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EL CATABOLISMO

Hemos descrito anteriormente la fotosntesis como ejemplo de


proceso anablico, que utilizan los organismos fotosintticos, para la
sntesis de materia orgnica
r
a
cu

EC catabolismo es semejante en todos los seres vivos tanto


auttrofos como hetertrofos.
La materia orgnica~,:"-.*-.-

*%v--,.3:,m*

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Materia
orgnica
+ O2
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en la dieta inclua_glcidos
. .
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COZ + HzO
+ Energa
(ATP)
. . .
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ida). Una, . .vez, que .se ,han :agotado stos, se


avi?~lii.:

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macromolcula
~.,*,,.,,,...<,, ...,...+,I.-i........ .., en sus unidades
..,, -- .,.- .. - o... .

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CATABOLISMO DE GLUCIDOS
En .;, primer lugar
.
.....,.. los ..,glcidos
.
.,..." .(polisac~ridos
..,.. .... :... y ,,....,,.
disacridos)
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hidrolizados en.,., sus unidades
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...., ",..~,...
monosa~.~ridos
- . , . . ..
m o n o ~ c @ &:,,.;sie!x?~re.;se,
~
tran~.f~wa
ea..g!uc~sa.,
El..resultado de. la:.,
a muy simplificada ...
1
..,,.,.,:

l._.,_iBil

i.,r-i.:.Ll_

:-

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-,:.

LA GLUCOLISIS O RUTA DE EMBDEN- MEYERIHOF (Esquema 1)

La glucolisis (o glicolisis) es una ruta catablica, que tiene lugar en


el m e l u l a r , mediante la cual la glucosa se degrada en dos
molculas de cido pirvico por cada molcula de glucosa, con
produccin de energa en forma de edA Q y poder
+
+ . Es comn a todo
reductor en forma de dos molcutipo de organismos tanto aerobios como anaerobios fermentadores.
*La diferencia entre unos y otros radica en el destino posterior del cido
pirvico.'
-En condiciones aerobias el cido pirvico es oxidado hasta obtener,
C02+H20. ,
- En condiciones anaerobias el cido pirvico sigue el camino del
(lasdiferentes fermentaciones.\
En la glucolisis podemos distinguir dos fases: Fase preparatoria y fase
de produccin de energa.
*Fase preparatoria en la que se consumen dos molculas de ATP y
se originan dos molculas de Gliceraldehdo 3@
*Fase de produccin de energa y poder reductor. ,Se produce la
o~idacinde las dos molculas de gliceraldehdo formndose dos
molculas de cido pirvico. La mayor parte de la energa que se libera
en la oxidacin total de la glucosa est an por producirse.,
La formacin de Acetil-Coenzima A, produce cuando el cido
pirvico producido en el hialoplasma pasa a la mitocondria. Una vez
dentro sufre una descarboxilacin oxidativa, formndose dos molculas '
de Acetil-COAy otras dos molculas
y se liberan dos
molculas de C02.
La reaccin global de la glicolisis es:
+*n.hP
Glucosa + 2 NAD++2 Pi ------->,2 Ac. pirvico + 2 ATP +
2 (NADH+ k3 + 2 H 2 0

/!

,La glicolisis es;,:uri&:rlitk.'hndarnental


que'p~edeserutilizada por :
to~aS~i,;las
para-~obbtenner
dti~-l~a-glu-cosa,
Adems la
, . . . .. ..... . c-el-ulais
.
. .
g1icolby.s.,pmpara::a la : glucosa' para. su 'oxidacin' completa en,,rlas
2
mito.c~ndrias,donde:se libera mayor cantidad de energa. ,'
.'

