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Bioqumica

Estructural y Metablica
TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Bioqumica Estructural y Metablica


TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca.


Panormica del metabolismo energ4co. Anabolismo y catabolismo.
Rutas centrales del metabolismo. Principios generales sobre regulacin
metablica. Principios de bioenerg4ca. Energa libre. Procesos
irreversibles. Reacciones acopladas. Papel central del ATP en el
metabolismo energ4co. Hidrlisis de ATP. Otros compuestos ricos en
energa. Transferencia de grupos fosfato. Reacciones de oxido-reduccin
biolgica. Coenzimas transportadoras de electrones. Vitaminas.

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Introduccin al metabolismo

QU ES EL METABOLISMO?
El conjunto de todas las transformaciones qumicas que se producen
en una clula u organismo.
Cientos de reacciones organizadas en rutas metablicas.
QU ES UNA RUTA METABLICA?
Una serie de reacciones catalizadas enzim;camente.
En una ruta, un precursor se convierte en un producto a travs de una
serie de intermediarios: los metabolitos.
Las rutas metablicas pueden ser convergentes, divergentes o cclicas.

M. Dolores Delgado

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Ejemplo de ruta metabolica: GLUCLISIS


GLUCOSA
Hexoquinasa

GLUCOSA-6-P
Fosfogluco-
isomerasa

FRUCTOSA-6-P
Fosfofructoquinasa

FRUCTOSA-1,6-BP
Aldolasa

DHAP

TPI

GLICERALDEHIDO-3P

NADH

GAPDH

1,3-BPG

ATP

PGK

3-PG
PGM

2-PG
Enolasa

PEP
Piruvatoquinasa

ATP
(2) PIRUVATO
M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

FUNCIONES DEL METABOLISMO


Obtener energa qumica (ATP) degradando nutrientes ricos en energa
(o a par;r de la energa solar).
Conver;r molculas nutrientes en molculas celulares (fabricar los
componentes celulares).
Polimerizar precursores monomricos a protenas, cidos nucleicos,
polisacridos, etc.
Sinte;zar y degradar biomolculas requeridas en funciones celulares
especializadas (hormonas, neurotransmisores, etc.).
CARACTERSTICAS DEL METABOLISMO
Las reacciones bioqumicas son muchas, pero las reacciones importantes
son rela;vamente pocas.
Las rutas metablicas centrales son pocas y son similares en todas las
formas vivas.
Las molculas importantes del metabolismo no son ms de 100.
Todas las rutas se regulan de forma similar.

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Rutas metablicas

Garre@ and Grisham. Biochemistry. 4e. 2009.

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Fuentes de carbono y energa para el metabolismo


Energa solar

Dixido de Carbono
Otros nutrientes

AUTTROFOS
Fotosint;cos
(plantas)

Polisacridos
Lpidos
Protenas
cidos Nucleicos

Dixido de Carbono
Agua

HETERTROFOS
Quimiosint;cos
(animales)
M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Principales caracters;cas del catabolismo y el anabolismo


Macromolculas
celulares

Nutrientes que
con;enen
energa

Protenas
Polisacridos
Lpidos
cidos Nucleicos

Glcidos
Grasas
Protenas

CATABOLISMO:
Degrada4vo, oxida4vo.
Genera energa, produce ATP.
Los productos nales e
intermedios son materias
primas del anabolismo.

Catabolismo

ADP+Pi
NAD+
NADP+

ANABOLISMO:
Sint4co, reduc4vo.
U4liza energa, consume ATP.

Genera desechos que se


excretan al entorno.

ATP
NADH
NADPH

LISIS.

Anabolismo

Los productos nales son


materias primas del catabolismo.
GENESIS.

Energa
qumica
Molculas
precursoras

Productos nales
no energ;cos

Aminocidos
Monosacridos
cidos grasos
Bases nitrogenadas

CO2, H2O

NH3
M. Dolores Delgado

Modicado de Lehninger Principles of


Biochemistry. 5e. Freeman. 2009.

