulata Trel., del desierto de Baja California en donde
la propagacin es por dos mtodos, por hijuelos y por semilla. En donde Gentry
registr ms de veinte formas, solamente de caracteres de hojas. Un caso mas claro
es el de A. deserti (Figura 6), en donde un taxnomo contando solo con dos hojas de
plantas de esta especie, procedentes de una poblacin en el desierto de Palm
California, pudo confundir como dos especies distintas. Sin embrago la alta
uniformidad en la inflorescencia de esta poblacin asegur su naturaleza
conespecfica.
En la seccin del subgnero Littaea hay ejemplos en los que las diferencias florales
pueden hacer la diferencia entre especies, an cuando se presenten acompaadas
por hojas prcticamente iguales (Figura 7a). Tambin se puede dar el caso contrario
en que hojas bastante diferentes son encontradas en plantas con flores muy
similares; A. palmeri y A. durangensis comparados en la Figura 7b, ante tales
experiencias es evidente que en anlisis taxonmicos del gnero Agave, los juicios
sin el conocimiento completo de la ontogenia de las plantas, son errneos y ms sin
el conocimiento de variabilidad en el contexto de las poblaciones. Uno puede erigir
especies confiando en la bases de la correlacin de las medidas de la flor y de las
diferencias de las hojas, pero las especies basadas nicamente en las diferencias de
las hojas pueden hacer la taxonoma complicada.
Indumento (superficie de la planta)
Las hojas en la mayora de las especies son lisas, pero una cutcula crea las hace
ver con tono azulado. Tambin algunas flores desarrollan apariencia crea y
pruinosa (cenicienta). Algunas especies desarrollan diminutos tubrculos hacindolas
speras, como en A. marmorata y A. scabra. Aparentemente los exudados que
componen el total de la cutcula, protege a las hojas del estrs de temperaturas
extremas, viento y abrasin por arena. Los tpalos presentan pequeas papilas en
las puntas, prcticamente en forma universal, son ms notorias en algunas especies
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y variables en sus patrones y extensin, as como tambin los estigmas son

cubiertos por papilas glandulares.
Inflorescencia
La floracin se presenta despus de aos de crecimiento de la roseta, se presenta
en dos formas; espigada, vara y racemosa o arborescente, la primera forma es
caracterstica del subgnero Littaea y la segunda (pancula) del subgnero Agave
(Figura 8). Los tallos florales mas pequeos no alcanzan los 2 metros de largo como
por ejemplo, A. parviflora, mientras que los panculos mayores alcanzan 9 o 10
metros de altura, formndose por lo general en dos o cuatro meses de crecimiento.
Anticipadamente a la floracin, las hojas de la parte terminal de la roseta cambian,
hacindose mas delgadas y tambin se forman sin espinas laterales cuando las hay,
conforme crece el escapo central y sus ramificaciones, se transforman gradualmente
a bracteas y bracteolas.
La secuencia foliar en toda la planta, comnmente se incrementa gradualmente
conforme la planta crece y despus disminuye su tamao, ya sea como un conjunto
o en forma individual, las hojas constituyen un carcter importante para correlacionar
entre especies, por ejemplo A. shawii es caracterizado por brcteas inusualmente
grandes y gruesas que envuelven la racimos de brotes florales surgiendo de un
punto (en umbela). Generalmente los tipos de inflorescencia espigados o
paniculados son distintos (Fig. 2.8), pero hay formas en la espiga de A. lechugilla
Torr., y la forma paniculada de A. potatorum Zucc., que se combinan formando un
puente combinando formas entre las dos (Figura 8c y 8d), respectivamente. La forma
racemosa de A. potatorum su con inflorescencia paniculada cambia por la forma
simple pro-recta de las ramas primarias o laterales. Mientras que la forma espigada
entre las monocotiledneas es ms universal, que la forma paniculada caracterstica
del subgnero Agave. Se infiere que la forma espigada de Littaea representa la
forma filogentica y geolgicamente mas antigua. Sin embargo no se puede tomar
por esto como regla como para pensar que todas las formas de agave con forma
espigada son ms antiguas o primitivas que todas las especies con inflorescencia
paniculada. En los casos como A. potatorum, la forma de inflorescencia racemosa
estrecha, (ramas cortas y rectas), pudiera ser una forma de regresin de la forma
ramificada umbelada, por la simple inhibicin del crecimiento de los pednculos
laterales. De hecho la incidencia de umbelas pedunculadas o subsesiles en algunas
poblaciones, sugiere mltiples factores genticos de segregacin mendeliana. Puede
haber dos o ms lneas de evolucin contemporneas; es claro de estos casos que
los dos subgneros no son completamente distintos de acuerdo con el criterio de las
claves para separar subgneros. Sin embargo los conjuntos de datos (matrices) de
los dos subgneros son suficientemente diferentes entre inflorescencias umbeladas o
espigadas.
Algunas de las formas de flores de agaves son mostradas en la Figura 9, la
variabilidad es sorprendente dentro de la estricta delimitacin del gnero. Todas las
flores de Agave son perfectas (ambos sexos), con un ovario inferior separado en tres
celdas con muchos vulos, seis tpalos, iguales o desiguales en una o dos series
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usualmente unidos inferiormente en un tubo variable en profundidad. El perianto

