Etileno: o hormônio gasoso dos vegetais

Etileno:o Hormnio Gasoso dos Vegetais
SUMRIO
ASSUNTOS
PGINAS
INTRODUO
OCORRNCIA DO ETILENO
BIOSSNTESE E INATIVAO
APLICAES DE FITORREGULADORES
AUXINA
CITOCININAS
GIBERELINAS
CIDO ABSCSICO
ETILENO
2
3
3
6
6
9
9
9
9
FATORES BITICOS E ABITICOS

TEMPERATURA
LUZ
OXIGNIO
GS CARBNICO
ALAGAMENTO
SECA
SUBSTNCIAS QUMICAS
FERIMENTOS MECNICOS
INFECES POR PATGENOS
TRANSPORTE DE ETILENO
MECANISMO DE AO DO ETILENO
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10
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11
11
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PRINCIPAIS FUNES DO ETILENO NOS VEGETAIS

DIVISO E EXPANSO CELULAR
DORMNCIA
CRESCIMENTO E DIFERENCIAO DA PARTE AREA
CRESCIMENTO
LENTICELAS HIPERTROFIADAS
INDUO FLORAL E EXPRESSO SEXUAL
TECIDOS SECRETORES
SENESCNCIA
ABSCISO
AMADURECIMENTO DE FRUTOS
EPINASTIA DAS FOLHAS
FORMAO DO GANCHO PLUMULAR
CRESCIMENTO E DIFERENCIAO DAS RAZES
CRESCIMENTO
FORMAO DE PLOS ABSORVENTES
RAZES ADVENTCIAS
AERNQUIMA
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30
30
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PRODUO DE ETILENO INDUZIDO POR ESTRESSE
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INIBIDORES DA SNTESE DE ETILENO
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INIBIDORES DA AO DO ETILENO
34
USO COMERCIAL
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REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
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Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa
MINISTRIO DA EDUCAO
UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZNIA
INSTITUTO DE CINCIAS AGRRIAS
DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL
PROFESSOR: ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA
ETILENO
1- INTRODUO
Em 1893, foi verificado em Aores, que serragem de madeira quando queimada a fumaa
produzida provocava a florao de plantas de abacaxi cultivadas em casa de vegetao. Depois de
40 anos produtores comearam a induzir a florao expondo as plantas fumaa durante 12 horas.
Na metade do sculo XIX, o pesquisador Fahnestock (1858) observou que um gs de
iluminao havia danificado uma coleo de plantas mantidas em casa de vegetao causando
senescncia e absciso das folhas. Aps alguns anos os mesmos danos foram causados em rvores
prximas a vazamentos desse gs, onde Girardin, identificou a presena de etileno.
O estudante russo Dimitry Nikolayevich Neljubow fez a descoberta que o gs etileno como
componente biologicamente ativo do gs da iluminao. Onde o mesmo fez pesquisas com ervilhas
crescidas no escuro com aplicao de 0,06l l-1, produzia 3 respostas no caule: aumento radial
(intumescimento), inibio do alongamento e uma orientao horizontal do rgo.(figura12.1
kerbauy).
Entre 1917 e 1937 foram realizados vrios estudos com amadurecimentos de frutos, contudo
em 1935, Gane cientista ingls apresentou provas qumicas que o etileno era produzido em plantas,
onde finalmente Crozier, Hitchock concluram que o etileno seria um regulador endgeno de
crescimento, e poderia ser considerado um hormnio de amadurecimento.
Figura 1. Representao esquemtica de plntulas estioladas de ervilhas. (1) Plntula em gua; (2)
Plntula tratada com etileno, apresentando no epictilo: a) inibio do alongamento; b) aumento de
expanso radial; c) orientao horizontal de crescimento. Fonte: Kerbauy (2004).
2- OCORRNCIA DO ETILENO
O etileno em zonas rural encontradas em baixas concentraes, em torno de 0,001 a

