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ISSN 0327-9642

INIDEP Informe Tcnico 37


Junio 2000

APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD A LA


ESTIMACION DE PARAMETROS Y COMPARACION DE CURVAS
DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY
por
Anbal Aubone y Otto C. Whler

Secretara de Agricultura, Ganadera, Pesca y Alimentacin


Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero - INIDEP
Mar del Plata, R. ARGENTINA

El Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero


(INIDEP) es un organismo descentralizado del Estado, creado segn
ley 21673, sobre la base del ex-Instituto de Biologa Marina (IBM).
Tiene por finalidad la formulacin y ejecucin de programas de
investigacin pura y aplicada relacionados con los recursos
pesqueros, tanto en los ecosistemas marinos como de agua dulce, su
explotacin racional en todo el territorio nacional, y los factores
econmicos que inciden en la produccin pesquera. Asimismo, se
ocupa del estudio de las condiciones ambientales y del desarrollo de
nuevas tecnologas.
La primera publicacin peridica fue el Boletn del IBM que
concluye con el N 21, en diciembre de 1973. A partir del ao 1979
comienza a publicarse la Revista de Investigacin y Desarrollo
Pesquero, que incluye trabajos originales preferentemente
relacionados con temas pesqueros y oceanogrficos que trascienden
el mbito local. Las Contribuciones del IBM aparecen en el ao
1964 y se continan con la Serie Contribuciones del INIDEP en el
ao 1978. A partir del ao 1993 es reemplazada por la serie INIDEP
Documento Cientfico. Esta publicacin incluye trabajos
preferentemente descriptivos o ms extensos y de un marcado inters
regional. Las publicaciones del INIDEP se completan desde el
ltimo ao mencionado con el denominado INIDEP Informe
Tcnico que incluye temticas dirigidas fundamentalmente al sector
pesquero.
Los trabajos se aceptan en idioma espaol o ingls.

INIDEP, the National Institute for Fisheries Research and


Development, is a decentralized state agency created by statute law
21673, on the basis of the former Institute of Marine Biology (IBM).
The main objectives of INIDEP are the formulation and execution of
the research programmes on basic and applied matters related to the
fisheries resources in marine and freshwater ecosystems, their
rational exploitation, the analysis of environmental and economic
factors that control fishery production and the development of new
technologies.
The first periodical publication was the Boletn del Instituto de
Biologa Marina. It came to an end with N 21 published in
December 1973. The Revista de Investigacin y Desarrollo
Pesquero was first published in 1979. It includes original articles,
preferably on fisheries and oceanographic matter having a general
interest to fishery biologists and oceanographers throughout the
world.
The series Contribuciones of the IBM, that appeared in 1964, was
renamed in 1978 as Serie Contribuciones of INIDEP. In 1993 are
replaced by the series INIDEP Documento Cientfico. The series
was designed to include papers of a descriptive nature, with a marked
regional interest.
Since 1993 the series INIDEP Informe Tcnico has been
introduced, to include information which must be readily made
available to the scientific community and fishing trade.
Submissions of papers in Spanish or English are accepted.

Secretario de Agricultura, Ganadera, Pesca y Alimentacin


Dr Antonio Berhongaray
A/C de la Direccin del INIDEP
Dr Ramiro P. Snchez
Miembros del Comit Editor
Miembro Honorario
Dr Vctor Angelescu (CONICET, Argentina)

Editor Responsable
Dr Enrique E. Boschi (CONICET-INIDEP, Argentina)

Consejo Editor
Dr Jos I. Carreto (INIDEP, Argentina)
Lic. Hctor D. Cordo (INIDEP, Argentina)
Dra Juana D. de Ciechomski (CONICET-INIDEP, Argentina)
Dr Hans Lassen (ICES, Dinamarca)
Dr Jordi Lleonart (Instituto de Ciencias del Mar, Espaa)
Lic. M. Felisa Snchez (INIDEP, Argentina)
Dr Otto C. Whler (INIDEP-CONICET, Argentina)
Lic. Guillermo Verazay (INIDEP, Argentina)

Editores Asociados
Dra Rut Akselman (INIDEP, Argentina)
Lic. Susana I. Bezzi (INIDEP, Argentina)

Correctores de Estilo
Dra Claudia S. Bremec (CONICET-INIDEP, Argentina)
Lic. Rubn M. Negri (INIDEP, Argentina)

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Austausch erwnscht
INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACION Y DESARROLLO PESQUERO (INIDEP)
Casilla de Correo 175, 7600 - Mar del Plata - R. ARGENTINA
Te: 54-223-486 2586; Fax: 54-223-486 1830
Impreso en Argentina - Printed in Argentine - ISSN 0327-9642

ISSN 0327-9642

INIDEP Informe Tcnico 37


Junio 2000

APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD A LA


ESTIMACION DE PARAMETROS Y COMPARACION DE CURVAS
DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY*
por
Anbal Aubone y Otto C. Whler

Secretara de Agricultura, Ganadera, Pesca y Alimentacin


Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero - INIDEP
Mar del Plata, R. ARGENTINA

*Contribucin INIDEP N 950

Permitida la reproduccin total o parcial mencionando la fuente.


ISSN 0327 - 9642

INIDEP Informe Tcnico 37


Junio 2000
Mar del Plata, Repblica Argentina

Primera impresin: 250 ejemplares

Diagramacin: Mara Laura Domato


Jos Hernndez 779, 7600 - Mar del Plata
Impresin: Offset Vega
Bolivar 3715, 7600 - Mar del Plata
Resumida/indizada en: Aquatic Sciences & Fisheries Abstracts (ASFA); Agrindex; INFOMARNAP; Marine,
Oceanographic & Freshwater Resources; Wildlife Worldwide; Zoological Record

APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD A LA


ESTIMACION DE PARAMETROS Y COMPARACION DE CURVAS
DE CRECIMIENTO DE VON BERTALANFFY*
por
Anbal Aubone y Otto C. Whler,
1

Instituto Nacional de Investigacin y Desarrollo Pesquero. C.C. 175, 7600 - Mar del Plata, Argentina.
E-mail: aaubone@inidep.edu.ar
2
Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas. E-mail: owohler@inidep.edu.ar

SUMMARY
Application of the maximum likelihood method to von Bertalanffy's parameters estimation
and growth curves comparison model. With the purpose of easening its application, the theory of
parameter estimation by the maximum likelihood method is presented. The theory is general and useful for linear and nonlinear models. The method is applied to the von Bertalanffys growth model for
individual data and for mean values of length-at-age. Statistical tests to compare parameters from different population groups are presented. Problems caused by lack of verification of assumptions are discussed. An example of its application is given and results of nonlinear least squares estimations are
compared to those obtained with Allens method. An example of application implemented on a calculus spreadsheet is attached.
Key words: Maximum likelihood estimation, nonlinear models, von Bertalanffy, growth models.

RESUMEN
Con la finalidad de facilitar su aplicacin, se presenta la teora de la estimacin de parmetros
por el mtodo de mxima verosimilitud. La teora es general y til tanto para modelos lineales como
no-lineales. Se aplica al modelo de crecimiento de von Bertalanffy tanto para datos individuales como
para valores medios de talla por edad. Se presentan pruebas estadsticas para la comparacin de los
parmetros en distintos grupos poblacionales. Se discuten los problemas que surgen por no verificarse
los supuestos. Se muestra un ejemplo de aplicacin comparando los resultados obtenidos con aquellos
que surgen del mtodo de Allen. Se adjunta un ejemplo de aplicacin implementado en una planilla de
clculo.
Palabras clave: Mxima verosimilitud, estimacin no lineal, von Bertalanffy, comparacin de curvas,
modelos de crecimiento.

