Cincia Rural,Biologia

Santa Maria,
floral ev.33,
sistema
n.5, p.851-856,
de reproduo
set-out,
de Annona
2003 squamosa L. (Annonaceae) na regio de Petrolina-PE.

851

ISSN 0103-8478

Biologia floral e sistema de reproduo de Annona squamosa L.

(Annonaceae) na regio de Petrolina-PE

Floral biology and reproductive system of Annona squamosa

L. (Annonaceae) in Petrolina-PE, Brazil

Lcia Helena Piedade Kiill1 Joo Gomes da Costa2

RESUMO
Aspectos da biologia da polinizao e do sistema
de reproduo de Annona squamosa L. foram estudados em
Petrolina-PE, nordeste do Brasil, no perodo de junho de
1999 a fevereiro de 2000, entre 6:00 e 18:00h. As flores de
A. squamosa so hermafroditas, axilares, com clice e corola
carnosos, formando uma cmara floral, que funciona como
abrigo, fonte alimentar e/ou local de acasalamento para os
visitantes florais. As flores apresentam caractersticas da
sndrome de cantarofilia, tais como ptalas carnosas, de
colorao clara e emisso de odores fortes e desagradveis.
A antese crepuscular, iniciando por volta das 17 horas e a
durao das flores de aproximadamente dois dias. As flores
se apresentam em fase feminina nas primeiras 20 horas e em
fase masculina nas 20 horas seguintes, caracterizando a
dicogamia. Carpophilus hemipterus, Carpophilus sp e
Haptoncus ochraceus (Nitidulidae) so os principais
visitantes, sendo considerados como polinizadores desta
anoncea. A espcie autocompatvel, contudo, os testes de
germinao indicam que as sementes obtidas por polinizao
cruzada apresentam maior viabilidade do que as resultantes
de geitonogamia.
P a l a v r a s - c h a v e:

Annona squamosa, Carpophilus

hemipterus,
Carpophilus
sp,
Haptoncus ochraceus Annonaceae,
pinha, polinizao, cantarofilia,
besouros nitidulideos.

ABSTRACT
Aspects of pollination biology and reproductive
system of Annona squamosa L. were studied in Petrolina-

PE, Northeastern Brazil, from June 1999 to February 2000,

from 6:00 a.m. to 6:00 p.m. The flowers of A. squamosa are
hermaphrodite, axillary, with fleshy calyx and corolla
forming a floral camera which serves as a shelter, food source
and mating place for visitors. The flowers also show light
color petals, produce strong and bad odors. The anthesis
tak e s plac e around 5:00 p. m . , the flow e r s last f o r
approximately two days, and show female phase in the first
twenty hours and male phase in the following twenty hours,
c har ac te r iz ing dic hogam y. Carpophilus hemipterus,
Carpophilus sp and Haptoncus ochraceus (Nitidulidae) are
the main flower visitors and according to frequency, time and
behavior, are considered pollinators of this species. The
species is self-compatible, however the germination tests
indicated that seeds from cross-pollination show higher
viability than seeds from geitonogamy.
Key words: Annona squamosa L., Carpophilus hemipterus,
Carpophilus sp, Haptoncus ochraceus
Annonaceae, sugar apple, pollination,
cantharophily, Coleoptera Nitidulidae.

INTRODUO
A famlia Annonaceae retm caractersticas
primitivas, como gineceu apocrpico, estames livres,
numerosos, distribudos espiraladamente em torno do
receptculo floral e polinizao realizada
predominantemente por besouros (GOTTSBERGER,
1970; apud FAEGRI & PIJL, 1980; NAGEL et al.,
1989; VIDAL HERNNDEZ, 1993).

Bilogo, Doutor Pesquisador da Embrapa Semi-rido, BR 428, Km 152, CP 23, Zona Rural, 56302-970, Petrolina-PE. E mail:
kiill@cpatsa.embrapa.br Autor para correspondncia.
2
Engenheiro Agrnomo, MSc, Pesquisador da Embrapa Semi-rido.
1

Cincia Rural, v. 33, n. 5, set-out, 2003.

