Efectos de la diversidad gentica de la conservacin y el potencial de

restauracin a nivel individual, de la poblacin, y las escalas regionales.

Katharina A.M. Engelhardt , Michael W. Lloyd , Maile C. Neel.

Introduccin
Cambios inducidos por el hombre en los ecosistemas naturales han causado descensos
sin precedentes en la biodiversidad y han reducido la capacidad de los ecosistemas
para hacer frente a los cambios ambientales a corto y largo plazo (Griffin et al., 2009).
El mantenimiento de la diversidad de especies para preservar o restaurar los procesos
del ecosistema es crtica (Naeem et al., 2009). Toda la evidencia disponible indica que
es igualmente importante para preservar la diversidad gentica dentro de las especies
en hbitat tierra (por ejemplo, Madritch y Hunter, 2002; Agashe, 2009;. Ellers et al,
2011; MCART y Thaler, 2013) y en acutica (por ejemplo, Duffy, 2006; Hughes y
Stachowicz, 2009, 2011; Stachowicz et al, 2013). En este tema se est convirtiendo
cada vez ms importante ya que las poblaciones estn sometidas a una variedad de
presiones ambientales naturales y humanas impulsada que socavan la persistencia y
el potencial evolutivo de las poblaciones dentro de los paisajes. Sin embargo, la
diversidad gentica es a menudo descuidado en las actividades de conservacin de la
biodiversidad (Laikre et al., 2009).
Tres aspectos de la diversidad gentica afectan el desempeo de la poblacin y la
funcin del ecosistema:
1. Los niveles de heterocigosidad en los individuos (Dudash, 1990; Fenster y Dudash,
1994) que pueden ser reducidos debido a los apareamientos no aleatorios y pueden
influir en las probabilidades de supervivencia (Ellstrand y Elam , 1993).
2. Los niveles de diversidad entre los individuos (por ejemplo, nmero de alelos,
genotipos y fenotipos;, Biernacki y Lovett-Doust, 1997; Williams y Orth, 1998) que
permiten a los individuos ocupan diferentes nichos y promover la diversidad de la
poblacin (Vellend, 2006).
3. La adaptacin de los individuos a los entornos locales (por ejemplo, Montalvo y
Ellstrand., 2000; Joshi et al, 2001; Hammerli y Reusch, 2002) que afectan el
desempeo de los individuos en el local frente a entornos exteriores (Kawecki y Ebert,
2004). Los tres aspectos de la diversidad gentica actan a diferentes escalas

espaciales, desde la escala del individuo, a la escala de una nica poblacin, a la escala
de las regiones que abarcan diferentes entornos.
Heterozigosidad, la diversidad genotpica, y la adaptacin local no son mutuamente
excluyentes. Ms bien ellos pueden actuar a menudo juntos para afectar la capacidad
de recuperacin de las poblaciones. Por ejemplo, la adaptacin local puede conducir a
un mayor aislamiento, lo que puede implicar un cargo endogamia (Verhoeven et al.,
2011) y, por tanto, menor heterocigosidad con consecuencias para la aptitud
individual. Bajo la aptitud individual, a su vez, puede afectar a la supervivencia y, por
tanto, la diversidad genotpica dentro de las poblaciones. Por lo tanto, para la
conservacin y restauracin de poblaciones viables de ser la mxima eficacia, todas
las escalas de la diversidad gentica de los individuos a las poblaciones y regiones
deben ser considerados (Bischoff et al., 2010) para optimizar el crecimiento de la
poblacin y la supervivencia. De hecho, en una encuesta de la literatura que se centr
en 'heterocigosidad', 'diversidad genotpica "y" adaptacin local "como trminos de
bsqueda, se encontr que 2.378 resmenes de artculos publicados en revistas
biolgicas durante la ltima dcada (2003-2013; Proquest Ciencias Biolgicas
Revistas de base de datos) incluye al menos uno de los trminos. Sin embargo, slo 15
trabajos enfocados intencionalmente en la interseccin de dos de las tres escalas, y
ninguno dirigidas e integradas las tres escalas para hacer frente a los problemas de
conservacin o restauracin. Pusimos a prueba el papel de las tres escalas de la
diversidad gentica en el crecimiento y la reproduccin de la macrfitos acuticos
sumergida Vallisneria americana (Michx.) (Apio silvestre) en dos experimentos de
invernadero controlados y bien replicados. V. americana es una especie clave en el
funcionamiento de los sistemas de agua dulce por su capacidad para inmovilizar
nutrientes, acumular metales, y atrapan sedimentos (Biernacki y Lovett-Doust, 1997;.
Benson et al, 2008) y por su aportacin de recursos alimenticios importantes a la
fauna acutica (Sponberg y Lodge, 2005). Esta planta dioica es capaz tanto de
crecimiento clonal y la reproduccin sexual (Tito y Stephens, 1983; Tito y Hoover,
1991; Korschgen et al., 1997; Lokker et al., 1997) y es ampliamente utilizado en la
restauracin de los sistemas acuticos (Korschgen y Green, 1988). Sin embargo, se
sabe poco sobre los efectos de la diversidad gentica en la restauracin de las
poblaciones de V. americana o la conservacin de las especies (Lloyd et al, 2012;..
Marsden et al, 2013) a pesar de una amplia variacin observada en la diversidad
gentica a nivel local y escalas regionales dentro de un estuario (Lloyd et al., 2011).
Para examinar los efectos de la diversidad gentica en el rendimiento poblacin V.
americana y la sostenibilidad a largo plazo, primero se prueba la hiptesis de que los
genotipos invierten en diferentes estrategias funcionales (Lovett-Doust, 1981;
Sackville Hamilton et al., 1987) con las compensaciones entre los rasgos que
representan estatura de la planta (la longitud y tamao de las hojas), la acumulacin

de biomasa (tamao medio Turion, peso total Turion), la expansin clonal

(produccin Ramet, longitud rizoma, abundancia Turion), y la reproduccin sexual
(frecuencia de floracin, duracin de la floracin). Estimacin fiable de las diferencias
de rasgos fenotpicos entre genotipos es un requisito previo necesario para la prueba
de los efectos de la heterocigosidad, la diversidad genotpica y la adaptacin local en el
desempeo de la poblacin. A continuacin, se prueba la hiptesis de que la
heterocigosidad afecta a la respuesta de un individuo a entornos de alta y baja calidad.
Hemos predicho que los individuos con niveles ms altos de heterocigosidad tendran
mayores tasas de supervivencia y crecimiento de individuos altamente homocigticas
(Chaves et al., 2011), especialmente en los sedimentos de baja calidad. En la escala de
poblacin, hemos probado la hiptesis de que la diversidad genotpica y funcional de
las poblaciones aumenta el crecimiento de la poblacin y la productividad. Mayor
productividad puede ser el resultado de dos fuentes: la presencia oportunidad de
genotipos altamente productivos en poblaciones ms diversas o de
complementariedad en el uso de los recursos por diferentes genotipos (Hughes et al.,
2008). A escala regional, hemos probado la hiptesis de que los genotipos adaptados
localmente a su ambiente nativo. En primer lugar, predijimos que los genotipos y las
poblaciones residentes seran ms productivos en su hbitat local que genotipos y
poblaciones (Kawecki y Ebert, 2004) exteriores . Hemos previsto, adems, que las
oportunidades para la seleccin, o la variacin fenotpica en todos los genotipos
(Crow, 1958), seran menores en hbitats benignos donde fenotipos responden de
manera similar con el medio ambiente, formando peaks adaptativos observables
(Wright, 1931). En contraste, en entornos ms espacial o temporalmente variables lo
que esperbamos posibilidades para la seleccin a ser mayores debido a una mayor
variacin en la respuesta de fenotipos a condiciones ambientales variables. A travs
del estudio de manera simultnea las tres escalas de la diversidad gentica, se busca
resaltar la importancia de las tres escalas de la conservacin y restauracin y
aumentar los conocimientos para la conservacin y restauracin de una especie que
es de vital importancia en el funcionamiento de estuario, pero ha visto generalizado
poblacin declina en toda su rango (Kimber et al, 1995a, b;.. Korschgen et al., 1997;
Lloyd et al, 2011).