'

CICLO DE KREBS (Esquema 2)

Es un proceso cclico que consta de una serie de reacciones


qumicas catalizadas por enzimas, que se 'realizan en la matriz 1
!,mitocondrial.\
En clulas aerobias el ciclo de krebs constituye la ruta final
comn
del catabolismo oxidativo de todas las molculas
combustibles.
Es decir, en todos los procesos catablicos (glucdico, lipdico o
proteico) comparten el ciclo de KERBS. En todos ellos hay una primera
etapa en la que, por diferentes caminos, se llega a la formacin de,
Acetil- COAy, a partir de ah, las etapas para la degradacin oxidativa
de las molculas son las mismas. Por tanto, todos los procesos
catablicos estn conectados entre s.
Tambin se denomina ciclo del cido ctrico o de los cidos
tricarboxlicos porque interviene el cido ctrico que posee tres grupos
carboxilico (-COOH). '
Se inicia con la incorporacin del acetil-COA procedente de la
glucosa (o en otros casos de cidos grasos, de glicerina o de
aminocidos).
-El grupo acetilo
del acetil-COAse une a un compuesto den
4 carbonos, el cido oxalactico, formndose cido ctrico, uua
molcula de 3 grupos carboxilo y 6 carbonos.
-El cido ctrico se isomeriza dando isoctrico que es ms
fcilmente oxidable.
-Por descarboxilacin oxidativa el isoctrico se convierte en cido
k ; cetoglutrico.
~
En esta reaccin se desprende COL y se forma
NADH+H+.
-De nuevo tiene 'lugar una descarboxilacin oxidativa en la que el :
cido tA+cetoglutrico pasa a succinil-COA.Tambin aqu se desprende
CO; y se f o h a NADH+H+.
-El succinil-COA pierde el COA y pasa a succinico, liberando la,
energa suficiente como para que se forme GTP mediante un proceso de
fosforilacip.
-El succinico se oxida a fumrico con intervencin del coenzima
FAD que se reduce a FADH2.
3

CATABOLISMO: CICLO DE KREBS


CH3 - CO- COOH
cido Dirvico

1,

COA-SH
1

Suceinato
deshidrogenara

NADH + H+

FAD

Celoglul?rnto
deshidrogenass

----.

.--.

--

....

.LZ

,.
~~

-Por~,hidr~t.aqin
(.. .,'...
, ..
,,
del.:do.bleenlace.del cido fumrico se forma:cido
'~&lib&
:,
..

.!

-A partir del mlico se regenera el cido oxalactico con el que se


iniciaba el ciclo. La oxidacin del cido mlico se acopla a la
formacin de otra molcula de NADH+ H'.
En resumen, la reaccin global del ciclo de Krebs es la siguiente:
Acetil-COA+~NAD++FAD + GDP + Pi + 2 H20 ---------->

Resumiendo, llegados a este punto, se ha oxidado completamente una


molcula de glucosa hasta formar 6 molculas de C02 obtenindose en
el proceso energa qumica en forma de 4 molculas de ATP y GTP.
Lo cierto es que la mayor parte de la energa liberada durante la
oxidacin de la glucosa se ha ido utilizando en la sntesis de molculas
con poder reductor como: NADH+H+ y FADH2.
CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES Y
FOSFORILACIN OXIDATIVA. LA CADENA RESPIRATORIA

Es la etapa en la que los electrones desprendidos en las oxidaciones


anteriores y almacenados en molculas con poder reductor, se
transportan hasta el oxgeno para formar agua, aprovechndose la
energa liberada en el transporte para la formacin de ATP.
La fosforilacin oxidativa es el principal medio de obtencin de
ATP en los organismos hetertrofos. Este proceso est acoplado al
transporte de electrones desde el NADH+H' hasta el Oxgeno. La
transferencia de electrones esta se realiza a travs de una serie de
transportadores llamada cadena respiratoria. ,
Esta etapa, en eucariotas \tiene lugar en las crestas mitocondriales .i
El flujo de electrones es energticamente favorable a travs de la
cadena transportadora. La energa se va liberando gradualmente, pero
hay tres niveles en los que la energa desprendida es suficiente para
fosforilar el ADP y formar ATP. Son los puntos de acoplamiento 1,
11y 111.
4

POSPORILACIN OXIDATIVA.
Cada transportador de electrones de la cadena se oxida al ceder
los electrones y el siguiente se reduce al aceptarlos. Como la
energa liberada durante la oxidacin es mayor que la consumida
para la reduccin, en cada paso hay un sobrante de energa.

