INTRODUCCIN.

Las hormigas son un grupo de himenpteros sociales de gran diversidad, tanto

taxonmica como funcional. Todas sus especies pertenecen a la familia
Formicidae, dentro de la super familia Vespoidea (Brothers & Carpenter 1993). La
hiptesis de su xito biolgico radica en que fueron los primeros insectos sociales
con hbitos depredadores que ocuparon el suelo (Wilson 1971).
Las sociedades de las hormigas se considern entre las ms complejas de las
conocidas en el reino animal. Son comparadas solamente a las sociedades de las
termitas, de algunas especies de abejas y avispas. Algunas especies de estos
diminutos insectos forman colonias que agrupan hasta 300 millones de individuos
en un solo nido, donde cada individuo
Aunque viven en casi todos los ambientes, desde el subsuelo hasta las copas de
los rboles, son habitantes del suelo por excelencia, ya que la mayora de las
especies vive en nidos subterrneos, en la hojarasca o en la madera en
descomposicin depositada en el suelo. Se piensa que la ocupacin del suelo, tan
rico en bacterias y hongos, fue posible gracias al origen de la glndula
metapleural, cuya secrecin de cido fenil-actico inhibe en forma diferencial el
crecimiento de microorganismos en el interior de los nidos (Maschwitz et al. 1970).
Muchas especies se han adaptado secundariamente a vivir en los rboles y han
perdido la glndula metapleural, sin embargo, an mantienen estrechas relaciones
con el suelo (Holldobler & Engel-Siegel 1984, Zakharov 1990).
Dentro de la macrofauna edfica, las hormigas son siempre uno de los grupos
ms abundantes y diversos, en ecosistemas naturales y agroecosistemas (Lavelle
& Kohlman 1984, Camacho 1995, Delabie & Fowler 1995). En estos sistemas
desempean un papel muy importante como depredadoras, herbvoras o
detritvoras, y participan en los procesos fisicoqumicos del suelo, incluyendo la
descomposicin y el reciclaje de nutrientes (Lobry de Bruyn & Conacher 1990,
Brussard et al. 1997).
En este trabajo se presenta una recopilacin de la informacin con la que se
cuenta hasta el momento de estos insectos as como sntesis del conocimiento de
las hormigas que viven en el suelo, desde la perspectiva de su diversidad
taxonmica y funcional, su distribucin y sus principales patrones ecolgicos.

IMPORTANCIA.
El conocimiento acerca del papel de las hormigas en los procesos fsicos y
qumicos de los suelos es an muy incompleto. Esto es particularmente notorio, al
comparar la gran cantidad de informacin generada sobre los otros dos grupos de
ingenieros del ecosistema edfico (sensu Jones et al. 1994): los termes y las
lombrices de tierra (ver Lee & Wood 1971, Lobry de Bruyn & Conacher 1990 y
Lavelle 1988).
Por otro lado, casi la totalidad de los estudios sobre este tema se ha realizado en
ambientes templados y ridos, con solamente algunos trabajos en los trpicos
hmedos del mundo (Haines 1978, Horvitz & Schemske 1986).
La estimacin del impacto de las hormigas en el suelo se enfrenta con varias
limitaciones derivadas de los hbitos de anidacin de las especies como son: la
localizacin y delimitacin de los nidos y el tiempo de permanencia de las colonias
en un mismo lugar. Por otro lado, hay especies que viven en el suelo pero que no
construyen nidos permanentes, lo cual dificulta estimar los efectos que pueden
tener.
El impacto de las hormigas en el suelo puede ser abordado considerando las
modificaciones en las propiedades fsicas y qumicas, la descomposicin de la
materia orgnica, y el efecto sobre la vegetacin y la fauna del suelo.
Lo cierto es que las hormigas ocupan un lugar importante dentro del sistema
suelo, como de la cadena trfica de la alimentacin. Los ecosistemas quedaran
muy daados, se deterioraran rpidamente. Indirectamente se potenciara la
prdida de otras especies que se alimentan de ste insecto, como el oso
hormiguero y los arcnidos( R. Ripa ,P. Larral, F. Rodrguez , P. Luppichini, 1997)
Un aspecto importante a considerar con respecto a la relacin que tienen con la
vegetacin es que se encargan de dispersan las semillas que caen de la planta al
suelo, proceso que se conoce cientficamente como mirmecocoria. Sin este tipo de
organismos las plantas no podran propagarse y con ello obtener una mayor
diversidad gentica (Importancia y manejo de las hormigas en el MIP, 2010)
sta dispersin de semillas las pueden hacer otros organismos, pero algunas
plantas necesitan tanto a las hormigas que segregan una especie una masa
llamada elaiosoma dulce que contiene las semillas de algunas plantas y cuya
funcin es atraerlas para que se lleven la semilla camino al hormiguero. Sin esta
ayuda, muchas semillas no germinaran.
Por otro lado, tambin controlan diversas poblaciones de invertebrados. Es el caso
de las depredadoras, las cuales ingieren pequeos insectos o incluso reptiles.