puede estar en una sola serie, pero se puede apreciar sobreposicin de los tpalos
externos en especies como A. palmeri, cuando la flor est abierta, mantenidos
notoriamente sobrepuestos por tpalos mayores. La diversidad floral es mayor en el
subgnero Littaea, pero el dimorfismo ha avanzado especialmente en el subgnero
Agave. Seis filamentos filiformes exteriores (exertos) son insertados variablemente
en el tubo o sobre la base de los tpalos, tienen dos anteras, son de doble celda,
verstil (con movimiento) y dehiscente longitudinalmente (con abertura a lo largo).
Los tpalos externos son claramente mas largos que los internos, los filamentos
opuestos algunas veces se insertan mas arriba que los filamentos alternos. La
insercin es entonces desigual o biserial. Entre al pice del las celdas del ovario y el
tubo hay tejido del ovario que usualmente forma un cuello angosto, o tambin puede
ser virtualmente ausente, el pice del ovario pocas veces protude (penetra) en el
fondo del tubo, como en A. striata Zucc. y en especies relacionadas (las mas
primitivas de los agaves) (Figura 10). Esto sugiere un relicto morfolgico de ovario
perigino en un supuesto ancestro de Agavaceae. Cuando el gnero es estudiado
como unidad, las relaciones y proporciones del tubo y los tpalos son altamente
variables. El tuvo puede ser amplio y poco profundo, o angosto y profundo. Es
usualmente marcado por canales someros o profundos descendiendo de los tpalos.
Los tepalos (perianto no reconocible en petalos y sepalos) pueden ser gruesos y
suculentos o delgados, planares o quillados en el exterior, de varios colores,
angostos o anchos en su perfil, cortos o largos, doblados al interior o falcados
(arqueados al exterior) en la antesis (apertura de la flor), marchitndose despus de
la antesis y rizndose hacia afuera y abajo (seccin Rigidae), o permaneciendo
erectos durante la antesis (Ditepalae). Adicionalmente se pueden mostrar rasgos
genticos en las formas y colores de los filamentos y anteras.
Ideogramas
En la Figura 11 se muestra un diagrama del corte longitudinal de la flor del agave. Se
ha encontrado til tomar medidas de los rganos florales. Aunque la flor completa y
sus partes varan en tamao en la misma inflorescencia y entre plantas individuales,
las relaciones entre las medidas de los rganos respectivos permanecen ms
constantes. Una serie de medidas son muy tiles al analizar la variabilidad, as como
para correlacionar las variaciones de las hojas. Sin embargo todas las flores varan
en medidas de acuerdo a la etapa de su desarrollo, por las que normalmente pasan
todas las flores; desde la etapa de yema o botn, durante la apertura antsis y
tambin al extenderse sus filamentos. Los pistilos y el ovario continan alongndose
antes de la dehiscencia, maduracin, conforme las anteras y los teplos se
marchitan. Para asegurar la uniformidad de las comparaciones, entonces las flores
debern ser medidas a un mismo tiempo, durante la antsis, que normalmente
ocurre en un solo da. Afortunadamente, la inflorescencia del agave contina en
floracin por varias semanas partiendo de la base hacia arriba, de tal forma que
durante los primeros das el conjunto presenta una secuencia de estados de
maduracin de la flor y uno puede seleccionar a las que estn llegando a la antsis.
Con estas medidas se pueden construir ideogramas, como una forma para facilitar la
sistemtica, como se muestra en la Figura 11. Aunque este procedimiento puede
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ayudar a formarse un juicio, de ninguna manera refleja muchas de las pequeas

