Princpios e Padres Emergentes

Em uma abordagem sistemtica ao estudo dos

invertebrados, as novas sees Princpios e Padres Emergentes so projetadas para identificar
a emergncia evolucionria de padres estruturais
(tais como a multicelularidade, os tecidos epiteliais e a compartimentao extracelular) e depois
explicar os seus significados funcionais. Ns tambm utilizamos essas sees para introduzir princpios funcionais provenientes de campos variando da biologia celular e de desenvolvimento

A sexta edio adota vrias caractersticas

novas para potencializar o estudo dos invertebrados. Essas caractersticas incluem:
Prembulos conceituais chamados Princpios e Padres Emergentes.
Novos captulos abrangendo uma introduo aos animais bilateralmente simtricos
(5); a evoluo dos invertebrados (20); os
protocordados, incluindo os cefalocordados
e os quetgnatos (17).
Reviso ou reorganizao extensas dos captulos que abrangem os invertebrados de
corpos pequenos ou menos conhecidos e
novas informaes concretas acrescentadas
a todos os captulos.
Mais de 300 ilustraes novas.
'
Um novo glossrio.

Caractersticas Especiais da Sexta Edio

O estudo da zoologia dos invertebrados uma

oportunidade de pesquisar o espetacular conjunto de formas e funes animais e para compreender os conceitos frequentemente sutis que unificam a diversidade animal. Com esses objetivos
gerais em mente, e com ateno aos invertebrados vivos, destacamos as correlaes entre a
estrutura e a funo e o desenvolvimento de
temas conceituais.

Novos Captulos
Os Captulos 5 e 20 so sees de Princpios
e Padres Emergentes inteiras. O Captulo 5
(Animais Bilaterais) identifica os padres estruturais e os princpios funcionais que so comuns a
todos ou maioria dos animais bilateralmente
simtricos e, portanto, uma introduo conceituai
para o restante do livro. O Captulo 20 (Evoluo
dos Invertebrados) um exerccio acerca da construo e do teste de padres evolucionrios que
fundamenta o conhecimento dos fatos e princpios
por parte do estudante. Proporciona uma anlise
passo-a-passo dos padres na filogenia dos invertebrados, com um destaque em um dos assuntos
centrais, a origem evolutiva dos animais bilateralmente simtricos. O captulo tambm proporciona

ecologia e evoluo. A nossa suposio bsica

que os princpios e os padres so melhor aprendidos quando introduzidos sequencialmente e em
conjunto com um conhecimento crescente do
material concreto. Conseqentemente, cada captulo precedido por pelo menos uma seo de
Princpios e Padres Emergentes, alguns por
vrias, e a colocao de uma dada seo foi orientada ou por onde o padro emergiu primeiro ou por
um grupo de animais que ilustra particularmente
bem um princpio. No entanto, no interesse de
distribuir essas sees atravs de todos os captulos e no sobrecarregar qualquer captulo com
sees em demasia, algumas sees que podem ter
se desenvolvido antes no livro foram colocadas
mais para a frente. Por exemplo, embora as esponjas e os cnidrios faam um largo uso de defesas
qumicas, adiamos a discusso geral desse tpico
para o captulo de insetos, permitindo conseqentemente o desenvolvimento de temas mais gerais
nos captulos iniciais. Porm, o leitor est livre
para usar as sees de Princpios e Padres
Emergentes seletivamente ou em qualquer ordem.

PREFCIO

Zoologia dos Invertebrados

Novas Ilustraes
A nova arte foi desenvolvida em colaborao
com o artista e bilogo JOHN NORTON. Juntos, gastamos muitas horas projetando e executando novos
desenhos conceituais, bem como desenhos que
descrevessem a nova informao estrutural e os
padres de movimento e de desenvolvimento. Muitos desses desenhos derivaram-se de nossas observaes pessoais e daquelas dos nossos estudantes.