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Esquema general del metabolismo


Protenas

cidos
Nucleicos

Nucle;dos

Polisacridos

Monosacridos

Lpidos

Glicerol

Aminocidos
Glucosa

Urea

Piruvato

ANABOLISMO

CATABOLISMO

Ace;lCoA

CO2
O2
H2O

ATP
M. Dolores Delgado

cidos
Grasos

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Generalidades sobre regulacin de las rutas metablicas


Sirve para:
Que la velocidad de la va est adaptada a las necesidades de la clula
Que las vas de sntesis y degradacin no estn ac;vas a la vez.
Las rutas catablicas y anablicas no son inversas las unas de las otras.
Ambas rutas ;enen, a menudo, localizacin diferente en las clulas.

Se d a tres niveles:
1. Por los enzimas alostricos, capaces de cambiar la ac;vidad catal;ca
en respuesta a moduladores es;muladores o inhibidores.
2. Mediante regulacin hormonal.
3. Por regulacin de la concentracin de un enzima en la clula
(regulacin gen;ca).
M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Las rutas metablicas se desarrollan en lugares especcos de las clulas


NCLEO

Replicacin del DNA.


Sntesis tRNA y mRNA.
NUCLEOLO.
sntesis rRNA.

RETCULO ENDOPLSMICO

Sntesis de lpidos, transporte intracelular.

RIBOSOMAS

Sntesis de protenas.

GOLGI

Maduracin de glucoprotenas y otros


componentes de las membranas.

MITOCONDRIAS

Oxidacin del piruvato.


Ciclo Krebs.
Fosforilacin oxida;va.
Oxidacin de cidos grasos.
Catabolismo de aminocidos.

CITOSOL

Gluclisis, parte de gluconeognesis;


pentosas fosfato; sntesis de cidos grasos, sntesis de
nucle;dos.

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman. 2009.

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Sistemas mul;enzim;cos
Enzimas individuales. Los
intermediarios uyen de un
enzima a otro. Ej.: gluclisis.

Complejos mul;enzim;cos. Enzimas osicamente


asociados. A menudo los intermediarios estn
unidos covalentemente a los complejos. Ej.: PirDH.

Enzimas asociados a grandes


estructuras, membranas o
ribosomas. Ej.: cadena
electrnica mitocondrial.

Garre@ and Grisham. Biochemistry. 4e. 2009.

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Reacciones bioqumicas

Muchas reacciones qumicas requieren condiciones no compa;bles


con los organismos vivos:
- Solventes no acuosos.
- Alta temperatura y presin.
- Presencia de cidos o bases fuertes.
Las reacciones bioqumicas ;enen lugar bajo condiciones especiales:
- Soluciones acuosas.
- Condiciones suaves: presin y temperatura prc;camente
constantes.
- pH siolgico.
- Catalizadas enzim;camente.

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Tipos de reacciones bioqumicas

1. Oxidacin-reduccin

2. Formar o romper enlaces


carbono-carbono
3. Reordenamientos internos,
isomerizaciones, eliminaciones

4. Transferencia de grupo

5. Reacciones de radicales libres

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman. 2009.

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Trabajo y energa biolgicos


Los seres vivos captan ENERGA de diversas fuentes.
U4lizan la energa para desarrollar TRABAJO BIOLGICO.
Los organismos realizan gran can4dad de transformaciones de energa.
Convierten la energa qumica (ATP) de los combus4bles en: calor, energa
mecnica, energa elctrica, otras fuentes de energa qumica.

ENERGA

NUTRIENTES DEL ENTORNO .................. Quimiosint4cos.