variaciones expresadas en otros detalles de las flores, como la forma de tubo,
patrones de color, y las pequeas variaciones de las puntas de los tepalos o su
patrn de pubescencia. En los procedimientos taxonmicos de anlisis de una
especie, se organiza un cuadro con las medidas de la flor, para cada Grupo o
Seccin. Los caracteres que enseguida se mencionan, representan valores de varias
series de medidas.
La parte superior de la estructura floral es un tubo con dos rangos de proliferacin de
estambres y teplos. Si las huellas vasculares de estos rganos surgen alto o bajo
podra tomarse o parecer de poco valor ontolgico sistemtico, sin embargo el
estudio de grandes series de medidas de flores, muestran que la insercin del
filamento en el tubo es constante dentro de ciertos lmites, reflejando vnculos
especficos seccionales. Las medidas de los sitios de insercin de los filamentos y la
tasa tepalo/tubo, funciona entonces como barmetro, reflejando la estabilidad relativa
de la morfologa en las poblaciones. Sealando que en donde se registren
irregularidades, otros caracteres morfolgicos y situaciones ambientales, indican
hibridizacin o genes vagabundos producto de introgresin (mezcla entre
poblaciones de especies distintas Koch et al., 2003). Las variaciones teratolgicas no
son raras en las inflorescencias de agave. En Agave tequilana Weber, A.
goldmaniana Trel., A. shawii Engelm. se han observado anomalias como ramas
florales de tipo recto, siete o mas lbulos en los teplos, diez teplos y estambres o
dos pistilos fusionados. El pistilo contina creciendo durante la antsis, y el estigma
no madura ni es receptivo hasta que el polen es liberado. Solo despus de la antsis
el estilo se vuelve un tubo hmedo, leve o totalmente abierto entre los tres lbulos
del estigma, lo que parece potenciar el crecimiento de innumerables tubos polnicos
necesarios para la fertilizacin de los vulos. El estigma es cubierto por vellosidades
glandulares y por una secrecin de nctar, que en el canal estilar, es cubierto con un
gel incoloro, necesario para el desarrollo del tubo polnico. Los frutos del Agave son
todos inferiores (Figura 1) y 12, con tres cpsulas y con una axila o placenta central.
Sus cpsulas presentan al madurar seis columnas dehiscentes loculicidas, con
numerosas semillas en forma de disco, negras y brillantes cuando son frtiles, en
cambio blancas o cremas cuando estriles. Las cpsulas varan grandemente en
tamao, en grosor de las paredes y del pericarpio, y cuando estn inmaduras pueden
tener diferente grado de suculencia. Pueden sostenerse en un pequeo tallo
(estipitadas) o pueden carecer de tallo (ssiles), terminar en forma de pico o ser de
tipo redondeado, de forma general redondeada, alargada, oblongo u ovoide (Figura
12).
Las semillas son producidas en abundancia, se liberan mejor y gradualmente cuando
las cpsulas estn bien secas saliendo por sus fisuras erectas, cuando son
sacudidas por animales y dispersadas por el aire, gracias a su forma delgada y
aerodinmica. La mayora de ellas caen cerca de la planta madre, pero otras pueden
ser dispersadas varios cientos de metros con vientos fuertes. Un conteo parcial de
semillas en una planta de A. chrysoglossa (Jtn., 1924), dio un total de 720,000, la
morfologa es casi uniforme, sus variaciones mayores, se dan en el tamao as como
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pasa con las cpsulas, las especies cercanas no pueden ser distinguibles por medio
de sus semillas, pero en algunos casos, pueden ser tiles para reconocer secciones
distinguibles principalmente por su tamao.
POLINIZACIN Y FERTILIZACIN
Las flores de muchos agaves estn particularmente bien estructuradas para producir
y contener nctar. Las que tienen un tubo profundo con posicin geotrpica erecta y
con racimos en umbella parecen mejor preparadas para esto, mientras que las de
tubo somero con flores no geotrpicas de plantas de la serie Littaea no estn
diseadas para contener o acumular nctar. Se ha establecido que los murcilagos
son unos polinizadores importantes en agaves, especficamente los del genero
Leptonycteris, de la subfamilia Glossophaginae, estn especialmente estructurados
anatmicamente para lamer el nctar y alimentarse del polen (Figura 13).
Son de hbitos migratorios y se les ha registrado alimentndose en pequeas
bandadas durante las temporadas de floracin de A. palmeri (Howell, 1979). Las
anteras liberan el polen (dehicen) durante las horas de la noche, y aunque tambin
se alimentan de otras flores, ciertas estructuras de los agaves son notablemente coadaptativas con los murcilagos, atrados por la abundancia de nctar, que
frecuentemente se desborda en flores geotrpicamente erectas, con una fuerte
esencia que los atrae, sus ptalos cortos y flexibles en la serie Ditapalae, muestran
usualmente estructuras bien adaptadas para resistir murcilagos que escalan por
entre las estructuras florales para alimentarse del nctar que producen. Tales
estructuras y funciones en organismos tan distantes solo pueden desarrollarse
durante largos perodos de tiempo indicando procesos de co-evolucin, que podra
catalogarse como un grado de simbiosis, manifiesta por las temporadas de floracin
y produccin de nctar, de primavera a invierno, de norte a sur, constituyendo una
ruta de vuelo marcada por el nctar en las especies como en A.palmeri de la Serie
Ditepalae. Muchos otros animales se alimentan, atrados por la cantidad del nctar y
por el color de las flores como es el caso de muchsimas especies de insectos y
colibres aunque no se infiere que todos ellos puedan transportar polen de una flor a
otra (Figura 14).
Los pericos tambin parecen estar asociados a los agaves pues se alimentan de las
flores frescas, as como tambin lo hacen espordicamente especies de roedores,
ardillas con hbitos trepadores. Todos los animales que se alimentan de los agaves
seguramente los han acompaado durante su evolucin, por lo que deberan ser
considerados como parte de los estudios taxonmicos de estas plantas.
La caracterstica de la gradacin morfolgica es familiar a todas las monografas
taxonmicas. Mientras mas especimenes son estudiados se hace mas difcil delimitar
satisfactoriamente los taxa. Se podra pensar que a los primeros taxnomos les fue
en cierta forma mas fcil su tarea, porque tenan poco material y por lo tanto era mas
sencillo distinguir los elementos que separan a la especies. En tiempos recientes se
han desarrollado nuevas tcnicas como en estadstica, para manejar grandes series
de variables, capaces de auxiliar eficientemente en esta tarea. Un factor en contra
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del conocimiento de los agaves es la dificultad para procurar suficientes

