BAB II

MEMBRAN PLASMA

Kompetensi dasar
Mendeskripsikan struktur dan fungsi selaput plasma.

Deskripsi

Pada bab ini akan dipelajari menegenai strutur dan fungsi

membran plasma. Membran plasma utamanya disusun oleh lemak
berbentuk lipid bilayer. Selain lemak, komponen penyusun
membran plasma adalah protein dan karbohidrat dengan komposisi
bergantung kepada jenis sel dan jenis spesies. Membran plasma
berfungsi sebagai barier semipermeabel terhadapa berbagai
macam molekul.

PENDAHULUAN

Membran sel berfungsi sebagai barier semipermeabel yang

memungkinkan molekul yang berukuran kecil dapat keluar masuk
ke dalam sel. Hasil pengamatan mikroskop elektron terhadap
membran sel menunjukkan bahwa memberan sel merupakan lipid
bilayer. (disebut sebagai fluid-mosaic model). Molekul penyusun
utama adalah fosfolipid, yang terdiri dari bagian kepala yang polar
(hidrofilik) dan dua ekor nonpolar (hidrofobik). Fosfolipid ini
tersusun atas bagian nonpolar membentuk daerah hidrofobik yang
diapit oleh daerah kepela yang pada bagian dalam dan luar
membran. Membran ini diketahui dengan menggunakan mikroskop
elektron
 Gambar 2.1 Struktur mebran sel

MEMBRAN SEL.

Kolesterol merupakan komponen penting dari membran sel

yang tertanam pada area hidrofobik pada bagian ekor. Pada
sebagaian besar bakteri membran sel tidak mengandung kolesterol.
Protein tersuspensi pada bagian membran sebelah dalam. Protein
ini berfungsi sebagai tempat pertukaran molekul ke dalam dan
keluar sel. Protein integral ini biasa disebut dengan ”gateway
proteins”. Permukaan luar membran kaya dengan glikolipid di mana
karbohidrat ini berikatan dengan protein integral dan diduga
berfungsi dalam pengenalan sel..

KOMPISISI KIMIA MEMBRAN SEL

Semua membran disusun dari lemak dan protein di mana
setiap komponen diikat oleh ikanan nonkovalen. Selain lemak dan
protein, membran sel juga mengandung karbohidrat. Rasio antara
lemak dan protein bervariasi bergantung tipe membran seluler
misalanya antara membran pkasma dan retikulum endoplasma
atau pun tipe organisme misalnya antara prokariot dan eukariot.
Sebagai membran mitokondria memiliki rasio protein/lemak yang
tinggi dibandingkan membran plasma pada sel darah merah.
Lemak
Membran bersifat amfipatik yaitu mengandung daerah
hidrofilik dan hidrofopik. Sebagian besar membran mengandung
fosfat. Komponen lemak lain adalah kolesterol di mana pada hewan
tertentu dapan mencapai 50% dari molekul lemak yang terdapat
pada membran plasma. Kolesterol tidak terdapat pada sebagai
besar membran plasma tubuhan dan bakteri.
Lipida yang terdapat pada selaput dapat diekstrak dengan
kloroform, eter dan benzene. Dengan menggunakan kromatografi
lapis tipis dan kromatografi gas, dapat diketahui komposisi lipida
pada selaput sel. Lipida yang selalu dijumpai adalah fosfolipid,
sfingolipid, glikolipid dan sterol. Kolesterol merupakan lipida
terbanyak yang menyusun selaput sel.
Karbohidrat
Membran plasma pada eukariot memiliki karbohidart yang
terikat secara kovalen dengan protein dan lemak. Komponen
karbohidrat dari memran plasma berjumlah sekitar 2 – 10% dari
total berat membran plasma, bergantung kepada spesies dan tipe
sel. Sebagai contoh membran plasma sel darah merah memiliki
52% protein, 40% lemak dan 8 % karbohidrat. Dari 8% tersebut, 7
% berikatan dengan lemak membentuk glikolipid dan 93%
berikatan dengan protein membentuk glikoprotein.
 Gambar 2.2 Komponen penyusun membran sel

Selaput plasma merupakan selaput yang asimetris, molekul-

molekul lipida pada bagian luar selaput berbeda dengan lipida pada
selaput bagian dalam. Demikian pula polipeptida yang tersebut
pada kedua lembaran lipid bilayer juga berbeda. Penyabaran
karbohidrat juga asimetris. Rantai-rantai molekul dari sebagian
besar glikolipid, glikoprotein dan dan proteo glikan pada selpaut
plasma tidak pernah berada pada permukaan sitosolik.