INTRODUCCION
La correcta estimacin de los parmetros de crecimiento del modelo de von Bertalanffy resulta
*Contribucin INIDEP N 950

INIDEP INF. TEC. 37: 1 - 21, 2000

de gran significacin, dado que estos parmetros son empleados en una serie de modelos utilizados para
la evaluacin de recursos pesqueros.
La estimacin por mtodos no lineales, y en particular el mtodo de mxima verosimilitud, ha
sido descrita y aplicada al modelo de von Bertalanffy por varios autores, como Kimura (1980), Cohen
& Fishman (1980), Francis (1988) y Cerrato (1990). El mtodo de mxima verosimilitud aplicado a un
modelo paramtrico, consiste en asignar un valor al conjunto de parmetros tal que los datos observados adquieran mxima probabilidad de haber resultado bajo el modelo asumido. Realiza por lo tanto
una correcta estimacin de los parmetros y aporta tambin una herramienta para la comparacin de
curvas de crecimiento.
A pesar de que el mtodo de mxima verosimilitud fue desarrollado hacia mediados de siglo, an
se siguen empleando metodologas aproximadas para el clculo de los parmetros del modelo de von
Bertalanffy, tales como los mtodos de Ford (1933), Walford (1946) y Gulland & Holt (1959). Estas
metodologas utilizan simplificaciones sin resolver el problema real de mnimos cuadrados no lineales.
La comparacin de curvas de crecimiento ha sido tambin un tema tratado ampliamente (Rao, 1958;
Allen, 1976; Gallucci y Quinn, 1979; Kimura, 1980; Misra, 1980; Bernard, 1981; Kappenman, 1981;
Munro y Pauly, 1983; Pauly y Munro, 1984; Cerrato, 1990; Hansen et al., 1991 y 1993, entre otros).
El presente trabajo no constituye un desarrollo novedoso de la metodologa, sino que persigue un
fin divulgativo y prctico tendiente a facilitar la aplicacin de la misma en estudios de crecimiento. Tal
finalidad ha sido adoptada debido a que en los trabajos citados precedentemente por lo general se han
abordado aspectos puntuales del mtodo, no dndosele un enfoque suficientemente abarcativo ni
explicativo que permita su uso mediante su implementacin en las planillas de clculo de uso comn.
Se describe entonces aqu el mtodo de mxima verosimilitud para la estimacin de parmetros de un
modelo de regresin, en principio sin asumir ningn modelo en particular, para as mostrar una teora
general que puede ser aplicada tanto en problemas de regresin lineal simple, regresin lineal mltiple
o modelos no lineales. Se aplica el mtodo a la estimacin de los parmetros de crecimiento de von
Bertalanffy, analizndose los supuestos y los problemas que surgen ante la violacin de los mismos. Por
ltimo, se aplican pruebas estadsticas para la comparacin de curvas, y se pone a disposicin de quien
lo requiera, una planilla de clculo diseada para la aplicacin de la metodologa.

ESTIMACION DE PARAMETROS EN MODELOS NO LINEALES


La estimacin de modelos no lineales presenta cierta complejidad porque cuando se adopta el
principio de mnimos cuadrados o el de mxima verosimilitud, la condicin necesaria de minimizacin
o maximizacin no se puede resolver en forma analtica. Consecuentemente, las estimaciones por mnimos cuadrados o mxima verosimilitud deben obtenerse iterativamente por mtodos numricos. Para
emplear estos mtodos es necesario conocer una aproximacin inicial a la solucin de mnimos cuadrados. En general, la solucin aproximada debe ser suficientemente cercana al valor ptimo, pues la suma
de cuadrados que se minimiza puede presentar varios mnimos locales, o puede suceder que el mtodo
numrico no converja si la solucin inicial no es una buena aproximacin a la buscada.
La inferencia estadstica en modelos no lineales se basa en las distribuciones asintticas de las
estimaciones de mxima verosimilitud.
En general, el estimador de mxima verosimilitud (EMV), para modelos no lineales no es normalmente distribuido, no es insesgado y no es el estimador de mnima varianza. El estimador de mxima verosimilitud en modelos no lineales tiene propiedades desconocidas para muestras pequeas. Sin
embargo a medida que el tamao de la muestra crece se pueden predecir las propiedades que el esti-

AUBONE Y WHLER: APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD

mador va adquiriendo. Bajo estas circunstancias, la teora asinttica asegura que el estimador de mxima verosimilitud tiende a ser insesgado, normalmente distribudo, y se aproxima a la varianza mnima (Kendall y Stuart, 1967). Adems, en general no es posible estimar un tamao de muestra mnimo
para el cual las propiedades asintticas se verifiquen aproximadamente. Hay ejemplos de modelos no
lineales en los cuales las propiedades asintticas se verifican bastante aproximadas an para muestras
pequeas, y otros modelos donde teniendo muestras de tamao grande las propiedades son todava muy
pobremente aproximadas (Ratkowsky, 1983). Las propiedades asintticas de los EMV no lineales
afectan a las pruebas estadsticas que se realicen sobre los parmetros, por lo tanto hay que tener en
cuenta el tamao de la muestra en toda inferencia estadstica que se haga.

Estimacin por mxima verosimilitud


Si se parte de un modelo de la forma lt = (,t) + t, donde t es un trmino de error aleatorio con
la misma distribucin para todo t, y (,t) es el valor esperado de la variable lt para cada valor de t, la
funcin de verosimilitud de una muestra de N observaciones independientes es
L(,l1,...,lN) = f(l1)f(l2)f(lN)

(2.1.1)

donde f es la funcin de densidad de la variable observada l, de forma conocida pero dependiendo de


un vector de parmetros desconocido.
La estimacin de mxima verosimilitud de los parmetros = (1,...,m) es el valor mv que maximiza la funcin (2.1.1), o ms generalmente su logaritmo, ln(L). Aqu no es necesario aplicar logaritmos, pero debido a que es ms fcil trabajar con sumas que con productos es lo que se suele hacer.
El estimador de mxima verosimilitud (EMV) es aquel que sea solucin de la ecuacin vectorial
ln(L)/ = 0

(2.1.2)

que es la condicin necesaria de extremo.


Aqu ln(L) es una funcin que depende de la muestra, y de un vector ; la condicin (2.1.2)
expresa que el vector de primeras derivadas parciales de ln(L), en mv, debe ser cero.
Dado que
ln(L)/ = (ln(L)/1 , ... , ln(L)/m) = (0,...,0)
resulta

ln(L)/i = 0 , para todo i=1,..,m

(2.1.3)

As (2.1.3) es un sistema de ecuaciones en general no lineal, cuya solucin es el EMV. Estas ecuaciones se denominan ecuaciones normales, y en el caso de modelos lineales (regresin lineal) las ecuaciones normales forman un sistema de ecuaciones lineales en las incgnitas 1, 2, ... , m. En este caso
las ecuaciones son fciles de resolver. Sin embargo, en general, ste es un sistema no lineal, y muy difcil de resolver analticamente. Es necesario entonces recurrir a mtodos numricos.
El estimador de mxima verosimilitud tiene propiedades deseables, en el sentido que se distribuye asintticamente con distribucin normal (a medida que el tamao de la muestra crece su dis-

INIDEP INF. TEC. 37: 1 - 21, 2000

tribucin se aproxima ms a la normal), y es asintticamente insesgado (la media tiende a ser para
muestras grandes). La matriz de covarianza I()-1, es la inversa de la matriz de informacin
I() = -E(2ln(L)/')
El EMV es consistente (converge en probabilidad al verdadero parmetro) y asintticamente eficiente (es asintticamente el de menor varianza). Esto es, cualquier otro estimador de que sea consistente y asintticamente normal tiene una matriz asinttica de covarianza ms grande que I()-1 (en el
sentido que sus elementos son mayores).
En el caso de modelos lineales, las propiedades del EMV dejan de ser asintticas para hacerce
exactas.
2), el estimador de
Asumiendo que los trminos de error t tienen distribucin normal N(0,
mxima verosimilitud mv es tambin el estimador de mnimos cuadrados ordinarios mco, y una
estimacin de la varianza de error 2, insesgada es s2 = S()/(N-m).
Para deducir sto, si el modelo es lt = (,t) + t, la dependencia de l respecto de la variable t permite poner la funcin de verosimilitud en trminos de t1,...,tN :
L(,t1,...,tN) = f(t1)f(t2)f(tN)
donde ser el vector de parmetros del modelo.
f(ti) = exp(-(lti-(,ti))2/(22)) / (22)1/2
entonces la funcin de mxima verosimilitud queda
L(,t1,...,tN) = exp(-S()/(22)) / (22)N/2
donde S() = i=1,N [lti - (,ti)]2