Materiales y mtodos

1) rea de estudio y desarrollo del repositorio planta

En junio de 2007, cosechamos hasta 30 brotes de V. americana con races conectados

(''muestras '') de cada una de 14 fuentes naturales ubicados dentro de la baha de
Chesapeake (Lloyd et al., 2011). Cuando la magnitud de la poblacin era limitado,
tomamos muestras de menos de 30 lanzamientos para un total de 403 brotes
cosechados. Debido a que las poblaciones de V. americana pueden estar compuestas
de un clon o muchos genotipos diferentes (Lloyd et al., 2011), probamos cada 5-10
metros para determinar el grado de clones y para maximizar la toma de muestras de
diferentes genotipos (Lloyd et al. , 2011). Poblaciones muestreadas variaron en
extensin y la cubierta y diferan en las condiciones ambientales (Tabla S1).
Colocamos cada muestra americana V. introducirla en un recipiente de 2,4 l
individuales (dimetro: 16 cm; altura: 15,5 cm) lleno de 10 cm de profundidad con
vapor esterilizado (Asociados Slack, Inc. Modelo 1964) sedimentos de Chesapeake
Bay. La esterilizacin por vapor mat cualquier propgulos (semillas o turiones) que
podran haber contaminado los contenedores de propagacin si se deja en los
sedimentos. Los microorganismos fueron reintroducidos mediante la plantacin de las
muestras de campo americana V. Las plantas fueron cultivadas durante dos aos en el
invernadero de laboratorio de los Apalaches para minimizar el arrastre del medio
ambiente del terreno (Hughes y Stachowicz, 2009). Como genotipos maduraron, se
registr el sexo de cada genotipo para estimar la proporcin de sexos de cada lecho de
origen (Tabla S1). Despus de la senescencia, cosechamos turiones y los almacena en
arena esterilizada hmeda a 4 C hasta que la siembra de la primavera siguiente.
El uso de 11 loci de microsatlites de ADN diseada especficamente para esta especie
(Burnett et al., 2009), se identificaron ginetas de cortes de la hoja y muestras
americana V. asignados a genotipos (Lloyd et al., 2011). En la primavera de 2009, el
repositorio americana V. de genotipos conocidos consisti en 161 ginetas (de un total
de 403 brotes recolectados en la parcela) y 8000 turiones.
Experimento monocultivo
Plantamos 49 genotipos clonados de V. americana en 516 mesocosmos de efecto
invernadero (4,7 l; dimetro: 20.7 cm, altura: 16,5 cm), en marzo de 2009 para
cuantificar los rasgos, determinar compensaciones entre crecimiento y estrategias
reproductivas, y la prueba de los efectos de heterocigosidad en el desempeo

individual. Los genotipos procedentes de la HWC (17 genotipos), SWP (20 genotipos),
y 12 lechos de origen adicionales (uno de cada genotipo) se sembraron en
monocultivo en un replicado (n = 12 para cada SWP y HWC genotipo y n = 6 para
todos los dems genotipos), de libre competencia, y invernadero de ambiente
controlado. Nos centramos en HWC y genotipos del SWP porque la HWC y lechos
fuente SWP fueron diversas y produjeron mltiples genotipos para su uso en
experimentos. Los lechos de origen se asociaron con diferentes condiciones
ambientales (HWC = hbitat protegido con sustrato de arena, SWP = alta energa
medio ambiente fluvial con sustrato de grava), lo que nos permite poner a prueba
para la adaptacin local. Los doce genotipos adicionales aumentaron la amplitud de la
diversidad gentica dentro del experimento. Nos pesamos y medimos la longitud
(desde la base hasta la punta) y anchura (dimetro en la base) de cada turin V.
americana para tener en cuenta el tamao inicial turion en pruebas estadsticas.
Luego plantamos uno Turion en el medio de cada unidad experimental. Colocamos al
azar unidades experimentales en 6 bancos de invernadero en 2 juegos de bloques
ortogonales (mesas y zonas) para dar cuenta de los efectos potenciales de microclima
dentro del invernadero. Un sistema de nebulizacin se asegur de que todas las
unidades experimentales se vacan peridicamente de los nutrientes acumulados. Las
algas que se acumularon eran o purgada seleccionados a mano.
Medimos rasgos de historia de vida y morfolgicas de los genotipos 49 V. americana
durante la temporada de crecimiento de 2009. Rasgos morfolgicos incluyen longitud,
ancho y rea de V. hojas americana medidos cada 6 semanas. Rasgos de crecimiento
incluyeron el nmero de ramets y las distancias entre ramets medidos cada 6
semanas, y el tamao Turion, el peso y la abundancia medido en noviembre de 2009
despus de la senescencia de la planta. Rasgos de historia de vida incluyen el tiempo y
la frecuencia de aparicin de flores masculinas y femeninas a partir del cual se calcul
la longitud de la floracin para cada genotipo.
Experimento la Diversidad

Para probar el efecto de la diversidad genotpica en el rendimiento de la poblacin,

plantamos 120 mesocosmos experimentales (20-l, dimetro: 28,5 cm, altura: 36,0 cm),
en marzo de 2009 con las poblaciones experimentales que difieren en el nmero y el
origen de los genotipos ('' diversidad experimento ''). Sacamos al azar 2, 4, y 8
genotipos de la piscina de 49 genotipos que tambin se cultiva en monocultivo para
producir poblaciones experimentales compuestas por genotipos del SWP, genotipos
HWC o una mezcla de todas las 14 lechos de origen. Ambos sexos de V. americana
dioica fueron representados por igual en la piscina genotipo de tal manera que cada

sexo tena la misma oportunidad de ser seleccionados durante el sorteo. Por lo tanto,
las poblaciones experimentales incluyen cualquier combinacin de los sexos.
Plantamos las poblaciones experimentales como turiones a una densidad de 8
individuos por mesocosmos
Los genotipos fueron distribuidas de manera uniforme tal que cuatro turiones por
genotipo fueron plantados en el tratamiento 2-genotipo, dos turiones por genotipo en
el tratamiento 4-genotipo, y uno turion por genotipo en el tratamiento 8-genotipo. Se
midi la longitud de todos los turiones para dar cuenta de los efectos potenciales del
tamao inicial Turion. Para asegurar el espaciamiento inicial consistente, plantamos
turiones en un crculo (dimetro = radio del contenedor) alrededor del centro del
recipiente. A las 6 semanas, nos replantamos 40 individuos que haban fallado a crecer
(el 4% de las 960 individuos en representacin de 18 genotipos originales de 8 camas
fuente). Para tener en cuenta las posibles diferencias microclimticas dentro del
invernadero, se asign aleatoriamente a 120 unidades experimentales de 30
plataformas con ruedas ('' bloquea '', 4 unidades por bloque), que fueron ellos mismos
colocaron al azar en el invernadero y se traslad durante el experimento para limitar
los efectos del microclima.
Contamos el nmero de ramets y mide la longitud de la hoja ms larga a los 6, 12, y 24
semanas despus de la siembra. Documentamos el calendario de todos los eventos de
floracin. En noviembre de 2009, cosechamos, contados y pesados turiones de cada
unidad experimental y se midi la longitud de la ms larga Turion por unidad
experimental utilizando pinzas de alta precisin ( 1 mm).
Efectos de la adaptacin local