Hiptesis auimiosmtica de Mitchell:


La energa liberada se invierte en bombear H+ desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio nter membranoso ( esto ocurre en
tres
puntos de la cadena respiratoria FAD, cit. b-c y cit a-ai ) esto '
.,.

", .

.LL=I-*I.,.

.....,.,,..,.. '.,

,,

,.,.,

bombean 4 H .
vuelven
a. . la
matiz a travs
de. la.. ....ATP.i,..'
.,;
..
.
n ADP.
. . .. Por
. . . tanto'en
.
la cadena respiratoria' .
pOr. . .cada
. .
NADPH
. .
+~. ,H+,
. obtenido
..
en
.
,.,~
ii ,
catabolismo
FADHz . ..
. .,. . ,
- y. 2. ATP
..- . por cada
.
..

, . .

.,

',

C.1;..><:

2,

I.'.
~

,.

CADENA RESPIRATONA
%

..:,

LUGARES DE ACOPLAMIENTO

.,: ,

BALANCE ENERGTICO DE LA OXIDACIN TOTAL


MOL~CULADE GLUCOSA.

DE UNA

*Glucolisis en el hialoplasma.
Se forman 2 ATP + 2 (NADH + H') que en total estas rendirn
rendirn 8 moldculas de ATP.

* Q1xidlwit-h

.del pirvico en las mitocondrias.

-Transformacin de 2 molculas de pirvico en


2 de Acetil-COA.Se liberan 2 de (NADH + H+)que rendirn
6 moldculas de ATP.

+ ; n ~ ~ ~ + ~ ~ r ~ ~,..~ .~. *, ~ ~ f, l ~ ~ , Kde~ Acetil-CoA


~ . k ~ , ~ > ,Zse. ~ ~ 9 l
oxidan. Esto produce
GTP + 2 de FADH2 +
----,.- 2 molculas de
~ ..-.-. " "-"",.,"*,.~
,*..6i.-...l_.
de WADH + H+). En total.,"rendirn 24 molculas
..
..
.,de ATP.
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Por tanto en la oxidacin completa de la glucosa a C02 y H20 se


produce un mximo de 38 molculas de ATP. '
La reaccin global es:
Glucosa + 6 0

---------+

6 C02 + 6 ~

2 380ATP

CATABOLISMO ANAEROBIO: FERMENTACIONES

.L_a_,.f~m~enta~i'65!
es.,.,. U ~ . . , ~ I ;. ). , Q ~.~de
Z , ~~
. .xs~d.a~riri~
demla~ m m ~
acegtor
final de.. .~.electrones,
es
"materia orgnica
-.,,.\.,. 2 en~,.,. la que
.,. .. el
.....,.. ...
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. ..,.,..,..: . en . la. propia


.-,,.l.
ruta
c o s u. e s t o orgnico, generalmente formado
metabblica.
....~-.-.m..a
.... El resultad6 es una xidacin inco9leta en la-.,-que
se
-.-- ".......~
obtienen compuestos
or-nicos
ms sencillos.
=....*,.
..
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6
"

Piu...r....

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.-,m--,.-.*,~,sc.""