(2.1.4)
(2.1.5)

Si se aplican logaritmos en (2.1.4) se tiene que


ln L = ln ((22)-N/2) - S()/(22)

(2.1.6)

Entonces, maximizar (2.1.4) sobre es equivalente a maximizar (2.1.6) sobre ya que ln es una
funcin montona creciente. Pero maximizar (2.1.6) es equivalente a minimizar S() sobre . De aqu
que el estimador mv coincida con el estimador de mnimos cuadrados mco.
Para calcular una estimacin de mxima verosimilitud de 2, se deriva (2.1.6) con respecto a
y se iguala la derivada a cero (condicin necesaria de extremo). El estimador de mxima verosimilitud
de ser aquel que verifique la ecuacin
ln L/ = 0
y resulta ser entonces smv2 = S()/N. Esta estimacin resulta ser sesgada, debiendo corregirse por los
grados de libertad para obtener un estimador insesgado s2 = S()/(N-m).

AUBONE Y WHLER: APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD

Los supuestos que se han tenido en cuenta son :


1) distribucin normal en los trminos de error.
2) igualdad de varianzas de los errores (homocedasticidad).
3) independencia de las observaciones.

Estimacin de los parmetros cuando se violan los supuestos


La distribucin de los trminos de error no es normal
Suponiendo que los trminos de error son idnticamente distribuidos, independientes y con
media 0, si se conociera la distribucin se podra hallar la estimacin de mxima verosimilitud, pero
habra que deducir las frmulas correspondientes para calcularla. Desconociendo la distribucin, el
estimador de mnimos cuadrados ordinarios podra hallarse, pero no se pueden hacer pruebas estadsticas sobre los parmetros poblacionales.
Una manera de solucionar el problema de no normalidad de los errores, puede ser considerar los
promedios observados de la variable lt. El modelo con valores medios ser lt- = (,t) + t, y tendr
errores que se distribuyen aproximadamente normales t N(0,t2), donde t2 es la varianza de lt-, el
valor medio de l para t.
Para muestras grandes, la distribucin de los errores ser ms aproximadamente normal (por el
Teorema Central del Lmite), y las propiedades del estimador minimocuadrtico sern aproximadas a
las del EMV.
Errores heterocedsticos
Se dice que hay presencia de heterocedasticidad cuando las varianzas de los trminos de error no
son iguales para todo t. En este caso, se corrige el modelo para llevarlo a uno de la forma homocedstica.
Considerando un modelo de la forma lt = (,t) + t, donde t es un trmino de error aleatorio con
distribucin normal para todo t, t ~ N(0,t2), y (,t) es el valor esperado de la variable lt para cada
valor de t, si se efecta
lt/t = (,t)/t + t/t
se tiene un modelo modificado
l't = '(,t) + t ,

(2.2.1)

donde l't = lt/t ; '(,t) = (,t)/t y t = t/t


y as t ~ N(0,1)
Conociendo t, para todo t, pueden estimarse los parmetros del modelo (2.2.1) por mnimos
cuadrados ordinarios. La suma de cuadrados quedar
S() = i=1,N [l'ti - '(,ti)]2

INIDEP INF. TEC. 37: 1 - 21, 2000

que reescrita con las variables originales queda


S'() = i=1,N [lti - (,ti)]2/ti2

(2.2.2)

Sin embargo, las varianzas de los trminos de error son generalmente desconocidas, por lo que
se estiman a partir de la muestra. Se designa por st2 a la estimacin de la varianza del trmino de error
t. Entonces si se reemplaza t2 por st2 en (2.2.2), se tendr una suma de cuadrados
() = i=1,N [lti - (,ti)]2/sti2

(2.2.3)

que minimizada proporciona los estimadores de mnimos cuadrados generalizados factibles (MCGF).
Si se viola el supuesto de homocedasticidad, los estimadores obtenidos por mnimos cuadrados
ordinarios no son asintticamentente eficientes, sto es, no son los de mnima varianza asinttica, por
lo que se genera una mayor incertidumbre en el anlisis. La correccin del modelo expuesta anteriormente permite encontrar los estimadores con las propiedades deseables.
Las observaciones no son independientes
Suponiendo que los errores se distribuyen idnticamente, con distribucin N(0,2), la independencia de las observaciones interviene al formar la funcin de verosimilitud. Si las observaciones estn
correlacionadas las estimaciones no son de mnima varianza (asinttica). Esto, anlogamente al problema de heterocedasticidad, genera mayor incertudumbre que la deseada sobre las estimaciones y hace
dudoso todo el anlisis. Prcticamente no hay remedio para este problema. Se podran obtener estimaciones asintticamente eficientes de los parmetros si se conociera la estructura de la matriz de covarianza de los trminos de error, pero esta matriz generalmente no se puede estimar.
Si por algn mtodo o supuesto se pudieran estimar las covarianzas entre los errores, la suma que
queda a minimizar es
S() = i=1,N cov(ti,tj)[lti - (,ti)][ltj - (,tj)]
donde cov(ti,tj) es una estimacin de la covarianza entre ti y tj. La minimizacin de S() resulta en
los EMV llamados de mnimos cuadrados generalizados factibles (MCGF).

EL MODELO DE VON BERTALANFFY Y SU ESTIMACION


Estimaciones de los parmetros a partir de datos individuales
Usando la notacin usual:
lt = L (1 - exp(-K(t-T0)) + t
donde lt es la talla de un individuo a la edad t; L es la talla asinttica; K es una constante que describe
la rapidez con que los individuos alcanzan la talla asinttica y T0 es la edad hipottica para la cual la
talla es cero. Los t son errores aleatorios, que en principio se suponen con igual distribucin, indepen(3.1.1)
dientes entre s, con E(t) = 0 y VAR(t) = 2.

AUBONE Y WHLER: APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD

Los parmetros poblacionales L, K y T0 permiten describir, en promedio, el crecimiento de los


individuos de la poblacin en funcin de la edad
E(ltt) = L (1 - exp(-K(t-T0))

(3.1.2)

para (t) = E(ltt).


En el modelo (3.1.2), los parmetros poblacionales pueden estimarse por mnimos cuadrados
ordinarios (MCO), minimizando la suma de cuadrados de los errores
S(L,K,T0) = i=1,N [lti - (ti)]2

(3.1.3)

sobre L, K y T0. Aqu lti es la talla del ejemplar i, a la edad ti.


Si se desconoce la distribucin de los trminos de error, bsicamente se pueden hallar estimaciones de los parmetros por mnimos cuadrados, pero se est limitado para realizar cualquier inferencia estadstica. Una hiptesis adicional que soluciona sto, es suponer que los trminos de error t tienen
distribucin normal. Bajo los supuestos del modelo (3.1.1) y considerando la distribucin normal en los
errores, se pueden encontrar las estimaciones de mxima verosimilitud de los mismos, que coinciden
con las estimaciones por mnimos cuadrados ordinarios.