Resultados de la adaptacin local en picos adaptativos (Wright, 1931) que representa

un crecimiento maximizado y la reproduccin de las condiciones locales. Sin embargo,
los ambientes son tpicamente menos que ptimo o consistente y conferirn un cierto
nivel de estrs, con consecuencias de fitness para los individuos. El estrs ambiental
es difcil de cuantificar, ya que requiere una cierta idea del hbitat ptimo para un
organismo y la medicin de la desviacin de las condiciones ptimas, que por lo
general no es posible. Una solucin consiste en medir las respuestas de los
organismos a diferentes ambientes para determinar su aptitud relativa (Fischer et al.,
2000).
De los muchos factores ambientales que podramos haber manipulado (por ejemplo,
luz, corrientes, metales pesados, herbivora, competidores), nos centramos en los
sedimentos debido a los nutrientes dentro de los espacios intersticiales de los

sedimentos son un factor importante para las plantas acuticas y determinan la

supervivencia de la planta, crecimiento, y la reproduccin (Lehmann et al., 1997).
Cuanto mayor energa ambiente de la cama fuente SWP apoya sedimentos de textura
de grava gruesa con un gran nmero de conchas y rocas 1-2 cm de dimetro. La cama
fuente HWC protegido, por otra parte, apoya sedimento que es de textura arenosa sin
componentes secundarios. Textura gruesa de sedimentos inmoviliza y tiendas de
menos nutrientes (McDaniel et al., 2009), por lo tanto, apoyar el crecimiento de la
planta inferior. Por lo tanto, se determin que los genotipos del SWP se originaron a
partir de un medio ambiente ms estresante (de mayor energa, menos nutrientes en
el sedimento) y predijo que el sedimento SWP sera el hbitat ms estresante en
comparacin con el sedimento HWC.
Para la prueba de una ventaja de local sitio en la adaptacin local, hemos llevado a
cabo los experimentos de monocultivo y de diversidad en dos sedimentos (SWP y
HWC) que eran nativos (genotipos SWP plantados en los sedimentos del SWP y
genotipos HWC plantados en sedimentos HWC) o (genotipos SWP exterior plantado
en los sedimentos HWC y genotipos HWC plantados en sedimentos SWP). Recogimos
las dos fuentes de sedimentos de las dos ubicaciones de lecho fuente, seca y luego de
vapor esterilizado los sedimentos, y llenamos cada mesocosmos experimental con
sedimento se homogeneiz a 10 cm de profundidad y sin cloro del agua de la parte
superior de los mesocosmos. Cada genotipo x tratamiento de sedimentos se repiti 6
veces y cada diversidad x tratamiento de sedimentos se repiti 3 veces. Genotipos y
poblaciones experimentales de los otros 12 camas origen muestreado se cultivaron
slo en el sedimento HWC para disminuir el tamao del experimento y porque ni SWP
ni HWC era su sedimento nativo.
El anlisis de datos

Hemos transformamos las variables para cumplir los supuestos de normalidad.

Pusimos a prueba de covariacin entre variables mediante correlaciones de Pearson,
regresin lineal y regresin logstica. Importancia siempre se evalu en a = 0,05 y se
aplicaron correcciones de Bonferroni. Utilizamos SAS 9.1 (SAS Institute, Cary, NC,
EE.UU.) y R versin 3.1.0 para los anlisis estadsticos.
Pusimos a prueba las diferencias entre genotipos en el experimento monocultivo
utilizando anlisis de covarianza (ANCOVA, III sumas de cuadrados Tipo) y anlisis de
Chi-cuadrado y luego probados para compensaciones entre los rasgos fenotpicos
(longitud de la hoja y el rea de produccin, Turion, produccin Ramet, expansin
clonal, fecha de floracin, nmero de das de floracin, nmero de flores, y la

consistencia de la produccin de flores) con correlaciones Pearsson. Se utiliz el valor

medio rasgo a travs de las seis repeticiones sembradas en el sedimento HWC porque
no todos los genotipos se sembraron en el sedimento del STP . Debido a que ms
energa se almacena en turiones ms grandes, tuvimos en cuenta las diferencias
iniciales en tamao Turion entre genotipos utilizando rea inicial Turion ( Ancho x
longitud) como una medida del tamao Turion.
Una segunda covariable fue heterocigosidad individual (Lloyd et al., 2011), que se
utiliz para probar los efectos de la heterocigosidad en el rendimiento de los
genotipos. El ANCOVA del experimento monocultivo tambin incluy sedimentos
(HWC o ubicaciones de cama fuente SWP) como factores principales.

Diversidad genotpica afecta el desempeo de la poblacin cuando los rasgos

fenotpicos difieren entre genotipos (Ellers et al., 2011) y genotipos diferentes son
complementarias en su uso del medio ambiente. Alternativamente, cuando la
identidad genotpica afecta a la productividad de la poblacin (Vellend et al., 2010), el
rendimiento de la poblacin es impulsada principalmente por la presencia de los
genotipos que crecen ms rpido o producir ms turiones o flores en condiciones
competitivas. Varias medidas diferentes de la diversidad funcional estn disponibles
para la descripcin de disimilitud funcional entre las poblaciones o comunidades (Pla
et al., 2012). Usando FunctDiv (LEP et al., 2006), se calcularon varios ndices y
elegimos el ndice de Rao para representar los datos. El ndice de Rao es una forma
generalizada de Simpson el ndice de la diversidad, ya que utiliza la abundancia
relativa de especies (o genotipos) para calcular una comunidad rasgo (o poblacin) de
medias ponderada (Rao, 1982; Ricotta y Moretti, 2011).
Utilizando el ndice de Rao, calculamos disimilitud fenotpica de cada
experimentalpoblacin ponderada por la abundancia relativa de los genotipos. A
continuacin, utiliza esta medida para evaluar la relacin entre la diversidad
fenotpica funcional y el rendimiento de la poblacin. Se utiliz rasgo significa travs
de tratamientos genotipo, que asume efectivamente ninguna respuesta fenotpica de
plstico a las condiciones ambientales. A medida que nuestros insumos, se utiliz la
abundancia relativa de los genotipos inicialmente plantados en cada mesocosmos
experimental y los rasgos medidos de cada genotipo en monocultivo. Deben ser
elegidos cuidadosamente la seleccin de rasgos para su inclusin en un ndice de
diversidad funcional puede influir mucho en los resultados y, por lo tanto. Se calcul la
diversidad funcional de las diferentes estrategias ecolgicas, incluyendo la expansin
horizontal vegetativo (distancia entre ramets y nmero de ramets), productividad
(nmero y peso de los tubrculos), crecimiento vertical (longitud de la hoja y de rea),

y la reproduccin sexual (longitud de la floracin y la frecuencia de floracin). La

diversidad funcional de cada estrategia se correlacion con el rendimiento individual
poblacin. La diversidad funcional tambin se calcul colectivamente a travs de
todas las estrategias y se correlacion con el rendimiento poblacin.