Gambar pada print hal 42

Gambar Skema selaput plasma. Perhatikan penyebaran dan

kedudukan pada molekul-moleku sakarida yang
 terikat pada protein dan lipida sehingga terbentuk
glikoprotein dan glikolipid.

Protein
Bergantung pada tipe sel dan organel tertentu dalam sel,
membran memiliki 12 sampai lebih dari 50 macam protein berbeda.
Protein ini tidak disusun secara acak tetapi setiap lokasi dan
orientasinya disusun pada posisi relatif tertentu pada lipid bilayer.
Protein pada membran tidak simetris yakni bagian luar membran
dan bagian dalam membran tersusun berbeda. Posisi seperti ini
memungkinkan membran sebelah luar beriteraksi dengan dengan
ligan sektraseluer seperti hormon dan faktor pertumbuhan
sedangkan bagian dalam dapat berinteraksi dengan molekul
sitoplasma seperti protein G atau protein kinase.
Protein membran dapat diklasifikasi menjadi tiga kelas
berdasarkan hubungan (posisi) pada lipid bilayer, yaitu:
1. Protein integral
Protein integral adalah protein yang berpenetrasi kedalam lipid
bilayer. Protein ini dapat menembus membran sehingga memiliki
domain pada sisi ekstra seluler dan sitoplasmik dari membran.
2. Protein perifer
Seluruhnya berlokasi dibagian luar dari lipid bilayer, baik itu di
permukaan sebelah ekstraseluler maupun sitoplasmik dan
berhubungan dengan membran malalui ikatan non kovalen.
3. Lipid anchor protein
Terdapat disebelah luar lipid bilayer tetapi berikatan secara
kovalen dengan molekul lemak yang terdapat pada lipid bilayer.
Protein membran plasma memiliki fungsi yang sangat luas
antara lain sebagai protein pembawa (carrier) senyawa melalui
membran sel, penerima isyarat (signal) hormaonal dan meneruskan
isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau sel lainnya. Protein
selaput plasma juga berfungsi sebagai pengikat komponen
sitoskeleton dengan senyawa-senyawa ekstraseluler. Protein-
protein permukaan luar memberikan cirri individual sel dan macam
protein dapat berubah sesuia dengan diferensiasi sel. Protein-
protein pada membran sel banyak juga yang berfungsi sebagai
enzim terutama yang terdapat pada selaput mitokondria, retikulum
endoplasma dan kloroplas. Sebagai contoh, senyawa-senyawa
fosfolipid membran plasma disintesis oleh enzim-enzim yang
terdapat pada membran retikulum endoplasma.
Protein penyusun membran plasma dapat diekstrak dengan
menggunakan SDA, Triton-X100, urea, N-butanol atau EDTA sebagai
pelarut. Setelah larut protein-protein membran plasma dapat
dipisahkan satu sama lain dengan menggunakan teknik
eletroforesis atau kromatografi.
Protein membran sel memiliki kemampuan bergerak,
sehingga dapat berpidah tempat. Perpindahan berlangsung ke arah
lateral dengan jalan difusi. Namun tidak semu protein mampu
berpindah tempat. Beberapa jenis protein integral tertahan dalam
selaput oleh anyaman molekul-molekul protein yang berada tepat
di bawah permukaan dalam selaput plasma. Anyaman ini
berhubungan dengan sitoskelet atau rangka sel.
Struktur fisiko-kima protein selaput sel kurang diketahui,
mengingat bahwa bentuknya sangat bervariasi. Berdasarkan kajian
mikroskopis dan teknik freeze fracture diketahui bahwa protein
dalam selaput sel berbentuk globular.
PERKEMBANGAN MODEL MEMBRAN PLASMA
 Penrnyataan tentang adanya lapisan yang mengelilingi suatu
sel pertama kali dikemukakan oleh Overton (1899). Overton
menyatakan bahwa sifat osmosis hkash dari protoplasma yang
berlandaskan pada mekanisme kelrutan selektif. Senyawa
hidrofobik dapat masuk ke dalam sel lebih cepat dari pada senyya
hidrofilik. Hal ini menurutnya disebabkan adanya lapisan lipida yang
menyebabkan zat-zat hidrofobik lebih mudah larut. Overton
menduga bahwa lapisan itu mengandung kolesterol, lesitin dan
minyak lemak.
Penelitian yang dilakukan oleh Gorter dan Grendel (1925)
tentang organisasi lipid di selaput eritrosit menyimpulkan bahwa
selaput eritrosit terdiri dari dua lapisan molekul lipid di mana satu
bagian polar mengarah ke sitoplasma dan yang lainnya mengarah
ke lingkungan tempat sel.