Estimacin de los parmetros a partir de los valores medios


Suponiendo que lt- es el valor medio de la variable lt, calculado sobre los individuos muestreados a la edad t, con t = 1,...,I. Sean n1, n2,..., nI los tamaos de las muestras a partir de las cuales se calcularon los promedios. Considerando tambin que st2/nt es la varianza estimada a partir de la muestra,
de la talla media para la edad t. En este caso st2 es la varianza estimada de la variable talla para la edad t.
Entonces si se considera el modelo
lt = L (1 - exp(-K(t-T0)) + t
donde se supone que t ~ N(0,t2), resulta que para los valores medios se tiene:
lt- = L (1 - exp(-K(t-T0)) + t
Si la VAR(t) = 2 es independiente de la edad, el problema es de mnimos cuadrados ordinarios.
Si VAR(t) = 't2 depende de t, se puede corregir este problema de la siguiente forma:
lt-/'t = L (1 - exp(-K(t-T0))/'t + t/'t
de esta forma la varianza de error es VAR(t/t) = 1, cumpliendo con el supuesto de homocedasticidad.
La suma de cuadrados a minimizar queda en este caso
S(L,K,T0) = t=1,I [lt- - (t)]2 /'t2

INIDEP INF. TEC. 37: 1 - 21, 2000

A menos que se conozca el valor de 't2 para cada t, se debe estimar cada varianza de error y al
reemplazar en la suma de cuadrados anterior, queda un problema de mnimos cuadrados generalizados
factibles
(L,K,T0) = t=1,I [lt- - (t)]2 nt/st2

(3.2.1)

Estimacin de la matriz de covarianza de los estimadores


La matriz asinttica de covarianza de mv es la inversa de la matriz de informacin I(mv)-1
(Kendall y Stuart, 1967), donde I(mv) = (Iij), con
Iij = -E[ 2 ln(L(mv,t1,...,tN) /mvimvj ]
Por mnimos cuadrados se puede estimar I(mv)-1 usando
W = (Z'Z)-1s2
donde Z = (Zij), y Zij es la derivada parcial de con respecto al parmetro j, evaluada en la observacin
i, donde se toma mco; en tanto s2 es una estimacin insesgada de 2.
Si (t) = l (1 - exp(-k(t-t0)), donde l, k y t0 son las estimaciones por mnimos cuadrados ordinarios de L, K y T0, respectivamente, entonces
/l = (1 - exp(-k(t-t0)),
/k = l (t-t0) exp(-k(t-t0)), y
/t0 = - l k exp(-k(t-t0))
y as resulta la matriz Z cuyas filas estn formadas por los vectores
(/l(ti) /k(ti) /t0(ti)), con i=1,...,I
donde I es el nmero de edades y s2 = S(l,k,t0)/(N-3).
En este caso, que abarca el modelo con datos individuales, se estima la matriz de covarianza de
los estimadores efectuando
W = (Z'Z)-1s2
En el caso de tener un modelo con errores heterocedsticos,
'(t) = l (1 - exp(-k(t-t0))/st,
donde l, k y t0 son las estimaciones por mnimos cuadrados generalizados factibles de L, K y T0,
respectivamente, y st es la estimacin de la dispersin de lt, entonces

AUBONE Y WHLER: APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD

'/l = (1 - exp(-k(t-t0))/st,
'/k = l (t-t0) exp(-k(t-t0))/st, y
'/t0 = - l k exp(-k(t-t0))/st
y as resulta la matriz Z cuyas filas estn formadas por los vectores
('/l(ti) '/k(ti) '/t0(ti)) con i=1,...,I

(3.3.1)

Nuevamente, efectuando W = (Z'Z)-1s2, se estima la matriz de covarianza de los estimadores.


En el caso de trabajar con datos promedio de lt, y un modelo con errores heterocedsticos,
resulta
'(t) = l (1 - exp(-k(t-t0)) nt/st,
donde l, k y t0 son las estimaciones por mnimos cuadrados generalizados factibles de L, K y T0,
respectivamente, y st/nt es la estimacin de la dispersin de lt-, entonces
'/l = (1 - exp(-k(t-t0)))nt/st,
'/k = l (t-t0) exp(-k(t-t0)) nt/st
'/t0 = - l k exp(-k(t-t0)) nt/st
y la matriz Z queda con la notacin de (3.3.1), y W se calcula como en los casos anteriores.

PRUEBA DE HIPOTESIS DE IGUALDAD DE PARAMETROS DE CRECIMIENTO


PRUEBA DEL COCIENTE DE VEROSIMILITUDES
Suponiendo que se tienen dos grupos poblacionales descritos por los modelos

l1t- = (1,t) + 1t, para el primer grupo


l2t- = (2,t) + 2t, para el segundo grupo

(*)

y que adems VAR(1t) = VAR(2t) = 2, para todo t.


Si se escribe

S(1,2) = i=1,I [l1i- - (1,ti)]2 + j=1,J [l2j- - (2,tj)]2

resulta que
L(1,2) = exp[-S(1,2)/(22)]/(22)N/2

(4.1)

es la funcin de verosimilitud de la muestra combinada (en la notacin se suprime la dependencia de L


de las edades ti). Aqu N = I+J es la suma del nmero de clases de edad en el primer grupo ms el
segundo.
Para probar la hiptesis 1 = 2 = . Entonces

10

INIDEP INF. TEC. 37: 1 - 21, 2000

L(,) = exp[-S(,)/(22)]/(22)N/2

(4.2)

es la funcin de verosimilitud de la muestra combinada con la restriccin de igualdad de parmetros


1 = 2, por lo que el modelo con 1 = 2, se llamar modelo restringido.
La funcin (4.1) se maximiza en (1mv,2mv), parmetros que hacen mnimo a S(1,2). Se puede
probar que 1mv es el estimador de mxima verosimilitud para la poblacin 1 y 2mv es el estimador de
mxima verosimilitud para la poblacin 2. La estimacin por mxima verosimilitud de 2 est dada por
s2 = S(1mv,2mv)/N. Entonces el valor mximo de la funcin de verosimilitud es
L(1mv,2mv) = exp[-S(1mv,2mv)/(2s2)]/(2s2)N/2
= (S(1mv,2mv)/N)-N/2 exp(-N/2)
y para el modelo restringido
L(mv,mv) = exp[-S(mv,mv)/(2s2)]/(2s2)N/2
= (S(mv,mv)/N)-N/2 exp(-N/2)
Entonces si = L(mv,mv)/L(1mv,2mv) es el cociente de verosimilitudes,
puede ser reescrito como
= [S(1mv,2mv)/S(mv,mv)]N/2
y resulta que -2 ln() = - N ln(S(1mv,2mv)/S(mv,mv))

(4.3)

se distribuye asintticamente como 2 (g), donde g son los grados de libertad; siendo g la cantidad de
restricciones lineales. En este caso como 1 = (11,...,m1) y 2 = (12,...,m2), se tienen las siguientes
restricciones
11 = 21
12 = 22
..............
m1 = m2
que son m, la cantidad de parmetros, luego g = m.
El valor observado de 2 se compara con el valor crtico a un nivel de significacin adecuado.
2
Si observado es mayor que el valor crtico se rechaza H0, la hiptesis de igualdad de parmetros
poblacionales.
Esta misma prueba de hiptesis puede usarse para probar que un determinado parmetro poblacional es igual a un valor dado, en un modelo para una sola poblacin. Por ejemplo si H0 : i = i0, la 2
que resulta tendr 1 grado de libertad. Con esta prueba podra docimarse, por ejemplo, la hiptesis
T0 = 0, en el modelo de von Bertalanffy.

AUBONE Y WHLER: APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD

11

Debe tenerse en cuenta que esta prueba de hiptesis requiere del clculo del estimador del modelo (*) y del modelo restringido. El clculo del estimador del modelo (*) se obtiene calculando, para
cada muestra separadamente, los valores de 1mv y 2mv respectivamente; y para el modelo restringido se
forma una muestra combinada con todas las observaciones y se estima mv, minimizando S(,).
Como la prueba del cociente de verosimilitudes lleva a un estadstico con distribucin asinttica
2, la validez de esta prueba va a depender del tamao de la muestra. Es de esperar entonces que la distribucin sea ms aproximada a 2 usando datos individuales que los promedios.