En el experimento de la diversidad, se utiliz el anlisis de varianza (ANOVA) para

probar los efectos de la riqueza (2, 4 y 8 genotipos), poblacin (HWC, SWP o mixta), y
los sedimentos (HWC o SWP) en un bloque al azar. Se utiliz presencia / ausencia de
genotipos individuales para probar los efectos de los genotipos especficos sobre
respuestas de la poblacin. Genotipos poco frecuentes (plantados en <10 unidades
experimentales) no se incluyeron debido a la representacin insuficiente. Debido a
esta limitacin, los efectos de algunos genotipos que eran ejecutantes superiores en el
experimento de monocultivo no pudieron ser evaluados en el experimento de la
diversidad. Hemos retrocedido cada una de las variables de respuesta medidas en las
poblaciones experimentales por el ndice Rao que calculamos para cada rasgo en el
experimento de monocultivo para determinar si la diversidad funcional cuenta de
cualquier variacin en el rendimiento experimental poblacin.
Variacin microclimatica dentro del invernadero tuvo un fuerte efecto en la variacin
fenotpica en el experimento monocultivo y el rendimiento de la poblacin en el
experimento de la diversidad (Tablas S2 y S4). Por lo tanto, representaron efectos
microclimticas utilizando dos bloques ortogonales de efecto invernadero en los
modelos estadsticos. Tamao inicial Turion diferido a travs de genotipos (ANOVA;
F48,447 = 4,77, P <0,001), pero no era una covariable significativa en los modelos. Por
lo tanto, el tamao Turion no se contabiliz en el modelo final.

Resultados
Diferencias fenotpicas y compensaciones
Genotipo influy fuertemente en la morfologa, la expansin clonal, la produccin de
biomasa Turion, y la reproduccin sexual en el experimento de monocultivo (Tabla
S2). La mayora de los rasgos se asociaron positivamente. Por ejemplo, el rea foliar se
asoci positivamente con el peso total Turion por clon (r = 0,42, P = 0,003), peso
promedio Turion por clon (r = 0,57; p <0,001), longitud rizoma (r = 0,35, P = 0,017) ,
el nmero de das que un clon de flores (r = 0,37, P = 0,011) y el nmero de veces que
un clon de flores (r = 0,35, P = 0,015). En contraste, el rea foliar se asoci
negativamente con el nmero de ramets producidos (r = 0,31, P = 0,03). Del mismo

modo, el peso promedio Turion por clon se asoci negativamente con el nmero de
ramets (r = 0,38, P = 0,008) y el nmero de turiones producidos por clon (r = 0,52, P
<0,001). Genotipos masculinos mostraron fuertes asociaciones positivas dentro y
entre los atributos vegetativos y de floracin. Por ejemplo, longitud de la hoja se
asoci positivamente con la proporcin de clones que reproduce dentro de cada
genotipo (r = 0,41, P = 0,049), la duracin de la poca de floracin (r = 0,49, P = 0,014),
y el nmero de flores producidas dentro de la temporada de crecimiento (r = 0,54, P =
0,006), mientras que los genotipos hembra no tena tales asociaciones. Plantas ms
altas florecieron antes (correlacin de Pearson; r = 0,36, P <0,001?) Y el aumento de
las probabilidades de que una planta se convirti en la madurez reproductiva y flores
durante la temporada de crecimiento producida (regresin logstica; intercepcin =
3,5484;? Pendiente = 0,1296, P <0.0 01; odds ratio IC95% = 1,124-1,321). La regresin
logstica mostr que la longitud de la hoja crtico para la reproduccin sexual difiere
entre camas de origen, que van desde 24 cm en los genotipos HWC a 37 cm en los
genotipos del PST.
La produccin de flores diferan entre los genotipos (v2 = 165,43, df = 49, p <0,001),
que van de 0% a 80% de los ramets replicadas plantados. La poca de floracin SWP
superponen totalmente con el de HWC. La mayora de los genotipos completos de
floracin en <28 das en todos replican plantas. Las excepciones fueron los genotipos
masculinos SASS 24 (59,0 7,6 das), 23 (HWC 40,4 11,0 das), y HWC 11 (33,3
10,6 das). Las plantas masculinas tenan ms tiempo de la floracin de las plantas
femeninas temporadas (medio = 15,0 1,9 das y 7,4 1,8 das, respectivamente;
ANOVA; F1,159 = 5,75, P = 0,02).
Genotipos SWP Heterozigosidad tenan una menor proporcin de loci heterocigticos
(0,415 0,026, rango = 0,2 a 0,6) que los genotipos HWC (0,647 0,026 loci, rango =
0,3-0,9; ANOVA, F1,68 = 57.63, P <0.0) 01. Heterozigosidad es una variable continua
de tal manera que sus efectos sobre el crecimiento de la planta y necesidad
reproduccin a interpretarse como una pendiente de regresin en un ANCOVA que da
cuenta de los efectos independientes de los sedimentos y la fuente de la cama en la
respuesta de la planta (Tabla S3). Turion peso fue mayor en los individuos con mayor
heterocigosidad (Fig. 2). Del mismo modo, el rea foliar, anchura y longitud
aumentaron con la heterocigosidad. Sin embargo, el rea foliar aument con la
heterocigosidad slo en los individuos de la cama fuente SWP (Fig. 2), que conduce a
una interaccin significativa entre la heterocigosidad cama fuente (B x H en la Tabla
S3).
Diversidad genotpica

Diversidad genotpica fue un factor importante en la produccin de Ramet slo en la

semana 6, cuando el tratamiento de 8 genotipo produce un mayor nmero de ramets
que sea el 4 o los tratamientos de 2 genotipos (Fig. 3). Longitud de la floracin con el
aumento de la diversidad genotpica, donde el tratamiento 8-genotipo floreci ms
largo que el de 4 y los tratamientos 2-genotipo (Fig. 3). Duracin de la floracin se
correlacion positivamente con el nmero de flores producidas dentro de cada
poblacin experimental (r = 0,88, P <0,001). El nmero de unidades experimentales
con la produccin de flores, tanto femenino y masculino se increment con la
diversidad genotpica (Figura 3;. V2 = 19.98, df = 8, P = 0,01). Por el contrario, las
unidades que carecen de produccin de flores disminuyeron con diversidad
genotpica (Fig. 3). A pesar de que ambos sexos tenan la misma probabilidad de ser
dibujado para su inclusin en las poblaciones experimentales, casi la mitad de los
mesocosmos en cada tratamiento diversidad apoyado la produccin de slo flores
masculinas; flores femeninas fueron las nicas flores observadas en el 12% de todas
las unidades experimentales.
Medidas de desempeo Poblacin eran mayores cuando ambos sexos floreado en
comparacin con cuando uno floreado sexo y sobre todo cuando ninguno de los sexos
florecieron como se observa en la mayor biomasa Turion (ANOVA, F3,115 = 6,27, P
<0,001), turiones ms largos (F3,116 = 2,93 , p = 0,04), ms flores (F3,116 = 51.20, P
<0,001), y el perodo de floracin ms largo (F3,116 = 31.05, P <0,001).
SWP poblaciones experimentales produjeron nuevos ramets a un ritmo ms rpido
que el HWC y poblaciones mixtas hasta la semana 12, pero la produccin de Ramet fue
mayor para las poblaciones HWC en la semana 24 (Tabla S4). Biomasa Turion y el
recuento fueron mayores en HWC poblaciones experimentales que el SWP y las
poblaciones mixtas. El HWC y poblaciones mixtas producen turiones ms largos que
las poblaciones experimentales del PST. Duracin de la poca de floracin fue ms que
el doble de tiempo para la HWC y poblaciones experimentales mixtas de las
poblaciones del PST. Del mismo modo, el nmero de flores producidas fue dos veces
mayor en el HWC y poblaciones mixtas experimentales que la poblacin SWP.
La diversidad funcional aument con la diversidad genotpica cuando las estrategias
funcionales (produccin de flores, tamao de la hoja, produccin de tubrculos, y de
tamao clon) se consideraron de forma individual o se combinaron como un grupo (P
<0,001 en todos los casos). El HWC y poblaciones experimentales mixtos eran
funcionalmente ms diversos en la produccin de flores de las poblaciones del PST (P
= 0,001), pero lo opuesto se observ para el tamao clon (P = 0,002), donde las
poblaciones del PST fueron funcionalmente ms diversa. Las poblaciones
experimentales HWC eran funcionalmente menos diversos en la produccin turion
que el SWP y poblaciones mixtas (P <0,001), mientras que el SWP y poblaciones HWC