0,005l-1 na atmosfera, j em meios urbanos pode ser de 10 a 100 vezes maior do que no campo,
principalmente em dias nublados e ventos, onde as principais fontes so os automveis, o fogo e a
industria.
Os tecidos meristemticos e as regies nodais geralmente uma produo elevada desse gs,
tambm observada durante a absciso de folhas, a senescncia de flores e amadurecimento de
frutos, sendo este ltimo dependendo dos teores de etileno so chamados de climatricos (com
produo elevada de etileno) e no-climatrios (com produo de baixos teores de etileno).
Em se tratando de germinao, h um aumento de na taxa de produo da radcula e no
desenvolvimento da plntula.
3- BIOSSINTESE E INATIVAO
O etileno pode ser produzido em quase todas as partes dos vegetais superiores embora a taxa de
produo dependa do tipo de tecido e do estgio de desenvolvimento. Em geral, as regies
metristemticas e as regies dos ns so as mais ativas na sntese de etileno. Contudo, a produo
de etileno aumenta tambm durante a absciso foliar e a senescncia da flor, bem como durante o
amadurecimento de frutos. Qualquer tipo de leso pode produzir a biossntese de etileno, assim
como o estresse fisiolgico provocado por inundao, resfriamento, molstia, temperatura, ou
estresse hdrico.
O aminocido metionina o precursor do etileno e o ACC (cido 1-aminocloropropano-1carboxlico) funciona como um intermedirio na converso da metionina em etileno.
O etileno a mais simples olefina (alceno) conhecida seu peso molecular 28 sendo mais leve
que o ar sob condies fisiolgicas:
Etileno
inflamvel e rapidamente sofre oxidao. O etileno pode ser oxidado a xido de etileno:
xido de etileno
E pode ser hidrolisado a etileno glicol:
Etileno glicol
Em muitos tecidos vegetais, o etileno pode ser completamente oxidado a CO2, segundo a reao:
Oxidao completa do etileno
Etileno
xido de
cido
Dixido
Etileno
oxlico
de carbono
O etileno facilmente liberado dos tecidos e se difunde como gs atravs dos espaos
intercelulares para o exterior do tecido. A concentrao do etileno de 1 L L-1 na fase gasosa, a 25
C, corresponde concentrao de 4,4 x 10-9M do etileno na gua. Devido a facilidade na medio,
so geralmente utilizadas as concentraes do etileno na fase gasosa.
Uma vez que o gs etileno perdido dos tecidos com facilidade, podendo afetar outros
rgos, so utilizados sistemas de captura desse hormnio durante o armazenamento de frutos,
vegetas e flores. O permanganato de potssio (KMnO4) um absorvente eficiente do etileno e pode
reduzir de 250 para 10 L L-1 a concentrao desse hormnio nos locais de armazenamento de
mas, aumentando o tempo de estocagem de tais frutos.
Figura 2. A rota biossinttica do etileno e o ciclo de Yang. O aminocido metionina o precursor

do etileno. A etapa limitante da rota a converso do AdoMet em ACC, a qual catalisada pela
enzima ACC sintase. A ltima etapa da rota, a converso do ACC em etileno, necessita do oxignio
e catalisada pela enzima ACC oxidase. O grupo CH3-S da metionina reciclado pela via do ciclo
de Yang e, assim, conservada para a continuao da sntese. Alm de ser convertido em etileno, o
ACC pode ser conjugado com o N-malonil ACC. AOA = cido aminoxiactico; AVG =
aminoetxivinilglicina. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
O etileno so hidrocarbonetos insaturados, simtrico de 2 carbonos, uma dupla, 4
hidrognios, pesos moleculares de 28,05, inflamvel, incolor com odor adocicado similar ao ter e
gasoso. Algumas substncias so anlogas ao etileno, com atividades biolgicas similares como so
os casos do propileno e acetileno, sendo estas molculas preferencialmente pequenas e com duplas
ligaes. Quanto maior a cadeia de carbono e contendo ligaes triplas menor sua atividade
biolgica.
A via biossinttica do etileno elucidada por Adams e Yang (1979), que verificaram, com
carbono marcado, a converso do L- metionina S- adenosilmetionina, e desta aos produtos: cido
1- aminociclopropano 1-carboxlico ( ACC) etileno.(Figua 2)
A atividade da sintase do ACC o ponto regulatrio mais importante na produo de

