INTERACCIN ENTRE LAS CLULAS Y SU ENTORNO

2.1. Espacio Extracelular

El espacio extracelular se extiende por fuera de la superficie externa de la membrana
plasmtica plasmtica y contiene varios materiales secretados que influyen en la
conducta de las clulas.
Los carbohidratos forman parte de la superficie externa de la membrana plasmtica,
denominada glucocaliz, que contiene materiales extracelulares secretados por la clula,
hacia el espacio externo, protegindola del medio.

Las clulas
presentan
distintas
tienen una
matriz
extracelular,
de

red

organizada
materiales
extracelulares,
esta puede tener una mezcla amorfa mal definida de protenas y polisacridos. 1
Membrana basal o lmina basal: es una capa engrosada de unos 50 a 200 nm que
rodea a las clulas musculares y adiposas y que cubre a la superficie basal de tejidos
epiteliales como la piel. Se cree que la
membrana
basal
participa
en
el
mantenimiento de la polaridad de las clulas
epiteliales, en la migracin celular, en la
compartamentalizacin de rganos en
desarrollo y adems servir como barrera al
paso de macromolculas, como por ejemplo
en la sangre evitando que las protenas
salgan cuando fluyen a travs de los poros
de las paredes capilares (rin), la MEC
tambin sirve para evitar la invasin tisular
2
de clulas cancerosas errantes.

ta

Karp Gerald 2005 Biologa Molecular y Celular 5 edicin

http://es.scribd.com/doc/7290863/Sistemas-de-Interaccion-Intercelular

Los
principales
componentes
de las matrices
extracelulares
son
el
colgeno, proteoglicanos y una variedad de protenas como fibronectina, laminina y
tenascinas.
Colgeno
Glucoprotenas fibrosas que forman parte de matrices extracelulares a las que les
confieren sus propiedades funcionales, se caracterizan por su alta resistencia a fuerzas
de tensin y de traccin. Se produce principalmente en los fibroblastos, clulas
presentes en diferentes tipos de tejidos conectivos y en clulas epiteliales.
Toda molcula de colgeno es un trmero que consta de tres cadenas de polipptido
denominadas cadenas . Se han identificado aproximadamente 15 tipos de colgeno;
que se caracterizan por restringirse a una zona especifica del cuerpo, aunque tambin se
encuentran asociados en algunas MEC estos tipos de colgeno pueden estar constituidos
por un solo tipo de cadena o por varios, como por ejemplo el colgeno tipo I que est
constituido por dos cadenas I y una II, algunos de los miembros de esta familia se
caracterizan por constituir fibras (I, II, III)

Proteoglicanos
Consta de una
molcula protenica central a la cual se unen cadenas de
glucosaminglicanos (GAG), cada uno de estos se compone de un disacrido repetitivo,
es decir posee una estructura A-B-A-B-A, donde A y B representan dos azcares
diferentes. Los GAG son muy cidos debido a la presencia de grupos sulfato y carboxilo
unidos a los anillos de los azcares.
Los proteoglicanos se asocian con el colgeno dentro de la MEC para caracterizar a un
tejido, por ejemplo en el tejido cartilaginoso, el colgeno forma la matriz extracelular al
ser expulsado por los condrocitos que quedan aprisionados en sus propias secreciones, y
los Proteoglucanos forman una matriz amorfa que llena el espacio extracelular, debido a
la carga negativa generadas por los GAGs los Proteoglucanos pueden enlazarse a
numerosos cationes, que a su vez arrastran molculas de agua formando con esto un gel
poroso hidratado resistente a fuerzas de compresin; es decir que en conjunto el
colgeno y los proteoglicanos proveen de resistencia a la deformacin a tejidos como el
cartlago.
Fibronectina
Es una protena extracelular constituyente de la MEC que posee varios dominios con
funciones particulares:
1) tiene dominios que se enlazan a otros componentes de MEC como colgeno y GAGs
especficos ayudando as al mantenimiento de la morfologa de la matriz
2) Sitios de enlace para receptores situados sobre la superficie celular que sirven para
mantener una unin estable entre la MEC y la clula.
La Fibronectina es por tanto muy importante en procesos activos de los tejidos, como la
del desarrollo embrionario, el desarrollo se caracteriza por la migracin celular que
obligan a las clulas a dirigirse hacia diferentes sitios del embrin, muchos estudios
muestran que las fibrillas de Fibronectina a menudo se sitan en las vas que las clulas
prefieren para desplazarse, por ejemplo las clulas de la cresta neural que se desplazan
afuera del sistema nervioso en desarrollo hacia las dems cavidades del embrin
atraviesan vas ricas en Fibronectina lo cual puede inhibirse agregando anticuerpos
especficos para el dominio de reconocimiento dichas fibronectinas.