eran funcionalmente menos diversos en tamao de las hojas de las poblaciones mixtas
(P <0,001). Teniendo en cuenta estas diferencias a travs de lechos de origen, cuando
todos los rasgos funcionales fueron promediados en un ndice de Rao, el SWP, HWC y
poblaciones experimentales mixtos no difirieron en la diversidad funcional.
A pesar de la diversidad funcional aument con la diversidad genotpica, la diversidad
funcional no era una variable importante en la explicacin de la variacin en el
rendimiento de las poblaciones experimentales. En 35 regresiones entre siete
variables de respuesta (peso Turion y cuente, cuente Ramet en las semanas 6, 12 y 24,
longitud rizoma, la longitud de la hoja, y el recuento de la flor) y cinco ndices Rao
(produccin de flores, el tamao de la hoja, produccin Turion, tamao clon , todos los
rasgos combinados), ninguno de los modelos de regresin fueron significativos
despus de la correccin de Bonferroni, y el mejor modelo slo explican 10% de la
variacin en el rendimiento poblacin. En cambio, la presencia de genotipos
individuales afect todas las medidas experimentales de poblacin, as como la
direccin y la fuerza de los efectos variaron por el genotipo (Tabla S4).
La adaptacin local
En el experimento de monocultivo, la longitud total del rizoma fue el ms afectado por
las diferencias en los sedimentos, seguido del nmero de Ramet en las semanas 6 y 12.
Ancho de la hoja fue el menos afectado por sedimentos (Cuadros S2 y S3). Sedimentos
SWP era el tipo de sedimento inferior, el apoyo a un menor crecimiento y un menor
nmero de eventos reproductivos. Por ejemplo, el sedimento HWC plantas apoyado
con hojas o rizomas que eran, en promedio, el doble de tiempo (Fig. 1) y produjo ms
turiones (Fig. 1), el doble de peso turion, y dos veces como muchas flores en
comparacin con el sedimento SWP (Tabla 1). Los genotipos se comportaron mejor en
el sedimento SWP en unos pocos casos, dando lugar a un genotipo significativa? la
interaccin sedimentos (Tabla S2), pero un mejor rendimiento en los sedimentos del
PST no era especfico para el origen de la fuente de lecho.

Fig. 1. Los medios y errores estndar de longitud mxima de la hoja (fila

superior) y el nmero de turiones (fila inferior) producido en una estacin de
crecimiento para cada uno de los 49 genotipos sembrados en sedimentos HWC
(izquierda) y 37 genotipos sembrados en SWP (derecha) de sedimentos .
Tabla 1
Medias, desviaciones estndar (STD) y los coeficientes de variacin (CV) de
HWC y lechos fuente del PST que crecen en HWC y sedimentos del PST.

Tratamiento Genotipo significa desde el experimento monocultivo se utiliza

aqu como repeticiones, donde nHWC = 17 y nSWP = 20). CVs se clasificaron
para cada caracterstica medida y la clasificacin se suman para cada lecho
fuente x tratamiento de sedimentos para resaltar las diferencias en la variacin
entre tratamientos. Graduaciones ms altas corresponden a los CVs inferiores.

En promedio, los genotipos HWC eran ms productivos que los genotipos del PST en
los sedimentos HWC (Tabla 1). En contraste, los coeficientes de variacin (CV),
calculados a travs de medios de tratamiento genotipo, eran generalmente ms alta en
los genotipos SWP, especialmente cuando se plantaron en el sedimento SWP nativa
(Tabla 1, Fig. 1). Una excepcin fue el CV del nmero mximo de ramets producidos
dentro de la temporada de crecimiento, que fue mayor en el sedimento HWC que el
sedimento del PST, tanto para el HWC y lechos fuente SWP (Tabla 1). La poblacin
HWC, por otro lado, tena CV generalmente ms bajos en tanto el nativo y los
sedimentos exterior en comparacin con la poblacin SWP (Tabla 1, Fig. 1). En
contraste con el experimento de monocultivo, la fuente de sedimentos slo era
importante en afectar longitud turion en el experimento de la diversidad (Tabla S4).
Discusin

Efectos de la diversidad gentica en el rendimiento individual y de la poblacin eran

evidentes en los tres niveles que hemos examinado: Se observaron 1. Las diferencias
en la aptitud a travs de los niveles de heterocigosidad, que diferan en toda lechos
fuente. 2. Rendimiento de poblaciones experimentales respondi a la diversidad
genotpica y la identidad genotpica, pero no a la diversidad funcional. 3. La cama
fuente HWC realiza mejor a travs de ambos sedimentos nativos y extranjeros, pero la
cama fuente SWP apoy una mayor variabilidad en los fenotipos, lo que sugiere
diferencias en potencial evolutivo. Por ello, nuestro estudio pone de relieve la
importancia de examinar los tres niveles de diversidad gentica para evaluar con rigor
el desempeo de la poblacin para la conservacin o restauracin. Tambin
destacamos que, adems de la diversidad gentica, la fuente de la poblacin y las
condiciones ambientales afecta al rendimiento de las poblaciones. Por lo tanto, el
tamao del efecto de los tres aspectos de la diversidad gentica variar dependiendo
del contexto ecolgico y evolutivo.
Diferencias genotpicas y compensaciones

Un requisito previo para efectos de la diversidad gentica en el desempeo individual

y de la poblacin observando es que los genotipos deben diferir en caracteres
vegetativos y reproductivos. Los experimentos de invernadero de hecho demostraron
que V. genotipos americana variaron sustancialmente en la morfologa de la hoja, la
produccin Turion, la expansin clonal y la reproduccin sexual. Estos rasgos pueden
ser seleccionados para ser ms ventajoso en ciertos ambientes acuticos. Por ejemplo,
las hojas delgadas y relativamente cortas con menor rea foliar puede ser ms
ventajoso en las corrientes de los ros, tales como el medio ambiente SWP dentro del
ro Potomac (Tabla 1). En contraste, las plantas con hojas ms altas y ms amplias
pueden tener una ventaja sobre las plantas de pequea estatura en ambientes turbios
al permitir un mayor acceso a la columna de agua y luz y sus recursos de carbn. De
hecho, la longitud de la hoja y el rea se asociaron positivamente con la frecuencia y la
duracin de la floracin, donde ramets que crecieron ms alto durante la temporada
de crecimiento haban aumentado las probabilidades de flores que producen.
Altas plantas V. americana durante la temporada de crecimiento tambin se asociaron
positivamente con una mayor biomasa Turion total y el tamao promedio Turion por
clon al final de la temporada de crecimiento, similar a las observaciones hechas en las
especies acuticas sumergidas Potamogeton crispus (Xie y Yu, 2011) . La capacidad de
adquirir recursos de columna de agua a travs de una estatura de la planta ms
grande parece afectar a la cantidad de recursos de hidratos de carbono que V.
americana pueden invertir en vegetativo y la reproduccin sexual. Por lo tanto, la
asignacin de recursos en grandes ramets tiene tremendas consecuencias de fitness,
ya que mejora la viabilidad a largo plazo y la creacin rpida y exitosa de camas de la
planta del prximo ao (Zhou y Wang, 2012). Sin embargo, la inversin en una
estrategia de crecimiento, tales como plantas de gran tamao, a menudo se asocia con
los costos de otros rasgos. Estas compensaciones son frecuentes en las plantas
clonales que se enfrentan a disyuntivas reproductivos entre forrajeo, reproduccin,
dispersin y crecimiento (Gardner y Mangel, 1999). Por ejemplo, una planta clonal
puede invertir en muchas ramets ampliamente espaciados que pueden colonizar
nuevas reas y escapar de los sitios con pocos recursos (una estrategia de guerrilla) o
una planta puede producir pocos pero grandes ramets que son competitivos para la
limitacin de recursos (una estrategia falange; Lovett-Doust, 1981). Por lo tanto,
algunos genotipos se expanden rpidamente como clones pero otros son localmente
ms competitivo (Sackville Hamilton et al., 1987). De hecho, la estatura de la planta, lo
que refleja la capacidad de una planta para captar recursos de la columna de agua, se
asoci negativamente con la abundancia Ramet, que refleja la capacidad de una planta
para ampliar vegetativamente en nuevas reas. Por lo tanto, las plantas de V.
americana de hecho pueden estar invirtiendo en una cierta forma de guerrilla
(muchos ramets propagacin que son pequeos en estatura) de crecimiento, o,

