EQUILIBRIO GENICO

INTRODUCCION
La piedra angular de la gentica de poblaciones es un modelo bsico el modelo de equilibrio
Hardy-Weinberg que analiza la dinmica de las frecuencias gnicas y genotpicas en
una poblacin ideal, que cumple las siguientes premisas:
1.

El organismo en cuestin es diploide

2.

La reproduccin es sexual

3.

Las generaciones son discretas (no hay solapamiento de generaciones)

4.

El apareamiento es aleatorio

5.

El tamao poblacional es muy grande (infinito desde un punto de vista estadstico)

6.

La migracin es despreciable

7.

La mutacin puede ignorarse

8.

La seleccin natural no afecta al gen que estamos considerando.

Estos supuestos, en conjunto, constituyen el modelo de Hardy-Weinberg desde que G.H. Hardy
(1908) y W. Weinberg (1908), partiendo de estas condiciones simplificadas, llegaron a establecer
una ley que relaciona las frecuencias gnicas y genotpicas en una poblacin, demostrando que las
leyes de Mendel aplicadas a la dinmica de las poblaciones no slo no eliminan la variabilidad
natural sino que la mantienen en unas determinadas condiciones. El sentido de las premisas del
modelo era, precisamente, llegar a entender qu efecto tiene la reproduccin sexual, como proceso
normal de transmisin hereditaria, sobre la variacin gentica de una poblacin. Una vez que
sepamos cmo se comportan los genes mendelianos en poblaciones ideales, estaremos en
situacin de estudiar su dinmica en poblaciones reales; podremos llegar a entender cmo afectan
los distintos procesos implicados en el cambio evolutivo a la composicin gentica de una
poblacin.
Un locus autosmico con dos alelos
Cuando analizamos la transmisin hereditaria en esta poblacin ideal de organismos diploides que
se reproducen sexualmente es necesario distinguir tres niveles en el proceso. El primer nivel, lo
constituyen los adultos de la generacin parental (organismos diploides, 2n). El segundo nivel, lo
constituyen los gametos (haploides, n), que son producidos por estos individuos a travs de un
proceso de meiosis. Y, el tercer nivel, lo constituyen los cigotos, donde la constitucin gentica
diploide se restituye a travs de la unin de gametos ocurrida durante la fecundacin. Estos cigotos

crecen y se desarrollan para convertirse en la siguiente generacin de adultos. A nivel poblacional,

lo que nos interesa es seguirle la pista a los genes mendelianos a travs de las generaciones.
Deseamos saber si un determinado alelo o genotipo aumentar o disminuir de frecuencia a travs
del tiempo y porqu.
Vamos a considerar un locus A con dos alelos, A1 y A2, a los que vamos a rastrear a travs de una
vuelta completa del ciclo de vida (adultos gametos adultos), desde una generacin a la
siguiente. Comenzaremos este rastreo por la poblacin de adultos en la generacin parental.
Puesto que se trata de organismos diploides, cada locus autosmico va a estar representado por
dos alelos y, por tanto, habr tres genotipos posibles en la poblacin: A 1A1, A1A2, y A2A2, los
cuales, se encontrarn con una determinada frecuencia genotpica, que podr ser la que sea, y
que denominaremos P, H y Q, respectivamente. A partir de estas frecuencias genotpicas, como ya
hemos visto, podemos calcular las frecuencias gnicas:

