TEXTO 1: A Cincia da morfologia das plantas: definio,

histria e papel na Biologia Moderna. Donald R. Kaplan. Am. J.

Bot. October 2001 vol. 88 no. 10 1711-1741
O status problemtico da morfologia das pteridfitas
A herana histrica da morfologia das plantas est relacionada a nomes como Johann
Wolfgang von Goethe, Wilhelm Hofmeister, Karl von Goebel e Wilhelm Troll (Figura 1a,
b, c e d, respectivamente). O legado mais importante dessa histria um conjunto de
princpios fundamentais de organizao e desenvolvimento de brotos (ramos)
(shoot) derivados do estudo de uma abrangente matriz de plantas vasculares,
especialmente plantas com sementes. Para ilustrar esses princpios, eu vou aplica-los
interpretao da morfologia de brotos (ramos) de pteridfitas, melhor conhecidas
no passado como fetos e fetos aliados.
Pteriffitas so conectadas somente por um padro comum de histria de vida: uma
heteromrfica alternncia de geraes, entre uma dominante, sem esporos e
esporofitas e um gametfito de vida livre mas altamente reduzido. Por causa de as
pteridofitas no serem um grupo natural, as correspondncias morfolgicas que elas
exibem so indicativo de princpios fundamentais e assim provm uma boa ilustrao
dos objetivos da morfologia de plantas como uma disciplina. Todos os membros deste
grupo (Psilopsida, Lycopsida, Sphenopsida e Filicopsida) tem uma representao mais
extensiva nos registros fsseis do que entre plantas contemporneas, e a
interpretao de sua morfologia tem sido baseada principalmente em fsseis do que
em modelos de plantas contemporneas.

Figura 1
A reavaliao da morfologia de plantas nas pteridfitas
Um exemplo do tipo de interpretao que tem sugerido um contraste na organizao
de brotos (ramos) entre pteridfitas e plantas com sementes envolve a morfologia
de suas folhas. Dois diferentes tipos de folhas tem sido reconhecidas em pteriffitas:
microfilos e megfilos. Folhas micrfilas (pequenas) tem sido definidas como
apndices supridos por uma nica, no ramificada veia. Como, na microfilia clssica,
este nico trao de folha se extende de um protostele, sua partida no associada
com uma lacuna de folha (Figura 2). Em contraste, folhas megfilas tem sido
caracterizadas como no sendo apenas largas, mas tambm tendo vascularidade
complexa e muito ramificada, cuja partida do trao de folha associado a uma lacuna
de folha (leaf gap). Tradicionalmente, espcies de Psilopsida, Lycopsida e Sphenopsida
tem sido consideradas como tendo folhas micrfilas, ao passo que fetos (filicopsida) e
todas plantas com sementes tem sido consideradas como tendo rgos megfilos.

Figura 2 Teorias evolucionairas e de estrutura da origem das folhas microfilas e megfilas dos eixos
rhyniophyte sem folhas. (A-D) Diagramas longiseccionais ilustrando a origem e evoluo dos microfilos
como interpretado pela teoria Enation. (A) Eixo de Rhynia sem folha, protostelic; (B) Enaes
(enations) primitivas isentas de traos de folhas como ilustrado pelo Psilotum. (C) Estgio mostrando a
terminao de traos de folhas nas bases das enaes; (D) Micfilo tpico com trao de folha surgindo
sem ramificao como a veia mdia dentro de cada folha. (E) Modelo de morfologia e anatomia vascular
de uma pequena poro de um ramo de feto, mostrando o fronde como um megfilo e o fato de que
a divergncia de seu trao de folha (leaf trace) est associado com uma lacuna de folha (leaf gap). (F-I)
Estgios hipotticos na evoluo de folhas megfilas de eixos ramificados dicotmicos de ancestral
semelhante a Rhynia, de acordo com a Teoria Telome. (F) Sistema de ramos isotomo de ancestral de
rhyniophyte. (G) Dicotomia desigual ou overtopping. (H) Ramos dicotmicos de megfilos primitivos
em um plano (planation) (I) Unio de divises bifurcadas de megfilos (webbing) para produzir megfilo
com lamina dicotomicamente plana e vascular (Stern = caule).