etileno, sendo os teores dessa enzima afetados por mudanas ambientais, hormonais e por diversos
fatores fisiolgicos. Verificou-se que a germinao, amadurecimento de frutos, senescncia ou
mesmo a resposta a estresses dentre os quais ferimentos mecnicos, secas, alagamento, geadas,
infeces e agente txico so acompanhado pela ativao da sintase do ACC, promovendo elevao
de etileno.
A converso de ACC a etileno produzida pela enzima oxidativa ou mais conhecida como
oxidase do ACC. Essa enzima esta associada membrana plasmtica ou presente no apoplasto. Esta
enzima necessita de ferro, ascorbato e CO2 para sua atividade, podendo ser inibida por benzoato de
sdio, altas temperaturas, baixa oxigenao e ons cobalto(Co+2).
Devido o etileno ser um gs, sua aplicao no campo se torna difcil, mas em seu lugar vem
sendo utilizado o cido 2-cloroetilfosfnico, tambm conhecido como ethrel, que uma substncia
inerte com o pH menor que 4, entretanto misturado em gua e absorvido pela planta libera etileno
em pH fisiolgico. Essa soluo aquosa de ethrel pode ser facilmente pulverizada em plantas, sendo
absorvido e transportadas para os tecidos. Podendo ser usada para amadurecimento de frutos de
tomate, ma, como na sincronizao da florao em bromelicea, destacando o abacaxizeiro.
4- APLICAES DE FITORREGULADORES
4.1- AUXINA
Em alguns casos, a auxina e o etileno provocam respostas semelhantes nas plantas, como a
induo da florao em abacaxi e a inibio do alongamento de caules. Tais respostas podem ser
devido capacidade das auxinas em promover a sntese de etileno pelo aumento da atividade da
ACC sintase. Essas observaes sugerem que algumas respostas anteriormente auxina (cido
indol-3-actico ou AIA) devem-se, na verdade, produo do etileno em resposta auxina.
Inibidores da sntese de protenas bloqueiam tanto a sntese de ACC quanto de etileno
induzida pela auxina, indicando que a sntese de uma nova protena ACC promovida pela auxina
ocasiona um aumento marcante na produo de etileno. Vrios genes que codificam a ACC sintase
foram identificados, cujos nveis de transcrio so elevados aps a aplicao exgena do AIA,
sugerindo que o aumento na transcrio , pelo menos em parte, responsvel pelo aumento na
produo de etileno em resposta auxina.
A produo do etileno pode tambm ser uma regulao ps-transcricional. Em alguns
tecidos vegetais, como de ervilha e Arabidopsis, a aplicao exgena de citocininas provoca o
aumento na produo de etileno, resultando em um fentipo de resposta trplice. (Figura 3). Estudos
genticos e moleculares tm demonstrado que as citocininas aumentam a biossntese do etileno pelo
aumento da estabilidade e/ou atividade de uma isoforma da ACC sintase.
Em concentraes acima de 0,1 uL L-1, o etileno altera o padro de crescimento de plntulas
pela reduo da taxa de alongamento (reduo do crescimento em altura) e aumento da expanso
lateral (engrossamento), levando ao intumescimento da regio imediatamente abaixo do gancho
plumular (curvatura do caule na regio dos cotildones), alm de promover um aumento do prprio
gancho plumular ou um crescimento horizontal da planta. Tais efeitos do etileno so comuns no
crescimento da parte area de muitas dicotiledneas, constituindo um elemento de resposta trplice
(Figura 3).
Figura 3. Resposta trplice de plntulas estioladas de ervilha. Plntulas de ervilha com seis dias
foram tratadas com etileno 10 ppm (partes por milho) de etileno (plntulas da direita) ou mantidas
sem tratamento (plntulas da esquerda). As plntulas tratadas apresentaram uma expanso radial,
inibio do alongamento do epictilo e um crescimento horizontal do epictilo (diagravitropismo).
Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
O direcionamento da expanso da clula vegetal determinado pela orientao das
microfibrilas de celulose da parede celular. As microfibrilas transversais foram a parede celular
nas direes laterais, de forma que a presso de turgor dirigida para o alongamento celular. A
orientao das microfibrilas, por sua vez, determinada pela orientao do arranjo cortical dos
microtbulos no citoplasma cortical (perifrico). No arranjo tpico das clulas vegetais em
alongamento, os microtbulos corticais esto organizados transversalmente, dando origem ao
arranjo transversal das microfibrilas de celulose.
Durante a resposta trplice das plantas ao etileno, o padro transversal, de alinhamento dos
microtbulos desorganizado e alterado para uma orientao longitudinal. Esta mudana de 90 na
orientao dos microtbulos leva a uma deposio paralela das microfibrilas de celulose. O novo
depsito da parede reforado mais na direo longitudinal do que na direo transversal,