Cerca de los trpicos, cualquier animal que no vuele o no pueda ir lo

suficientemente rpido es presa de las hormigas legionarias (La importancia de las
hormigas, 2011).
CLASIFICACIN.
Clasificacin cientfica
Reino:

Animalia

Filo:

Arthropoda

Subfilo:

Hexapoda

Clase:

Insecta

Subclase:

Pterygota

Infraclase:

Neoptera

Superorden:

Endopterygota

Orden:

Hymenoptera

Suborden:

Apocrita

Infraorden:

Aculeata

Superfamilia:

Vespoidea

Familia:

Formicidae
LATREILLE, 1809

Subfamilias

Aenictinae

Aenictogitoninae

Agroecomyrmecinae

Amblyoponinae (incl. Apomyrminae)

Aneuretinae

Brachymyrmex

Cerapachyinae

Dolichoderinae

Ecitoninae (incl. Dorylinae y Aenictinae)

Ectatomminae

Formicinae

Heteroponerinae

Leptanillinae

Leptanilloidinae

Martialinae

Myrmeciinae (incl. Nothomyrmeciinae)

Myrmicinae

Paraponerinae

Ponerinae

Proceratiinae

Pseudomyrmecinae

CRITERIOS DE IDENTIFICACIN
Tienen unas caractersticas morfolgicas distintas de otros insectos, como las
antenas en codo, glndulas metapleurales y una fuerte constriccin de su segundo
segmento abdominal en un peciolo en forma de nodo.
La cabeza, mesosoma (el trax ms el primer segmento abdominal, fusionado a
ste) y metasoma o gster (el abdomen menos los segmentos abdominales del
peciolo) son sus tres segmentos corporales claramente diferenciados. El peciolo
forma una cintura estrecha entre su mesosoma y el gster. El peciolo puede estar
formado por uno o dos nodos (solo el segundo, o el segundo y tercer segmento
abdominal).

Hormiga bulldog mostrando sus potentes mandbulas y los ojos compuestos

relativamente grandes que le proporcionan una visin excelente.

Como el resto de los insectos, las hormigas cuentan con exoesqueleto, una
cobertura exterior que sirve de carcasa protectora alrededor del cuerpo y de punto
de anclaje para los msculos, en contraste con el endoesqueleto de los humanos
y otros vertebrados. Los insectos no tienen pulmones; el oxgeno y otros gases
como el dixido de carbono atraviesan el exoesqueleto a travs de unas
minsculas vlvulas llamadas espirculos. Los insectos tambin carecen de vasos
sanguneos cerrados (sistema circulatorio abierto); en cambio, tienen un tubo
perforado, largo y delgado (denominado aorta dorsal), que se extiende por la
parte superior del cuerpo y que hace las funciones de corazn y bombea
hemolinfa hacia la cabeza, gobernando as la circulacin de los fluidos internos. El
sistema nervioso se compone de un cordn nervioso ventral que se extiende a lo
largo del cuerpo, con varios ganglios y ramas que llegan a los extremos de los
apndices.
La cabeza de una hormiga contiene muchos rganos sensoriales. Como la mayor
parte de insectos, tienen ojos compuestos formados por numerosas lentes
minsculas unidas. Sus ojos son adecuados para detectar movimiento, pero no
ofrecen una gran resolucin. Tambin tienen tres pequeos ocelos (ojos simples)
en la parte superior de la cabeza, que detectan el nivel lumnico y la polarizacin
de la luz.