Abaixo desta diferena na morfologia da folha est a hiptese de que microfilos e

megafilos tiveram origens filogenticas diferentes. O microfilo considerado como
tendo sido originado em uma escala epidrmica ou como emergncia de um eixo
protostlico de um ancestral primitivo rhyniophyte sem folhas (Fig2 A e B). Uma vez
que este apndice emergiu, ele foi vascularizado secundariamente por um trao na
ramificado, o qual se tornou a veia mdia no ramificada na parte livre projetada da
folha (Fig2 c e d). Por causa de que tais crescimentos do caule serem considerados
como homologos emergncias ou enaes, a interpretao da sua origem
filogentica foi chamada de Teoria das Enaes (Enation Theory).
Em contraste, megfilos tem sido considerados como tendo sido originados por um
processo de cladificao (derivao de um sistema de ramos) de ancestrais

rhyniophytes isotomos e dicotomizados (Fig 2F), incluindo processos de anisotomoia

ou overtopping (Fig 2G), seguidos por planao (Fig 2H) e formao de membranas
ou telas (webbing) para formar folhas laminadas (Fig 2L). Esta interpretao, que foi
formalizada com a teoria Telome por Walter Zimmermann (1930), tem sido a viso
prevalente na origen evolucionaria dos rgos megfilos. A vascularidade complexa do
produto da folha megafila foi assim visto com uma fuso evolucionaria e produto de
planao de um nmero de eixos protostlicos (fig 2 f-i). O apelo da teoria de
Zimmermann foi de que ela explica a origem de ambas as caractersticas morfolgicas
e anatmicas de folhas megafilas.
Apesar do quo firmemente consolidados os conceitos de microfilo e megfilo possam
estar na literatura, h numerosas contradies e inconsistncias que fazem esses
conceitos questionveis e indefensveis do ponto de vista da morfologia comparativa.
Em primeiro lugar, como conceitos, eles so anatomicamente, no morfologicamente
baseados. Dado que o tecido vascular, particularmente o xilema, que tende a ser
melhor preservado em fsseis de plantas, compreensvel que o paleobotanico
prtico focaria nos cordes vasculares ao definir a natureza e morfologia do rgo.
Perspectivas anatmicas tendem a implicar que o sistema vascular determina a
morfogenia do rgo. Entretanto, estudos contemporneos do relacionamento da
histognese (diferenciao de tecidos)
e morfognese tem demonstrado tanto a
independncia desses processos quanto que a morfognese o processo primrio com
a histognese seguindo o desenvolvimento da forma. Assim, enquanto caractersticas
anatmicas podem ser a nica fonte da definio do rgo em muitos especimens
fssil, eles podem no mais ser vistos como mais bsicos do que a morfologia. Se um
rgo ou no uma folha definido no por sua vascularidade, mas por outros
relacionamentos mais fundamentais, isto , dorsiventrality bsica do rgo da folha e
sua distribuio distintiva do meristema em relao a este padro de simetria.
Apesar de essas consideraes fundamentais de determinao do rgo, dentro dos
exemplos de folhas micrfilas e megafilas, cada um dos critrios so tanto conflitantes
como contraditrios em cada um dos principais grupos de plantas ao ponto de que
difcil de distinguir microfilos de megafilos entre plantas vasculares contemporneas.
Por exemplo, Wagner, Beitel e Wagner (1982) descreveram espcies de Selaginella (S.
adunca e S.schaffner) como tendo padres vasculares de dicotomia complexa para
reticulada, no que de outro modo tem sido considerado como sendo clssicas folhas
micrfilas.
Contrariamente, fetos no gnero LygodiumGleichenia e todos dos Hymenophyllacea
tem frondes grandes e dissecados com vascularidade complicada, mas seus caules so
protostelic sem lacunas de folha. Portanto, com base em seu suprimento vascular, elas
no se qualificariam como megfilos muito embora outras caractersticas de sua
morfologia e anatomia lhes faam exemplos clssicos de apndices megfilos. E