Revises e Reorganizaes dos Captulos

Muitos captulos foram revisados ou reorganizados nesta edio para refletir as novas ideias
acerca da filogenia ou para destacar a ausncia
delas. Conseqentemente, os moluscos mais uma
vez precedem os aneldeos e so precedidos por
um captulo reorganizado acerca de protostmios
no-segmentados. Os pogonforos so discutidos com os aneldeos e os pentastomdeos com os
artrpodos. Os mesozorios (Orthonectida e
Rhombozoa) foram transferidos para o captulo
que cobre os platielmintos, e os tardgrados para
o captulo sobre asquelmintos, por questo de
convenincia pedaggica, mas o estudante deve
estar ciente de suas posies filogenticas provveis. Ns utilizamos um sistema de classificao
que atualizado e geralmente aceito, mas em
alguns casos, permitimos que a pedagogia fosse
o fator determinante. Por exemplo, mais simples
discutir as Cubomedusae com os cifozorios como
uma classe separada; e os protobrnquios, os
lamelibrnquios e os septibrnquios (embora sem
um status taxonmico formal) ainda constituem
grupos de referncia teis de bivalves. Entretanto, o estudante fica ciente do pensamento atual
acerca da classificao desses animais. O captu
lo acerca de recifes coralinos (que permaneceu
sozinho na Quinta Edio) foi encurtado e incorporado ao captulo dos cnidrios.

um resumo atualizado das descobertas resultantes da aplicao das tcnicas de microscopia eletrnica e biologia molecular na sistemtica dos
invertebrados.
O Captulo 17 (Protocordados e Quetgnatos)
inclui uma nova seo acerca dos cefalocordados
e uma cobertura expandida acerca dos hemicordados e dos urocordados. O aumento da profundidade de cobertura nesse captulo foi motivado pela recente reativao de interesse na origem
evolutiva dos vertebrados (um evento para o qual
os protocordados proporcionam um amplo nmero de fatos) e pela necessidade de modernizar
a discusso acerca desses txons.

VIII

Embora a terminologia utilizada na Quinta

Edio no tenha sido alterada significativamente,
foram feitas algumas alteraes por causa da consistncia ou em conformidade com o uso moderno.
O termo septo, por exemplo, hoje utilizado consistentemente por todos os antozorios e substitui o
uso alternado de septo e de mesentrio para a
mesma estrutura (homloga) nos diferentes organismos. Similarmente, empregamos o termo gastroderme no somente para o revestimento epitelial do
celentrio dos cnidrios e dos ctenforos, mas tambm para o revestimento do intestino mdio dos
animais bilateralmente simtricos. Foi feita uma
alterao adicional em referncia aos nomes comuns de muitos moluscos gastrpodos e bivalves
em um esforo de promover a conservao. Alm de
referir os animais vivos como "conchas", ns tambm nos referimos a eles agora utilizando os termos
caramujos e mariscos. Essas alteraes podem,
primeira vista, parecer desajeitadas para os j inteirados com os moluscos, mas logo tornam-se familiares e ajudam a transferir o destaque das conchas
como "itens de colecionador" para os caramujos e
mariscos como organismos vivos.
Foram colocados em negrito termos comuns
importantes e termos, que se aplicam s estruturas e funes caractersticas nesta edio para
destacar a sua importncia e facilitar a sua leitura
e memorizao. A maioria desses termos foi acrescentada ao glossrio.
Os resumos sistemticos que acompanham as
sees cobrem todos, menos os menores grupos de
invertebrados. Cada resumo inclui a classificao
formal do grupo taxonmico em questo e a definio de cada txon.
Continuamos acreditando que este texto deve
fazer com que o estudante tenha contato com
uma vasta literatura de invertebrados. As referncias no final de cada captulo incluem, portanto, a maioria dos livros e dos artigos de reviso
sobre invertebrados, bem como muitos trabalhos
de pesquisa. Alguns desses seriam apropriados
para uma leitura adicional por parte do estudante se o instrutor assim o desejar. As listas de todos
os captulos foram subdivididas por grupos taxonmicos importantes para torn-las mais fceis
de utilizar.

Pedagogia

Glossrio
Muitos dos termos em negrito no texto encontram-se definidos em um novo glossrio separado
no final do livro.

