Interacciones Multitrficas:

Organizacin de las comunidades

Gastn Carvallo Bravo

Pontificia Universidad Catlica de Valparaso
BIO326 - Ecologa

El banco enmaraado de Darwin

It is interesting to contemplate an entangled

bank, clothed with many plants of many kinds,
with birds singing on the bushes, with various
insects flitting about, and with worms crawling
through the damp earth, and to reflect that
these elaborately constructed forms, so
different from each other, and dependent on
each other in so complex a manner, have all
been produced by laws acting around us.
Darwin C (1859) On the origin of species...

Interacciones binarias

Depredacin Mutualismo
(-/+)

(+/+)

(-/-)
(+/-)
Competencia Parasitismo

Propiedades de las Comunidades

1. Composicin
Estructura
2. Organizacin

Procesos
y
Funciones

i) Riqueza
ii) Equitabilidad
iii) Diversidad

iv) Interacciones

1. Flujos de materia y energa

2. Auto-regulacin de la estructura

Interacciones entre Especies

Cuando se representa el paso de energa entre miembros

de una comunidad se habla de una cadena trfica o
alimentaria. La conexin de varias cadenas trficas se
designa redes trficas.
La representacin de las relaciones entre especies se
realiza a travs de redes de interacciones

Gremios y Niveles trficos

Un grupo de organismos que utilizan un mismo recurso
constituyen un nivel trfico
Carnvoros

Herbvoros
Omnivoros

Descomponedores

Auttrofos
(Productos primario)

Hetertrofos
(Productor secundario)

Gremios y Niveles trficos

Un grupo de organismos que usan un mismo recurso y que
presentan estrategias similares para su explotacin se
conocen como gremios
Aves que consumen insectos de rboles

Polinizadores

Gremios

sp1 (especialista)
sp2 (generalista)

Jaksic & Marone (2001) Ecologa de

Comunidades

Uso del recurso (u)

De acuerdo a la amplitud que se explota de un recurso, se

reconocen especies generalistas (sp2) y especialistas (sp1)

Teora de Redes
El estudio de las comunidades como sistemas complejos permite visualizar
la organizacin entre los seres vivos. Para esto los eclogos se basan en
herramientas tomadas desde la matemtica, fsica y sociologa

Thompson (2006) Science 312

Teora de Redes

Edward O. Wilson
(1929)

The greatest challenge today, not just in cell biology and ecology
but in all of science, is the accurate and complete description of
complex systems. Scientists have broken down many kinds of
systems. They think they know most of the elements and forces.
The next task is to reassemble them, at least in mathematical
models that capture the key properties of the entire ensembles.

Ejemplo del Uso de Redes en Sistemas Abiticos

Redes de telecomunicaciones
Redes de transporte

Ejemplo del Uso de Redes en Biologa

Redes neurales
Redes metablicas

Red Trfica. Estructura comunitaria

formada por varias cadenas trficas
entrelazadas. Representan organismos
que se consumen entre s

En este caso B consume a A, es una

relacin direccional

Cadena Trfica. Representacin del

movimiento de materia entre un grupo
de organismos. La materia se traspasa
secuencialmente de una especie a otra
Red de Interaccin. Representacin
de las interacciones que se dan entre
organismos y que no constituyen
necesariamente relaciones de
depredacin.

Teora de Redes
La teora de redes describe,
analiza e intenta predecir el
comportamiento y dinmica de
ensambles de especies que
interactuan (estructura de la
comunidad). En general se basa
en el estudio de gremios (guilds)
Ejemplo. Descripcin de relaciones plantapolinizador
Gremio de plantas
Gremio de
polinizadores

Teora de Redes
Las redes de interaccin permiten
describir la estructura de las
comunidades a travs de la
relacin entre nodos (especies) y
sus enlaces (interaccin
observada)

Nodos o vrtices: representan las especies

Enlaces o aristas (links): representan la interaccin entre especies

Teora de Redes
Las redes se basan en la elaboracin
de matrices de interaccin que
pueden ser de carcter cualitativas
(presencia/ausencia) o cuantitativas
(nmero de veces que se observa la
relacin).

En este caso se representa la ocurrencia

de interacciones (1) o la ausencia de
interacciones (0)

Teora de Redes
Las redes se clasifican de acuerdo a si incluyen la frecuencia relativa
de las especies y de sus interacciones.

Vzquez et al. (2007) Oikos

Cualitativas
Presencia/Ausencia

Cuantitativas
Considera la abundancia
relativa de cada especie

Blick & Burns (2009) Pers. Plant Ecol Evol Syst 11

Teora de Redes

Ejemplo de redes
cuantitativas con datos de
relacin planta-planta de
bosques de Nueva
Zelanda

Teora de Redes

Qu determina que dos especies

interactuen o no-interactuen dentro
de una comunidad?

- Abundancia
- Distribucin y/o Fenologa
- Fenotipo
- Historia evolutiva

Vzquez et al. (2009) Annals of Botany

Teora de Redes

Propiedades de las Redes

Especializacin

- Grado <k> (cualitativo). Nmero

de interacciones

- Conectancia, C (cualitativo).
Proporcin de interacciones de
todas las posibles
- Anidamiento (cualitativo).
Proporcin de generalistas que
interactan con generalistas y
especialistas, y especialistas que
interactan con generalistas
- Modularidad (cualitativo).
Formacin de sub-redes o mdulos
dentro de una red

Estadgrafos de Redes

Especializacin

Grado <k>

Las especies dentro de las redes bipartitas

se grafican en un orden decreciente de
generalismo o creciente de especializacin

Corresponde al nmero de enlaces

por nodo o por red (promedio de las
especies).

Permite determinar cules especies

se comportan como generalistas y
especialistas dentro de las
comunidades.