e Las fermentaciones las realizan microorganismos que son de dos

tipos:
- Anaerobios estrictos. Solo crecen en ausencia de Oxgeno.
- A j b i o s f&gjAt~fik:~.d.~
...
........R~eden........~realiza
f~m,~,~t8$i,o.n
.&
respiracin
.,..
aerobia
......, segn
.,a,+
crezcan
'..o.G>:.
a< ---.g~sencia
- .2.--.....--.......-...o en presencia .........de .
y .,_,,
cuando . no . llega....~...........
suficieqte
. . . . . . Q~ig:~c!.a:,;,.~~$~~!,a~~,an~:m
....
Oxgeno
. ..
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f a ~ t ...a c i na..............................................................
todo proceso que
-...... tiene lug
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fermentacin
........ ........... 2..................................................
en el que intervienen
............................
microorganismos
..
. y se producen
..... ...........
c:mjuestos
................... orgnicos
.................................
de inters
.,.-, ............................................................
en la nutricin.
a.L.0~.
compuestos.m@ comunes para la fermentacin son glcidos
otros
?ynque, . tambin
. .
. pueden
utilizarse
.
especialmente
. . . . .glcosa,
.:...
&bkpb&tos
. .,
, , . ,., orgnicos
,
,
. 1 , . como
. . .
cidos
. . .
grasos o aminocidos. En este
ltimo caso, el prdcesd i:.'&kderiomina putrefacci6n .y 16s .pro,duct~s,
obtenidos,(indol,,
escatol amoniaco,etc.) son la causa del
. . . . . .
. . cadaverina,
. . . . . .
,,
olor de..losresos orgnicos
. ' , .
. . . . en
. . . ..descomposicin.
...
.,
9~ependieidodel p~oductofina de la 'fermentacin se distinguen
varios
.....
tipos.
,a,"

..-

**id

.".:

&.-

=,:'~

S;t'

. ,

,.

,.

acin
......... -.......................
de la glucosa
...........
l.ii_
en .dos molculas de
beC02, prod,W n d.ose....LAE....
Se.. inicia .con
.
la glucolisis en
. . .la
. . que se forman 2 molculas de cido
piri"ico, que se descarboxilan y pasan a acetaldehido este se reduce
r alad glucolisis,
o
formndose
con inte-encin de ~ A ~ ~ + ~ + , g e n een
etanoi. .El redjumienko?.,,.~ n ~ r g k tnsn,,del.,,d~s
i ~ ~ . ~ . .. A R..~pr:~.dusidas.
. .m..
!a,
.,glucolisi
,.Da*.,,

,,,

^,,,

,,

c.^.><^,*,^..:^.,

l"'-...-."+","""

..--"..m"-

2 NAOt

Glucosa

2IADP + Pl

8 . J a " S " r - > u ~ - ~Y - . e I * * . % L I b . X m

2 NADHt+ H+

2 ATP

[FERMENTACION

2 Bcido pirvico
CH3 - CO - COOH

.
,
e

~i1858

.,l.l--,.