especimenes con evidencia relevante, por su naturaleza estas plantas no se prestan
para formar colecciones, realizar medidas de campo, observar su progenie o para
experimentar con gentica mediante la manipulacin que permita estudiarlas a travs
de generaciones. Sin embargo su variabilidad geogrfica, junto con sus patrones de
aislamiento y distribucin, los califica admirablemente como sujetos para estudios de
evolucin.
Los factores que efectan y mantienen el aislamiento entre poblaciones pueden
apoyar o indicar donde se pueden marcar las lneas especficas para su estudio. Por
lo tanto el aislamiento geogrfico y sexual cobran una mayor importancia. Surgen
muchos problemas en el estudio de los agaves que reclaman ms informacin que la
que puede aportar la morfologa comparativa clsica ( Nobel P. S. 1998). Muchas
disciplinas pueden tener aplicacin en esta tarea como la geologa, ecologa,
gentica (Davis JL. 1996), embriologa, matemticas y an la historia humana, de
aquellos hombres que modificaron los agaves a travs de su uso, antes de la llegada
de la ciencia occidental. La taxonoma en su sentido amplio, emplea muchas ciencias
y cualquier sistema a la mano debera relacionar las formas de vida entre si y con su
mundo.
ANLISIS DE LA DIVERSIDAD DE CARACTERES TAXONMICOS
MOLECULARES EN POBLACIONES DEL Agave victorie-reginae
Chvez y Martnez (1996), realizaron un anlisis de las caractersticas genticas
entre poblaciones de Agave victoriae-reginae para determinar cual era la mejor
poblacin de donde resguardar semillas en un banco de germoplasma que
asegurara a la especie del peligro de extincin. De siete poblaciones silvestres de
estudiadas, concluyeron que por presentar altos niveles de diferenciacin entre las
mismas. (Martnez-Palacios, 1999). Lo que podramos entender como una alta
variabilidad de caracteres taxonmicos no les fue posible hacer inferencias de
conservacin, por ser de ms o menos igual importancia en diversidad, y que se
deberan disear nuevas estrategias de conservacin. (Martnez-Palacios 1999).
En un estudio reciente en la especie Agave victoriae-reginae, realizado en la
Facultad de Ciencias Biolgicas Encontramos datos preliminares de una posible
explicacin a la variabilidad entre poblaciones de A. victoriae-reginae y otras
especies de agaves. Se decidi realizar el estudio, ya que Agave victoriaereginae
se encuentra en la categora P: en peligro de extincin, con distribucin endmica.
As mismo se encuentra listada en el Apndice II de The Convention on International
Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (Convenio sobre el Comercio
Internacional de Especies de Fauna y Flora Salvaje Amenazadas, CITES).
El Agave victoriae-reginae, es de distribucin bastante restringida distribuido en el
desierto Chihuahuense entre los estados de Nuevo Len, Durango, y Coahuila
(Mapa 1), principalmente asociado a afloramientos de carbonato de calcio sobre
paredes verticales y terrenos pedregosos e inclinados Es una planta ampliamente
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conocida en todo el mundo por su uso ornamental, cuya supervivencia se ve