promovendo a expanso lateral em vez do alongamento.
Foi descoberto que os microtbulos no se orientam a partir do sentido transversal para o
longitudinal pela despolarizao completa dos microtbulos transversais, seguida pela repolarilao
de um novo arranjo longitudinal de microtbulos. Em vez disso, ocorre o aumento do nmero de
microtbulos no-alinhados transversalmente, que surgem em uma posio especfica (Figura 4).
Em seguida, os microtbulos adjacentes adotam o novo alinhamento, sendo que, em um
determinado estgio, diferentes alinhamentos coexistem antes que seja adotada uma orientao
longitudinal uniforme.
Figura 4. Reorientao dos microtbulos, de transversal para vertical, em clulas epidrmicas do

caule de ervilha, em resposta ao ferimento. Uma clula viva da epiderme foi microinjetada com
rodamina conjugada a tubulina, que foi incorporada aos microtbulos da planta. Uma srie de
tempos de aproximadamente seis minutos de intervalo mostra os microtbulos corticais sendo
reorientados de uma rede transversal para oblqua/longitudinal. A reorientao parece envolver o
surgimento de um novo conjunto discordante de microtbulos em uma nova direo,
concomitantemente com o desaparecimento de microtbulos do alinhamento anterior. Fonte: Taiz &
Zeiger (2004).
Os inibidores so teis na identificao dos hormnios que apresentam efeitos idnticos nos
tecidos vegetais ou quando um hormnio afeta a sntese ou a ao de outro hormnio. O etileno
mimetiza altas concentraes de auxina, provocando a epinastia (curvatura das folhas para baixo) e
a inibio do crescimento do caule. A utilizao de inibidores da biossntese e da ao do etileno
possibilita distinguir entre as aes da auxina e do etileno. Os estudos utilizando inibidores mostram
que o etileno o agente primrio da epinastia e que a auxina age indiretamente, causando um
aumento substancial na produo do etileno.
A aplicao de AIA provoca a elevao da produo de ACC e etileno, refletindo na

elevao de mRNA da sintase do ACC. A aplicao de auxinas sintticas como ANA, 2,4-D e
picloram (ambos herbicidas) estimula a produo de etileno, enquanto que AVG bloqueia esse gs.
4.2-CITOCININAS
Plantas tratadas com citocininas, eleva a produo de etileno de 2 a 4 vezes, conforme

observado em milho, alface e etc..A aplicao de citocininas e auxinas resulta na produo de
etileno muito maior quando esses so aplicados isoladamente, em sementes de pepino foi observado
este fato, onde o efeito do sinergismo, esta associado a maior atividade sintase do ACC, e
conseqentemente a produo de ACC.
4.3- GIBERELINAS
Nos casos de tratamentos com giberelina, pequenos e variveis na produo de etileno. Onde
apenas um leve incremento na produo de etileno foi verificado com feijo e sementes de
amendoim.
4.4- CIDO ABSCISICO
O ABA em algumas plantas quando aplicado promove a produo de etileno como em

alfaces e mas, pode ser considerado pequeno com um aumento de 2 vezes nos teores de etileno,
possivelmente pela estimulao da oxidase ACC, entretanto em folhas de trigo submetidas seca, a
aplicao de ABA inibiu a produo de etileno.
4.5- ETILENO
Dependendo do tecido vegetal a aplicao de etileno pode provocar a autocatlise ou a autoinibio desse hormnio. Durante o amadurecimento de frutos a aplicao de etileno induzir a
autocatlise, ou seja, promove a converso de ACC a etileno. Por outro lado auto-inibio, vai
bloquear a sntese de ACC atravs da diminuio da atividade da sintase do ACC.
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5- FATORES BITICOS E ABITICOS
5.1- TEMPERATURA
A temperatura tima para a produo de etileno de cerca de 30 C, diminuindo sua sntese