enquanto os apndices no vasculhados de Equisetum sugerem que eles sejam folhas

micrfilas, seus representantes fsseis, tais como espcies de Sphenophylum, tem
folhas mais elaboradas com vascularidade dicotmica. Essas espcies ilustram a falta
de correlao entre caractersticas anatmicas e morfolgicas de um rgo e ressaltam
que as caractersticas anatmicas no podem ser substitudas por caractersticas
morfolgicas no traado de concluses morfolgicas.
Alguem poderia, com igual justificativa, perguntar poqur as folhas lineares no
vasculares em muitas conferas no so microfilos. A razo principal que
morfologistas sabem que espcies de Araucaria, Agathis e Podocarpus tem grandes
folhas com vascularidade dicotmica elaborada e portanto assumem que as agulhas
simples e no vasculares se derivaram por reduo.
At mesmo o conceito de lacuna de folha nas chamadas megafilas (fetos e plantas com
sementes) conflitante e difcil de definir. Por exemplo, Beck, Schmid e Rothwell
(1982), em uma meticulosa reviso da estrutura estelar, mostraram que o sistema
vascular primrio na maioria das plantas com sementes consiste de um sistema
longitudinal de trao de folha simpdia (sympodia), os traos de folha dos quais
impossvel distinguir suas continuaes simpdicas porque cada componente do eixo
suplementa ultimamente uma folha e eles mesmos podem ser considerados como
trao de folha. Ademais, largamente naqueles sistemas simpodicos fechados com
interconeces laterias entre simpdios adjacentes que uma lacuna parenquimtica
circunscrita acima do ponto de partida do trao de folha. Tais regies parenquimticas
aparentam cada vez mais lacunas naqueles ramos que formam tecidos vasculares
secundrios de atividade cambial. Entretanto, claro da reviso de Back, Schmid e
Rothwell (1982) que a configurao bsica dos sistemas primrios vasculares de
plantas microfilas e megafilas no diferem fundamentalmente uma da outra, nao
sendo portanto a suposta presena ou ausncia de lacunas de folhas uma distino
bsica entre esses tipos de folhas.
At mesmo vises atuais da filogenia de microfilos e megafilos so conflitantes.
Enquanto muitos textos contemporneos em morfologia e paleobotnica aceitam a
diferena em derivao (fig 2A-D, F-I), Zimmermann (1930) propos que microfilos
foram derivados de megafilos por um processo evolucionrio de reduo em vez de
por duas diferentes origens filogenticas (enao vs cladificao). Como ele foi o autor
da teoria Telome, seria esperado que Zimmermann veria o megfilo como o tipo de
folha fundamental.. Entretanto, dada a falta de distino valida entre esses tipos de
folhas, se alguma interpretao filogentica tem alguma validade, a derivao das
folhas microfilas a partir das megafilas, feita por Zimmermann, pareceria mais crvel do
que sua derivao a partir de enaes.
O problema com ambas, teoria da enao e telome, que elas so teorias de
preenchimento de lacunas, ou hipteses. Existe uma lacuna entre nveis de

organizao de plantas, aquela do corpo de plantas sem folha semelhantes a

rhyniophytas e aquelas de ramos com folhas. Ambas teorias, da enao e telome,
tentam construir uma ponte nessa lacuna, pela inveno de um conjunto de
intermedirios entre esses dois estados caractersticos (Fig2B, C e Fig2G, H). O
problema que os fsseis de plantas descobertos depois dessa derivao terica so
ento includos dentro da teoria em vez de serem usadas para testar e desafia-la.
Porque essas duas teorias tem uma inclinao filogentica, em contraste com as
tipologias da morfologia idealstica, elas tem sido levadas mais a serio do que os
modelos de Troll porque eles tem sido vistos como tendo sido baseados em uma
realidade mais concreta. De fato, a teoria de Zimmermann to hipottica e tanto um
caso de morfologia idealstica quanto as tipolologias baseadas em Troll em plantas
contemporneas. apenas que Zimmermann empurrou seu tipo para traz mais cedo
no tempo e o baseou na morfologia de um particular, aparentemente uma forma
concreta de fssil. Dadas suas similaridades fundamentais, irnico que Troll e
Zimmerman devessem ter se tornado tais arch antagonistas.
Finalmente, Wardlaw (1957) demonstraram que as chamadas folhas microfilas em
pteridofitas so iniciadas no mesmo padro filottico que ramos de suas contrapartes
megafilas e que os detalhes de sua iniciao a partir de seus meristemas apicais
ramificados so indistinguveis daquelas folhas megafilas em fetos e plantas com
sementes. Assim, h pouca base de legitimao para distinguir microfilo de megafilo
entre qualquer planta contempornea em termos de sue padro de posio e
desenvolvimento.
Apesar das teorias filogenticas que esto em voga, quando membros dos chamados
grupos de plantas contemporneas vasculares microfilas e megafilas so comparados
morfologicamente, eles so quase impossveis de se distinguir morfologicamente. Elas
so simplesmente folhas, no importando se elas representam homologias
evolucionarias ou analogias entre seus respectivos grupos. Porque ambos microfios e
megafilos so inseparveis componentes de seus ramos, a morfologia da evoluo de
folhas deve ser avaliada no contexto do ramo como um todo e no como tipos
isolados de rgos. Porque a base filogentica para seu reconhecimento to tnua e
terica, eu acho que melhor que esta distino entre tipos de folhas em plantas
vasculares sejam abandonadas ate que tenhamos evidencias mais convincentes de
uma real distino entre elas.