alternativamente, en la falange (pocos pero altos plantas) crecimiento. Esta

compensacin puede tener enormes consecuencias para la aptitud de la planta, ya que
cada estrategia tiene sus beneficios y costos en diferentes entornos.
Adems, las plantas que produjeron muchos turiones, tpicamente producen turiones
ms pequeos que sugieren un clsico equilibrio entre la inversin en pocos pero
grandes, o muchos, pero pequeos hijos (la ecologa reproductiva hiptesis, Crosby y
Latta, 2013). En contraste, el clsico equilibrio entre la produccin de flores y
crecimiento vegetativo (el coste de la hiptesis de la reproduccin, Obeso, 2002) no se
observ lo que sugiere que la reproduccin sexual no tiene costos medibles y que las
plantas de V. americana se centran predominantemente en la supervivencia y el
crecimiento de maximizar gimnasio (Thiele et al., 2009).
Los niveles de heterocigosidad

Produccin vegetativa de turiones es fundamental para la persistencia de la poblacin

porque las plantas en la baha de Chesapeake envejecen durante el invierno
(Korschgen et al., 1997). Biomasa Turion indica cunta energa se almacena y est
disponible en el siguiente ao para producir ramets y, por tanto, el nuevo tejido
fotosinttico. En este estudio, los individuos con menor heterocigosidad producen
menos biomasa turion, lo que sugiere que la heterocigosidad puede tener una
influencia sobre la persistencia anual de las poblaciones. Estatura Planta (altura y rea
foliar) mejorar la capacidad de una planta para escapar de entornos que limitan
potencialmente luz ya sea por lo que permite una planta para crecer ms cerca de la
superficie del agua, donde las condiciones de luz son ms favorables o permitiendo
que una planta para recoger ms luz a travs de toda la superficie de la hoja , ambos
factores importantes en ambientes estuarinos turbias.
Estatura de las plantas es adems importante para V. americana para alcanzar la
madurez reproductiva, que es en ltima instancia importante para la recombinacin
gentica y la dispersin a travs de semillas.
Debido a la longitud de la hoja y el rea fueron ms bajos en las personas con menor
heterocigosidad (Tabla S3; vase tambin Montalvo et al., 1997), la heterocigosidad
puede influir en la capacidad de las poblaciones para soportar condiciones turbias
comunes en el entorno del estuario, y se expanda, potencialmente en ms condiciones
favorables, a travs de la dispersin de semillas
En contraste, el nmero de ramets y longitud rizoma totales asociados, que son a la
vez importantes para la expansin clonal y por lo tanto la densidad de poblacin y la

estabilidad, se explica mejor en nuestros monocultivos experimentales por no fuente

poblacin heterocigosidad.
Esta falta de una relacin entre la heterocigosidad y las mediciones de la expansin
clonal difiere de los observados en Zostera marina (Williams, 2001) y chrysolepis
Quercus (Montalvo et al., 1997), donde la heterocigosidad se asoci con una mayor
produccin de brotes y mayor tamao clon, respectivamente . Sin embargo, ms baja
heterocigosidad y, por lo tanto, mayores niveles de endogamia (Heschel y Paige, 1995;
Carr y Dudash, 2003; Markert et al., 2010), parecen afectar a la sostenibilidad de las
poblaciones de V. americana a travs de la produccin de un menor nmero de
turiones y plantas de menor estatura.
El inconveniente de las personas puras se manifiesta especialmente en los hbitats de
estrs, donde las consecuencias de la aptitud puede ser pronunciada (Markert et al,
2010;. Fox y Reed, 2011). En nuestro caso, sin embargo, las asociaciones de
heterocigosidad con rendimiento de la planta fueron aproximadamente iguales entre
los sedimentos como se indica por una interaccin no significativa (pistas paralelas)
entre la heterocigosidad y el sedimento (Fig. 2, Tabla S3). Esto sugiere que, a pesar de
que las plantas fueron ms destacaron en los sedimentos del PST (plantas ms
pequeas, menos ramets, rizomas cortos, menos biomasa Turion), los efectos de la
heterocigosidad no fueron ms pronunciados que en condiciones menos estresantes.
diversidad genotpica

Las diferencias observadas entre los 49 genotipos deben afectar al rendimiento de las
poblaciones, donde la explotacin de los recursos debe ser mayor y la produccin ms
alta en poblaciones que soportan una variedad de diferentes genotipos (Hughes y
Stachowicz, 2011). El ndice de Rao de la diversidad funcional mostr que las
poblaciones experimentales sembradas con ms genotipos eran de hecho
funcionalmente ms diversa. Sin embargo, esta mayor diversidad funcional no se
tradujo en un mayor rendimiento mensurable de las poblaciones experimentales, que
o bien sugiere que la diversidad funcional no afecta al rendimiento, no se midi un
rasgo importante, o tal vez se utilizaron las combinaciones de rasgos errneos para
predecir el rendimiento a nivel de poblacin . Plantas acuticas sumergidas son
conocidos para competir fuertemente entre las especies que difieren en rasgos (por
ejemplo, Engelhardt y Ritchie, 2002). Interacciones competitivas intraespecficas es
probable que sean an ms fuerte porque similitud rasgo, y por lo tanto se
superponen en el uso de recursos, es mayor entre los genotipos dentro de una especie.
Por lo tanto, a pesar de que no podemos descartar la posibilidad de que otros rasgos
funcionales o combinaciones de rasgos podran ser ms predictivo de rendimiento,

nuestros resultados actuales indican que la diversidad funcional no es un conductor