Gambar 2.3 Selaput plasma menurut Gorter dan Grendel (1925)

Danielli dan Harvey (1935) menyatakan bahwa di dalam sel,

tetes minyak dan lipid, permukaannya terikat oleh lapisan lipid dan
protein yang tersusun dalam suatu organisasi yang rapi. Molekul
protein mengarah ke sitoplasma dan sekaligus berkaitan dengan
bagian plar lapisan lipid. Bagian non polar lipid mengarah ke tetes
minyak.
 Gambar 2.4 Selaput plasma menurut Danielli dan Harvey

Pada tahun yang sama Danielle dan Davson menyatakan

bahwa selaput plasma terdiri dari dua lapisan ganda lipid protein.
Lapisan satu mengarah ke sitoplasma dan yang lainnya mengarah
ke tempat sel

Gambar 2.5 selaput plasma menurut Danielli dan Davson

Pada awal tahun 1950, Danielli melakukan modifikasi

terhadap model Danielli-Davson berdasarkan pada pengamatan
yang dilakuakn dengan mikroskop polarisasi. Hasil pengamatan
yang dilakukan menunjukkan bahwa pada permukaan polar lipida
terdapat lapisan polipeptida sebagai ganti molekul globuler. Sealin
itu, pada bagian luar selaput sel terikat molekul glikoprotein dan
pada selaput sel terdapat pula pori.