En comparacin con los vertebrados, la mayora tienen una visin pobre o

mediocre, y algunas especies subterrneas son completamente ciegas. Sin
embargo, otras especies, como la hormiga bulldog australiana, tienen una vista
excepcional. Tambin en la cabeza cuentan con dos antenas, rganos con los que
pueden detectar sustancias qumicas, corrientes de aire y vibraciones y sirven a su
vez para transmitir y recibir seales por medio del tacto. Disponen de dos fuertes
mandbulas, que usan para transportar alimentos, manipular objetos, construir
nidos y para defenderse. Algunas especies tienen una cmara intrabucal, una
especie de pequeo bolsillo que almacena alimento, para despus pasrselo a
otras hormigas o a las larvas.
Sus seis patas estn ancladas al mesosoma (trax). Una garra ganchuda situada
al final de cada pata ayuda al animal a escalar y a engancharse a varios tipos de
superficies. La mayora de las reinas y los machos tienen alas; las reinas las
pierden despus del vuelo nupcial, dejando unas marcas visibles que son un rasgo
distintivo de las reinas. Sin embargo, en algunas especies las reinas y los machos
tampoco tienen alas.
El metasoma (abdomen) de las hormigas alberga rganos internos importantes,
incluidos los del sistema reproductor, respiratorio (trquea) y excretor. Las obreras
de muchas especies tienen el ovipositor modificado en un aguijn que usan para
someter a las presas y defender sus nidos
DESCRIPCIN GENERAL DEL ORGANISO.
La familia Formicidae pertenece al orden de los himenpteros, que tambin
incluye snfitos, avispas y abejas. Las hormigas evolucionaron de un linaje dentro
de las avispas vespoideas. Los anlisis filogenticos sugieren que las hormigas
aparecieron a mediados del Cretceo, hace aproximadamente entre 130 y 110
millones de aos. Tras la expansin de las plantas con flor hace unos 100 millones
de aos, se diversificaron y asumieron una posicin ecolgica dominante hace
unos 60 millones de aos.
En 1966, E. O. Wilson y sus colegas identificaron los restos fsiles de una hormiga
(Sphecomyrma freyi) que vivi en el Cretceo. El espcimen, atrapado en mbar,
datado como de hace ms de 80 millones de aos, tiene caractersticas tanto de
hormigas como de avispas. Sphecomyrma era probablemente una especie
recolectora en la superficie, pero algunos estudios sugieren, en base a grupos
como Leptanillinae y Martialinae, que las hormigas primitivas probablemente
seran depredadoras bajo el suelo.
Las termitas, aunque tambin se las conoce como hormigas blancas, no son
realmente hormigas y pertenecen al orden de los ispteros, por lo que estn ms