Somos gratos s muitas pessoas que, nos

ltimos sete anos, forneceram voluntariamente
correes, informaes e sugestes. Eles contriburam para a melhora dessa edio. Desejamos
agradecer especialmente queles que revisaram
captulos ou sees de captulos, lidando com
grupos de invertebrados ou tpicos em particular.
Eles no so responsveis por quaisquer erros ou
negligncias que possam permanecer. Esses revisores foram Mary Beverly-Burton, Universidade
de Guelph; Brian Bingham, Universidade Ocidental de Washington, Centro Marinho de Shannon
Point; Kenneth Jay Boss, Universidade de Harvard;
Steven Burian, Universidade Estadual de
Connecticut do Sul; James M. Colacino, Universidade de Clemson; Ronald Dimock, Universidade
de Wake Forest; Darryl Felder, Universidade do
Sudoeste da Louisiana; Thomas Fenchel, Universidade de Copenhague; Stephen L. Gardiner, Faculdade Bryn Mawr; Rick Grosberg, Universidade
da Califrnia em Davis; Frederick W. Harrison,
Universidade da Carolina Ocidental; David G.
Heckel, Universidade de Clemson; Robert P.
Higgins, Instituto Smithsonian; Daniel Hornbach,
Faculdade Macalester; Donald Kangas, Universidade Estadual do Nordeste do Missouri; Roni
Kingsley, Universidade de Richmond; Charles
Lambert, Universidade Estadual da Califrnia em
Fullerton; Roger Lloyd, Faculdade da Comunidade
da Flrida em Jacksonville; Diane R. Nelson, Universidade Estadual do Leste do Tennessee; Gayle
P. Noblet, Universidade de Clemson; Sidney Pierce,
Universidade de Maryland; Douglas Ruby, Universidade de Drexel; Eugene H. Schmitz, Universidade do Arkansas; Erik Scully, Universidade Estadual de Towson; George Shinn, Universidade Estadual do Nordeste do Missouri; Stephen Shuster,
Universidade do Norte do Arizona; Stephen Stricker,
Universidade do Novo Mxico; James M. Turbeville,

Agradecimentos

IX

EDWARD E. RUPPERT
Dezembro de 1993

Universidade de Indiana; Seth Tyler, Universidade

do Maine; Elizabeth Waldorf, Faculdade da Comunidade da Costa do Golfo de Mississipi no Campus
de Jefferson Davis; A. P. Wheeler, Universidade de
Clemson; W. Herbert Wilson, Faculdade de Colby;
John P. Wourms, Universidade de Clemson.
Agradecemos assistncia editorial de Jennifer
Frick (Universidade de Clemson e Universidade da
Carolina Ocidental) e de Janice Diehl (Faculdade de
Gettysburg). Tambm gostaramos de agradecer ao
pessoal da Editora da Faculdade da Saunders, e
especialmente a Julie Levin Alexander, Christine
Connelly e Nancy Lubars pela suas ajudas em trazer
o manuscrito forma final. Partes dessa reviso
foram escritas na Estao Marinha do Smithsonian
em Link Port (Mary E. Rice, Diretora) e no Centro
Marinho de Darling da Universidade do Maine
(Kevin J. Eckelbarger, Diretor) e agradecemos aos
diretores de ambas as instituies por sua ajuda.
Um de ns (EER) queria agradecer aos atuais
e antigos alunos de graduao por suas contribuies: Marianne Klauser Litvaitis, Susan M.
Lester, C. Kathleen Heinsohn; Karen Carie Meyers,
Elizabeth J. Balser, James M. Turbeville, YunTaoMa, EdwinW. Edmondson, DeborahY. Pinson,
Christine A. Byrum, Peter R. Smith, Elizabeth
Messenger Thomas, Penelope Travis, Karen
McGlothlin, Kimberly Mathis Purcell e Laura
Corley.
Robert D. Barnes trabalhou diligentemente na
reviso que levou a esta edio. Sempre um defensor de conceitos que ajudariam os estudantes a
compreenderem a diversidade dos invertebrados,
estava entusiasmado com a abordagem do Princpios e Padres Emergentes e escreveu muitas
das sees. Ele continuou a revisar o texto e a
planejar a prxima edio de Zoologia dos Invertebrados at a sua morte sbita e inoportuna.