em temperaturas mais elevadas de um valor mximo de em torno de 40 C. Em temperaturas
elevadas s enzimas oxidases do ACC so inativadas, possivelmente devido a sua localizao ser
nas membranas ou no apoplasto. Entretanto a sintase do ACC, no prejudicada em temperaturas
elevadas, ocorrendo um acmulo de ACC. Temperaturas extremas podem gerar estresses, levando
sntese de etileno.
5.2- LUZ
A quantidade e qualidade de luz vo interferir na produo de etileno, podendo ter uma
promoo ou inibio do mesmo. Em tecidos verdes a luz inibe a produo de etileno.
Em amendoim rasteiro as gemas crescem horizontalmente, na presena de luz, e quase que
verticalmente no escuro, onde a produo de etileno 3 vezes maior. Onde podemos dizer que o
etileno de alguma forma, orienta o crescimento de plantas rasteiras.
As baixas intensidades de luz podem estimular a sntese de etileno e absciso foliar de
plantas sensveis sombra, por exemplo de algumas cultivares de pimenta.
5.3- OXIGNIO
Como a enzima oxidase ACC de pende de oxignio, o aumento do mesmo vai aumentar a
produo de etileno, onde em frutos climatricos podem ser inibidos com baixos teores de O2, isso
explica os baixos teores de O2 em cmaras controladas para armazenamentos de frutos.
5.4- GS CARBNICO
A sntese de etileno atravs de CO2, vai depender dos tecidos vegetais. A ao antagnica do
CO2 em relao aos frutos climatricos, possibilita o armazenamento de frutos em cmaras com
concentraes elevadas de CO2.
Em pssego e ma, colocada em cmara enriquecida com 40% de CO2 no houve produo
de etileno, porm taxa respiratria foi reduzida a metade. Entretanto em plantas de milho, arroz e
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etc...Colocadas em concentraes altas de CO2 tiveram a produes de etileno aumentada,

resultante de uma maior atividade ou sntese da oxidase do ACC.
5.5- ALAGAMENTO
A gua em excesso pode asfixiar as razes das plantas terrestres devido a reduo ou
eliminao do oxignio no solo, impedindo as trocas gasosas entre as razes, a rizosfera e o
ambiente areo. Em plantas alagadas o etileno o hormnio encontrado em teores mais altos nas
plantas alagadas, provocando reduo do crescimento da folhas, caules e razes, a epinastia,
senescncia e absciso foliar, aumento da espessura da base caulinar, formao de aernquima e
razes adventcias, bem como a hipertrofia de lenticelas dos caules e das razes.
O precursor ACC acumulado na raiz hipxica e transportado pelo xilema para a parte area
mais oxigenada, onde ser oxidado a etileno, elevando a produo desse gs. Aps 24 horas de
alagamento o teor de ACC aumenta significativamente, onde a produo de etileno a partir de 48
horas (Tabela 1).
Tabela 1.
Efeitos do alagamento sobre os teores deACC (nmol g-1) na seiva do xilema de etileno
(nl g-1 h-1) em pecolos de plantas de tomate (Lycopersicum esculentum). Plantas-controles
(mantidas em solo drenado) e plantas alagadas durante 24, 48 e 72 horas. Fonte: Kerbauy (2004).
5.6- SECA
Varias espcies de vegetais, quando submetidos a seca, apresentam uma elevao nos teores
de etileno. Estas alteraes fisiolgicas, bioqumicas e moleculares esto associadas ao aumento e
redistribuio de cido abscsico.
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5.7- SUBSTANCIAS QUMICAS
A produo de etileno pode ser estimulada por vrios metais fitotxicos, como cobre, ferro,
prata, ltio e zinco; compostos inorgnicos, como a amnia, bissulfito; orgnicos como acido
ascrbico; herbicidas, pesticidas e desfolhante como cianeto de potssio.
5.8- FERIMENTOS MECANICOS
A sntese de etileno pode ser promovida atravs de estmulos mecnicos, como

fragmentao de rgos, a inciso, sendo a produo desse gs dependente da intensidade do
ferimento, onde h uma maior produo de sintase do ACC.(Tabela 2).
Tabela 2. Efeitos de ferimento na produo, durante 25 horas, da sintase do ACC (nmol g-1 h-1),
ACC (nmol g-1) e etileno (nmol g-1 h-1) em discos de mesocarpo de (Curcubita maxima). Fonte:
Kerbauy (2004).
5.9- INFECES POR PATGENOS