Di akhir tahun 1950, Robertson dengan menggunakan

mikroskop elektron, mengemukakan bahwa membran sel terdiri
tiga lapisa gelap terang dengan ukuran masing-masing 20 Å - 35 Å –
20 Å, sehingga seluruh membran berukuran 75 Å. Selaput ini
dikenal dengan unit membran.
Penemuan robertson ini menimbulkan banyak perdebatan,
antara lain peranan selaput sel, kadar fosfolipid dan perbandingan
lipo-protein sangat bervariasi. Pernyataan yang tidak terbantah
adalah bahwa selaput sel terdiri dari dua lapis lipida.
Saat ini model yang diterima adalah model Singer dan
Nicholson yang dikenal dengan model mosaik cairan. Berdasarkan
model ini, selaput sel terdiri dari laisan lipida ganda yang diseling
oleh protein. Beberapa protein terikat adapermukaan poar lipida,
disebut dengan protein perifer atau ekstrinsik dan beberapa lainnya
menembus lapisan lipida serta yang lain lagi terentang pada
selaput dari luar sitoplasma. Protein-protein ini disebut dengan
protein integral atau intrinsik. Protein perifer dan bagian rotein
integral yang berada di luar, biasanya berikatan dengan molekul
gula membentuk glikoprotein. Model ini sangat didukung dengan
hasil freeze fracture.
FUNGSI MEMBRAN SEL
1. Kompartementalisasi
Membran plasma membagi protoplasma menjadi beberapa
kompartemen (ruangan). Membran sel membungkus seluruh
protoplasma. Membran inti memisahkan nukleoplasma dengan
dari stoplasma. Selain itu selaput plasma membagi sitoplasma
menjadi beberapa kompartemen yang disebut dengan organel.
Adanya selaput ini pembatas ini sangat penting karena
memungkinkan kegiatan setiap kompartemen dapat
berlangsung tanpa gangguan dari kompatemen lain namun tetap
dapat bekerja sama.
2. Barier selektif permeabel
Membran sel mencegah pertukaran materi secara bebas dari
satu sisi ke sisi lain pada saat bersamaan. Membran plasma
harus menjamin pertukaran molekul antara bagian lur dan dalam
pada saat yang tepat.
3. Transport molekul
Membran plasma mengandung mesin transpor molekul dari satu
sisi ke sisi lain yang mencegah molekul dengan konsentrasi
rendah masuk ke dalam sel daerah yang memeiliki konsentrasi
tinggi. Mesin ini memungkinkan sel mengakumulasi molekul
 tertentu dalam konsentari yang lebih tinggi di bandingkan di
sebelah luar.
4. Penghantaran signal
Membran plasma memainkan peran penting dalam respon sel
terhadap signal. Proses itu disebut dengan penghantaran signal.
Membran sel memiliki resptor yang berkombinasi dengan
molekul tertentu (ligan). Setiap sel berbeda memiliki reseptor
berbeda, yang mampu mengenali dan berespon terhadap ligan
pada lingkungan berbeda.
5. Interaksi interseluler
Membran sel memperantarai interaksi antar sel pada organisme
multiseluler. Membran sel memungkinlkan sel mengenal satu
sama lain, berikatan dan saling bertukar materi dan informasi

TRANSPORTASI MELEWATI MEMBRAN

DIFUSI SEDERHANA

Difusi adalah suatu proses spontan di mana molekul-molekul

bergerak dari daerah dengan konsentrasi tinggi ke daerah yang
memiliki konsentrasi rendah. Difusi bergantung pada pergerakan
secara acak dari suatu zat terlarut. Molekul-molekul dapat melewati
selaput plasma dengan jalan difusi sederhana sangat terbatas
jumlahnya dan untuk inipun selaput plasma masih memiliki
penghalang. Mikromolekul terutama jenis hidrofobik dapat melewati
membran plasma dengan mudah. Kemampuan sel untuk dapat
memilah senhyaya hdrofilik dengan berat molekul (BM) kecil dari
senyawa yang memiliki BM bsar sering kali disebabkan oleh adanya
porus pada selaput plasma. Terdapat dua jenis porus. Jenis pertama
yang dapat menembus protein integral atau di antara kelompok
molekul protein transmembran. Porus jenis kedua disebut porus
statistik yang terbentuk secara acak pada selaput plasma dan
menembus lipid bilayer.

Difusi dipermudah
Difusi dari sutau senyawa atau molekul melewati membran
selalu terjadi dari daerah dengan konsentasi tinggi ke daerah
dengan konsentrasi rendah, akan tetapi difusi tidak selalu terjadi
melalui lipid bilayer atau suatu saluran terbuka. Sejumlah substansi
diketahui berdifusi dengan terlebih dahulu berikatan dengan suatu
protein mebran yang disebut dengan fasilitatif transporter yang
memfasilitasi proses difusi. Pengikatan molekul atau senyawa pada
fasilitastif transporter pada satu sisi akan memicu perubahan
komformasi pada protein dan menyebabkan zat terlarut dapat
berdifusi ke daerah yang berkonsentrasi rendah.
Senyawa yang melewati membran plasma dengan jalan difusi
dipermudah juga tidak memerlukan keterlibatan ATP, seperti halnya
difusi sederhana. Namun gerakan senyawa dari luar ke dalam atau
sebaliknya lebih cepat dari pada difusi sederhana. Hal ini
disebabkan oleh adanya protein pembawa yang mempercepat
pengangkutan. Molekul protein pembawa setelah mengikat
senyawa atau molekul yang akan di bawa, segera memindahkan
senyawa/molekul dari luar ke dalam atau sebaliknya.
Contoh difusi dipermudah dapat dilihat pada pe ngangkutan
glukosa. Glukosa dalam tubuh berperan sebagai sumber energi
utama dan kebanyak sel memiliki protein membran yang
memfasilitasi difusi glukosa dari aliran darah ke dalam sel. Gradien
konsetrasi glukosa agar dapat terus menerus melakukan difusi
dijaga oleh fosforilasi glukosa setelah mesuk ke dalam sitoplasma,
Fosforilasi ini menyebabkan konsentrasi glukosa di dalam sel terus
menerus rendah. Manusia dan mammali lainnya memiliki 5 macam
protein yang telah diidentifikasi yang berperan dalam transport
glukosa. Kelima cama protein tersebut adalah GLUT1 sampai
GLUT5.