estrechamente relacionadas con las cucarachas y las mantis que con las
hormigas. El hecho de que las hormigas y las termitas sean ambas eusociales fue
motivado por un proceso de convergencia evolutiva. Las hormigas aterciopeladas
parecen grandes hormigas, pero realmente son avispas hembras sin alas.
Habitan en todos los continentes excepto la Antrtida y algunas grandes islas,
como Groenlandia, Islandia y partes de Polinesia. Las islas hawaianas tambin
carecen de especies de hormigas nativas.22 Ocupan una gran variedad de nichos
ecolgicos y son capaces de explotar una amplia gama de recursos alimenticios
actuando como herbvoras directas o indirectas, depredadoras y carroeras. La
mayor parte de las especies son omnvoras generalistas pero algunas se
alimentan de forma especializada.
Se estima que hay entre mil billones y diez mil billones de hormigas viviendo
sobre la Tierra. Su dominio ecolgico se puede medir por su biomasa:
estimaciones realizadas en distintos entornos indican que representan por trmino
medio el 15-20 % del total de la biomasa de los animales terrestres, que se eleva
a casi el 25 % en la zona tropical. De acuerdo con estas estimaciones, la biomasa
de todas las hormigas existentes en el mundo sera similar a la biomasa total de
todos los seres humanos.
Su rango de tamao vara entre 0,75 y 52 mm. La extinta Titanomyrma giganteum
es la hormiga gigante de mayor tamao de la que se tiene conocimiento, mayor
incluso que las del gnero Dorylus, las mayores hormigas gigantes existentes en
la actualidad, de unos 5 cm de longitud, que viven en frica Oriental y Central; el
registro fsil indica que los machos medan unos 3 cm, pero las reinas alcanzaban
los 6 cm, con una envergadura de unos 15 cm.
Su color tambin vara; la mayora son rojas o negras, el verde es menos habitual,
y algunas especies tropicales tienen un tono metlico. Actualmente se conocen
ms de 12 000 especies, con una estimacin superior de unas 14 000 especies y
con unas tendencias actuales que predicen un total de ms de 21 000, con la
mayor diversidad localizada en la zona tropical. Los estudios taxonmicos
continan desarrollando su clasificacin y sistemtica, y las bases de datos en
lnea de especies de hormigas, incluidas AntBase e Hymenoptera Name Server,
ayudan a seguir la pista de las especies conocidas y de las descritas ms
recientemente. La relativa facilidad con la que se pueden recoger especmenes y
estudiar las hormigas en los distintos ecosistemas, las ha hecho muy tiles como
especie indicadora en estudios de biodiversidad.
EFFECTOSBENEFICOS Y/O PERJUDICIALES EN ELSUELO
Modificacin de las propiedades fsicas.

Al construir nidos subterrneos, las hormigas transportan hacia la superficie

grandes cantidades de suelo. Atta vollenweideri llega a extraer hasta 300 ton/ha
en las sabanas de Argentina (Bucher & Zuccardi 1967) y Formica exsectoides 1.3
ton/ha/ao en Norteamrica (Salem & Hole 1968). El transporte de suelo hacia la
superficie tiene dos efectos antagnicos: por un lado, su extraccin contrarresta el
desarrollo de horizontes discretos en el suelo, deteniendo los procesos locales de
intemperizacin (Wiken et al. 1976) y por el otro, su acumulacin en la superficie
puede llevar a la formacin de nuevos estratos del perfil edfico en el largo plazo
(ver Eldridge & Pickard 1994).
Otros efectos incluyen el aumento en la porosidad y en la infiltracin del agua a
profundidades que sobrepasan los dos m (Davidson & Morton 1981, Nkem et al.
2000). En los nidos de varias especies, se ha demostrado que el incremento en la
micro y macroporosidad del suelo eleva la tasa de infiltracin entre cuatro y ocho
veces ms con respecto a los controles (Dean & Yeaton 1993).
Las secresiones mucosas que las hormigas agregan a las partculas de suelo y
que actan como cementantes, aumentan la consistencia de los agregados del
suelo (Whitford et al. 1986, Eldridge & Pickard 1994), lo que influye en la
disponibilidad del agua y los nutrientes, y en la actividad microbiana.
Modificacin de las propiedades qumicas.
Los cambios qumicos en el suelo de los nidos de las hormigas resultan
principalmente de la acumulacin de materia orgnica (MO) y de los procesos de
descomposicin. Los montculos de los nidos brindan condiciones fsicas ms
favorables para la mineralizacin de la MO que para la humificacin, debido a su
estructura ms porosa y ms expuesta a los factores climticos que el resto del
ambiente (Petal & Kusinska 1994), aunque sto vara en funcin del tamao del
nido y su ubicacin en el perfil edfico, as como de los hbitos alimenticios de las
especies (Beattie & Culver 1983).
Se ha demostrado que el suelo de los hormigueros de varias especies contiene
cantidades significativamente mayores de MO y de nutrientes para las plantas,
como N, Ca, Mg, P, K, Zn, Fe y Mn (Baxter & Hole 1967, Czerwinski et al. 1971,
Mandel & Sorenson 1982, Beattie & Culver 1983, Levan & Stone 1983, Lockaby &
Adams 1985, Horvitz & Schemske 1986), con valores hasta 50% ms elevados
que los del suelo control (Dean & Yeaton 1993). Este enriquecimiento se atribuye
a la acumulacin de restos de semillas, exudados de hompteros, cadveres de
insectos y heces dentro del nido (Salem & Hole 1968).
Se sabe que gran parte de la MO recolectada por algunas especies se mineraliza
en el nido, ya que la cantidad de alimento que consumen es 25 veces mayor que