amenazada por saqueo con fines ornamentales, cambio de las condiciones del
hbitat, cambio del uso de suelo, el impacto producido por fenmenos naturales,
plagas y enfermedades. Todos son factores determinantes que contribuyen a su
disminucin de la misma manera que afecta a otras especies. En el Parque Nacional
Cumbres de Monterrey, localizado en el municipio de Santa Catarina N. L. se
encuentra la poblacin con mayor abundancia de individuos de esta especie, por lo
que consideramos importante hacer anlisis de poblaciones para conocer aspectos
no estudiados de su biologa, como es la diversidad de caracteres taxonmicos en
reas naturales, velocidad de crecimiento, vida media, plagas y factores climticos
que los afectan. Para esto fueron seleccionados cuadrantes al azar entre las
poblaciones de dos vertientes de la sierra distanciadas por varios kilmetros, en ellas
se encontraron varios parches con abundancia de plantas en buen estado de salud y
con representantes de todos los estados de desarrollo, por lo que se marcaron
cuadrantes de diez por diez metros, y se construy un mapa con la localizacin de
todas las plantas de A. victoriae-reginae existentes. Encontrando que entre las
plantas dentro de los cuadrantes y en las reas asociadas a los lados de ellas,
existan patrones morfolgicos muy variados de las espinas terminales. Haciendo
una inspeccin mas minuciosa del rea se encontr una alta diversidad de hbridos
naturales con diferentes grados de segregacin de caracteres paternos, en donde la
frecuencia del fenmeno de hibridacin, indica estar influenciado principalmente por
la cercana entre plantas de diferentes especies de Agave y en la coincidencia de
pocas de floracin en la localidad. En el proceso de hibridacin participaban
prcticamente todas las modalidades de cruzas, correspondientes a Agave victoriaereginae, A. lechuguilla, A. bracteosa, A. americana, con la aparente excepcin de
A.striatae, que se el encuentra mezclado entre las otras especies, aparentemente
tambin se excluyeron en el cruzamiento otras especies de Agave localizados en
puntos fuera de los parches de esas sub-poblaiones.
A todas las plantas de A.victoriae-reginae dentro de los cuadrantes, se les midi su
talla una vez al ao para determinar el crecimiento, en total fueron aproximadamente
treinta y cinco plantas en diferentes etapas de desarrollo y as poder hacer un
mnimo de predicciones en cuanto su vida media. Las medidas fueron dobles en
cada planta, y consistieron en el alto, ancho, y nmero de hojas en lnea transversal,
pasando por el centro de la planta, asimismo se seleccionaron tres hojas verdes de
la mediacin en altura de cada planta, y se les midi tambin el ancho de la base de
la hoja y tambin el largo de las mismas .con ayuda de un comps y regla, lo que se
repiti por tres aos consecutivos. Adems y se las compar en tallas con las
medidas de otro cuadrante de las mismas dimensiones, pero en la vertiente norte
donde solo se midieron en el ultimo ao, el mismo nmero de plantas, tambin en
diferentes estados de desarrollo. Al analizar los datos para determinar el coeficiente
de correlacin entre las diferentes variables correspondientes a la vertiente norte se
encontrando que existe un alto grado de correlacin entre las proporciones de las
medidas tomadas del mismo cuadrante, pero que result ser diferente de las
correlaciones en el cuadrante de la vertiente sur. Con una mayor correlacin entre el
dimetro y la altura de las plantas a deferencia de la vertiente sur en donde la mayor
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correlacin fue entre la altura de la planta con el nmero de hojas. Visiblemente