LUZ SOLAR ...................................................... fotosint4cos.
Transformaciones qumicas en el interior de las clulas

TRANSDUCCIONES
DE ENERGA

AUMENTO DE
ENTROPA

TRABAJO BIOLGICO:
Biosntesis (anabolismo).
Trabajo mecnico (contraccin muscular).
Gradientes osm4cos (transporte contra gradiente).
Trabajo elctrico (transmisin del impulso nervioso), etc.
PRODUCTOS FINALES DEL METABOLISMO (molculas
simples CO2, H2O).
CALOR.
M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Principios bsicos de bioenerg;ca


Bioenerg;ca: rama de la bioqumica que estudia la transferencia y
u;lizacin de energa en los sistemas biolgicos. Comprende el estudio
cuan;ta;vo de los cambios de energa de las reacciones bioqumicas.
Aplica los principios bsicos de la termodinmica a los sistemas biolgicos.
Sistema: se denomina sistema termodinmico a aquella parte del Universo
que se est observando. El entorno es el resto del Universo. El sistema y su
entorno cons;tuyen el Universo.
Las clulas vivas y los organismos son sistemas abiertos que intercambian
materia y energa con el entorno.

ENTORNO

SISTEMA

M. Dolores Delgado

UNIVERSO

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Estado de un sistema: forma de comportarse el sistema en un instante dado.


Cuando se produce una variacin en el estado de un sistema, se dice que ste ha
sufrido una transformacin, un proceso en el que existe un estado inicial y un
estado nal. El incremento () es la diferencia entre el valor de una variable en el
estado inicial y en el estado nal.
Ej.: Transformacin de un gas
Estado inicial

Estado nal
V1, P1

V2, P2
Cambios: V = V2-V1 P = P2-P1
Funciones de estado: aquellas funciones termodinmicas cuyo valor depende slo
del estado del sistema. Si en un sistema se produce una transformacin, la variacin
de las funciones de estado depende nicamente del estado inicial y del estado nal,
y no del camino por el que se realiza la transformacin.
Volmen V, Presin P, Entalpa H, Energa libre G, etc.
M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

1er PRINCIPIO: conservacin de la energa


La energa ni se crea ni se destruye, slo se transforma de una forma a otra.
Ej.: los animales convierten la E qumica (ATP) en

- Calor (mantenimiento T).
- Trabajo (E mecnica, E elctrica, otras formas de E qumica).
En todas estas conversiones de E, sta no se crea ni se destruye.
H = ENTALPA (contenido calrico del sistema) (J/mol).
H = calor que se libera o se absorbe durante una reaccin:
H () .... EXOTERMICA (libera calor).
H (+) .... ENDOTERMICA (absorbe calor).

2 PRINCIPIO: analiza la direccin de los procesos favorables o espontneos


En todo proceso el desorden total del universo aumenta.
S = entropa (medida cuan;ta;va del desorden) (J/mol K).
(Ssistema + Sentorno ) > 0 = proceso espontneo.
Entropa = la energa de un sistema que no puede u;lizarse para realizar un trabajo ;l.
M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Energa libre o energa de Gibbs (G)


La energa libre (G) es la parte de energa de un sistema capaz de hacer
trabajo biolgico.
Las reacciones espontneas van en la direccin de ms baja energa libre:
G (), EXERGNICA, favorable o espontnea.

G (+), ENDERGNICA, no espontnea.
G = 0, equilibrio.

Helena CurNs. Invitacin a la Biologa.


6e. Panamericana. 2006.

Procesos exergnicos

Procesos endergnicos

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

G = H - T S
(relaciona los dos
principios).
G = variacin de la E libre.
H = variacin de la entalpa
(cambio calorco).
T = T absoluta.
S = variacin de la entropa
(grado de orden).

Koolman, Rohm. Bioqumica Texto y Atlas. Panamericana. 2004.

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

G es una funcin de estado: depende del estado


inicial y nal, no del camino seguido o mecanismo.

A
Glucosa

= 2.840 kJ/mol

B
metabolismo

combusNn

CO2 + H2O

D
G no proporciona informacin sobre la velocidad de
la reaccin, slo si se dar o no espontneamente.
G se expresa en J/mol (o cal/mol).