La
min
ina
Pos
ee
vari
os
sitios de unin especficos, adems de enlazarse fuertemente a receptores de superficie
celular puede unirse con otras lamininas, a molculas de heparn sulfato proteoglicanos
y a colgeno tipo IV formando con estas ltimas una armazn porosa, adems de esto la
Laminina tiene capacidad reguladora e influye en el crecimiento y diferenciacin
celular, tiene gran importancia como gua del trayecto de axones durante el desarrollo
embrionario, y tambin se cree que juega un papel importante en la diseminacin de
clulas cancerosas, la MEC tambin cuenta con protenas como la Tenasina, Entactina y
trombospondina la Tenasina es una protena oligomerica grande que se observa en la
superficie de clulas embrionarias y tumorales, se cree que el papel de la Tenasina es
netamente antiadherente, la entactina es componente de la membrana basal en donde se

enlaza a la Laminina, se cree que juega un papel importante en la adherencia y

penetracin del embrin primitivo por su parte la Trombospondina se encuentra en
concentraciones importantes en la MEC que rodea el revestimiento de los vasos
sanguneos maduros en donde parece inhibir la angiogenesis
2.2. Adherencia de clulas a sustratos no celulares
2.2.1. Integrinas
Son integrales de membrana heterodimricas cuyos dominios citoplasmticos pueden
interactuar con los componentes del citoesqueleto y sus dominios extracelulares a veces
contiene sitios de enlace para varios materiales extracelulares, estos se enlazan a las
integrinas lo hacen por enlace al tripptido RGD. El enlace de un ligando extracelular a
una integrina puede enviar seales al interior de la clula y desencadenar cambios en las
actividades celulares.

2.2.2. Adherencias focales y hemidesmosomas: fijacin de clulas a su sustrato

Los contactos focales son sitios donde las clulas cultivadas se fijan a la superficie del
plato de cultivo. La membrana plasmtica de un contacto focal contiene agrupamientos
de integrinas cuyos dominios citoplsmicos estn unidos a microfilamentos del
citoesqueleto que contienen actina.

Los hemidesmosomas son sitios de unin de clulas in vivo a una membrana basal
subyacente. En un hemidesmosoma, la membrana plasmtica contiene grupos de
integrinas conectados a la membrana basal sobre su superficie externa y a filamentos
intermedios que contienen queratina sobre la superficie interna.
2.3. Adherencia de clulas a otras clulas
2.3.1. Selectinas
Reconocen carbohidratos especficos en los extremos de cadenas de polisacridos,
glucolpidos y glucoproteinas. Asociadas al trfico de linfocitos a los ganglios linfticos
y a la migracin de leucocitos a los lugares de inflamacin. Glicoprotenas integrales de
membrana.
- En clulas endoteliales: Selectina E
- En plaquetas y clulas endoteliales: Selectina P.
- En Leucocitos: Selectina L.
2.3.2. Inmunoglobulinas
Tambin conocidas como IgSF, son protenas integrales de membrana presentes en la
superficie de los linfocitos que participan en diferentes etapas de la funcin
inmunolgica. Algunas de estas protenas integrales median la adherencia celula-celula
idependiente de calcio. Cada unidad est compuesta por cuatro cadenas polipeptdicas
unidas entre s por puentes disulfuro y otras uniones de tipo no covalente.
2.3.3. Integrinas
Principales integrantes de la unin de las clulas con la matriz. Intervienen escasamente
en uniones intercelulares por un mecanismo de unin heterfila.
Tienen una baja afinidad y estn en elevadas concentraciones en la superficie celular.
8 tipos de integrinas reconocen fibronectina y otras 5 reconocen a laminina.
En fibroblastos hay integrinas que se unen afibronectina , laminina y colgeno.
-

Integrinas con cadena 1 son comunes en clulas animales.