PRUEBA F
Gallant (1975) prob que -2/N converge asintticamente a una variable aleatoria cuya distribucin bajo la hiptesis nula es una funcin de la distribucin F de Fisher. As resulta que la hiptesis nula
se rechaza a un nivel de significacin cuando -2/N > (1 + F(g,f1+f2,1-)g/(f1+f2)) , siendo f1 = I-m y
f2 = J-m, donde I es el nmero de observaciones para la primer muestra y J para la segunda; y adems
N = I+J y g es la cantidad de restricciones lineales (si se comparan todos los parmetros ser m).
Resulta que la prueba F es ms conservativa que la 2 = -2ln(), ya que si se rechaza la hiptesis nula usando la misma, se rechazar con la prueba 2.

Regiones de confianza para los parmetros


La regin de confianza se define por S(,t1,...,tN) = c, constante, pero debido a que no se conocen
las propiedades de distribucin reales, se imposibilita obtener un nivel especfico de probabilidad.
Se puede, por ejemplo tomar la regin
S(,t1,...,tN) = S(mv,t1,...,tN) [1 + F(m,N-m,1-) l/(N-m)]

(5.1.1)

donde m es el nmero de parmetros en el modelo.


Si el modelo es lineal esta frmula provee una regin exacta de confianza al 100(1-) % (Draper
y Smith, 1981). Si el modelo no es lineal, dar una regin aproximada al nivel 100(1-) %. Para dos
parmetros (m=2) la regin de confianza podra dibujarse en el plano, y para tres parmetros en tres
dimensiones. Para ms parmetros habra que considerar las secciones obtenidas fijando todos salvo
dos o tres.
Debe destacarse que la regin de confianza aproximada ser una buena aproximacin de la correcta, si el modelo no lineal se comporta aproximadamente lineal en un entorno del estimador de mxima verosimilitud. Esto es, la aproximacin de primer orden en el desarrollo de Taylor, con respecto a
los parmetros, es una buena aproximacin.

Regiones de confianza para los parmetros del modelo de von Bertalanffy


Para el modelo de von Bertalanffy, la regin de confianza queda definida por
S(L,K,T0) = S(l,k,t0) [1 + F(3,N-3,1-) 3/(N-3)]

12

INIDEP INF. TEC. 37: 1 - 21, 2000

Si c = S(l,k,t0) [1 + F(3,N-3,1-) 3/(N-3)]


se tiene que
S(L,K,T0) = c

(5.2.1)

si dt = 1-exp(-K(t-T0)) y se desarrolla la suma de cuadrados, se tiene


S(L,K,T0) = t [lt2 - 2Lltdt + L2dt2]
entonces si
A = t dt2 ; B = -2t ltdt y C = t lt2 - c
resulta

AL2 + BL + C = 0

(5.2.2)

As un punto (L,K,T0) est en el contorno de la regin de confianza si y slo si B2-4AC 0.


Los puntos sobre el contorno de la regin de confianza se pueden encontrar, por ejemplo, fijando un
valor de T0 y calculando la regin que queda para (L,K), tomando valores posibles de K que den
B2-4AC 0, y despejando L de (5.2.2)
L = (-B (B2-4AC))/(2A)
Al variar T0, este algoritmo permite tener una visin de la regin de confianza. Si se fija
T0= t0, la estimacin de mxima verosimilitud de T0, la seccin (L,K) provee una impresin de la confianza que se puede tener en los estimadores l y k.
En el caso de presencia de heterocedasticidad, la regin de confianza se determina teniendo en
cuenta ahora que
S(L,K,T0) = t (1/t2)[lt2 - 2Lltdt + L2dt2]
y

A = t dt2/t2 ; B = -2t ltdt/t2 y C = t lt2/t2 - c


En el caso de tener datos promedio
c = S(l,k,t0) [1 + F(3,I-3,1-) 3/(I-3)]
S(L,K,T0) = t (nt/st2)[lt 2 - 2Llt-dt + L2dt2]
-

A = t dt2nt/st2 ; B = -2t lt-dtnt/st2 y C = t lt-nt/st2 - c

Perfiles de probabilidad e intervalos de confianza de los parmetros


La razn de verosimilitudes puede ser utilizada para probar hiptesis sobre los parmetros y para
construir lmites de confianza para los mismos.

AUBONE Y WHLER: APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD

13

Por ejemplo si para un parmetro i se fija la hiptesis nula H0 : i = i0, la prueba 2(i0) = -2ln()
que resulta, verifica
P[ 2 2(i0) ] = (i0)
El perfil de probabilidades surge de la funcin (i0) al variar i0, y muestra para cada i0 el nivel
de significacin crtico al cual se rechaza la hiptesis nula H0 : i = i0. Esto es, si se fija un nivel de significacin para la prueba de hiptesis, si > (i0) se rechazar H0. (i0) es la probabilidad de cometer un error del tipo I (rechazar H0 cuando es verdadera). Entonces, fijado un nivel de significacin ,
se puede encontrar un intervalo en el cual toda hiptesis nula que se haga sobre i con valores i0 en ese
intervalo, ser aceptada. As, para encontrar el intervalo de confianza, basta determinar los valores de
(i0) que sean mayores que el fijado como nivel de significacin.
Los lmites del intervalo de confianza quedan determinados por los valores de i0 que verifiquen
(i0) = .
Esto es equivalente a resolver la ecuacin
2(i0) = -2 ln() = 2(1,)

(5.3.1)

para i0.
Notar que la ecuacin (5.3.1) requiere de mtodos numricos para su resolucin, debido a que
para cada i0 hay que encontrar los estimadores de mxima verosimilitud de los parmetros restantes.
Una solucin aproximada se obtiene haciendo una grilla suficientemente fina de valores de i0 y
tomando (i0) lo ms prximo a .

EJEMPLO
El procedimiento general para la estimacin de los parmetros y la comparacin de curvas puede
ser resumido en los siguientes pasos:
1) Obtencin de los datos bsicos (individuales o agrupados).
2) Prueba de normalidad de los trminos de error (si hay suficientes datos para ello). Prueba de
homocedasticidad de los trminos de error.
3) Estimacin inicial de los parmetros del modelo, para ser utilizados como semilla en el ajuste por
mnimos cuadrados.
4) Obtencin de los estimadores por MCO o MCGF (segn los resultados del punto 2), mediante
procedimientos numricos.
5) Clculo de los perfiles de probabilidad e intervalos de confianza de los parmetros.
6) Prueba de hiptesis para la comparacin de curvas (si se tienen datos para ello).