ALCOTA

Piruveto
descarbo.

~~~...*.~,.~-Wl.l~-.~-.~..
", m>..LYIYI,,m.~.

2 acetaldehido
CH3- CHO)

2 NADHi+ H+ 2 NAD+

+ 2 COZ

2 alcohol etllico

Alcohol
deshidrogenass

(CH3-

+ 2 COZ

CH20H)

Consiste
en la formacin, de cido lactico,.a,.,pgrtirde la
En
,,,,..,.,,,,,.":*,,.:.:",
:..* lactosa.
<,*,
primer , lugar
, . . , , . la
. , , lactosa
,
se hidroliza en, .glucosa
..
y. .g.glact~sa-.. . . y esta ultima
, .,,,*,
se isomeriza
'
,*.,.a glucosa, con lo que el resultacla
, . S Q,.-.~d ~ - ~ . ~ , , ~ . o ~ & d ~ ~ ,
glucosa.
..,. ...- Se. . produce
. . . . .. . . .~ glucolisis,
.
y se forman dos molculas de cido
. . ,
pirvico por cada molcula de glucosa. Finalmente el pirvico . se
~. .
reduce a cido, lctico, consumiendo N A D H + H
' producido
.
.
en la. .
glucolisis.
. . ~ . ... Como en la fermentacin alcoholica, el rendimiento
energtico es de 2 ATP por cada molcula de glucosa (4 ATP a partir'de
lactosa.
i j ' . v ( L ~ i m ' . ~ i L . -v . .

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.<.,o,.,X

.,.s.,.h.,..

...,,.c...,Aa3.r..~.z~

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LACTICA-1

~RMENTACION

1 lactosa

lactasa

1 glucosa t 1 galactosa

C12H22011

C~Hi206

C6Hi206

(somerasa

1 glucosa
21C6H12061

H2O

1I
2NAD+

2NADH++H'-------r 2NADHrH'

Balance global.

! 1 :.

glucosa
C6H1206

2lADP

Pl

2 ATP

CH3:

CO - COOH deshidrogsnasa

CH3 - CHOH - COOH

1 ~ a c i o s a+ H 2 0 + 4 ADP + 4Pi

4 &ido l6ctico + 4 ATP

.Los microorganismos que realizan la fermentacin lctica son


bacterias como las de los gneros Lactobacillus, Streptococcus; y
tienen importantes aplicaciones industriales para la obtencin de
derivados lcteos como el queso , el yogur o la cuajada.
e La fermentacin*,.lctica tambin ocurre.en_c.~u.~as,a~imd~~.8,,.,,cua
..
~ ~ ~ L ~ ~ ~ ~ ~ i ~ ~ ~ ~ 2 ~ ~ ~ se~ ~ .
._l__..,~~l~.xir.l__~~~

swv,Gy

;s-i~L,..ir.ssuA,.~.~.,..,

*yl-ll.~...:'ll.

l~.b!xass-musnu,c~!a~~s_
En ..:egas..sco_Gc.~,~~s
sigueeeeeeeobte_ni~ndose
,~,.~~..c~.ssz~s.r
.c.

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<,.,>:."e.:

s,.s.

el ....,.cido
i..7. pirvico
...
,...
.se convierte en
...:,-,,.. cido
.,.
mediante
.
la
,
glucolisis,~,,pero
..,,,,..
eos._&!es, que producen
, . .,,.,.,
.,-l,.,...l~l.,:.>m

-S:

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..*

ei,.i.c..i..

iii<....%<.iir---.....-...ill.,

Iz,,~,-I

ii

"...

,,,

3. OTROS TIPOS DE FERMENTACIONES.

Otras. .bacterias
. . .,
fermentan la glucosadando
.
lugar aproductos
.
finales ,
como,. e l. . .cido
butrico,,
el'cido propifi~icp,
y ptros.. cidos orgnicos;
. , ,, .
.
.
.
o'....la acetona.
producen
,,,~..... .~ ,... .,,. .alcoholes
. . . , ..
como.....
el:.
algunas
.",., ,..,.,:
.. . .
otros, co~pu.estosadems de la.,
pueden
. ,
. ser. .fwnentado~
..
Tambin
, ~~.
. ...
cidos pr&nicos
.
.
. y otros"
. . . . . .algunos
.
glucosa.
.. . . . : ? ...entre.
.. .
. . ellps
.
. ? :aminoacidos
.
.
roductos
P.,:.:,:..^.:..
.. *.:.<:
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. . ,

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.,

,.

.,,..

,,,,,.~

, ,

,.,.

..,.,,,..,.,.s.,...,.,,,

<,....

Las grasas tienen gran valor como combustibles orgnicos. Poseen


un alto valor calrico; un gramo de grasa proporciona 9 Kcal. mientras
que los glcidos proporcionan 4 Kcal.
* En una primera etapa, se produce la hidrlisis de los
triacilglicridos, acumulados en el tejido adiposo, con intervencin de
las enzimas lipasas obtenindose glicerol y cidos grasos.

Destino del glicerol v de los cidos grasos.


-El ~gkerolpor'., ..,..,,,..la va
..,, ambdica_se.fosforila
-.....v,....,,,.-..
a glicerol
.,.,,,...,
:,;,-.:
3-fosfato
;,,,!
.-..A.

con

..~.~>t..m,:%

m-.-.m.w,

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~~.K.r..,,..-.J.:,.,~~.~~~~.~~~,.....~,,~...~-~.~~,.~.~

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,,.,,.71,...,..

formacin de NADH"..,~,
+ p.*.<La.,*.
la glucolisis
:.. y sigue la va de la
,,,S,.*

II."i.I~..I1.I.~'~I.;~'.-.~-~:.~~~a>..>~

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~<,,,x,.,aU,>,,,

;~*ilCli,*,.ll,'.~~,'
.<k,d*n

CH2-OH ATP ADP + Pi CH2-OH N&


C!H-OH
L2
\
dH2-OH
&H~-o-D
Glicerol
Glicerol 3-@

,6 ~ - O H

qH2-OH

,c = o

NADH+H+

CH~-O-@

Dihidroxiacetona- P

- Los cidos masos deben atravesar la membrana mitocondrial para


degradarse en su interior. Para ello primero se activan unindose a una
COA para dar Acil- COA, con consumo de ATP que se rompe en
AMP+ PPi (pirofosfato), lo que equivale al consumo de 2 ATP.

+ PPi

COA-SH

,Acil-S- COA

R- COOH
cido graso

R-8-S-COA

4 continuacin

el cido graso activado atraviesa la membrana


mitocondrial interna, gracias a la intervencin de la carnitina. Ya en la
matriz mitocondrial, los cidos grasos sern degradados mediante una