estas diferencias se pueden apreciar en las dimensiones de las hojas entre
cuadrantes, con una tendencia a presentar plantas menores y con mayor nmero de
hojas en la vertiente norte. A diferencia de los valores obtenidos de la vertiente sur
en la que se encontraron patrones de variacin de tallas entre plantas con tendencia
a mayor talla, con nmero de hojas algo menor pero de mayores dimensiones.
Aparte del anlisis de las tallas de las plantas, tambin se utilizo un enfoque
molecular (Kelly, 1998), se compararon las secuencias nucleotdicas
correspondientes los ITS1 y 2; dos regiones que estn intercaladas entre los genes
que codifican para las protenas ribosomales (Alberts et al., 1994, Kussof, 1998), que
recientemente han permitido determinar mejor el origen y composicin de los
gneros de la familia Agavaceae (Bogler and Simpson, 1995).
Para esto se extrajo una porcin de tejido de hoja de donde se purific su ADN
(Sullivan et al., 2000), posteriormente se obtuvieron copias de los ITSs mediante el
empleo de oligonucletidos de cadena corta, especficos para amplificar las
secuencias en cuestin, aplicando la tcnica PCR (Mullis et al., 1986) (reaccin en
cadena de la polimerasa). Obtenidas las secuencias nucleotdicas de los ITS se
clonaron (Invitrogen) en E. coli para tener material suficiente en su secuenciacin.
Conseguido esto, se alinearon las secuencias tipo(MegAlign, Clustal y Jotun Hein
Method 1990), de todas las especies de la localidad, incluido uno de los hbridos,
junto con otras secuencias de especies de lugares muy distantes. Encontrando que
los hbridos se asocian efectivamente con las especies cercanas, por sus posiciones
registradas en los dendrogramas resultantes, analizndolas empleando programas
computacionales (DNASTAR., Inc. 2001) para determinar el ndice de divergencia y
correlacin en el parentesco entre las secuencias (Verduzco et al., 2005).
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Cuadro 1. Propuestas taxonmicas del gnero Agave en la Familia Agavaceae.

Hutchinson
(1959)
Reino
Subreino
Divisin
Clase
Subclase
Orden
Familia
Subfamilia
(tribus)

Gnero

Dahlgreen et. al.

(1985)

Plantae

Plantae

Angiospermae
Monocotiledoneae

Magnoliophyta
Liliopsida

Agavales
Agavaceae
Agaveae 1
Dracaenae 2
Nolineae 3
Phormieae 4
Polyantheae 5
Yucceae 6
1
Agave
Beschorneria 1
Furcraea 1
Doryanthes 1
Cordyline 2
Cohnia 2
Dracaena 2
Sansevieria 2
Nolina 3
Calibanus 3
Dasylirion 3
Phormium 4
Polyanthes 5
Prochnyanthes 5
Pseudobravoa 5
Hesperalo 6
Clistoyucca 6
Yucca 6
Samuela 6

Asparagales
Agavaceae
Agavoideae A
Yuccoideae B

Agave A
Beschomeria A

Cronquist (1981 y
1998)
Plantae

Conabio
(2006)

Liliopsida
Liliidae
Liliales
Agavaceae

Plantae
Tracheobionta
Magnoliophyta
Liliopsida
Liliidae
Liliales
Agavaceae

Agave

Agave

Furcraea A

Furcraea
Doryanthes
Cordyline
Dracaena
Sansevieria
Nolina

Polianthes A
Prochnyanthes A

Dasylirion
Phormium

Hesperalo B
Yucca B

Phormium
Polyanthes
Hesperalo

Yucca

Yucca

Manfreda A
Manfreda
Subgnero

Littaea
Agave

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Figura 1. Ramificaciones del vstago floral de Agave

angustifolia mostrando en su parte superior varios frutos.
Adems se muestran el extremo de otra ramificacin, los
bulbilos, brotes vegetativos formando dos plantitas.