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Relacin entre G y Keq


A + B
Keq =

C + D
[C]eq [D]eq
[A]eq [B]eq
G = variacin de E libre en
condiciones estandar.

G = RT LnKeq

(pH = 7, 25C, 1 atm de presin,


conc. inicial de R y P 1 M).
-
G y Keq son constantes y caracters;cas de
cada reaccin.
-
G es una forma alterna;va de expresar la
constante de equilibrio.
Keq > 1 G ()

Keq < 1 G (+)


Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman. 2009.

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Relacin entre G y G

G = variacin de energa libre en condiciones estandar.


Es una CONSTANTE, ;ene un valor jo para cada reaccin.
G = variacin de energa libre real. Es variable, depende
de las concentraciones de reac;vos y productos y de la
temperatura.

G = G + RT Ln

M. Dolores Delgado

[P]
[R]

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Las G son adi;vas

A B C D
G1

G2

A D

Reacciones qumicas secuenciales

G3

GTOTAL

= G1

+G2

+G3

Las reacciones exergnicas se acoplan a reacciones endergnicas:


la energa liberada por las exergnicas se usa para dar lugar a las
endergnicas, que no se produciran espontneamente.

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Resumen energa libre


La energa libre (G) es la parte de energa de un sistema capaz de hacer trabajo biolgico.
G = H T S (relaciona los dos principios).
Las reacciones espontneas van en la direccin de ms baja energa libre (estado nal, menor energa libre que
estado inicial).
Si se conoce G de una reaccin, se podr predecir si es espontnea o no:
G (), exergnica, favorable o espontnea.
G (+), endergnica, no espontnea.
G = 0, equilibrio.
G es el valor de G para una reaccin a pH7, 25C, 1 atm de presin y [R]i y [P]i = 1M (condiciones estndar):
G = RT ln Keq
G es constante y caracters;ca de cada reaccin.
En las clulas las condiciones no son las estandar (sobre todo por las dis;ntas concentraciones de reac;vos y
productos).
[P]
Greal = G + RT ln

[R]

G son adi;vas. Las reacciones exergnicas se acoplan a reacciones endergnicas: la energa liberada por las
exergnicas se usa para dar lugar a las endergnicas, que no se produciran espontneamente.

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman. 2009.

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

ATP: nexo entre procesos biolgicos dadores de energa


y procesos biolgicos consumidores de energa
NUTRIENTES
PRODUCTORES
DE ENERGA
CO2, H2O, NH3

catabolismo
TRABAJO BIOLGICO
Contraccin muscular.

ADP + Pi

ATP

Transmisin impulso nerviosos.


Transporte ac;vo.
Biosntesis.

anabolismo
MACROMOLCULAS
COMPLEJAS

PRECURSORES
SENCILLOS

La hidrlisis del ATP proporciona energa libre para impulsar


reacciones endergnicas, energ;camente desfavorables.
M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Hidrlisis del ATP

- Enlaces fosfoanhidro

adenina

ATP

ribosa

H2O
Hidrlisis con disminucin
de la repulsin de cargas.

OH

ATPasa

Pi
(Estabilizacin por resonancia)

G = 30,5 kJ/mol

ADP
(Ionizacin)
M. Dolores Delgado

G real = 50 a 65 kJ/mol

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

La hidrlisis del ATP proporciona energa libre


para impulsar reacciones endergnicas

ATP + H2O

ADP + Pi (ortofosfato)

ATP + H2O

AMP + Ppi (pirofosfato)


PPi 2 Pi

G = 30,5 kJ/mol

G real = 50 a 65 kJ/mol

G = 45,6 kJ/mol
G = 19 kJ/mol

G = 64,6 kJ/mol

Los nuclesidos trifosfato son energ;camente equivalentes


Los otros nuclesidos trifosfato: GTP, UTP y CTP y los deoxinuclesidos trifosfato:
dATP, dGTP, dTTP, dCTP son energ;camente equivalentes al ATP.