Prefcio

20

103

FILO PLACOZOA: OS METAZORIOS MAIS

PRIMITIVOS? 90

Evoluo dos Metazorios 68

Tecidos Epitelial e Conjuntivo 69
Ciclos de Vida e Desenvolvimento dos
Metazorios 70
ESPONJAS 72
Estrutura das Esponjas 72
Fisiologia 79
Classes das Esponjas 84
Regenerao e Reproduo 86
Posio Filogentica das Esponjas 89

160

Simetria Bilateral e Movimento 172

Compartimentao 175
Biologia Reprodutiva dos Animais
Bilaterais 188
Relacionamentos dos Animais
Bilaterais 193

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 172

5 ANIMAIS BILATERAIS 171

CTENFOROS

Estrutura dos Recifes 154

Ecossistema dos Recifes 157
Formao dos Recifes 159

154

RECIFES CORALINOS

ESPONJAS E PLACOZORIOS 67

Histologia e Fisiologia: Hidras 104

Movimento 110
Nutrio 110
Troca Gasosa e Excreo 111
Sistema Nervoso 111
Reproduo 111
Classe Hydrozoa 113
Classes Scyphozoae Cubozoa 124
Classe Anthozoa 134
Sumrio dos Anthozoa 149
Evoluo dos Cnidrios 150

CNIDRIOS

EMERGENTES 96
Significado dos Epitlios 96
Esqueletos l 96
Movimento 99
Sistemas Nervosos 100
Fotorreceptores e Olhos Simples 100
Cavidades Intestinais 101
Desenvolvimento Embrionrio 102
Organizao Colonial 103

PRINCPIOS E PADRES

4 CNIDRIOS E CTENFOROS 95

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 68

Organelas dos Protozorios e Fisiologia

Geral 20
Evoluo dos Protistas 25
Protozorios Flagelados 26
Protozorios Amebides 34
Protozorios Formadores de Esporos 46
Filo Ciliophora 47

PROTOZOA

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 10
'
Efeitos dos Ambientes 10
Efeitos do Tamanho do Corpo 11
Efeitos do Modo de Existncia 12
Especializaes Celulares 12

PROTOZORIOS 9

Principais Ambientes Aquticos da

Terra 2
Lidando com a Diversidade Animal 5
Referncias 6

1 INTRODUO 1

CONTEDO

207

249

MESOZORIOS: FILOS ORTHONECTIDA E

RHOMBOZOA (CLASSES DICYEMIDA E
HETEROCYEMIDA) 251

GNATOSTOMULDEOS

Classe Turbellaria 208

Classe Trematoda 235
Classe Monogenea 241
Classe Cestoidea 243
Origem dos Vermes Chatos
Parasitas 247

PLATELMINTOS

Utilizao dos Nutrientes Orgnicos

Dissolvidos na gua Marinha 200
Regenerao de Partes Corporais
Perdidas ou Danificadas 200
Animais Intersticiais Marinhos 202
Adaptaes Reprodutivas para a Vida em
gua Doce 204
Padres Reprodutivos Hermafroditas
versus Diicos 205
Parasitismo 205

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 200

PLATELMINTOS,
GNATOSTOMULDEOS E
MESOZORIOS 199

Contedo

260

NEMERTINOS

277

Filo Gastrotricha 278

Filo Nematoda 283
Filo Nematomorpha 298

ASQUELMINTOS

Clulas Monociliadas nos

Metazorios 274
Epitlios Sinciciais 274
Criptobiose 276

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 274

8 ASQUELMINTOS 273

Estrutura Externa 260

Parede Corporal e Locomoo 261
Nutrio e Sistema Digestivo 262
Sistema Nervoso e rgos
Sensoriais 265
Transporte Interno e Excreo 265
Regenerao e Reproduo 267
Desenvolvimento 268
Filogenia 269

258

Esqueletos 2

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 258

7 NEMERTINOS 257

XII

329

353

357

Significado da Segmentao 486

Origem dos Celomados e dos
Acelomados 488
Evoluo da Cutcula 490
ANELDEOS 492
Classe Polychaeta 494
Classe Oligochaeta 537
Classe Hirudinea 551
Branchiobdellida 564
POGONFOROS 564

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 486

11 ANELDEOS E POGONFOROS 485

Classe Monoplacophora 362

Classe Polyplacophora 364
Classe Aplacophora 369
Classe Gastropoda 371
Classe Bivalvia 412
Classe Scaphopoda 449
Classe Cephalopoda 451
Origem dos Moluscos 472