oxidacin de los cidos grasos.
ruta llamada
\.

- La b' oxidacin de los cidos grasos (hlice de Lvnen).


Se realiza en la matriz mitocondrial. (Pgina 11)
La oxidacin de .los cidos grasos consiste en l a liberacid
de fragmentos de dos carbonos a partir del extremo
del Acil-SCoA. Este proceso se conoce como ,.
porque es el carbono /3 (el 3 3 del cido graso que,se
,

hlice. .d.g.~:Lxne_e8~eee,~B~.s:.4sr!r!r!
;diferrensia~
4

g,,g.a.yu_$,~_,.,!a,,

etapasa
.,.. .
..,z.-..;..Ie

c..TO.

~ ~ . ' Q ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ P ~ ~ . ~ ~ ~ . % ~ ~~..!&~!ig%*.,
~ ~ , ~ ~ ~ ~ .
cgtbnico
fomndose
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10

4. Mediante una escisin, con intervencin de otra COA se


separa un Acetil-S-COA y queda un Acil-S-COA con dos tomos de
carbonos menos que al inicio del ciclo.
BALANCE ENERGTICO DE LA OXIDACIN COMPLETA DE UNA
MOLCULA DE ACIDO ESTEARICO. (Acido graso saturado de 18 C)

*En . la hlice de Lynen se realizan 8 vueltas f o d n d o s e 9


molculas de Acil-S-COA que
. . .
se oxidarn en el ciclo de Krebs.
~ & b. i. & nse 'forman:
8 FADHz
que rinden
.....................
. . ,
. . . ; . : , 16 ATP
8 ..-. . . . ................
'
.....,...........
. 24'
.
.
...
. , .
. .
,

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1.

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l.:.'

L.

*En
_Y..il......
ciclo
... de..................................................................
krebs se oxidan las 9 Acetil-S-CnA yse-forman:
9 FADHz que rinden .......... ............ 18 ATP
27 (NADH+H+)
....................... 81
9 GTP
......................... 9 TOTAL
148 ATP - 2 = $46 ATP
,8.$...yestan,
2ATP gastados,q la activacin del cido,graso. .
i._i.i

MATRIZ MiTOCONDRlAL

oil -COA hidratass

Hidroxiscil

- COA

R-CO-CH,-CO-S-COA

p - cetoacil - C O A

7
!

Acetil COA

IYgtrr,? 6.
P-oxidaciii de los cidos gwros (Iidlice de Lyiteri). E ~ cnda
I
niella se pieide'i rlor carlioiior, coi, lo cual I;i ,iiolPciila
de cido graso se Iiace ms pcqt~cils.El proceso se deiieire c ~ i a i ~ dsea lm degradado conipleraiitenre.

a comenzar a partir del Acil-S-COAde 2 carbonos


E1 proceso vuelve
,
menos.
E1 ~cetil-S-COA
. . .
. , separado. s
Krebs
. ,
para su
degradacin
.
.
total. ,.,:
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,,

.,

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~,

Los esteroides e iso~renoides~ ! ~ v , s s ~ , a s , ~ & n ~ i ~ ~ ~ s . .


de. las
su catabolismo consiste e n . piroc,ie,s~,s
,....de*,.
.,...
. energticas,;,
,,...,.,..
. ,

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deg~,adativ,os
..~de ruptura,,
desactivacin
...,
funcional,i,l,.,~.~l,,,l.,
ms que en.,,,,procesos
,..
.
y. son
,
excretados. ,en forma
.
inactiva. ...,.A.Lli

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hs,.

IIIII..,,,.

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..13,i+~c-ll<i

....-,ir.

,\TI,

...,.iL.~ll...ii

,si

il

Las protenas en los seres vivos tienen principalmente otras


funciones diferentes de la energtica. Pero sus unidades, los
aminocidos pueden ser utilizados como combustibles.
e En una
. . . primera
,
etapa se
, . produce la hidrlisis.de las protenas. has$;.
.
aminocidos
wi,wcid,os~,
Esto -%,,realiza, fuera de las
..,,., el
. .interior
~.
de las.celdas.
.,. . ..en
rssult,q.ptes ya. pueden
.., . .. . penetran
. .,
e Las
.
enzimas
. . .. .
responsables
,
. . . de la hidrlisis.
,,
son las peptidasas.
Existen do tipps 'diferentes: Exopeptidasas que catalizan la hidrlisis
de los . qminoacidos extremos de la . cadena polipeptdica
(carboxipeptidasas y aminopeptidasas). &,dopepti,dasas que rompen
los, enlaces del interior (pepsin,%,tripsina, quimiotripsina etc.) L q s aminohcidos
as obtenidos pueden
utilizarse
para la biosntesis proteica
..,,,...,.,,...,,,,,....,,,, , . , , " :
'
" ,,,.,,,,:,,,,,
.
.
o de otros compuestos
,.,...,.
*:.,.,..,* ",.
or$niJos
,
, ,," nitrogenados.
.,*.,.
,..,..,,..~....~,~.2~,..u
Pero
.,,~~.,.,..,~3..y.
el exceso de
,
,.,.,.,,..
no .se almacenan
.
. , ..,, ,*.. :......;,,....,..,.'excretan
,.,.,...,.
..
por lp q ..u.,..~
ese~onvierte~,
aminocidos
, L U ' ~ )lj
2
,. , . . , . , ~ . , t . E n, plantas
. ~ ~
superiores 1a.oxidacines poko frecuente.
e En la degradacin de los aminocidos se diferencian dos etapas:
Eliminacin de los grupos amino y oxidacin del esqueleto
carbonado que queda.
.,Los 20 aminocidos proteicos se catabolizan segn 20 rutas
diferentes que confluyen en el ciclo de krebs.
~ ~ ~ ~ ~ ~ r . " t " h ~ i , u 9 . , u 9 d ~ >$n,
~~~~
12
gr.pgarte
en
el
hkado
aunque,
el
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tambin
es.
activo.
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l. Eliminacidn de los nrwos amino