la biomasa que producen (Petal 1998), lo que significa un aporte al suelo de 11 a

16 veces ms nitrgeno y de 42 a 93 veces ms carbono, en relacin con el
aporte de biomasa que recibe el suelo control.
Al ser abandonados los nidos, comienza la redistribucin de
mediante la erosin por viento y lluvia, proceso que se lleva a
cuantos meses (Wiken et al. 1976, Petal 1978), tiempo mucho
necesario para la desintegracin de los termiteros, cuya erosin y
nutrientes al suelo puede tardar dcadas (Lee & Wood 1971).

los nutrientes
cabo en unos
menor que el
regreso de los

Descomposicin de la MO.
Las primeras etapas de la descomposicin
llevadas a cabo por bacterias y
hongos son muy intensas en los nidos de las hormigas y la abundancia de estos
microrganismos es significativamente mayor en los nidos que en el resto del suelo
Petal (1978). Por el contrario, en los nidos abandonados en los que no hay aporte
de MO, se incrementan las poblaciones de actinomicetes, lo que sugiere una
mayor humificacin (Czerwinski et al.1971). Dauber y Wolters (2000) encontraron
en nidos activos de tres especies de hormigas, tasas de mineralizacin de C ms
altas que en el suelo adyacente, aunque cada especie albergaba comunidades
microbiolgicas distintas, probablemente debido a las diferencias en los hbitos
alimenticios y en la arquitectura de los nidos.
Medir la cantidad de enzimas dentro de los nidos ha sido otro mtodo de
caracterizar el proceso de descomposicin. Petal et al. (1992), registraron en cinco
especies de hormigas, una mayor actividad de catalasa y ureasa en el suelo de los
nidos que en el suelo control; y encontraron que el tamao de la colonia es un
factor importante, en las colonias ms grandes la actividad microbiolgica es
menor, por lo que la tasa de descomposicin es mas lenta.
Efectos en la vegetacin.
Diversos estudios demuestran el efecto positivo de los nidos de varias especies de
hormigas en el crecimiento de las plantas, debido en gran medida al
enriquecimiento del suelo. En las plantas que crecen sobre los hormigueros, se ha
encontrado mayor densidad de plntulas, mayor tamao, crecimiento ms rpido y
mayor sobrevivencia, que en las plantas del suelo control (Davidson & Morton
1981, Culver & Beattie 1983, Beattie & Culver 1983 Whitford 1988, Dean & Yeaton
1992). Los factores responsables son la cantidad de fsforo y nitrgeno, as como
una mayor disponibilidad de agua.
De modo indirecto, las hormigas pueden incrementar significativamente la riqueza
florstica en algunas asociaciones vegetales, por el hecho de ciertas especies de