dominante de rendimiento poblacin en la escala espacial y temporal de las
poblaciones experimentales. Por el contrario, los genotipos especficos con rasgos
especficos en coche desempeo (Tabla S4). Por ejemplo, la varianza en Ramet y
turion produccin se explica mejor por la fuente de la poblacin y la presencia de
genotipos especficos que el nmero de genotipos plantado (Tabla S4). Por lo tanto,
los genotipos en expansin rpida en ltima instancia, ocupan el rendimiento ms
espacio de recursos y de la poblacin en coche. Estos genotipos fueron tambin
genotipos superiores en el experimento de monocultivo.
Longitud de la floracin y las posibilidades de ambos sexos con flores dentro de la
misma poblacin aument mientras que la frecuencia de la produccin de flores no
disminuy con la diversidad genotpica (Fig. 3). Estas respuestas a la diversidad
genotpica son importantes para la produccin de semillas y las posibilidades de
recombinacin con otros genotipos de dentro o fuera de la poblacin local. Del mismo
modo, Williams (2001) mostr que la diversidad gentica a nivel individual y de
poblacin influenciada floracin y germinacin de las semillas de Z. marina. Otros
estudios observaron antes de la floracin y el aumento de la produccin de semillas
cuando la diversidad gentica fue mayor (Schaal y Levin, 1976; Oostermeijer et al.,
1994). La respuesta se observ un efecto Allee clsico, donde mayor diversidad
genotpica aumenta la probabilidad de que se seleccionan prolficos productores de
flores (Tabla S4). Por ejemplo, algunos genotipos, como RPHC6, SASS24, y SFP6
producen flores en ms del 80% de todas las ginetas plantados, mientras que otros,
como el CP6, HL22, y SWP18, no produjeron flores en absoluto dentro de toda la
estacin de crecimiento. Los de 8 y 4-genotipo tratamientos fueron, respectivamente,
4 y 2 veces ms probabilidades de incluir un productor de flores prolfico que el
tratamiento de 2 genotipo; por lo tanto, se debe esperar la frecuencia de la floracin
para aumentar la diversidad genotpica, como se observ.
Diversidad genotpica de V. poblaciones americana en la baha de Chesapeake vari de
0 (dominado por un clon) a 1 (todos los individuos incluidos en la muestra eran
genticamente diferentes;. Lloyd et al, 2011; Tabla S1). Las poblaciones con mayor
diversidad genotpica (> 0,75;. Lloyd et al, 2011) apoy ambos sexos a 0.5 o superior
la proporcin de sexos (Tabla S1). Debido a que un macho puede polinizar muchas
mujeres, la produccin de semillas con xito de una poblacin depender de la
presencia de ambos sexos, pero especialmente genotipos maternos. Sin embargo, a
pesar de ambos sexos siendo representados por igual en la piscina de los genotipos
utilizados en los experimentos, slo el 35% de todas las poblaciones experimentales
apoy la floracin de ambos sexos; 50% de las poblaciones apoy la produccin de
polen solamente (Fig. 3). Esta limitacin se puede superar compaero mediante el
aumento de la diversidad genotpica, lo que aumenta la probabilidad de que los

genotipos ms maternal se seleccionan por casualidad. En las poblaciones que estn

sesgados hacia genotipos masculinos (por ejemplo, SASS, DC, SWP, TOUR, y SCN; Tabla
S1), diseos de restauracin tienen que estar especialmente preocupados por el
aumento de la diversidad genotpica para aumentar la probabilidad de que sern
seleccionados genotipos femeninos.
La adaptacin local

Nuestros datos apoyan la prediccin de que el sedimento SWP ms grueso es el

ambiente ms estresante para las plantas acuticas (McDaniel et al., 2009) y por lo
tanto apoyar el crecimiento de la planta inferior (Lehmann et al., 1997). Crecimiento,
produccin de biomasa, y la expansin vegetativa se redujeron en comparacin con
los sedimentos SWP HWC (Tabla 1). Cincuenta y uno por ciento de las plantas no
reproducirse sexualmente en el sedimento del PST porque no llegan a la altura
necesaria para la reproduccin exitosa. Si no se reduce la disponibilidad de reproducir
su compaero, que tiene implicaciones para la estructura gentica de las poblaciones
(Honnay y Jacquemyn, 2008). Esto puede en algunos casos resultar en heterocigosis
inferiores (Ohtani et al., 2005). Genotipos HWC disfrutaron de una ventaja de local del
sitio; crecieron mejor en su sedimento nativo de los genotipos del PST exterior y se
presentaron ms mal en el sedimento SWP exterior (Tabla 1).
Este patrn tiene que mantener para otras poblaciones y en condiciones ms para
demostrar de manera concluyente la adaptacin local (Kawecki y Ebert, 2004). SWP
genotipos mostraron un patrn completamente diferente; eran ligeramente menos
robusto en el sedimento nativo en comparacin con HWC genotipos (Tabla 1) y se han
beneficiado de la exposicin al sedimento HWC exterior pero ms favorable. Estas
respuestas opuestas de HWC y genotipos del PST a HWC y sedimentos del PST
demuestran que la ventaja de jugar en casa puede no ser simtrica en muchos casos.
Las personas de los sitios favorables no funcionan tan bien cuando se expone a
condiciones menos favorables, lo cual es el caso de los genotipos de HWC. Sin
embargo, los individuos en un sitio de mala calidad, como el SWP, pueden ser
seleccionados en funcin de su capacidad para hacer frente a condiciones de estrs
(sedimentos de baja calidad, de alta energa entornos) y as tendrn ventaja de campo
en casa. Sin embargo, las adaptaciones a las condiciones pobres no se oponen a los
individuos que se aprovechan de lujo. Por lo tanto, la adaptacin local es probable que
sea un factor de crecimiento de las plantas de conduccin en V. americana dadas las
diferencias en calidad de los sedimentos, la disponibilidad de luz y la exposicin de
energa se pueden observar en diferentes sitios. Sin embargo, la calidad del hbitat es
un factor primordial que afecta a todos los genotipos. A pesar de la observacin de un

fuerte efecto de los sedimentos en el experimento de monocultivo, slo longitud

Turion mostr la respuesta anticipada a los sedimentos (HWC> SWP) en el
experimento de la diversidad. La falta de un efecto claro de sedimentos en el
experimento de la diversidad puede deberse, en parte, por la dinmica de
compensacin, mediante el cual los artistas superiores compensan bajo desempeo
bajo condiciones de estrs.
Por lo tanto, la variabilidad de las respuestas genotpicas se observ en el
experimento monocultivo podra estar conduciendo rendimiento poblacin cuando se
mezclan los genotipos. Sin embargo, la falta de una respuesta de la poblacin
experimental basada en la diversidad funcional refuta esta hiptesis, al igual que
nuestros resultados demuestran que todos los genotipos en promedio realizan ms
pobremente en los sedimentos del PST. Por otra parte, diferentes recursos tales como
los nutrientes y la luz pueden haber sido limitante en los monocultivos y la diversidad
experimentos (Paz y Grubb, 1982), que diferan en tamao mesocosmos y nmero de
individuos plantados. La superficie de los sedimentos fue dos veces y el volumen de
agua cinco veces superior en el experimento diversidad que el experimento
monocultivo, y el nmero de individuos plantados fue 8 veces mayor en el
experimento de la diversidad. La luz fue ms probable limitante en el experimento de
la diversidad a travs de sombreado por ramets vecinos y por lo tanto la diferencia de
calidad de los sedimentos no fue un factor de conduccin.
El nico clon plantado en el experimento de monocultivo, por el contrario, hubiera
sido menos afectado por el ambiente de la luz porque la fotosntesis fue transportado,
al menos parcialmente, entre ramets interconectados.
Por lo tanto, los nutrientes eran ms probable es que el recurso limitante en el
experimento de monocultivo.
Plantas en ambos experimentos de invernadero respondieron a la ubicacin dentro
del invernadero. Los microclimas estn a menudo presentes en los invernaderos,
donde algunas reas pueden ser ms claro o ms clido en funcin de la ubicacin de
los enfriadores evaporativos y efectos de sombreado de las paredes de efecto
invernadero. Esta respuesta muestra que V. americana parece ser de plstico en su
respuesta a incluso pequeas diferencias ambientales como seal el francs y Moore
(2003). Por lo tanto, es probable que la plasticidad, en combinacin con los efectos
generales de calidad del hbitat, eran efectos de ocultacin de la adaptacin local.
Oportunidades para la seleccin