Loa ~ *,\.Z O amino
S
son eliminados
dos ~.
procesos diferentes:
,,,, por
,,.,,,>
:,,:
..,
Transaminacin y desaminacin oxidativa.
* ~ * , ' ~ ~ ; 6 * ~ , ~ * , " , < ~ ~ ~ , , : ; ~ , ~ > , ~ , ' < ~ ~ . ~ ? , \ , h.>?%
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*La transaminacin. Al menos 11 de los 20 aminocidos proteicos


(alanina, arginina, cido aspartico, asparagina, cisteina, fenilalanina,
isoleucina, lisina, triptfano, tiroxina y valina) en alguna de las fases de
su catabolismo el grupo -NH2 es separado enzimticamente por
enzimas transaminasas que catalizan la transferencia del grupo amino
desde un aminocido a un cetocido, generalmente el cetoglutrico,
pirvico y oxalactico.
copvierteen cetocidqy
el cetoacido en amino-cidg.
.,,
,,..

6.<,>1.!-:i'.l-,,,.

, , a ,..,,

,, t', ,,

COOH
TRANSAMNASA
COOH + C=O
CH2 Fosfato de piridoxal
lk
kH2
~OOH
AminoAcido o(Cetog1utrico

H~N-6-H

COOH

COOH

' C=O
k

Cetocido

H~N-6-H
dH2
kH2
~OOH
c. Glumico

a > .. .

c%w,.en.e' :hilopl.qma . o citoso!, ,ac@wk amo coenzim-q.'!fosfato...