O amarelecimento, epinastia e absciso das folhas podem ser provocada pela infeco de
fungos, vrus e bactrias. Estes sintomas so tpicos do etileno, que parece estar ligado ao
mecanismo de resistncia (Figura 5). O aumento de etileno provoca uma srie de alteraes na
atividade de enzimas como a catalase, quitinase, glucanase, invertase e etc... Onde esta associada
com a resistncia.
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Figura 5. Produo de etileno por plantas de algodo sadias e infectadas. Isolado de Verticillium
albo-atrum com ao desfolhante ocasionou uma maior produo de etileno que o isolado no
desfolhante. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
6- TRANSPORTE DE ETILENO
O transporte de etileno independente de tecidos vasculares e de outras clulas. Esse gs se
move facilmente nos espaos intercelulares, podendo ser perdido para o meio ambiente. A gua e os
solutos do citoplasma dificultam o movimento do etileno, sendo o seu coeficiente de difuso, cerca
de 10.000 vezes inferior ao do ar. Devido sua afinidade com os lipdios (14 vezes mais solvel do
que na gua), o etileno capaz de difundir-se com facilidade pela casca de alguns frutos, com a
ma (presena de ceras).
7- MECANISMO DE AO DO ETILENO
Os hormnios apresentam, freqentemente, diferentes tipos de clulas-alvo respondem ao

mesmo conjunto de sinais atravs de mecanismos similares de percepo e transduo, porem em
seus programas moleculares so distinto.
Independente da diversidade de efetivos do etileno no desenvolvimento vegetal, seu
mecanismo de ao envolve, num primeiro momento a ligao a um receptor especfico, seguido
por uma ou mais vias de transduo de sinais, obtendo-se ento a resposta celular (Figura 6).
Na ausncia de etileno, essas respostas so reprimidas, possivelmente pela ativao direta do
regulador negativo CTR1, que atuaria sobre cascata de fosforilaes, impedindo a seqncia de
protenas EIN2, EIN3 e ERFl de se tornar ativa.
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Figura 6. Modelo hipottico de sinalizao do etileno em Arabidopsis. O etileno se liga aos

receptores ETR1 ou RRS1, que so protenas de membrana do retculo endoplasmtico. Os
receptores de etileno ETR2 e EIN4, similares a ETR1 e ERS2, similar a ERS1, tambm podem estar
na membrana. O etileno se liga ao receptor atravs do co-fator cobre, o que causa a inativao do
CTR1, permitindo que EIN2 se torne ativado, o que promove a ativao de uma cascata de fatores
de transcrio, incluindo o EIN3 e o ERF1, que causam a expresso de genes estimulados por
etileno. Fonte: Kerbauy (2004).
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8- PRINCIPAIS FUNES DO ETILENO NOS VEGETAIS
8.1- DIVISO E EXPANSO CELULAR
O crescimento reduzido provocado pelo etileno em plantas intactas, esta ligada ao

retardamento ou at mesmo a inibio da diviso celular, devido a maior durao da fase G1, G2 ou
S. O etileno provoca a reorganizao de microfibrilas de celulose da parede celular, na posio
normalmente transversal para longitudinal, tendo como conseqncia, uma reduo no alongamento
longitudinal e um incremento na expanso celular lateral, fazendo com que o caule fique mais
tempo curto e espesso. (Figura 7)
Figura 7. rea mdia de clulas da base caulinar de plantas Pelthophorum dubium. Controleplantas drenadas; controle + etileno- plantas drenadas e tratadas com 240 mg l-1 de Ethrel; Um
aumento similar das reas das clulas foi verificado tanto em plantas drenadas tratadas Ethrel
quanto em plantas submetidas ao alagamento. As maiores reas celulares so observadas em plantas
alagadas tratadas com Ethrel. Fonte: Kerbauy (2004).
8.2- DORMNCIA
A habilidade de muitas plantas se desenvolverem em estaes do ano ou regies adversas
depende da capacidade que apresentam de restringir o desenvolvimento sob condies
desfavorveis e retom-lo em condies apropriadas. Os mecanismos de reativao do crescimento
e desenvolvimento ainda no so totalmente compreendidos, podendo haver alguma participao do
etileno nesses processos.
O envolvimento do etileno na promoo da germinao foi observado, inicialmente, na
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dcada de 20 em algumas espcies de mono e dicotiledneas. Sementes dormentes de pssego, por