Se producen transfosforilaciones entre nucle;dos:


ATP + NDP

ADP + NTP

Nuclesido difosfato quinasa

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Otros compuestos de alta energa


FOSFOENOL PIRUVATO

FOSFOCREATINA
ACETIL-CoA
Tiosteres

SUCCINIL-CoA

G0= 49,3 kJ/mol

3-FOSFOGLICERATO + Pi
CREATINA + Pi

G0= 43 kJ/mol

ACETATO + CoA-SH

G0= 32,2 kJ/mol

SUCCINATO + CoA-SH

G0= 36 kJ/mol

G de hidrlisis (kJ/mol)

1,3-BISFOSFOGLICERATO

G0= 61,9 kJ/mol

PIRUVATO + Pi

Reacciones de transferencia de fosforilo


Compuestos de alta energa = altos potenciales de
transferencia de fosforilo (tendencia a ceder el P ).
ATP = valor intermedio.
Compuestos de alta energa..... transeren su grupo
fosfato al ADP para formar ATP.
ATP ....... transere su grupo fosfato a compuestos de
baja energa y los ac;va.

PK

Ej.: PEP + ADP ATP + Pir


HK

Glucosa + ATP Glucosa-6-P + ADP

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Procesos celulares donde se forma o se consume ATP

El ATP est con;nuamente consumindose y regenerndose.

Formacin de ATP:

ATP

- Fosforilacin a nivel de sustrato (1): transferencia


de grupo fosfato desde un compuesto de alta
energa al ATP.

Intermedios -P

ATP

- Fosforilacin oxida;va (2): transferencia de


electrones al O2 acoplado a la biosntesis de ATP
en la membrana mitocondrial.

Fosfocrea;na

ATP
ATP

Consumo de ATP:
- Primeras etapas gluclisis.

ATP

- Reacciones de Biosntesis (4).


ATP

- Transporte ac4vo (5).

UTP
UDP-glucosa

- Contraccin muscular (6).


- Muchos otros procesos.

Marks Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Conceptos generales de reacciones Redox

Reacciones de transferencia electrnica, son reacciones de oxidacin reduccin:


- Prdida de e por una especie qumica reducida (que se oxida).
- Ganancia de e por una especie qumica oxidada (que se reduce).

3 etapas del catabolismo:


1. La fuente de e son compuestos reducidos (ej.: glucosa, cidos grasos).
2. Reacciones de oxidacin: los e pasan de dis;ntos intermediarios metablicos a
transportadores electrnicos con liberacin de energa.
3. Transporte de e al O2 (aceptor nal) acoplado a sntesis de
ATP (fosforilacin oxida;va).

Marks Basic Medical Biochemistry .


A clinical approach. 3e. LWW. 2008.

M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Etapas del catabolismo

Protenas

cidos
Nucleicos

Polisacridos

Lpidos

1
Monosacridos

Glicerol

Nucle;dos

Aminocidos

cidos
Grasos

Glucosa

Piruvato

Urea

ANABOLISMO

CATABOLISMO

Ace;lCoA

CO2

e
O2
H2O

ATP
M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Reacciones Redox biolgicas


Oxidacin = prdida de e.
Reduccin = ganancia de e.
Oxidacin y reduccin se producen simultneamente: el e que pierde la molcula
oxidada se capta por otra que se reduce.

En los sistemas biolgicos frecuentemente la transferencia de un e se produce unida a


la transferencia de un protn (tomo de H) H+ + e.
Oxidacin = prdida de tomos de H (deshidrogenacin). Reduccin
= ganancia de tomos de H.

Los e tambien se pueden transferir en forma de in hidruro (:H), que incluye 2 e + H+

Un e transferido en cualquiera de esas formas se denomina equivalente de reduccin.


M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Estados de oxidacin del carbono

N de e
pertenecientes a C

Ms reducido

Ms oxidado
M. Dolores Delgado

Lehninger Principles of Biochemistry. 5e. Freeman. 2009.