plantas, con requerimientos edficos muy especficos, se benefician de las

condiciones del suelo enriquecido (ver Lewis et al. 1991).
La sucesin vegetal tambin puede ser influenciada por los nidos de las hormigas,
como ocurre en pastizales y sabanas de Sudamrica. En estos sitios los nidos de
Atta vollenweideri y Atta laevigata aceleran el establecimiento de parches de
vegetacin boscosa, al actuar de manera sinrgica con los rboles en el
mejoramiento de las condiciones del suelo y el microclima (Jonkman 1976, Farji &
Silva 1995). La granivora es otro factor estructurador de las comunidades
vegetales, ya que la recoleccin, la dispersin y el consumo selectivo de semillas
de ciertas especies por parte de las hormigas, afecta su distribucin y abundancia
relativa (Rissing 1986, Andersen 1987, Pemberton & Irving 1990, Kaspari 1993).
FORMAS DEAPROVECHAMIENTO DEL ORGANISMO
Comestibles
Ejemplo: Los escamoles, huevos y estados inmaduros de hormiga de las especies
Liometopum apiculatum, estos insectos construyen sus nidos o trabeculas a una
profundidad de alrededor de un metro en donde la hormiga reina ovoposita
despus de la fecundacin, y de acuerdo con el tiempo transcurrido desde la
fundacin de la colonia la produccin de escamoles aumenta, hasta llegar a un
mximo en 5 aos aproximadamente, y despus el tamao del nido comienza a
decrecer. (FAO, 1985).
Los valores nutrimentales pueden variar ligeramente de acuerdo al estado de
maduracin del huevo o a las condiciones biticas o abiticas del entorno de los
nidos, y la cantidad de producto en cada nido vara de acuerdo con la longevidad
de este. (Domnguez, R.R. 1994)
Los escamoles son una rica fuente de protenas y aminocidos, los cuales
necesitan estar acompaados con suficientes cantidades de carbohidratos para
evitar que estos se empleen como energticos y no realicen su funcin plstica
bsica en el desarrollo humano. (Domnguez, R.R. 1994)

Tabla de Identificacin Taxonmica de escamoles Liometopum apiculatum

Clase

Insecta

Orden

Hymenoptera

Familia

Formicidae

Genero

Liometopum

Especie

Apiculam M

Nombre comn

Escamoles

Fuente. Melo, V. 2009

Tabla. Anlisis proximal de escamoles Liometopum apiculatum M g/100g base

seca
Anlisis

Muestra

Protena*

42.35

Lpidos

18.13

Materia Orgnica

3.34

Fibra

0.74

E.L.N**

35.44

*Nitrgeno proteico= Nitrgeno total x 6.65

** Extracto libre de Nitrgeno o carbohidratos solubles.
Las muestras se realizaron por triplicado y se reporta la media.
Fuente. Melo, V. 2009

Tabla. Contenido de aminocidos esenciales en escamoles Liometopum

apiculatum M mg/16gN
Aminocidos

Muestra

Patrn FAO

Leucina

8.3

7.0

Isoleucina

4.2

4.0

Lisina

6.5

5.5

Metionina + cistena

9.7

3.5

Fenilalanina + tirosina

11.8

6.0

Treonina

3.8

4.0

Triptfano

0.6

1.0

Valina

4.9

5.0

indispensables

Total

49.8

Fuente. Melo, V. 2009

Tabla. Contenido de aminocidos no esenciales en escamoles Liometopum

apiculatum M mg/16gN
Aminocidos No Esenciales

Muestra

Histidina

5.9

cido asprtico

10.4

Serina

4.8

cido Glutmico

12.5

Prolina

4.6

Glicina

12.9

Alanina

3.8

Arginina

4.1

Total

59

Fuente. Melo, V. 2009

Los escamoles tienen gran demanda, sin embargo, a pesar de que su
disponibilidad se limita solo a 4 meses al ao (febrero, marzo, abril y mayo),
existen tcnicas de conservacin que evitan la perdida de nutrientes, lo que puede
garantizar su disponibilidad durante todo el ao. (Domnguez, R.R. 1994)

