ESFINGOLPIDOS
PLASMALGENOS
FOSFOLPIDOS y GLUCOLPIDOS
Metabolismo
Los "lpidos complejos" son molculas anfipticas con una cola
dual, compuestos o bien por 1,2-diacil-sn glicerol o por Nacilesfingosina (ceramida) unidos a un grupo de cabeza polar
que puede ser un carbohidrato o un ster fosfato.
De aqu que existan dos categoras de fosfolpidos,
glicerofosfolpidos y esfingofosfolpidos, y dos categoras de
glucolpidos, los gliceroglucolpidos y los esfingoglucolpidos.
En esta seccin se describe la biosntesis de los lpidos
complejos a partir de sus componentes ms sencillos.
Estas sustancias se sintetizan en las membranas, la mayor
parte en la cara citoslica del retculo endoplsmico y son
transportadas desde all a sus destinos celulares finales.
Diacilglcero Fosfolpidos
Biosntesis
El 1,2-diacil-sn-glicerol, precursor de los triacilgliceroles, es tambin el
precursor de ciertos glicerofosfolpidos.
Los steres fosfato activados de los grupos de cabeza polares reaccionan
con el grupo C(3)-OH del 1,2-diacil-sn-glicerol para formar el enlace
fosfodister del fosfolpido.
El mecanismo de la formacin del ster fosfato activado es el mismo para
los grupos de las cabezas polares de etanolamina y de colina
1. El ATP fosforila, en primer lugar, al grupo OH de la colina o de la etanolamina.
2. El grupo fosforilo de la fosfoetanolamina o de la fosfocolina resultantes
reacciona a continuacin con el CTP desplazando PPi para formar los
derivados CDP correspondientes, los cuales son steres fosfato activados del
grupo que se ceder para formar la cabeza polar.
3. Finalmente, el grupo C(3)-OH del 1,2-diacil-glicerol ataca al grupo fosforilo de
la CDP-etanolamina o de la CDP-colina activadas, desplazando CMP para
rendir el glicerofosfolpido correspondiente.
Cardiolipina
La cardiolipina es un lpido que se encuentra de forma exclusiva en la
Sntesis de Cardiolipina
A partir del CDP-Diacilglicerol (CDP-DAG) se sintetiza tambin Cardiolipina
El CDP-Diacilglicerol reacciona con glicerol-3-fosfato para formar un intermediario
importante el Fosfatidilglicerol
Dos fosfatidilgliceroles se enlazan con un glicerol central para formar la estructura
caracterstica de la cardiolipina.
Fosfolipasas
Las enzimas capaces de hidrolizar los glicerolpidos
Esfingolpidos
Los esfingolpidos se dividen en 3 subclases, derivados de la
ceramida:
a)
b)
c)
Glucoesfingolpidos
Ceramida/Esfingosina
Las molculas de los esfingolpidos presentan propiedades anfipticas,
Esfingosina
La Esfingosina (2-amino-4-octadeceno-1,3-diol) es un amino-alcohol formado por 18
carbonos, que forman una cadena hidrocarbonada insaturada. Al unirse a un cido
graso mediante el grupo amino, forma las ceramidas, base estructural de los distintos
tipos de esfingolpidos, un tipo de lpidos de membrana, entre los que destaca la
Esfingomielina.
El tipo de esfingolpido derivado, depende del sustituyente del alcohol primario de la
esfingosina.
.
Biosntesis de Ceramida
(N-acilesfingosina)
La biosntesis de N-acilesfingosina transcurre en cuatro
Sntesis de Esfingosina
La Esfingosina se sintetiza por la condensacin de Palmitoil-CoA y
Serina, lo cual origina Deshidroesfingosina.
La Deshidroesfingosina es posteriormente reducida por el NADPH a
Dihidroesfingosina, y finalmente oxidada por el FAD a Esfingosina,
Esfingo-Fosfolpidos
Solamente uno de los fosfolpidos principales contiene
Plasmalgenos
Los plasmalgenos son fosfolpidos ter de glicerol.
Existen dos tipos,
ter alquilo (O-CH2), Alquil-Acil-Fosfolpidos
ter alquenilo (O-CH=CH), Plasmalgenos propiamente
dichos
La dihidroxiacetona fosfato sirve como precursora del
Plasmalgenos
Plasmalgeno
PAF
Factor
Activador de Plaquetas
Plasmalgenos. Sntesis
Plasmalgenos
Plasmalgenos. Funcin
Los plasmalgenos funcionan en general, como el
componente del cual se produce la liberacin de cido
araquidnico por la accin de la fosfolipasa A2 y por lo
tanto son el origen de importantes molculas sealadoras
que se derivan del araquidnico, tales como las
prostaglandinas.
Algunos plasmalgenos presentan funciones bien
definidas, como el ya mencionado PAF.
El doble enlace caracterstico de los plasmalgenos los
hace mas sensibles a la oxidacin que otros lpidos de las
membranas, este hecho puede ayudar a la proteccin ce
las clulas contra el llamado estrs oxidativo.
Se ha observado una disminucin significativa en la
concentracin de plasmalgenos en algunos transtornos
neurolgicos, tales como la enfermedad de Alzheimer.