Recebido para publicao 18.10.01 Aprovado em 11.09.02

852
Esta famlia composta por
aproximadamente 120 gneros que tem distribuio
marcadamente tropical e subtropical em todo o
mundo, sendo o gnero Annona o mais importante
com mais de 50 espcies (JOLY, 1979). Seus
representantes so plantas lenhosas, de porte arbreo
ou arbustivo. Entre os gneros de interesse comercial
encontram-se as espcies de Annona, conhecidas
vulgarmente por pinha, ata, cherimolia, marolo, fruta
de conde, pinha-azeda, graviola e condessa.
Originria da Amrica Central,
provavelmente da regio das Antilhas, a pinheira
considerada um dos principais representantes da
famlia e est distribuda pelas vrias regies tropicais
e subtropicais do mundo. No Brasil, foi introduzida
no estado da Bahia, e vem se destacando como uma
cultura de importncia em vrios estados da regio
Nordeste, entre eles Alagoas, Bahia, Cear, Paraba e
Pernambuco, e em So Paulo (DONADIO, 1997;
ARAUJO et al., 1999).
O cultivo de anonceas desponta como
uma alternativa promissora para o fruticultor do
submdio do So Francisco, podendo-se obter
safras em pocas de preos mais vantajosos.
Entretanto, mesmo com o emprego de tcnicas
mais avanadas, como irrigao e adubao, a
cultura no tem apresentado produtividade
convincente. Assim, apesar de haver interesse por
parte dos agricultores em investir no cultivo de
anonceas, a expanso do plantio est limitada a
pouca informao existente sobre a cultura,
principalmente em relao aos aspectos
biolgicos, botnicos e agronmicos (PINTO &
GEN, 1984; LEMOS et al., 1988; PINTO &
SILVA, 1994).
Desta forma, o conhecimento da biologia
floral e do comportamento reprodutivo da espcie em
determinada regio de fundamental importncia,
tanto para subsidiar a conduo de programas de
melhoramento gentico, quanto para o correto manejo
da cultura. ESCOBAR et al. (1986) destacam a
importncia do estudo localizado da biologia floral
das anonceas, uma vez que esta espcie influenciada
diretamente por fatores climticos como temperatura,
umidade do ar e ventos, vigentes durante o perodo de
florao.
O presente trabalho teve por objetivo
estudar a biologia floral, polinizao, sistema de
reproduo e viabilidade de sementes de Annona
squamosa L., na Embrapa Semi-rido, Petrolina-PE,
contribuindo com informaes sobre os polinizadores,
sistema reprodutivo e germinao das sementes desta
espcie.

Kiill & Costa

MATERIAL E MTODOS
O presente trabalho foi desenvolvido na
Embrapa Semi-rido, em Petrolina-PE (09o09S;
40 o22O, 350m.), onde seis plantas de Annona
squamosa foram observadas em rea experimental.
As avaliaes foram realizadas no perodo de julho
de 1999 a fevereiro de 2000, abrangendo horrios entre
6:00 e 18:00h. Para o estudo da biologia floral e
morfologia, 20 flores foram marcadas e acompanhadas
at sua senescncia. Para verificar a viabilidade dos
gros de plen, 10 flores foram selecionadas, mantidas
ensacadas e, posteriormente, cinco lminas com as
anteras das flores foram preparadas com carmim
actico 1,2% (RADFORD et al., 1974), sendo
analisados 100 gros por lmina, totalizando 500
gros. A receptividade do estigma foi testada em 15
flores com Sudam III glicerinado (JOHANSEN,
1940), e a mudana de cor da soluo indicou que
esta estrutura estava receptiva.
Os visitantes foram observados ao longo de
todo o perodo de florao, em 35 dias no
consecutivos, entre 6:00 e 18:00h, sendo anotadas a
freqncia e horrio de suas visitas, bem como o
comportamento dos visitantes mais freqentes.
Observaes noturnas no foram feitas em virtude da
localizao das plantas em local isolado, distantes da
iluminao artificial, o que impossibilitou tais
observaes. Para cada intervalo de observao (duas
horas), foram feitas cinco repeties. Os insetos
coletados foram depositados na coleo entomolgica
da Ecoteca do Trpico Semi-rido, Embrapa Semirido.
Para determinar o sistema reprodutivo da
espcie, flores foram submetidas aos experimentos de
autopolinizao espontnea, geitonogamia e
polinizao cruzada. Tambm foram observadas 20
flores sem nenhum tratamento para estimar o sucesso
da polinizao em condies naturais, servindo como
controle. Para cada tratamento, foram utilizadas 20
flores previamente ensacadas. Os gros de plen
usados em todos os testes foram obtidos de flores
ensacadas e manuseados com auxlio de pincel.
Os frutos obtidos nos diferentes tratamentos
foram observados at o amadurecimento para se
estimar o tempo de formao e desenvolvimento dos
mesmos, as taxas de aborto e o nmero de sementes
formadas por frutos. As sementes obtidas nos
experimentos de polinizao e em condies naturais
foram utilizadas para os testes de germinao. Nestes
testes, foram utilizadas 60 sementes de cada
tratamento, em trs repeties de 20. As sementes
foram semeadas em caixas gerbox com areia lavada,
Cincia Rural, v. 33, n. 5, set-out, 2003.