14

INIDEP INF. TEC. 37: 1 - 21, 2000

Para la implementacin de la metodologa en una planilla de clculo, sta debe contar con una
rutina de optimizacin que permita hallar soluciones de mnimos cuadrados por procedimientos numricos. EXCEL o QUATTRO PRO son dos planillas de clculo apropiadas para este fin. Aunque sea trabajoso implementar las frmulas por primera vez, el usuario pronto se dar cuenta del poder de clculo que adquiere y la independencia en la aplicacin de la metodologa y obtencin de los resultados que
le interesan. Si se desea se puede solicitar a los autores la planilla de clculo con el ejemplo aqu presentado.
El ejemplo de aplicacin de la metodologa ha sido realizado sobre datos de talla y edad de la
polaca (Micromesistius australis), cedidos por la Lic. Cristina Cassia, del Area de Pesqueras
Demersales del INIDEP. El modelo ajustado es el de von Bertalanffy, considerndose los valores
medios de talla por edad para machos y hembras (Tabla 1).
Una vez ingresados los datos el prximo paso consiste en realizar una prueba de homocedasticidad sobre los trminos de error. Puede utilizarse la prueba de Bartlett o la prueba F de Fisher para comparar las varianzas. Debe observarse que VAR(lt) = VAR(t) (VAR(lt-) = VAR(t)) para cada edad t, as
que basta con probar la homocedasticidad de la variable talla (talla media) para cada edad.
En este caso se compararon las varianzas de la talla media por edad, y resultaron significativamente diferentes tanto para machos como para hembras. Debido a ello el problema qued planteado
como de mnimos cuadrados generalizados factibles.
En la Tabla 2 pueden observarse las estimaciones de los parmetros del modelo de von
Bertalanffy, para machos y para hembras, y las curvas resultantes en la Figura 1. Los intervalos de confianza estimados mediante los perfiles de probabilidad (Figura 2) se muestran en la Tabla 3.
En la Tabla 4 se presentan las pruebas de igualdad de coeficientes entre el modelo de machos y
el de hembras, tanto para la prueba 2 como la F. Aunque en este caso no hay diferencias en los resultados entre las pruebas estadsticas, de acuerdo a Cerrato (1990) conviene adoptar el criterio de la prueba F, pues el nmero de observaciones combinadas es menor que 300. Debido a que estas pruebas son
aproximadas (la distribucin usada es la asinttica), para pocas observaciones pueden aparecer ciertas
inconsistencias. Para evitar este tipo de problema, conviene considerar la muestra con las observaciones
individuales. Si el tamao de la muestra es grande, se espera entonces que las conclusiones sean las mismas.
En el ejemplo planteado, de acuerdo a los resultados de ambas pruebas, puede establecerse que
existen diferencias entre las curvas de crecimiento, atribuibles a la diferencia en la longitud asinttica.
Adicionalmente, en la Tabla 5, se muestran las estimaciones de los parmetros por el mtodo de Allen.
Puede observarse la diferencia en los resultados, y por lo tanto, el riesgo que se corre al aproximar la
solucin del problema.

DISCUSION
La estimacin de parmetros de un modelo con errores distribuidos normalmente, se logra minimizando una suma de cuadrados, que en el caso de modelos no lineales, requiere de un algoritmo de
optimizacin no lineal. Son varios los que pueden usarse, como por ejemplo el mtodo de GaussNewton (Hartley, 1961); el de Marquardt (1963) o el de Powell (1964), por citar algunos de los ms
empleados.
Los estimadores que se obtienen por mnimos cuadrados tienen propiedades que son asintticamente ptimas.
Hay varios mtodos aproximados (Ford-Walford, por ejemplo) que permiten obtener estima-

AUBONE Y WHLER: APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD

15

ciones de los parmetros, pero sus propiedades estadsticas no son las mejores.
La inferencia estadstica sobre los parmetros poblacionales se basa en las propiedades asintticas de los estimadores, por lo que hay que tener en cuenta los supuestos del modelo para docimar
cualquier hiptesis. Adems es necesario contar con suficientes observaciones para tener seguridad
sobre los resultados de las pruebas estadsticas. Hansen et al. (1991) mencionan que la cuestin ms
importante en la comparacin de curvas consiste en la sensibilidad del mtodo empleado. Ello es necesario para conocer hasta qu punto el estadstico ser capaz de discriminar dos curvas que son realmente
distintas o bien, por el contrario, dar significacin a diferencias cuya magnitud aconsejara que fueran
despreciables en la prctica. Cerrato (1990) analiz empricamente diversas pruebas estadsticas aplicadas a la comparacin de curvas de von Bertalanffy, tales como la t de Student, 2 univariado, T2 de
Hotelling y la razn de verosimilitudes. Dicho autor seala que la confiabilidad de dichas pruebas
depende de ciertos factores, tales como el tamao muestral, la homocedasticidad y la no linealidad del
modelo empleado. De su anlisis surge que la razn de verosimilitudes constituye la ms confiable de
las pruebas estadsticas, entre otras razones porque no se ve afectada por la componente no lineal debida a la parametrizacin del modelo. Tambin concluye que el efecto no lineal de los parmetros es el
factor principal para el sesgo que aparece en las pruebas de t, T2 y 2 univariado. Contrastando con estas
pruebas, el cociente de verosimilitudes resulta no sesgado.
Cerrato (1990) tambin sugiere usar la prueba F en el caso que la muestra combinada tenga un
tamao menor que 300 observaciones.
Otro problema comn en la estimacin de parmetros de crecimiento es la heterocedasticidad de
la talla al considerar distintas edades. Esto genera estimaciones ineficientes si no se corrige el modelo.

BIBLIOGRAFIA
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18

INIDEP INF. TEC. 37: 1 - 21, 2000

Tabla 1. Datos bsicos de talla media, varianzas y nmero de ejemplares por clase de edad de la polaca (Micromesistius australis) utilizados para el clculo de los parmetros de crecimiento aplicando la
metodologa de mxima verosimilitud.
Table 1. Basic data on southern blue whiting (Micromesistius australis) mean length, variance and
number of individuals per age class used to calculate growth parameters with the maximum likelihood
method.
Machos
Edad
(aos)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16

Hembras

Lt
(cm)

Var.

Lt
(cm)

Var.

21,50
33,16
37,00
41,33
44,31
46,17
47,06
48,43
49,57
51,07
52,38
53,14
52,85
53,85
54,43
55,19

0,28
1,00
3,25
2,25
5,83
2,33
1,68
3,86
7,03
2,63
4,92
2,48
3,81
2,64
2,26
1,36

10
38
9
9
16
12
17
16
14
15
16
7
13
13
14
16

20,40
33,33
40,13
42,91
46,40
48,00
46,67
50,33
51,21
53,37
53,20
55,13
57,16
56,75
58,57
58,75

0,48
0,93
32,69
7,09
6,30
1,33
4,33
0,33
4,03
5,13
6,58
4,69
7,36
12,21
5,95
0,25

10
24
8
11
5
4
3
3
14
19
25
15
19
8
7
4

Tabla 2. Estimaciones de los parmetros de crecimiento del modelo clsico de von Bertalanffy
obtenidos mediante MCGF.
Table 2. Estimates of growth parameters of von Bertalanffy classic model obtained through MCGF.

Parmetro

Machos

Hembras

53,41

56,78

0,35

0,32

t0

- 0,58

- 0,51

AUBONE Y WHLER: APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD

19

Tabla 3. Intervalos de confianza estimados para cada uno de los parmetros de machos y hembras.
Table 3. Confidence intervals estimated for each of the males and females parameters.
Machos

Hembras

Parmetro

I.C. (=0,05)

I.C. (=0,05)

(52,21 ; 54,74)

(55,19 ; 58,76)

(0,29 ; 0,41)

(0,25 ; 0,41)

T0

(-0,92 ; -0,30)

(-1,02 ; -0,13)

Tabla 4. Comparacin de curvas de crecimiento y de parmetros individuales entre sexos. Prueba F y


2; = 0,05. A : se acepta H0; R : se rechaza H0.
Table 4. Comparison of growth curves and individual parameters between sexes. Test F and 2; =
0,05. A: H0 is accepted; R: H0 is rejected.

H0

SSG

SSR

Fobs

Fcrit

H0

2obs

2crit

H0

L(m)=L(h)
K(m)=K(h)
T0(m)=T0(h)

697,04

919,32

1,32

1,11

8,86

7,81

L(m)=L(h)

697,04

815,22

1,17

1,16

5,01

3,84

K(m)=K(h)

697,04

699,68

1,00

1,16

0,12

3,84

T0(m)=T0(h)

697,04

697,74

1,00

1,16

0,03

3,84

20

INIDEP INF. TEC. 37: 1 - 21, 2000

Tabla 5. Estimacin por el mtodo de Allen (1966) e intervalos de confianza de los parmetros.
Table 5. Estimates with Allen's method (1996) and parameters confidence intervals.