.,

de piridoxal
.
. , , , , . , . (Vitamina
. .
B6),..
L.-l-.,,.

d.,.i

,,

*La desaminacin oxidativa, conduce a la liberacin de amoniaco


en forma de in amonio ($4~4'). La desaminacin del cido glutmico
es catalizada por la enzima glutamato-deshidrogenasa cuyo coenzima
es el NAD' .
NAD+

cido glut8mico

NADH+H+

+ H2O

,
</'

4-

cido ~Cetogluthrico+ ~1 ql,

Glutamato-deshidrogenasa

.
i
8'

U'
Una
. reeu~ilizx
... en.,,procesn.s
. , . parte
, , , , . . , ,de
, , . .los
. .iones
, , : . . ; * , :NH4'
. : : . . - . se.,puede
.
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..... , ,,.,,,.,,,., pero
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13

Lo.s_~~~,~~a!~~~.~.~ed~~n~,~x.~re~,~~,,e~,,.a.mo.n~aco
.%...

*Los animales amoniotlicos eliminan directamente el amoniaco


(NH3).
Son en general animales acuticos que disponen de suficiente agua
para
diluirlo y bajar su toxicidad.
*Los
. . . animales
. . . ,
. , uricot~licos,
.
.
como las aves, reptiles e insectos,
eliminan
..-....,~. ,
. el amoniaco en
. forma de cido hrico, compuesto bastante
insoluble en agua y escasamente txico, por lo que lo eliminan en
forma. de pasta sernislida (conel consiguiente ahorro de agua.
*&y?nimales ureotlicos, como los mamfferos, algunos peces
como los tiburones .y. . . anfibios
adultos
excretan.
...,....,........,,.,,..
. , . . , , , , , . , . ......,
\.,......
....,..
..... e l arponi.aco,,,e~
..,.

a.

, ,

- 7

3..~,..,.~..,..,,,.,.,,

eliminacin p&. .I ~ w~orina.


~ w ~ ~ . ' i W w * B u P.m
~4,m
~:

~ .,

su

&

2.Oxidacidn del esaueleto carbonado.


Tras,;,!a,d e s . e i , ~ c i n,,.!a,,.molcv!a
,
hidrocarbqnada result~te,
,

cada
uno de los aminocidos
sigue,.su propia,
ruta.
.. .
Pero todase$as,mtas
~,..
.
.~,...,,,..., .<,.: ,,,>:.~.,.,.. ,.,!,>,,
.,.,,,
..
.
.,,,s..

:.,:,:~.

.,,,,l..,.

,.,.,"N, ,

,:.

$ 9 , .

, . . .

Otras. veces los. cetocidos formados a partir de aminocidos, se


. para sintetizar glucosa, cidos grasos o cuerpos cetnicos.
.
utilizan
,,:

ATF'

NADH i- H+

GLICEROL

DIHIDROXIACETONA-@

- 2.- RUTA CATAB~LICADE LA GLUCOLIS


Isomerasa

DIHIDROXIACETONA-D

NADH+H+

NAD+

c. 1,3 DIFOSFOGLICRICO

GLICERALDEHIDO 3-@

ADP

Ac.

+ GLICERALDEHIDO- 3@

ATP

Ac. 3 -~GLICRICO

1,3 DIFOSFOGLICERICO

c. 3-03 GLICRICO

Ac. 2 -@GLICRICO

c. 2 -@GLICRICO

&o

,Ac. FOSFOENOL- PIRWICO

u:.

Ac. FOSFOENOL- PIRWICO


2 (NADH + @) X 3 ATP

PIR~ICO

2 ATP
6ATp
EN EL INTERIOR DE LAS MITOCONDRIAS

4 (NADH i- H+) X 3 ATP


1 FADHz X 2 ATP
1 GTP

23 A T P

12 ATP
2 ATP
1 ATP
2 3 - 1 =22ATP

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