GAMBAR halaman 154 KARP

Gambar Pengaturan pengambilan glukosa pada sel otot dan lemak

Insulin sebagai hormon yang dihasilkan oleh pankrea

memainkan peran npenting dalam menjaga glula darah. Insulin
bekerja dengan merangsang pengambilan glukosa dari darah dan
menyimpannya di otot sebagai glikogen atau digunakan langsung
sebagai sumber energi bagi otot, atau pun di seimpan dalam sel
lemak setelah glukosa dikonverwsi menajdi lemak. Otot jantung,
otot rangka dan sel lemak memiliki protein yang memfasilitasi
pengangkutan glukosa khususnya GLUT4. Ketika level insulin
rendah, sel relative mengandung sedikit transpoter glukosa pada
permukaan selnya. Akan tetapi ketika kadar insulin meningkat,
hormon bekerja pada sel taget dengan merangsang translokasi
vesikel dari sitoplasma ke permukaan sel. Hasilnya transporter
glukosa menyatu dengan membran plasma dan bekerja mengambil
glukosa dari darah. Pengaturan pengambilan glukosa pada sel otot
dan lemak oleh insulin dapat dilihat pada gambar di atas.
Diabetes melitus merupakan penyakit akibat gangguan pada
aktivitas insulin. Pada penderita diabetes mellitus yang menderita
sejak anak-anak (diabetes tipe I) biasanya disebabkan oleh
defisiensi insulin yang disebabkan oleh gangguan pada sel-sel
penghasil insulin. Anak-anak yang menderita diabetes tipe satu
umumnya diinjeksi dengan insulin setiap hari. Sebaliknya orang
yang menderita diabetes setelah dewasa biasanya memiliki level
insulin yang normal. Permasalahannya terletak pada ketidak
mampuan sel target bereaksi terhadap hormon yang dapat
disebabkan oleh kekurangan repseptor insulin atau kekurangan
transporter GLUT4.
Transport aktif
Pengangkutan senyawa melelalui membran plasma dengan
melawan gradien, berlangsung dengan sangat rumit. Mekanisme
yang paling sederhana mirip dengan difusi dipermudah namun
memerlukan ATP. Terdapat dua kategori transport aktif yaitu
transport aktif primer yang langsung melibatkan ATP atau aliran
elektron dan transport aktif sekunder yang bergantung pada
kekuatan selaput atau gradien ion atau tenaga kemiosmotik. Dua
macam transport aktif ini saling berkaitan dalam arti mekanisme
transport aktif primer menimbulkan suatu gradien yang
memungkinkan terjadi transport aktif sekunder. Salah satu
mekanisme transport aktif adalah pemompaan ion Na+ dan K+.
Konsentrasi ion K+ di dalam sel dipertahankan untuk selalu
lebih tinggi dari luar sel. Sebaliknya konsentrasi ion Na+
dipertahankan selalu lebih endah dibanding di luar sel. Ion Na+ dan
K+, dua-duanya dipompa melawan gradien konsentrasi dan
pemompaan dapat vterjadi akibat adanya hidrolisis ATP. Hidrolisis
ATP terjadi karena adanya enzim ATP-ase pada membran plasma.
Pada sel plasma utuh yang berada dalam sel, natrium mengaktifkan
pemompaan dan memacu aktivitas ATP-ase dari dalam sel
sedankan kalium bekerja dari lingkungan luar membran plasma.