Biologia floral e sistema de reproduo de Annona squamosa L. (Annonaceae) na regio de Petrolina-PE.

mantidas em casa de vegetao sob irrigao constante

e observadas diariamente. Os resultados obtidos nos
experimentos de polinizao e nos testes de
germinao foram analisados estatisticamente pelo
teste Qui-quadrado (2), em nvel de significncia de
5%.
RESULTADOS E DISCUSSO
O perodo de florao de Annona
squamosa ocorreu de agosto a novembro de 1999,
com produo diria de 20 a 50 flores por indivduo.
A produo diria de muitas flores torna a espcie
atrativa, atuando na atrao do polinizador longa
distncia (KEVAN, 1978). As flores so pendentes,
axilares, isoladas, hermafroditas, com clice e corola
trmeros, carnosos, de colorao verde na fase externa
e creme na fase interna. Na regio basal das ptalas,
h uma cavidade, na qual se encontram glndulas
secretoras, formando uma cmara floral definida, que
funciona como abrigo, fonte alimentar ou local de
acasalamento para os visitantes florais. O androceu
formado por mais de 100 estames, que apresentam
filetes curtos, anteras bitecas e conectivo terminal. O
gineceu composto por mais de 100 carpelos, ovrio
spero e estilete simples. As estruturas reprodutivas
esto dispostas espiraladamente sobre o receptculo.
A antese crepuscular, iniciando por volta
das 17 horas, sendo caracterizada pela separao
parcial das ptalas, ficando somente o pice livre,
formando uma pequena abertura de acesso ao interior
da corola. Nesta fase, os estigmas apresentam
colorao creme brilhante e esto receptivos,
caracterizando a fase feminina da flor. A flor
permanece inalterada por aproximadamente 20 horas,
isto , at s 13 horas do dia seguinte, quando o gineceu
comea a adquirir colorao escura, indicando o final
da fase feminina. Por volta das 17 horas, ocorre a
deiscncia das anteras, os gros de plen ficam
disponveis, caracterizando assim o incio da fase
masculina da flor. Esta fase dura aproximadamente
20 horas, ou seja, at as 13 horas do dia seguinte,
quando os estames adquirem colorao escura,
indicando o final da fase masculina e a senescncia
floral. A durao das flores de aproximadamente 44
horas, sendo que as flores se apresentam em fase
feminina nas primeiras 20 horas e em fase masculina
nas 20 horas seguintes, caracterizando a protoginia.
Quanto viabilidade dos gros de plen,
foram registradas taxas de 80%, similares a registradas
por KUMAR et al. (1977) na ndia. Tais resultados
discordam dos obtidos por SULIKERI et al. (1975),
que no registraram germinao dos gros de plen