Estadgrafos de Redes
Bascompte & Jordano (2007) Annu. Rev. Ecol.
Evol. Syst. 38

Grado <k>

Las redes biolgicas son heterogneas y de escala libre (no

depende del nmero de especies): hay unos pocos nodos con
muchas conexiones y muchos nodos con pocas conexiones

Estadgrafos de Redes
Conectancia, C
Cuantifica la proporcin de enlaces
formados de todos los potenciales
enlaces que se pueden formar dentro de
una red. Indica el nivel de
generalismo/especialismo que presentan
las interacciones de la comunidad.
C = No enlaces observados
A P

Donde A e P corresponden al nmero de

animales y plantas, respectivamente

Estadgrafos de Redes

Vzquez et al. (2009) Annals of Botany

Conectancias alejadas de 1
sugieren la existencia de alguna,
un conjunto, o todas las
restricciones:
1. Abundancia
2. Ajuste fenotpico
3. Coexistencia temporal y
espacial (fenologa)
4. Historia evolutiva

Estadgrafos de Redes
Anidamiento, N
Estadgrafo que describe la arquitectura de los enlaces entre especies. Un anidamiento
elevado indica que las especies especialistas interactan slo con las generalistas, y que las
generalistas tanto con generalistas como especialistas
Anidamiento fuerte
Nodos super-conectados

Nodos super-conectados

Anidamiento difuso o inexistente

Estadgrafos de Redes
Modularidad, M
Dentro de una red se pueden formar subconjuntos de redes o mdulos.
Estos reflejan unidades co-evolutivas: grupos de especies que han
evolucionado de forma conjunta

Olesen et al. (2007) PNAS

Ramos-Jiliberto et al. (2007) Ecological Complexity

Estadgrafos de Redes
Dependencia (Cuantitativo)
Estima cuanto depende una especie de otra en la interaccin

Thompson (2006) Science

Estadgrafos de Redes
Asimetra (Cuantitativo)
La asimetra (Aij) es una medida recproca de dependencia entre los
gremios interactuantes.

Bascompte et al. (2006) Science

Significado Biolgico de las Redes Ecolgicas

En los ltimos aos se ha

discutido qu representa
en esencia una red de
interacciones en trminos
biolgicos.

Adems, una cantidad importante

de trabajos han analizado los
distintos
estadgrafos,
los
algoritmos asociados, as como
las metodologas de obtencin de
datos.

Significado Biolgico de las Redes Ecolgicas

Qu ocurre si se eliminan especies desde una red mutualista?
Consecuencias en conservacin
Nodrizas

Albergadas

http://www.esapubs.org/archive/ecol/E091/256/appendix-A.htm

Relacin entre las plantas nodrizas y albergadas

Pseudosmodingium multifolium (A), Yucca
periculosa, Neobuxbaumia mezcalaensis y
Beaucarnea gracilis.

Verd & Valiente (2008) American

Significado Biolgico de las Redes Ecolgicas

Qu ocurre si se eliminan especies desde una red

mutualista?
Consecuencias en conservacin

Verd & Valiente (2008) American Naturalist

Significado Biolgico de las Redes Ecolgicas

Variacin de las redes en un gradiente altitudinal

Ramos-Jiliberto et al. (2010) Ecological Complexity

Cul es la consecuencia de la remocin

emprica de una planta extica sobre la
topologa de una red?

INTRODUCCIN DE ESPECIES EXTICAS:

CONSECUENCIAS ECOLGICAS Y
ADAPTATIVAS SOBRE LAS RELACIONES
PLANTA-POLINIZADOR EN LA ZONA
CENTRAL DE CHILE
Tesis de Doctorado, Facultad de Ciencias
Universidad de Chile
2011

36

Especies Exticas
Aquellas que aumentaron su rango de distribucin natural,
producto del transporte involuntario o voluntario que realizan
los seres humanos. Son consideradas una de las ms graves
amenazas a la biodiversidad
Sala et al. (2001) Science 287

Vil et al. (2008) Invasiones Biolgicas. CS

Introduccin General

Cantidad

Calidad

Riqueza y abundancia de los

polinizadores

Composicin del polen

transportado

Polinizacin
Traspaso de polen entre plantas

El Diulli Bombus dahlbomii

(Hymenoptera: Apidae)
polinizando sobre Stachys
albicaulis (Lamiaceae)

Reproduccin de las Plantas

Desarrollo de frutos y semillas

Introduccin General
Especies
Exticas

Cantidad

Calidad

Riqueza y abundancia de los

polinizadores

Composicin del polen

transportado

Polinizacin
Traspaso de polen entre plantas

El Diulli Bombus dahlbomii

(Hymenoptera: Apidae)
polinizando sobre Stachys
albicaulis (Lamiaceae)

Reproduccin de las Plantas

Desarrollo de frutos y semillas

Sitio de Estudio
Termas de Chilln
Aos 2007, 2008 y 2009
(36o 54S, 71o24W; 1834 m s.n.m.)

Praderas de Herbceas
Rodeadas de una matriz forestal con elementos templadomediterrneos como Nothofagus pumilio (Fagaceae) y N.
dombeyi

Metodologa
Uso de modelos reticulares para representar las interacciones
planta-polinizador dentro de una comunidad

Animales

Plantas

- Grado
- Conectancia
- Anidamiento
- Modularidad
- Dependencia y Asimetra

Nodos: representan las especies

Enlaces: representan las interacciones

Bombus terrestris (Hymenoptera:

Apidae) polinizando sobre la planta
nativa Phacelia secunda
(Hydrophyllaceae)

Redes de Interaccin
Pre-remocin

Post-remocin

Carvallo (2011)

Animales

Pre-remocin
Post-remocin

Carvallo et al. (Enviado)

Plantas