MOLUSCOS

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES
354
Olhos e Formao das Imagens 354
Simbiontes Quimiossintticos 355
Espermatforos 356
Sedimentao Larval 356

10 MOLUSCOS

Mecnica da Escavao 330

Alimentao de Depsito 331
Pigmentos Respiratrios 332
Padres de Desenvolvimento de
Importncia Evolutiva e Larvas
Trocoforais 333
VERMES CELOMADOS NOSEGMENTADOS 336
Filo Sipuncula 336
Filo Echiura 340
Filo Priapulida 346

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 330

NO-SEGMENTADOS

9 VERMES CELOMADOS

Filo Rotifera 300

Filo Acanthocephala 311
Filo Kinorhyncha 314
Filo Loricifera 316
Filo Tardigrada 317
Relaes Filogenticas dos
Asquelmintos 321

15

599

602

779

Artrpodos Miripodos 781

Filo Onychophora 796

MlRIPODOS 780

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 780
Defesas Qumicas 780

MlRIPODOS

Filtrao dos Crustceos 660

Bioluminescncia 662
CRUSTCEOS
663
Anatomia Externa 663
Locomoo e Nutrio 664
Transporte Interno e Troca Gasosa 667
Excreo e Osmorregulao 667
Sistema Nervoso 667
rgos Sensoriais 668
Reproduo e Desenvolvimento 669
Resumo Sistemtico da Classificao
dos Crustceos 671
Aspectos da Fisiologia dos
Crustceos 759

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 660

659

Classe Merostomata 602

Classe Arachnida 606
Classe Pycnogonida 651

QUELICERADOS

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES
600
Artrpodos do Hmus de Folhas 600
Transferncia Indireta de
Esperma 601

QUELICERADOS

14 CRUSTCEOS

13

579

Exoesqueleto 581
Movimento e Musculatura 584
Celoma e Sistema Sangneovascular 585
Trato Digestivo 587
Crebro 587
rgos Sensoriais 588
Reproduo e Desenvolvimento 591
Classificao dos Artrpodos 592
Artrpodos Fsseis 593

ARTRPODOS

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 578
O Registro Fssil 578

12 INTRODUO AOS
ARTRPODOS 577
INSETOS 803

805

Morfologia Externa 805

Asas e Vo dos Insetos 807
Anatomia Interna e Fisiologia 810
Interaes Insetos/Plantas 824
Parasitismo 824
Comunicao 825
Insetos Sociais 826

INSETOS

Nmero de Espcies e Sucesso

Evolutivo 804

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 804

843

XIII

900

Filo Bryozoa 974

LOFOFORADOS E ENTOPROCTOS

Organizao Colonial 2 972

Comunidade do Sargao 973

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 972

19 LOFOFORADOS E
ENTOPROCTOS 971

974

Desenvolvimento dos Equinodermos 900

Classe Asteroidea 903
Classe Ophiuroidea 918
Classe Echinoidea 927
Classe Holothuroidea 941
Classe Crinoidea 951
Classe Concentricycloidea 958
Equinodermos Fsseis e Filogenia dos
Equinodermos 959

EQUINODERMOS

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 898
Tecido Conjuntivo Mutvel 898
Repartio de Recursos 899

18 EQUINODERMOS 897

Filo Hemichordata 843

Filo Chordata: Subfilo Urochordata 855
Filo Chordata: Subfilo
Cephalochordata 876
Filo Chordata: Evoluo dos
Vertebrados 885
Filo Chaetognatha 888

PROTORCORDADOS E QUETGNATOS

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES 842
Homologia e Analogia 842

17 PROTOCORDADOS E
QUETGNATOS 841

16

Contedo

Filo Entoprocta 996

Filo Phoronida 999
Filo Brachiopoda 1002
Evoluo dos Lofoforados

Contedo

1009

PRINCPIOS E PADRES
EMERGENTES
1016

20 PADRES DA EVOLUO DOS

INVERTEBRADOS 1015

XIV

Mtodo de Classificao Filogentica

("Cladistcs") 1016
Resultados Principais da Pesquisa
Filogentica 1018
Classificao Filogentica dos
Metazorios 1020
Comentrios Conclusivos Acerca da
Filogenia Animal 1026