853

coletados aps 5:00 horas. Os valores aqui obtidos

so semelhantes aos maiores valores registrados pelos
autores para plen coletados entre 2:00 e 3:00 horas,
indicando que, no incio da manh, flores ainda esto
viveis e podem ser utilizadas para as polinizaes
manuais.
Durante o tempo de vida da flor, odores
fortes e desagradveis so exalados. A emisso de
odores associada s caractersticas morfolgicas e
funcionais, como ptalas carnosas, colorao
esverdeada e protoginia, so indicativas de flores
polinizadas por besouros, permitindo classificar as
flores desta espcie como cantarfilas (FAEGRI &
PIJL, 1980).
Durante as observaes, as flores de A.
squamosa foram visitadas por Carpophilus
hemipterus (Fab.), Carpophilus sp e Haptoncus
ochraceus (Er.), colepteros da famlia Nitidulidae.
No Sul da Flrida, as flores desta annoncea foram
visitadas por cinco espcies do gnero Carpophilus,
sendo uma delas (C. hemipterus) do gnero
Haptoncus que foram considerados como
polinizadores desta espcie para aquela regio
(NADEL & PEA, 1994). Entre os visitantes, C.
mutilatus citado pelos autores como o mais
importante polinizador em termos de eficcia e
abundncia, seguido por C. fumatus e H. luteolus.
Segundo NAGEL et al. (1989), besouros Nitidulidae
so tambm considerados os principais polinizadores
da atemia, sendo responsveis por 51,4% do total de
visitas registradas.
Com relao ao comportamento de visita,
os insetos visitavam as flores de A. squamosa em
busca de alimento, de abrigo e local de cpula. Fato
semelhante foi registrado por GOTTSBERGER
(1970) apud FAEGRI & PIJL (1980) em flores de
espcies de Annonaceae. Nas flores em fase feminina,
as trs espcies de Nitidulidae foram observadas ao
longo de todo o dia, exceto nas observaes feitas das
12 s 14 horas. Entre os horrios observados, os
colepteros foram mais freqentes nas observaes
feitas das 8:00 s 10:00h (Tabela 1). Nas flores em
fase masculina, os besouros tambm foram observados
ao longo de todo o perodo de observao, exceto entre
16:00-18:00h, sendo mais freqentes no horrio das
6:00 s 8:00h. Comparando as duas fases florais,
verifica-se que as flores so visitadas com maior
freqncia no incio da manh (Tabela 1).
De modo geral, trs a cinco insetos foram
encontrados por flor, sendo geralmente uma fmea e
vrios machos. Somente em duas flores foram
encontradas duas fmeas, ocupando duas das trs
cmaras florais. Quanto ao comportamento no interior
Cincia Rural, v. 33, n. 5, set-out, 2003.

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Kiill & Costa

Tabela 1 - Nmero de visitas observados em flores de Annona squamosa L., ao longo do dia. Embrapa Semi-rido, Petrolina-PE

AMOSTRAS
Flor em fase masculina
Flor em fase feminina
TOTAL
MDIA

HORAS DO DIA (N1/N2*)

6:00-8:00

8:00-10:00

10:00-12:00

12:00-14:00

14:00-16:00

16:00-18:00

38/68
06/50
44/118
0,37

46/110
22/64
68/174
0,39

05/35
06/46
11/81
0,13

05/57
0/43
05/100
0,05

01/32
01/47
02/79
0,02

0/34
03/24
03/58
0,05

*- N1 nmero de insetos coletados, N2 nmero de flores observadas.

da flor, pouco pde ser observado, no sendo

verificadas diferenas comportamentais entre as
espcies observadas. Ao manusear as ptalas para
visualizar a cmara nectarfera, os colepteros se
deslocavam para o centro da flor, caminhando sobre
as estruturas reprodutivas, levantando vo e
abandonando a flor. Sem interferncia, o tempo de
visita a uma flor variou de 2 a 10 minutos, podendo os
insetos visitar posteriormente outras flores abertas nas
proximidades ou abandonar o local. Entre os insetos
coletados, observou-se que os gros de plen ficam
depositados por todo corpo do inseto, podendo ser
considerados como agentes polinizadores desta
espcie, na regio de Petrolina-PE.
Os resultados dos experimentos de
polinizao esto agrupados na tabela 2, mostrando
que A. squamosa autocompatvel. No houve
formao de frutos por autopolinizao espontnea,
indicando que esta espcie necessita de um agente
polinizador para ter garantida sua reproduo. A maior
porcentagem de frutos foi registrada nos experimentos
de polinizao cruzada, porm a anlise estatstica (2)
indicou que no h diferenas significativas entre os
tratamentos, quando se comparou a frutificao obtida
nos experimentos de polinizao cruzada e
geitonogamia (2 =0,00036); polinizao cruzada e
controle (2 =0,13); e entre geitonogamia e controle
(2 =0,00031). Em estudos de polinizao de pinheira
para as condies do Egito, AHMED (1936, apud
SILVA, 2000) registrou taxas superiores a 90% de
sucesso em experimentos de polinizao artificiais,
concordando com os resultados aqui obtidos.
Os frutos obtidos nos experimentos de
polinizao levaram cerca de 90 dias para completar
seu desenvolvimento (Tabela 3). No decorrer do
processo, verificou-se que as maiores taxas de aborto
ocorreram nos frutos resultantes de geitonogamia,
indicando que pode haver mecanismos de
incompatibilidade tardia, porm tal informao s
poder ser confirmada com a realizao dos testes de
crescimento de tubo polnico. Com relao ao nmero