exemplo, apresentam uma produo reduzida de etileno no eixo embrionrio, podendo a
germinao destas ser promovida atravs de tratamento com Ethrel. Em carrapichos, as sementes
no-dormentes produzem at 4 vezes o teor de etileno verificado nas sementes dormentes, cujos
tecidos acumulam ACC e apresentam baixas concentraes da oxidase do ACC. Em sementes de
alface e de Xanthium pensylvanicum, a utilizao de inibidores da sntese de etileno, como o AVG
e ons cobalto, reduz a taxa de germinao, efeito esse revertido, por sua vez, com a aplicao
desse gs.
O efeito do etileno na promoo do desenvolvimento de brotos laterais em plantas lenhosas
conhecido desde a dcada de 20, apesar de no se saber ainda ao certo como atuaria nesse
processo. O desenvolvimento dos ramos laterais resultaria da remoo do efeito inibitrio do
meristema apical sobre as gemas laterais, cuja dormncia controlada por vrios hormnios,
podendo o etileno modular a atividade desses hormnios (como estudado em Auxinas e
Citocininas). A brotao de bromeliceas, cormos de gladolos e tubrculos de batatas pode ser
estimulada, experimentalmente, por etileno, estando associada, pelo menos no ltimo caso, ao
aumento da taxa respiratria e mobilizao de carboidratos.
8.3- CRESCIMENTO E DIFERENCIAO DA PARTE AREA
8.3.1- CRESCIMENTO
A inibio do crescimento resultante da diviso e alongamento celulares um efeito

marcante do etileno, interpretado como conseqncia de alteraes no transporte ou da ao de
substncias promotoras desses eventos celulares.
Em caules e razes, a inibio do crescimento rpida, porm reversvel, tanto em plantas
intactas quanto em segmentos isolados. Entretanto, em plantas aquticas, o crescimento de caules,
pecolos e pednculos de frutos estimulado pela elevao do teor de etileno, este resultante
simultaneamente do aumento na sntese do ACC e reduo na difuso deste e de outros gases, de
acordo com o observado, por exemplo, em arroz, pecolos de vrias plantas de hbito aqutico,
como Ranunculus sceleratus, Rumex palus, tris Rumex crispus, Nymphoides peltata, Callitriche
platycarpa e raquis de Regnillidium diphyllum (samambaia) podem tambm ter o crescimento
favorecido por etileno. Esses efeitos estimulatrios podem ser resultantes da interao do etileno
com outros hormnios, dentre os quais um aumento na sntese de cido giberlico (AG), ou uma
diminuio no teor do cido abscsico (ABA), alterando assim, favoravelmente, o balano entre as
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substncias promotora e inibidora do crescimento (Figura 8).

Perturbaes mecnicas no caule causadas pelo vento podem estimular a produo de etileno
e alterar o crescimento e desenvolvimento das plantas, modificando sua estatura e formato. Em
hipoctilo de pepino, a produo de etileno foi duplicada aps 4 horas da perturbao mecnica,
causando a curvatura da plntula em direo ao estmulo, processo esse observado em cerca de 50
espcies de 20 famlias diferentes.
Figura 8. Crescimento caulinar de plantas de arroz cultivadas sob alagamento. Nessa condio,
as plantas apresentam teores elevados de etileno o que acarreta uma diminuio da concentrao do
hormnio inibidor do crescimento ABA e um aumento no teor do hormnio promotor do
crescimento GA, o que promove o crescimento do caule. Fonte: Kerbauy (2004).
8.3.2- LENTICELAS HIPERTROFIADAS
O etileno est associado hipertrofia de lenticelas caulinares, estas resultantes de um

aumento de volume do tecido parenquimatoso encontrado junto a seus poros. Em plantas de Croton
urucurana mantidas sob condies de capacidade de campo e tratadas com Ethrel, observou-se que
o nmero de lenticelas aumentava com o aumento da concentrao dessa substncia liberadora de
etileno (Tabela 3). Essa hipertrofia tem sido observada na base de caules e em razes de plantas
sujeitas ao alagamento, representando estruturas importantes para a eliminao de compostos
txicos, como o etanol, e tambm para a captao do oxignio, que se difunde da parte area para as
razes submersas (hipxicas).
Tabela 3. Nmero mdio de lenticelas hipertrofiadas encontradas em uma rea de 0,25 cm2 na base
caulinar de plantas de Croton urucuana tratadas com 150 e 300 mg/L de Ethrel. Fonte: Kerbauy
(2004).
18
8.3.3- INDUO FLORAL E EXPRESSO SEXUAL
A promoo da florao pelo etileno, inicialmente observada em abacaxizeiro e mangueira