Integrinas con cadena 2 median contactos entre clulas.
Integrina LFA-1, Antgeno de funcin linfocitaria presente en leucocitos.
Integrina Mac1, presente en macrfagos, acta en el paso de las clulas
sanguneas por el endotelio.

Producida la deteccin de las clulas sanguneas por la interaccin de selectinas con sus
receptores, una integrina 2 se une al receptor I-CAM de la superficie de las clulas
endoteliales. Esta interaccin permite que la clula atraviese el vaso sanguneo.
2.3.4. Caderinas

Familia de 12 glucoproteinas, median uniones intercelulares dependientes de Ca+2.

Formados por 700 a 750 aa. Presentan un dominio intracitoplasmtico, uno
transmembranoso y 4 extracelulares homlogos.
-

En las clulas epiteliales, hgado y embriones de mamferos: Cadherinas E.

En las clulas nerviosas, musculares y cristalinas: Cadherinas N.
En epidermis, placenta y transitoriamente en tejidos embrionarios: Cadherinas P.

2.4. Uniones adherentes y desmosomas: fijacin de una clula a otra

Las uniones adherentes rodean una clula cerca de su superficie apical, lo que permite el
contacto entre la clula y todas sus vecinas que la rodean. Las membranas plasmticas
de las uniones adherentes contienen ncleos de caderinas que forman contactos
adherentes entre si en el espacio extracelular situado entre la superficie de las clulas.
Los dominios citolpasmicos de las caderinas se unen por medio de protenas
intermedias a los filamentos de actina del citoesqueleto. Los desmosomas son placas
entre las clulas caracterizados por una concentracin de materiales extracelulares entre
las membranas plasmticas y las placas citoplsmicas densas sobre la superficie interna
de la membrana.
2.5. Uniones Hermticas: sellado del espacio extracelular
Una seccin transversal a travs de las uniones hermticas muestra que la superficie
externa de las clulas adyacentes entra en contacto directo en sitios intermitentes. El
examen de la membrana por fracturas por congelacin muestra los sitios que contienen
hileras de partculas alineadas que forman fibras dentro de las membranas plasmticas
de clulas adyacentes.
2.6. Uniones de abertura y plasmodesmosomas: mediacin de la comunicacin
celular
Las uniones de abertura son sitios entre clulas animales especializadas para la
comunicacin intercelular. Las membranas plasmticas de clulas adyacentes en la
regin de la unin de abertura contienen canales formados en disposicin hexagonal de
subunidades de conexina que forman un conexn. El conexn de una membrana se
encuentra a la misma altura que el conexn de la membrana adyacente y forma un
conducto central que conecta el citoplasma de una clula con el citoplasma de la clula
adyacente.
Plasmodesmosomas
Son canales citoplsmicos cilndricos que se extienden entre las clulas vegetales
adyacentes directamente a travs de la pared celular interpuesta.
- Canales o poros de unin entre las clulas vegetales.
- 20 a 40 nm de dimetro.

- Predominan en las clulas jvenes en algunas clulas persisten en las clulas

vegetales.
- Puede haber 1200 plasmodesmos en 100 m2 de pared celular.
- Una estructura tubular atraviesa el plasmodesmo, desmotbulo, ocupa el centro,
conectados con la membrana plasmtica.
- Libre circulacin de los lquidos y sustancias necesarios para el mantenimiento de la
tonicidad de la clula.
- Pasan molculas inferiores a los 800 Daltons.
- El paso de sustancias est regulado por Ca+2 y fosforilacin proteica.
2.7. Pared celular
La pared celular es una capa rgida que se localiza en el exterior de la membrana
plasmtica en las clulas de bacterias, hongos, algas y plantas.
En las clulas vegetales desempea numerosas funciones vitales, da a las clulas su
forma caracterstica, est formada por celulosa, la cual se organiza en microfibrillas, que
le dan rigidez a la pared celular y suministran resistencia contra fuerzas tensiles. Las
molculas de hemicelulosa forman enlaces cruzados con las fibras de celulosa, en tanto
que las pectinas forman un gel con muchos enlaces cruzados que rellena los espacios
entre los elementos fibrosos