de sementes/fruto, observou-se que este variou nos trs

tratamentos, sendo encontrado valor mnimo de 15, e
mximo de 92. Embora NAVARRO (1988, apud
VIDAL HERNNDEZ, 1993) relate que, em geral,
os frutos maiores apresentam mais sementes, estudos
realizados por DANTAS et al. (1991) e VIDAL
HERNNDEZ (1993) mostraram que no existe uma
relao direta entre o nmero de sementes e o peso
mdio dos frutos.
Quanto aos testes de germinao, verificouse que a germinao das sementes iniciou 18 dias aps
a semeadura, independente do tipo de tratamento. Os
resultados mostraram que houve diferenas entre a
germinao das sementes obtidas nos experimentos
de polinizao e controle (Tabela 3). A maior taxa de
germinao foi obtida de sementes procedentes de
polinizao cruzada, sendo duas vezes maior que a
encontrada para as sementes obtidas por geitonogamia.
Estes resultados indicam que h diferenas
significativas entre os tratamentos, quando se compara
a germinao de sementes obtida nos experimentos
de polinizao cruzada e geitonogamia (2 =12,03),
e entre polinizao cruzada e controle (2 =19,33).
Porm, quando se compara a germinao de sementes
obtidas por geitonogamia com as do controle, no h
diferenas significativas (2 =0,65). Estes resultados
indicam que h maior viabilidade das sementes obtidas
em processos xenogmicos.

Tabela 2 - Resultados dos experimentos de polinizao de

Annona squamosa L., na regio de Petrolina PE.
EXPERIMENTOS DE
POLINIZAO

FL/FR

Taxa de Sucesso
(%)

Controle
Autopolinizao espontnea
Geitonogamia
Polinizao cruzada

20/14
20/0
20/15
20/16

70
0
75
80

FL= flores, FR= frutos

Cincia Rural, v. 33, n. 5, set-out, 2003.

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Biologia floral e sistema de reproduo de Annona squamosa L. (Annonaceae) na regio de Petrolina-PE.

Tabela 3 - Frutos obtidos nos experimentos de polinizao de Annona squamosa L., com seus respectivos tempo de amadurecimento e
nmero de sementes.
Tratamentos

N1/N2*

Controle
Geitonogamia
Polinizao cruzada

14/10
15/5
16/10

Taxa de Aborto Tempo mdio de

(%)
maturao (Dias)
28,6
66,7
37,5

107
93
93

Nmero de
sementes

N3/N4**

15-92
48-89
17-69

60/15
60/20
60/40

25,0
33,3
66,7

* N1 nmero de frutos tratados, N2- nmero frutos que completaram o desenvolvimento.

** N3- nmero total de sementes analisadas, N4 nmero de sementes germinadas

CONCLUSO
Annona
squamosa
apresenta
caractersticas florais que permitem classific-la como
cantarfila, onde Carpophilus hemipterus,
Carpophilus sp e Haptoncus ochraceus (Nitidulidae)
so considerados como polinizadores desta espcie
na regio de Petrolina-PE, atuando de forma eficaz
no seu processo de reproduo. Vale salientar que o
uso de inseticidas para controle de pragas da cultura
pode comprometer ao destes insetos e, conseqentemente, o processo reprodutivo natural.
Os testes de viabilidade dos gros de plen
registraram taxas de 80%, indicando que, no incio da
manh as flores ainda esto viveis e podem ser
utilizadas para as polinizaes manuais. Quanto ao
sistema de reproduo, os dados obtidos indicam que
esta espcie autocompatvel, produzindo frutos e
sementes tanto por autopolinizao manual quanto por
polinizao cruzada. No entanto, as taxas de aborto
registradas indicam que mecanismos de ao tardia
podem estar atuando. Assim, recomenda-se que para
garantir o sucesso reprodutivo, seja utilizada a
polinizao cruzada.
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
ARAUJO, J.F; ARAJO J.F.; ALVES, A.A.C. Instrues
tcnicas para o cultivo da pinha (Annona squamosa L.).
Salvador : EBDA, 1999. 44p. il. (EBDA Circular tcnica, n.7).
DANTAS, A.P. et al. Caractersticas fsico-qumicas de frutos de
pinheira (Annona squamosa L.) oriundos de Pernambuco e
Alagoas. Revista Brasileira de Fruticultura, Cruz das Almas,
v.13, n.1, p.111-116, 1991.
DONADIO, L.C. Situao atual e prespectivas das anonceas.
In: SO JOS, A.R. et al. (Ed). Anonceas: produo e mercado
(pinha, graviola, atemoia, cherimolia). Vitria da Conquista :
Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia, 1997. p.1-4.
ESCOBAR, W.T.; ZARATE, R.D.R.; BASTIDAS, A. Biologia
floral y polinizacion artificial del guanabano Annona muricata