GAMBAR halaman 45 PRINT

Gambar Model skematik transpor Na+ dan K+ serta ATP-ase

Pengangkutan makromolekul melewati selaput plasma
Makromolekul seperti protein atau atau polisakarida tidak
dapat lewat melalui protein transmembran yang berperan sebagai
pembawa. Namun sel tetap dapat memasukkan dan mengeluarkan
makromolekul-makromolekul tersebut. Pengangkutan
makromolekul sangat berbeda dengan pengangkutan
mikromolekul. Mekanisme pengangkutan makromolekul dari
lingkungan eksternal ke dalam suatu vesikula dilakukan melalui
suatu lipatan atau invaginasi membran plasma. Pengambilan
makromolekul dari matriks ekstraseluer dapat dibagi menjadi dua
kategori yaitu fagositosis yaitu pengambilan maromolekul padat
dan pinositosis pengambilan materi berupa cairan.
Fagositosis
Fagosistosis (“cell eating”) adalah pengambilan bahan padat
yang umum dilakukan oleh beberapa jenis sel tertentu untuk
selanjutnya dibawa menuju lisosom. Organisme bersel tunggal
seperti Amoeba dan Ciliata mengambil makanan dengan
menangkap partikel makanan atau organisme kecil dengan
melingkupinya dengan merman plasma. Lipatan kemudia berfusi
membentuk sutau vakuola (fagosom) yang akan terpisah dengan
membran plasma. Fagosom selanjutnya akan bergabung dengan
lisosom untuk mencena makanan secara intraseluler.
Pada beberapa hewan tingkat tinggi, fagositosis lebih
merupakan suatu mekanisme protektif dibandingkan cara
pengambilan makanan. Mammalia memiliki berbagai macam sel
fagosit seperti makrofag dan neutrofil yang terdapat di dalam darah
dan jaringan lain yang akan “memakan” organisme, sel-sel yang
telah rusak, sel darah merah yang telah tua ataupun debris.
Endositosis
Endositosis secara umum dapat dibagi menjadi dua kelompok
yaitu: bulk-phase endocytosis dan receptor-mediated endocytosis.
Bulk-phase endocytosis mengambil cairan ektraseluler tanpa
adanya proses pengenalan oleh permukaan membran plasma. bulk-
phase endocytosis dapat diamati dengan memberikan bahan
tertentu pada medium kultur seperti enzim horseradish peroxidase
yang akan di ambil oleh sel-sel pada umumnya. Receptor-mediated
endocytosis merupakan pengambilan makromolekul tertentu
(ligand) yang akan berikatan dengan reseptor pada permukaan luar
membran.

LATIHAN
1. Gambarkan struktur membran sel
2. Sebutkan macam-macam kelompok protein penyusun
membran sel
3. Apa fungsi karbohidrat pada membran sel
4. Jelaskan fungsi membran sel.
SENARAI
Membran sel : merupakan barier semipermeabel yang
memungkinkan molekul yang berukuran kecil
dapat keluar masuk ke dalam sel.

Protein integral : protein yang berpenetrasi kedalam lipid

bilayer. Protein ini dapat menembus membran
sehingga memiliki domain pada sisi ekstra
seluler dan sitoplasmik dari membran.

Protein perifer : protein yang seluruhnya berlokasi dibagian luar

dari lipid bilayer, baik itu di permukaan sebelah
ekstraseluler maupun sitoplasmik dan
berhubungan dengan membran malalui ikatan
non kovalen.

Lipid anchor protein : terdapat disebelah luar lipid bilayer

tetapi berikatan secara kovalen dengan molekul
lemak yang terdapat pada lipid bilayer