Metabolismo de Bacterias lcticas

Los azcares son la principal fuente de carbono y energa para las bacterias lcticas
y stos son catabolizados por va fermentativa. Las bacterias lcticas pueden
exhibir dos tipos de metabolismo respecto a las hexosas: homofermentativo y
heterofermentativo. El metabolismo homofermentativo se caracteriza porque las
hexosas son fermentadas va Embden-Meyerhof, dando lugar, exclusivamente, a
dos moles de cido lctico por cada mol de hexosa metabolizada. El metabolismo
heterofermentativo se lleva a cabo mediante la va del 6-fosfogluconato y origina
por cada mol de hexosa consumida, 1 mol de CO 2, 1 mol de etanol (o cido actico)
y 1 mol de cido lctico (fig. 1). Las bacterias lcticas que slo poseen esta va para
fermentar los azcares se denominan heterofermentativas estrictas (Thompson y
Gentry-Weeks, 1994).
En ambas vas metablicas, el piruvato es un intermediario comn y puede tener
varios destinos, como la sntesis de compuestos aromticos (diacetilo o acetona) o
la de cido actico. En condiciones de limitacin de hexosas, la sntesis de cido
actico puede llegar a ser dominante, de forma que un microorganismo
homofermentativo puede mostrarse como heterofermentativo produciendo cido
actico, etanol y cido frmico como productos finales del metabolismo (Thomas et
al., 1979 y de Vries et al., 1970).
Desde el punto de vista enzimtico tambin existen diferencias entre las bacterias
lcticas homofermentativas y los heterofermentativas. As, las primeras se
caracterizan por poseer una FDP aldolasa (ausente en las heterofermentativas),
mientras que las segundas poseen una fosfocetolasa que no existe en las
homofermentativas. La ausencia de fosfocetolasa en las homofermentativas les
incapacita para fermentar las pentosas. Sin embargo, un grupo de lactobacilos
posee una fosfocetolasa inducible por pentosas. Esta fosfocetolasa les permite
transformar las pentosas en cido lctico y etanol/cido actico, mientras que las
hexosas producen nicamente cido lctico por va homolctica. Este grupo de
lactobacilos tiene un metabolismo heterofermentativo facultativo (Ribreau-Gayon
et al., 2000a).
Las pentosas se fermentan de manera similar en las bacterias lcticas
heterofermentativas facultativas o estrictas y siempre dan lugar a cido actico y a
cido lctico. En el caso de las heterofermentativas estrictas, las hexosas tambin
podran dar lugar a cido actico; sin embargo, existen mecanismos regulatorios
que hacen que esto sea infrecuente (Ribreau-Gayon et al., 2000a).
Las bacterias lcticas degradan mayoritariamente el cido mlico y el cido ctrico
y, con mucha menor frecuencia, el cido tartrico. La capacidad para degradar los
dos primeros cidos est muy extendida entre las especies que proliferan tras la
fermentacin alcohlica y esta degradacin provoca numerosos e importantes
cambios organolpticos en el vino.
La va metablica por la que el cido mlico es degradado por las bacterias lcticas
del vino es aquella que implica la actuacin del enzima malolctico. Este enzima se

aisl por primera vez en Lactobacillus plantarum (Lonvaud, 1975; Schtz y Radler,
1973). Se presenta en todas las especies de bacterias lcticas aisladas de vinos.
Figura 1 Vas catablicas de degradacin de azcares en bacterias lcticas.
A) Va homofermentativa o de Embden-Meyerhof
B) Va heterofermentativa o de la fosfocetolasa

El cido ctrico est presente en vinos en concentraciones entre 0,1-1 g/L. Las
bacterias lcticas del vino lo escinden en una molcula de oxalacetato y otra de
acetato mediante la citrato liasa. El oxalacetato es descarboxilado a continuacin
para dar piruvato, en el caso de O. oeni, o para dar succinato o formiato en el de
ciertas especies de Lactobacillus. El piruvato es fuente de compuestos acetonicos
tales como: diacetilo, acetona, y 2,3-butanodiol, siendo el primero de ellos
particularmente importante desde el punto de vista organolptico, dando aroma a
mantequilla (fig. 2). La va de formacin de sustancias acetonicas se considera un
proceso de destoxificacin para la clula, ya que para mantener su pH intracelular
debe eliminar piruvato. Por el contrario, cuando las condiciones de crecimiento son
buenas, las cantidades de cido actico producidas son muy elevadas (RibreauGayon et al., 2000a).
Figura 2 Productos finales del catabolismo del cido ctrico. (Extrada de RibreauGayon et al., 2002a.)

Aunque la capacidad de degradar cido tartrico no est muy extendida entre las
bacterias lcticas, el catabolismo de este cido siempre es perjudicial para el vino
porque hace disminuir la acidez fija y aumentar la acidez voltil. Se han descrito
varias cepas de diferentes especies de Lactobacillus capaces de catabolizar este
cido y se ha observado que esta caracterstica es variable entre las cepas de una
misma especie. Se han postulado dos vas catablicas para el cido tartrico, en
funcin de la estequiometra de la reaccin determinada empricamente en dos
especies, Lactobacillus plantarum y L. brevis (fig. 3).
Figura 3 Posibles rutas de degradacin del cido tartrico en bacterias lcticas.
A) Ruta presente en la especie Lactobacillus brevis. (Extrada de Sponholz, 1993.)

B) Ruta presente en Lactobacillus plantarum.

Algunas bacterias lcticas tambin son capaces de metabolizar los aminocidos

que hay en el mosto o en el vino y de dar lugar a aminas bigenas o a precursores
del carbamato de etilo, ambos productos son considerados peligrosos para la salud
humana.
Las aminas bigenas se producen por descarboxilacin de los aminocidos (fig. 4)
(Lonvaud Funel, 2001). Esta reaccin conlleva ventajas para las bacterias lcticas,
en primer lugar supone un aumento de pH del vino y, en segundo, una ganancia
energtica. El aumento del pH del vino mejora las condiciones de crecimiento para
las clulas. La ganancia de energa derivada de la formacin de aminas bigenas se
debe a la creacin de una fuerza protn-motriz capaz de formar ATP.
Figura 4 Aminocidos utilizados por las bacterias lcticas y aminas bigenas que
pueden originar

Generalmente se ha considerado a las cepas del gnero Pediococcus muy

peligrosas por su capacidad de formar histamina. Sin embargo, Landete et al.
(2003) demostraron que estas bacterias son mucho ms inocuas que las
pertenecientes a otros gneros presentes en vino. As, estos autores demostraron
que el 75 % de las cepas O. oeni analizadas eran productoras de histamina. Estos
datos son concordantes con los que han publicado otros autores (Lonvaud y Joyeux,
1994; Coton et al., 1998a; Guerrini et al., 2002). Tambin se ha puesto de
manifiesto que O. oeni tambin produce putrescina y cadaverina, aunque estas
actividades son poco frecuentes (Guerrini et al., 2002). El grupo de los lactobacilos
heterofermentativos tambin se ha mostrado como importante productor de
aminas bigenas, ya que el 88 % de las cepas analizadas por Landete et al. (2003)
eran productoras de tiramina y feniletilamina. Por el contrario tan slo un 5 % de
los lactobacilos homofermentativos son productores de aminas.

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