Frecuencia del alelo A1: p = P + H

Frecuencia del alelo A2: q = Q + H

p+q=1
El siguiente paso es analizar la produccin de gametos en esta poblacin y, por tanto, la
composicin de su acervo gnico. Los adultos producen vulos y espermatozoides por un proceso
que denominamos meiosis. De acuerdo con las leyes mendelianas de segregacin, cada gameto
recibe un solo alelo para el locus A. Puesto que en el modelo hemos planteado que no hay
seleccin, cada individuo contribuye por igual al acervo gnico, y cada genotipo en funcin de su
frecuencia en la poblacin. Los individuos de genotipo A 1A1 producen slo gametos A1, los
individuos de genotipo A2A2 producen slo gametos A2, mientras que la mitad de los gametos
producidos por individuos de genotipo A1A2 sern portadores del alelo A1 y la otra mitad portadores
del alelo A2. Por tanto, el acervo gnico de la poblacin contendr gametos A1 y gametos A2, en la
misma proporcin en que dichos alelos se encuentran en la poblacin. Habr, una proporcin p (p
= P + H) de gametos portadores del alelo A1 y una proporcin q (q = Q + H) de gametos
portadores del alelo A2 en el acervo.
En el modelo, hemos planteado que el apareamiento en la poblacin es aleatorio, lo cual, es
equivalente a suponer una unin azarosa de los gametos. Por tanto, el siguiente paso ser dejar
que los gametos del acervo gnico se combinen de forma aleatoria para producir los cigotos de la
siguiente generacin. El cuadro de Punnett que se muestra a continuacin proporciona una forma
sistemtica de establecer todas las posibles combinaciones de gametos, y la probabilidad con que
se da cada una de ellas.

gametos masculinos (frecuencia)

A1 (p)

A2 (q)
2

A1 (p) A1A1 (p )

A1A2 (pq)

A2 (q) A1A2 (pq)

A2A2 (q )

gametos femeninos (frecuencia)

Por tanto, el apareamiento aleatorio en la poblacin produce cigotos en las siguientes

proporciones:
A1A1
2

p
2

A1A2

A2A2

2pq

p + 2pq + q = 1
Como podemos ver:

Las frecuencias genotpicas en la progenie producida por apareamiento aleatorio de los

progenitores dependen, nicamente, de las frecuencias gnicas parentales y no de las
genotpicas:
2

(p + q) = p + 2pq + q = 1
Esto ocurre siempre y cuando los apareamientos sean al azar.

Estas frecuencias genotpicas, de equilibrio, se alcanzan en una sla generacin de

apareamiento aleatorio, con independencia de cuales fueran las frecuencias genotpicas
parentales. [El modelo parte del supuesto de que las frecuencias gnicas son iguales en
los dos sexos. En caso de frecuencias gnicas distintas en los dos sexos, el equilibrio de
frecuencias genotpicas se alcanza tras dos generaciones de apareamiento aleatorio. En la
primera generacin, se igualan las frecuencias gnicas de los dos sexos, y en la segunda
generacin se alcanza el equilibrio Hardy-Weinberg TRABAJA EN ESTA IDEA
INTENTANDO RESOLVER LA CUESTIN 1].

Si los diferentes genotipos filiales sobreviven con igual probabilidad hasta la edad adulta, cuando
2

llegan a ser padres, sus frecuencias sern iguales a las anteriores: p , 2pq y q . Ahora, podemos
calcular las frecuencias gnicas de la descendencia adulta, que designaremos como p 1 (frecuencia
del alelo A1) y p2 (frecuencia del alelo A2):
2

p1 = p + 2pq = p + pq = p (p + q) = p

q1 = q + 2pq = q + pq = q (q + p) = q
que son las mismas de la generacin parental.
Como podemos ver:

Las frecuencias gnicas de la poblacin no cambian con el paso de una generacin a la

siguiente. El propio mecanismo de herencia mendeliana preserva la variacin gentica
presente en una poblacin.

Como hemos visto, una consecuencia importante del principio de Hardy-Weinberg es que con
independencia de cul haya podido ser la historia pasada de una poblacin, basta una sola
generacin de apareamiento aleatorio para alcanzar las frecuencias genotpicas de equilibrio
Hardy-Weinberg. Por ejemplo, si se establece una poblacin con 3000 individuos A 1A1 y 1000
individuos A2A2, estando ambos genotipos igualmente representados por ambos sexos, p = 0.75 y
q = 0.25, una sola generacin de apareamiento aleatorio dara origen a proporciones genotpicas
de equilibrio: 0.5625 A1A1, 0.3750 A1A2, y 0.0625 A2A2. El mismo resultado se obtendra partiendo
de cualquier mezcla de individuos en que p = 0.75 y q = 0.25, con independencia de cuales hayan
sido las frecuencias genotpicas de partida, de lo alejadas que stas se encontraran de la condicin
de equilibrio y del tiempo que se hubiera mantenido la situacin de desequilibrio inicial.