Machos
Prametro
L

Estimacin
54,63

0,25

T0

-1,46

Hembras

I.C. ( = 0,05)

Estimacin

I.C. ( = 0,05)

(54,23 ; 55,03)

56,40

(55,85 ; 56,95)

(0,23 ; 0,26)

0,29

(0,26 ; 0,31)

(-1,62 ; -1,30)

-0,83

(-1,03 ; -0,63)

Figura 1. Valores medios de talla por edad y curvas de crecimiento de ambos sexos de Micromesistius
australis ajustadas mediante el mtodo de mxima verosimilitud.
Figure 1. Mean values of length-at-age and growth curves for both sexes of Micromesistius australis
fitted with the maximum likelihood method.

AUBONE Y WHLER: APLICACION DEL METODO DE MAXIMA VEROSIMILITUD

21

Figura 2. Perfiles de probabilidad para cada parmetro individual correspondientes a la aplicacin de la


prueba 2.
Figure 2. Probability profiles for each individual parameter corresponding to the application of 2 test.

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6. Los epgrafes de tablas y figuras debern ser suficientemente claros para que se entienda lo que se desea mostrar sin que
sea necesario recurrir al texto. En las figuras deber tenerse en cuenta la dimensin final cuidando que el tamao de letras y
nmeros sea entre 2 y 4 mm de altura. En tablas y figuras debern expresarse claramente los smbolos, abreviaturas y denominacin de las variables.
7. Para la numeracin de tablas y figuras se utilizarn nmeros arbigos. No se incluirn denominaciones tales como: cuadro,
diagrama, mapa, lmina, fotografa, etc. La referencia en el texto a tablas y figuras aparecer en mayscula: ej. ...como se indica en la Figura 1, ...ver Tabla 2.
8. Las figuras debern realizarse en blanco y negro. Cuando se incluyan fotografas stas debern tener buen contraste y presentarse en papel brillante o escaneadas con alta resolucin (300 dpi).
9. Cifras. El lugar decimal deber indicarse con coma o punto de acuerdo a que el idioma del trabajo sea espaol o ingls,
respectivamente.
10. En lo referente a las citas y lista bibliogrfica, tener en cuenta las instrucciones indicadas para la Revista y Documentos
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12. Tirada mnima: 250 ejemplares.

Trabajos publicados en la serie INIDEP Informes Tcnicos


CAROZZA, C. & COTRINA, C. Abundancia relativa y distribucin de tallas de corvina rubia (Micropogonias furnieri) y
pescadilla de red (Cynoscion striatus) en la Zona Comn de Pesca Argentino-Uruguaya y en El Rincn. Noviembre,
1994. INIDEP Inf. Tc. 21.
MACCHI, G. & ACHA, M. Aspectos reproductivos de las principales especies de peces en la Zona Comn de Pesca ArgentinoUruguaya y en El Rincn. INIDEP Inf. Tc. 21.
LASTA, C., BREMEC, C. & MIANZAN, H. Areas cticas costeras en la Zona Comn de Pesca Argentino-Uruguaya y en
el litoral de la provincia de Buenos Aires. Noviembre, 1994. INIDEP Inf. Tc. 21.
COUSSEAU, B., CAROZZA, C. & MACCHI, G. Abundancia, reproduccin y distribucin de tallas del gatuzo (Mustelus
schmitti) en la Zona Comn de Pesca Argentino-Uruguaya y en El Rincn. Noviembre, 1994. INIDEP Inf. Tc. 21.
BREMEC, C. & LASTA, M. Mapeo sinptico del macrobentos asociado a la dieta en fondos de alimentacin de la corvina
rubia (Micropogonias furnieri) en el rea de El Rincn. Noviembre,1994. INIDEP Inf. Tc. 21.
MADIROLAS, A. & CASTRO MACHADO, F. Observaciones sobre la distribucin vertical y caracterizacin de los registros
ecoicos de algunas especies de peces costeros en la plataforma bonaerense. Noviembre, 1994. INIDEP Inf. Tc. 21.
BREMEC, C.S., LASTA , M.L., LUCIFORA, L. & VALERO, J. 1998. Anlisis de la captura incidental asociada a la pesquera de vieira patagnica (Zygochlamys patagonica King & Broderip, 1832). INIDEP Inf. Tc. 22
PERROTTA, R.G., PERTIERRA, J.P., VIAS, M.D., MACCHI, G. & TRINGALI, L.S. 1998. Una aplicacin de los estudios ambientales para orientar la pesquera de la caballa (Scomber japonicus) en Mar del Plata. INIDEP Inf. Tc. 23.
WHLER, O.C., GIUSSI, A.R., GARCIA DE LA ROSA, S., SANCHEZ, F., HANSEN, J. E., CORDO, H.D., ALVAREZ
COLOMBO, G.L., INCORVAIA, S., RETA, R. & ABACHIAN,V. 1999. Resultados de la campaa de evaluacin de peces
demersales australes efectuada en el verano de 1997. INIDEP Inf. Tc. 24.
WHLER, O.C. & MARI, N.R. 1999. Aspectos de la pesca de la polaca (Micromesistius australis) por parte de la flota
argentina en el perodo 1989 - 1995. INIDEP Inf. Tc. 25.
PERROTTA, R.G., MADIROLAS, A., VIAS, M.D, AKSELMAN, R., GUERRERO, R., SANCHEZ, F., LOPEZ, F.,
CASTRO MACHADO, F. & MACCHI, G. 1999. La caballa (Scomber japonicus) y las condiciones ambientales en el rea
bonaerense de "El Rincn" (39- 4030' S). Agosto, 1996. INIDEP Inf. Tc. 26.
HANSEN, J.E. 1999. Estimacin de parmetros poblacionales del efectivo de sardina fueguina (Sprattus fuegensis) de la costa
continental argentina. INIDEP Inf. Tc. 27.
HANSEN, J.E. & MADIROLAS, A. 1999. Algunos resultados de las campaas primaverales de evaluacin anual de anchota bonaerense efectuadas entre 1993 y 1996. INIDEP Inf. Tc. 28.
VILLARINO, M.F. & AUBONE, A. 2000. Reconstruccin de la distribucin de tallas de abadejo (Genypterus blacodes) a
partir de una distribucin de longitudes de cabeza. INIDEP Inf. Tc. 29.
BEZZI, S. 2000. Sntesis de las evaluaciones y sugerencias de manejo efectuadas sobre el recurso merluza (Merluccius
hubbsi) entre el ao 1986 y mayo de 1997. INIDEP Inf. Tc. 30.
LASTA, M., ROUX, A. & BREMEC, C. 2000. Caracoles marinos de inters pesquero. Moluscos gasterpodos voltidos.
INIDEP Inf. Tc. 31.
CAETE, G., DATO, C. & VILLARINO, M.F. 2000. Caracterizacin del proceso de descarte de merluza (Merluccius
hubbsi) en la flota de buques congeladores y factoras. Resultados preliminares a partir de los datos recolectados por
Observadores del INIDEP en seis mareas realizadas entre agosto y diciembre de 1995. INIDEP Inf. Tc. 32.
ERCOLI, R., GARCIA, J., AUBONE, A., SALVINI, L. & BERTELO, R. 2000. Escape de juveniles de merluza (Merluccius
hubbsi) en las redes de arrastre de fondo, mediante la aplicacin del dispositivo de selectividad DEJUPA con diferentes
distancias entre varillas, utilizando un diseo especial de copo de retencin en la grilla. INIDEP Inf. Tc. 33.
BRUNETTI, N., IVANOVIC, M., ROSSI, G., ELENA, B., BENAVIDES, H., GUERRERO, R., BLANCO, G., MARCHETTI,
C. & PIERO, R. 2000. JAMARC - INIDEP joint research cruise on Argentine short-finned squid Illex argentinus.
January-March 1997. Argentine final report. INIDEP Inf. Tc. 34.
IZZO, A., ISLA, M., SALVINI, L., BARTOZZETTI, J., GARCIA, J., ROTH, R., PRADO, L. & ERCOLI, R. 2000. Artes y
mtodos de pesca desarrollados en el Canal Beagle, Tierra del Fuego, Argentina. INIDEP Inf. Tc. 35.
LASTA, C., CAROZZA, C., SUQUELLE, P., BREMEC, C., ERRAZTI, E., PERROTTA, R.G., COTRINA, C., BERTELO,
C. & BOCCANFUSO, J. 2000. Caracterstica y dinmica de la explotacin de corvina rubia (Micropogonias furnieri)
durante la zafra invernal. Aos 1995 a 1997. INIDEP Inf. Tc. 36.
AUBONE, A. & WHLER, O. 2000. Aplicacin del mtodo de mxima verosimilitud a la estimacin de parmetros y comparacin de curvas de crecimiento de von Bertalanffy. INIDEP Inf. Tc. 37.