L. em condiciones del Valle del Caca, Colombia. Acta

Agronomica, v.36, n.1, p.7-20, 1986.
FAEGRI, K.; PIJL, L. van der. The principles of pollination
ecology. 3.ed. Oxford - New York, Toronto : Pergamon, 1980.
JOHANSEN, D.A. Plant microtechnique. New York : McGrawHill Book, 1940. 180p.
JOLY, A.B. Botnica, introduo a taxonomia vegetal. So
Paulo : Nacional, 1979. 550p.
KEVAN, P.G. Floral coloration, its clorimetric analysis and
significance in anthecology. In: RICHARDS, A.J. (Ed). The
pollination of flowers by insects. London : Academic, 1978,
p.51-78.
KUMAR, R.; HODA, M.N.; SINGH, D.K. Studies on the floral
biology of Custard apple (Annona squamosa L.). Indian Journal
of Horticulture, Indian, v.34, n.3, p.252-256, 1977.
LEMOS, E.E.P. de et al. Germinao de sementes de pinha
submetidas a tratamentos para quebra de dormncia. In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 9., 1987,
Campinas. Anais... Campinas : Sociedade Brasileira de
Fruticultura, 1988. V.2, p.675-678.
NADEL, H.; PEA, J.E. Identity, behavior, and efficacy of
nitidulid beetles (Coleoptera: Nitidulidae) pollinating comercial
Annona species in Florida. Environmental Entomology, 1994,
v.23, n.4, p.878-886.
NAGEL , J.; PEA, J.E.; HABECK, D. Insect pollination of
atemoya in Florida. Florida Entomologist, v.72, n.1, p.207-211,
1989.
PINTO, A.C. de Q.; GEN, P.J. de C. Contribuio ao estudo
tcnico cientfico da graviola (Annona muricata L.). In:
CONGRESSO BRASILEIRO DE FRUTICULTURA, 7., 1984,
Florianpolis. Anais.... Florianpolis : Sociedade Brasileira de
Fruticultura, 1984. p.529-546.
PINTO, A.C. de Q.; SILVA, E.M. da. Graviola para exportao:
aspectos tcnicos da produo. Braslia : EMBRAPA-SPI, 1994.
41p. il. (FRUPEX. Publicao tcnica, 7).
RADFORD, A.E. et al. Vascular plant systematics. New York
: Harber and Row Publ, 1974. 240p.
SILVA, A.C. pocas de poda e mtodos de polinizao
na produo da pinheira (Annona squamosa L.). 2000.
101f. Dissertao (Mestrado em Cincias Agrrias)
Escola de Agronomia, Universidade Federal da Bahia.

Cincia Rural, v. 33, n. 5, set-out, 2003.

856
SULIKERI, G.S.; NALAWADI, U.G.; SING, C.D. Pollen
viability studies in Annona squamosa L. Current Research,
v.4, n.2, p.31-32, 1975.

Kiill & Costa

VIDAL HERNNDEZ, L. La reproduccion sexual y
multiplicacion vegetative de las anonaceas. Xalapa,
Veracruz : Universidade Veracruzana, Facultad de Ciencias
Agrcolas, 1993. 35p. (Publicacin Tcnica, 3).

Cincia Rural, v. 33, n. 5, set-out, 2003.