Chicatanas
En el municipio de Huatusco se identificaron dos especies de chicatanas: la
chicatana negra (Atta mexicana S) y la chicatana roja (Atta cephalotes L.). Cabe
mencionar que el trmino chicatana se aplica a las hormigas reproductoras
hembras y machos que poseen alas y que salen de los hormigueros para realizar
el vuelo nupcial durante las primeras lluvias de verano. Por su parte, el trmino
hormiga arriera se aplica a las hormigas forrajeras que carecen de alas y de
sexo, y que se encargan de realizar diversas actividades, en especial de cortar
hojas y de proveer los materiales vegetales para cultivar el hongo que es la base
de la alimentacin de la especie.

Hormigas Defoliadoras
Las hormigas defoliadoras (Hymenoptera: Formicidae, Tribu Attini) comprenden
200 especies, endmicas de Amrica, de las cuales 17 se encuentran en Mxico
(Garling y Rettenmeyer, 1978). En Mxico, las especies ms frecuentes son Atta
fervens, A. mexicana, A. cephalotes y A. texana (Blackaller, 1955; Mintzer, 1979).
La mayora de las colonias de A. mexicana observadas por Mintzer (1979) en el
Desierto Sonorense se localizaron en las mrgenes y en las cercanas de arroyos.

Recoleccin
La recoleccin de chicatanas se inicia durante la noche, a partir de las 11:00 p.m.,
y se puede prolongar hasta las 12:00 p.m. del da siguiente. Los productores
entrevistados comentan que en un hormiguero pueden ocurrir de dos a tres vuelos
nupciales durante el inicio de las lluvias de verano. Se menciona que hace aos la
fecha de referencia para el vuelo nupcial y la recoleccin era el 13 de junio, sin
embargo, por el cambio climtico el periodo del vuelo nupcial se ha modificado, en
ocasiones se adelanta (mayo) y en otras se atrasa (julio). El principal indicador
para determinar la salida de los reproductores consiste en que despus de una
intensa lluvia o aguacero, las hormigas arrieras cortan las hierbas en la superficie
del hormiguero para facilitar la salida y vuelo de las hormigas reproductoras. La
noche en que el insecto efectuar el vuelo nupcial, las arrieras se dispersan en la
superficie del hormiguero, y en los orificios principales del nido pueden observarse
algunas hormigas aladas. De 4:00 a 6:00 a.m las chicatanas salen en grupos de
los diferentes orificios o troneras, y es entonces cuando los recolectores las
atrapan con las manos y las depositan en bandejas. Despus de las 6:00 a.m. y ya
con el amanecer los reproductores comienzan a volar y es difcil recolectarlos.

Abono orgnico
La actividad de una colonia de hormigas arrieras puede dividirse en tres etapas: el
corte y acarreo de material vegetal, el cultivo de hongos y la eliminacin de
desechos.

Corte y acarreo de material vegetal.

Las hormigas obreras cortan fragmentos de hojas tiernas y suculentas u hojas
completas

con

alto

contenido

de

nutrimentos

bajo

en

compuestos

potencialmente peligrosos para el cultivo de hongos (Rockwood, 1976; Garling y

Rettenmeyer, 1978; Mintzer, 1979; Cherrett, 1983). El corte y traslado de hojas
presenta una alternancia estacional: nocturno durante el verano y diurno en el
invierno (Mintzer, 1979; Wetterer, 1990). En ambiente semirido, A. mexicana
evade condiciones clidas y desecantes mediante la construccin de tneles hasta
de 60 m desde el nido hasta el rea de recolecta (Mintzer, 1979). En el Desierto
Sonorense, se encontr que el rea, utilizada por una colonia, era de
aproximadamente 8000 m2, lo cual indica que Atta, en el desierto, puede producir
colonias tan grandes como en los ecosistemas tropicales lluviosos (Mintzer, 1979).