Trabajos publicados en la serie INIDEP Informes Tcnicos


INIDEP - SHN. 1993. Seminario Taller sobre la dinmica marina y su impacto en la productividad de las regiones frontales
del Mar Argentino. INIDEP Inf. Tc. 1.
VIAS, M.D., SANTOS, B.A. & FERNANDEZ ARAOZ, N.C. 1994. Biomasa y composicin del zooplancton de inters
trfico - pesquero en reas del Atlntico Sudoccidental. INIDEP Inf. Tc. 2.
BALDONI, A.G. & GUERRERO, R.A. 1994. Datos de CTD en una seccin de la plataforma y talud continental argentinos
entre 38 - 39 S, perodo 1987 - 1991. INIDEP Inf. Tc. 3.
PERROTTA, R.G. 1995. Caballa (Scomber japonicus). Muestreo de desembarque en el puerto de Mar del Plata (38 LS - 57
30 W). Temporadas de pesca 1991/92 y 1992/93. INIDEP Inf. Tc. 4.
COUSSEAU, M.B. (Ed.) 1995. Peces, crustceos y moluscos registrados en el sector del Atlntico Sudoccidental comprendido
entre 34 y 55 S, con indicacin de las especies de inters pesquero. INIDEP Inf. Tc. 5.
PERROTTA, R.G., LASTA, C. & AUBONE, A. 1995. Un nuevo criterio de estratificacin para campaas demersales costeras
y resultados de la evaluacin de corvina (Micropogonias furnieri) en el invierno de 1994. INIDEP Inf. Tc. 6.
IRUSTA, G., PEREZ, M., BAMBILL, G. & HERNANDEZ, D. 1996. Anlisis de la eficiencia y del poder de pesca relativos
entre los BIPs Dr. E.L. Holmberg y Cap. Oca Balda respecto de la merluza comn (Merluccius hubbsi). INIDEP Inf. Tc. 7.
BAMBILL, G., PEREZ, M., RENZI, M., DATO, C., WHLER, O., CAETE, G. & BEZZI, S. 1996. Evaluacin de merluza
(Merluccius hubbsi) en la plataforma argentina, entre 34 S y 48 S en agosto y setiembre de 1993. INIDEP Inf. Tc. 7.
HANSEN, J.E., MADIROLAS, A. & PERROTTA, R.G. 1996. Evaluacin del efectivo bonaerense de anchota (Engraulis
anchoita) entre las latitudes de 34 y 38 S en el otoo de 1994. INIDEP Inf. Tc. 8.
CASSIA, M.C. & PERROTTA, R.G. 1996. Distribucin, estructura de tallas, alimentacin y pesca de la merluza negra
(Dissostichus eleginoides Smith, 1898) en un sector del Atlntico Sudoccidental. INIDEP Inf. Tc. 9.
GIUSSI, A.R. 1996. Descripcin del otolito de la merluza de cola (Macruronus magellanicus, Pisces: Merlucciidae) y su utilizacin en la determinacin de la edad. INIDEP Inf. Tc. 10.
CASSIA, M.C. 1996. Edad y crecimiento de la polaca (Micromesistius australis Norman 1937) en el Atlntico Sudoccidental.
INIDEP Inf. Tc. 10.
PERROTTA, R.G. & FERNANDEZ GIMENEZ, A. 1996. Estudio preliminar sobre la edad y el crecimiento del pez palo
(Percophis brasiliensis Quoy et Gaimard 1824). INIDEP Inf. Tc. 10.
ROUX, A. & BREMEC, C. 1996. Comunidades bentnicas relevadas en las transecciones realizadas frente al Ro de la Plata
(35 15S), Mar del Plata (38 10S) y Pennsula Valds (42 35S), Argentina. INIDEP Inf. Tc. 11.
VILLARINO, M. 1997. Evolucin de las capturas de abadejo (Genypterus blacodes) en relacin a las de merluza (Merluccius
hubbsi) por mes y rea de pesca durante los aos l987-1990. INIDEP Inf. Tc. 12.
ROUX, A.M. & FERNANDEZ, M. 1997. Caracterizacin de los fondos de pesca del langostino patagnico Pleoticus muelleri
en el golfo San Jorge y litoral de la provincia de Chubut-Argentina. INIDEP Inf. Tc. 13.
DIAZ DE ASTARLOA, J. M., CAROZZA, C. R., GUERRERO, R. A., BALDONI, A. G. & COUSSEAU, M. B. 1997.
Algunas caractersticas biolgicas de peces capturados en una campaa costera invernal en 1993, en el rea comprendida
entre 34 y 41 S y su relacin con las condiciones ambientales. INIDEP Inf. Tc. 14.
HANSEN, J.E., PERROTTA, R.G., PAJARO, M., SCARLATO, N., CAROZZA, C.R., COTRINA, C.P. & COUSSEAU, M.B.
1997. Muestreo bioestadstico de pescado en el Puerto de Mar del Plata. Anchota (Engraulis anchoita). Perodo 1986 1990. Caballa (Scomber japonicus). Perodo 1986 - 1991. Corvina rubia (Micropogonias furnieri). Perodo 1986 - 1988.
INIDEP Inf. Tc. 15.
WHLER, O. C. 1997. Crecimiento y mortalidad de la castaeta (Cheilodactylus bergi) en la Zona Comn de Pesca Argentino
- Uruguaya. INIDEP Inf. Tc. 16. WHLER, O. C. 1997. Aspectos de la biologa reproductiva de la castaeta
(Cheilodactylus bergi) en la Zona Comn de Pesca Argentino - Uruguaya. INIDEP Inf. Tc. 16.
IRUSTA, C. G., AUBONE, A., SIMONAZZI, M. & IBAEZ, P. 1997. Estimacin de los poderes de pesca relativos de la flota
de altura convencional merlucera argentina. Zona patagnica: 41-48S. INIDEP Inf. Tc. 17.
VILLARINO, M. F. 1998. Distribucin estacional y estructura de tallas del abadejo (Genypterus blacodes) en el Mar Argentino.
INIDEP Inf. Tc. 18.
PEREZ, M., AUBONE, A., SIMONAZZI, M. & IRUSTA, G. 1998. Propuesta de estandarizacin del rea barrida en
campaas de investigacin dirigidas a evaluar juveniles de merluza comn (Merluccius hubbsi). INIDEP Inf. Tc. 19.
ERCOLI, R., MITUHASI, T., IZZO, A., GARCIA, J. C. & BARTOZZETTI, J. D. 1998. Investigaciones sobre selectividad
de merluza de cola (Macruronus magellanicus) con red de arrastre de fondo. INIDEP Inf. Tc. 20.
PERROTTA, R.G., LASTA, C. A. & AUBONE, A. Anlisis de la estratificacin empleada en campaas de evaluacin de
recursos demersales costeros en la Zona Comn de Pesca Argentino-Uruguaya y en El Rincn, 1994. INIDEP Inf. Tc. 21.
GUERRERO, R. Oceanografa fsica del estuario del Ro de la Plata y el sistema costero de El Rincn. Noviembre, 1994.
INIDEP Inf. Tc. 21.
(Contina en el interior de la contratapa)