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

Coenzimas transportadoras de electrones


1. Cofactores principales: hidrosolubles, intervienen en muchas reacciones Redox del
metabolismo.
NAD+ y NADP+: cofactores mviles, se trasladan de un enzima a otro.
FAD y FMN: grupo prost;co de las avoprotenas, a las que estn fuertemente unidas.
2. Otros cofactores: algunos solubles, otros protenas de membrana:
Quinonas liposolubles, protenas ferrosulfuradas, citocromos...
Equivalentes de reducin
(e) del catabolismo

NAD+

NADH

FAD

FADH2

Sntesis de ATP

NADP+

NADPH

Reacciones anablicas
M. Dolores Delgado

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

NAD+ y NADP+
Nico;namida

+ H+
NADH
reducido

Lehninger Principles of Biochemistry.


5e. Freeman. 2009.

NAD+
oxidado

NAD+ + 2H+ + 2 e NADH + H+

H
Ej.: NAD+ + R C R NADH + H+ + R C R
OH

Ms de 200 enzimas u;lizan NAD o NADP como coenzimas.


Se denominan oxidoreductasas o deshidrogenasas.
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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

FAD y FMN

FAD y FMN

Grupo prost;co de avoprotenas


FAD + 2H+ + 2 e FADH2

H H
FAD + R C C R

H
FADH2 + R C C R'

H H

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Vitaminas y Coenzimas

VITAMINA

B1, Tiamina

TPP

B6, Piridoxina
B8, Bio;na
B9, Folat

NAD, NADP

B12, Cobalamina



Deshidrogenasas





Piridoxal fosfato
Aminotransferasas
CoA

(glucgeno fosforilasa)
Carboxilasas

Tetrahidrofolato
CoenzimaB12

metab. aminocidos

Aldehido

electrones

electrones

acilos

amino

CO 2

oxidacin propionato

M. Dolores Delgado

Pir -DH, -KG -DH,


acil-CoA sintetasas...

Deshidrogenasas
(avoprotenas)

Bio;na

Grupo transportado

Piruvato deshidrogenasa
-ceto-glutarato DH
-cetocido DH

FAD,FMN

B5, Pantotenato

ENZIMA

B2, Riboavina
B3, Niacina

COENZIMA

grupos
monocarbonados

hidrgenos

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

A los mdicos les gusta prescribir vitaminas, y


millones de personas las toman, pero se necesita una
buena cultura bioqumica para entender por qu se
necesitan y cmo las uMliza el organismo.
Fritz Lipman (1899-1986), Descubridor del CoA.
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1953
For his discovery of the citric
acid cycle.

Hans Adolf Krebs

For his discovery of co-enzyme


A and its importance for
intermediary metabolism.

Fritz Albert Lipmann

M. Dolores Delgado

hp://nobelprize.org/

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TEMA 8. Introduccin al metabolismo y bioenerg;ca

BIBLIOGRAFA
Lehninger Principles of Biochemistry. 5 ed. Freeman, 2009. Cap 13.
Marks Basic Medical Biochemistry. A clinical approach. 3 ed. LWW., 2008. Cap 19.
Devlin. Textbook of Biochemistry with Clinical correlaNons. 7 ed. Wiley, 2010. Cap 14.
Feduchi y cols. Bioqumica: conceptos esenciales. Panamericana, 2011. Caps 7, 11.
Berg, Tymoczko and Stryer. Biochemistry. 7 ed. WH. Freeman, 2011. Cap 15.
Voet and Voet. Biochemistry. 4 ed. Wiley, 2011. Cap 16.
Baynes and Dominiczak. Bioqumica Mdica. 3 ed. Elsevier, 2011. Cap 9.
Garreu and Grisham. Biochemistry. 4 ed. 2009. Cap 17.
hup://biomodel.uah.es (esquemas animados).

M. Dolores Delgado

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