Cultivo de hongos.
En el hormiguero, las hojas son limpiadas, raspadas y cortadas en piezas de 1 a 2
mm de dimetro. Posteriormente son masticadas y se les aade saliva y lquido
anal; este ltimo es rico en compuestos nitrogenados como alantona, cido
alantoico, amonio y 21 aminocidos (Wilson, 1971; Stevens, 1983). Una vez
preparado, el material vegetal se coloca en cmaras donde sirve como sustrato
para el desarrollo de un basidiomiceto (Leucocoprinus gongylophora). En dicho
sustrato, las obreras insertan racimos de micelio; al cabo de 24 h, el sustrato se ve
cubierto, casi totalmente, por el hongo. El alimento de las hormigas son unas
protuberancias esfricas o elipsoidales llamadas gonglidias, las cuales se
desarrollan en las puntas de las hifas, de donde las obreras las cortan (Wilson,
1971; Stevens, 1983).

Eliminacin de desechos.
Cuando los hongos concluyen su ciclo vital y el sustrato vegetal agota su valor
nutrimental, ambos se llevan hacia depsitos de desechos; all tambin se lleva a
las hormigas muertas (Wilson, 1971; Haines, 1978; Stevens, 1983). Los depsitos

o vertederos de desechos pueden estar confinados en cavidades especiales

dentro del hormiguero, como en A. cephalotes, o fuera de l, como en A.
colombica y A. mexicana (Haines, 1978; Deloya, 1988).

Valor Nutrimental
En las pilas de desecho se deposita, en conjunto, la materia orgnica de la
colonia; es decir, hacia el vertedero fluye la mayora de los nutrimentos que se
mueven en el sistema. Haines (1978) estudi el flujo de energa y de nutrimentos
en colonias de A. colombica en la selva subperennifolia de Panam y encontr
una produccin semanal de desechos de 2.062 kg de peso seco por colonia.
Asimismo, mediante el anlisis de 13 nutrimentos, estim que la circulacin de los
elementos individuales se incrementa de 16 a 98 veces y el flujo de energa 11.6
veces, si se compara un metro cuadrado de vertedero de desechos con un metro
cuadrado de cubierta de hojarasca de la selva. Haines (1978) tambin analiz el
valor nutrimental de diez muestras de desechos de A. colombica; encontr valores
de 3.06%, 0.26% y 1.45% para N, P y K, respectivamente. Estas cantidades
pueden interpretarse, en relacin con los estircoles convencionales, como altas
para N y K, y similares para P. Fortanelli y Aguirre (2000) encontraron, para dos
muestras de desechos de hormiga arriera en Santa Mara del Ro, S.L.P.,
porcentajes altos de K (1.53) pero bajos de P (0.04); los agricultores les sealaron
que ese era un abono "caliente", slo superado en calidad por el sirle (estircol de
ovinos y caprinos).

Utilizacin de los Desechos

Los agricultores mencionaron que el material "fresco" (recin vertido por las
hormigas) tiene ms
"fuerza" que el "podrido" (el ms humificado). Por lo tanto, usan el primero en los
cultivos establecidos y el segundo para fertilizar almcigas.
El abono se recolecta entre noviembre y diciembre para utilizarse en las siembras
de invierno y primavera. Ya en terrenos del agricultor, los utiliza principalmente en
calabacita y, de manera ocasional, en frijol, jitomate, pepino, chile y maz.

Los desechos de A. mexicana son superiores a los estircoles convencionales

utilizados en la regin en cuanto al contenido de N (2.15% contra 1.66% del sirle y
1.38% del estircol de bovino). Por su calidad general, pueden ubicarse entre el
sirle y el estircol de bovino, pero sin distinguirse claramente de ellos.