A pesar de que la adaptacin local se refleja tpicamente en medias de poblacin, la

variabilidad alrededor de la poblacin significa - el coeficiente de variacin (CV) tambin es importante comprender las oportunidades para la futura seleccin de una
poblacin (Crow, 1958). Un estrecho rango en las respuestas genotpicas a un medio
ambiente a travs de los individuos puede ser ventajoso en un ambiente constante,
sino que conferira menos oportunidades para la seleccin para actuar en que un
rango ms amplio. Amplitud de las respuestas genotpicas es especialmente
importante para los ambientes estresantes y variables en las que es necesaria una
amplia gama de respuestas genotpicas para una poblacin sobreviva, ampliar
vegetativamente, y se reproducen sexualmente (Waller et al., 2008).
La variacin a travs de repeticiones de un mismo genotipo (Fig. 1) cuantifica la
plasticidad fenotpica que confiere resistencia a la perturbacin (Fajardo y Piper,
2011), mientras que entre los independientes de genotipo (Tabla 1) representar a la
gama de respuestas genotpicas, y por lo tanto las oportunidades para la seleccin
dentro de una poblacin (Crow, 1958;. Waller et al, 2008). Los datos de monocultivos
demuestran que la plasticidad fenotpica (Fig. 1) de hecho variada de dos veces entre
los genotipos, donde la variacin fenotpica en algunos genotipos (por ejemplo,
HWC15) pareca ser consistentemente superior dentro de y entre los dos entornos de
sedimentos. Sin embargo, a pesar de que los genotipos variaron en la plasticidad
fenotpica, no hay patrones consistentes surgieron entre lechos de origen. Los datos
demuestran adems que monocultivo CV de respuestas a travs de todos los
genotipos del PST es superior a travs de genotipos HWC en ambos sedimentos
nativos y extranjeros (Tabla 1, Fig. 1), lo que sugiere que las oportunidades para la
seleccin en general son mayores para la cama fuente SWP.
Nuestros datos ofrecen algunas ideas sobre la hiptesis de que las respuestas
genotpicas para el medio ambiente a ser restringida cuando el ambiente selecciona
para ventajoso y en contra de los alelos o rasgos (Carr y Dudash, 2003) deletreos. Los
individuos en la poblacin HWC tenan un rango ms bajo de respuestas, pero mayor
condicin fsica general en los dos tipos de sedimentos, lo que sugiere que la seleccin
puede haber actuado en esta poblacin, lo que limita las respuestas hacia fenotipos
con la productividad ms alta y consistente. La gama de respuestas es
aproximadamente la misma en los sedimentos nativos y extranjeros, lo que sugiere la
poblacin tiene pocas oportunidades para responder a los nuevos entornos y que los
fenotipos de hecho pueden residir cerca de una ptima. En contraste, la poblacin
SWP tiene menor aptitud media, tal vez sea porque algunos genotipos son ms puras
(tenan menor heterocigosidad en general) o porque no se han alcanzado picos de
adaptacin (Verhoeven et al., 2011). Sin embargo, la poblacin del PST puede soportar
la variabilidad del medio ambiente a travs de su ms alto rango de las respuestas
individuales, tanto en los sedimentos. Se postula que mayores oportunidades para la

seleccin en la poblacin SWP se pueden mantener como consecuencia del medio

ambiente ms estresante encontrado en la ubicacin SWP.
Por lo tanto, aunque la poblacin HWC en promedio super la poblacin SWP en
ambos entornos de sedimentos (Tabla 1) debido a la consistencia de HWC en el
rendimiento, algunos genotipos individuales SWP superaron el genotipo HWC ms
productiva en uno o ambos sedimentos (Fig. 1). El entorno del PST es ms variable,
porque el sedimento grueso es menos mixto que el sedimento HWC y por lo tanto
proporciona una mayor heterogeneidad en las condiciones microambientales. Por lo
tanto, la hiptesis de que los entornos variables requieren una gama ms amplia de
respuestas para la persistencia de la poblacin (Waller et al., 2008) y no permiten la
seleccin para optimizar la aptitud alrededor de los picos adaptativos estrechas
(Wright, 1931). Para obtener ms conocimientos sobre esta hiptesis, sera necesario
muestrear y trasplantado en entornos nativos y extranjeros ms poblaciones de un
gradiente de estrs ms amplio.
Conclusiones
Los ecosistemas costeros son considerados como uno de los sistemas ms vulnerables
al cambio global y la prdida de biodiversidad (Sala et al., 2000). Por lo tanto, la
evaluacin del estado actual de la diversidad y las formas de proteger, mantener o
restaurar los recursos existentes o menguantes son de suma importancia para la
gestin eficaz de los recursos costeros. Nuestra investigacin muestra que el
rendimiento de la poblacin se ve afectada por tres escalas de diversidad gentica:
heterocigosidad, la diversidad genotpica, la adaptacin local. El tamao del efecto de
las tres escalas de la diversidad gentica puede variar dependiendo de la fuente de la
poblacin y las condiciones ambientales. Por lo tanto, los gerentes tienen el reto de
evaluar los efectos relativos de las tres escalas de la diversidad sobre la sostenibilidad
a largo plazo de las poblaciones gestionadas y en consecuencia priorizar las acciones
de manejo. Ofrecemos una serie de pautas
1. Debido a que las plantas americana V. invertir en cualquiera de Ramet tamao o
tamao clonlos administradores deben evaluar qu estrategia funcional sera el ms
adecuado para el entorno administrado. Por ejemplo, ramets de baja estatura que se
propagan vegetativamente rpida pueden ser ms exitosa en ambientes de alta
energa, mientras que ramets que invierten en grandes hojas pueden tener menos
xito en este tipo de entornos. Lo contrario puede ser cierto para las condiciones
turbias.

2. En la mayora de los casos, los gerentes querrn evitar los bajos niveles de
heterocigosidad (endogamia) para maximizar el vigor de los individuos.

3. Cuando se justifica la introduccin, los gerentes querrn introducir individuos

adaptados localmente. Si los individuos locales no estn disponibles, sin embargo, las
fuentes de los hbitats y climas similares deben ser seleccionados (Marsden et al.,
2013).
4. En todos los casos, los gerentes querrn maximizar la diversidad genotpica a
mejorar pronto establecimiento y el potencial reproductivo. Sin embargo, tendr que
ser adaptado al hbitat diversidad fenotpica. En hbitats dinmicos donde las
condiciones ambientales varan en torno a una media estacionaria (por ejemplo, la
variacin de la turbidez, con media constante a largo plazo), genotipos deben ser
seleccionados con alta plasticidad fenotpica (es decir, de alto coeficiente de variacin
dentro de los genotipos). En entornos en los que es probable que sea el cambio no
estacionario y ambiental del medio ambiente es direccional (por ejemplo, aumento del
nivel del mar, la salinidad y / o temperatura), necesitar el material vegetal a ser
seleccionado para tambin abarcar una gama de fenotipos (es decir, altos coeficientes
de variacin entre genotipos). En hbitats benignos con fluctuaciones relativamente
estrechas en las condiciones ambientales, la mejor estrategia de gestin ser
seleccionar fenotipos que son los ms adecuados para el medio ambiente, pero que
son relativamente similares en sus respuestas fenotpicas para el medio ambiente.
Sinergias a travs de las tres escalas de la diversidad gentica tienen la capacidad de
afectar en gran medida el rendimiento de la poblacin y potencial evolutivo y, por
tanto, la conservacin y restauracin de las poblaciones. Gestores costeros necesitan
para optimizar la diversidad gentica en las tres escalas de la diversidad gentica para
maximizar la sostenibilidad a largo plazo de las poblaciones de los administradores
tienen la tarea de proteger o restaurar.