Figura 2. Clon de A. shawii goldmaniana,

mostrando los restos del tallo radiando de
un
centro,
indicando
que
son
ramificaciones de una planta original.
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Figura 3. Diagrama de un Agave

mostrando la disposicin de las hojas
colectando agua de lluvia para dirigirla a la
base de su cuerpo.

Figura 4. Variacin en las espinas y dientes en especies del subgnero

Littaea, A-H, y del subgnero Agave , J-S. A, striata falcata; B, filifera; C,
celsii; D,E, obscura; F, lophantha; G, kerchvei, H, victoriae_reginae; J,
scabra, K, parryi; L, peacockii, M, marmorata, N, applanata, O, avellanidens,
P, feroz, Q, inaquidens, R, americana, S, shawii goldmaniana. Todos los
dientes corresponden a la parte media de las hojas.

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Figura 5. Ontogenia de las hojas en una sola planta de Agave

murphey; de plntula a la madurez, indicando la rpida reduccin en
las brcteas durante la floracin. Las edades son aproximadas a las
medidas.

Figura 6. Hojas de plantas individuales en una poblacin de Agave deseri en

La Sierra Santa Rosa, California.

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Figura 7. Correlaciones contrarias entre

dos caractersticas variantes: A, hojas
similares con sus respectivas flores
disimilares. B. Hojas disimilares con sus
respectivas flores semejantes.

Figura 8. Diferentes formas de inflorescencia en

agaves. A. Agave obscura, como forma tpica de
floracin del subgnero Littaea, B, A. americana, como
forma tpica de floracin del subgnero Agave; C, D, E
son formas intermedias: C. A. lechuguilla, D, A.
glomeruliflora, E, A. potatorum.
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Figura 9. Diversidad en las flores de agave. Subgnero Littaea: A, lophantha;

B, lechuguilla; C, pelona; D, celsii; E, schottii; F, polyacantha, G; polianthiflora,
H; bracteosa, J, Dasylirioides. Subgnero Agave: K, salmiana; L, aurea; M,
mapisaga, N, goldmaniana, O, angustifolia; P, inaquidens; Q, sisalana. Los
filamentos corresponden a la mitad de la medida real para para conseguir
especio.
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Figura 10. Diagrama de una flor de A. dasylirioides de la serie striatae

para indicar la posicin del ovario panatrando en la base del corto tubo.

Figura 11. Seccin longitudinal de una flor de agave con las partes internas que se miden, y
un ideograma que relaciona Tubo/tepalos, X. La columna blanca representa el largo de los
tepalos, la columna negra el largo del tubo, y al cuadro central, la altura donde se localizan
las inserciones de los filamentos en el tubo. O, es la longitud del cuerpo del ovario; t, la
longitud del tubo; Fi, la distancia de insercin de los filamentos (medida desde el fondo del
tubo); s, la longitud de los tepalos; f, la longitud de los filamentos, a la longitud de la antera.
Se anexa una escala para relacionar las medidas indicadas.

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Figura 12. Cpsulas y semillas en Agaves: 1,

lechuguilla; 2, striata, 3; potrerana, 4, parviflora;
5, geminiflora, 6, palmeri, 7, shawii, 8,
mapisaga; 9, cerulata, 10, angustifolia.

Figura 13. Murcilago alimentndose del nctar de

flores de Agave schottii. Poto de George Olin.

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Figura 14. Colibr revoloteando sobre las

flores de Agave duranguensis.

Mapa 1. Mostrando en el rea circular los

puntos de distribucin de Agave victoriaeregninae.

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Facultad de Agronoma, UANL y Museo Bernab de las Casas. Mina, Nuevo Len, Mxico.
Octubre 24 y 25, 2008