atravs da fumaa de madeira, limitada a um pequeno nmero de espcies, destacando-se as
espcies de Bromeliaceae. Em plantas de abacaxi, a aplicao de Ethrel ou de auxinas que induzem
a produo de etileno sincroniza a resposta de florao e, portanto, a colheita dos frutos,
representando uma importante prtica horticultural. A resposta ao etileno dependente da presena
de pelo menos uma folha com grau mnimo de maturidade. Enquanto o tratamento de 6 horas com
etileno mostrou-se suficiente para promover aps 4 dias a induo floral em abacaxi, o tratamento
com AVG em algumas espcies ornamentais de Bromeliaceae atrasou a formao de flores.
A aplicao de etileno aumentou a formao de hastes florais em gladolo, narciso e ris,
cujos bulbos foram tratados com esse hormnio. Em Narciso tazetta, a aplicao desse gs
aumentou a taxa de florao em 70% e reduziu em 20 dias o tempo de juvenilidade.
Tratamentos com etileno podem promover a feminilizao na alga marinha Dictiostelium
mucoroides e na brifita Selaginella, assim como em plantas superiores, dentre as quais as
Cucurbitaceae. Esse processo pode ser resultante da induo de um meristema floral feminino ou
da ao letal do etileno na gametognese masculina. Em Gramneas, especialmente em trigo, 89%
das plantas tratadas com esse gs apresentaram esterilidade masculina. Por outro lado, a aplicao
de etileno em Cucurbitacea, Morus, Ricinus communis (mamona) e Spinacia induziram a formao
de flores femininas. O tratamento com giberelina exerce um efeito contrrio ao etileno, favorecendo
a produo de flores masculinas, efeito esse tambm verificado com a aplicao de inibidores da
sntese de etileno (AVG) e de sua ao (on prata).
8.3.4- TECIDOS SECRETORES
Algumas plantas possuem tecidos secretores como os ductos de resina em Pinaceae e os

ductos gomferos em Prunoideae, Citrus e Acacia. O etileno tem sido associado induo dessas
estruturas secretoras, relacionadas geralmente com a defesa contra insetos e organismos causadores
de doenas. A aplicao de Ethrel estimulou a formao de resinas e ductos resinferos em Pinus,
alm da formao de gomas em Citrus vokameriana, mangueira e cerejeira. Estresses, como o
alagamento, induzem a produo de etileno e a formao desses ductos resinferos. Em Hevea
brasiliensis (seringueira), a aplicao de ACC capaz de desencadear um aumento na produo e
fluxo de ltex, sendo assim uma tcnica bastante utilizada na produo comercial da borracha.
19
8.3.5- SENESCNCIA
A senescncia ou envelhecimento nas plantas superiores, diferentemente do que geralmente

se supe, no deve ser visto como processo de deteriorao, mas como parte integrante de um
programa de desenvolvimento. Conforme mostrado, na Figura 9, a senescncia pode ocorrer no
organismo inteiro ou somente em parte dele. No primeiro caso, encontram-se as plantas que
frutificam uma nica vez (monocrpicas), as quais normalmente morrem aps a frutificao, mesmo
quando as condies ambientais continuam favorveis ao desenvolvimento, como o caso do
milho, pico, alface, soja, tabaco etc. Nesse grupo no se encontram apenas plantas herbceas, mas
muitas espcies de agaves e touceiras de bambu, as quais podem demorar at dezenas de anos para
florescer e frutificar, porm, quando o fazem, morrem rapidamente (Figura 9A).
Nos vegetais monocrpicos, portanto, parece existir uma forte relao entre a frutificao e o
estabelecimento dos eventos da senescncia. Acredita-se, h bastante tempo, que a exausto dos
nutrientes disponveis seria uma das causas desencadeadoras da senescncia e a morte dessas
plantas. De fato, se os botes florais de uma planta monocrpica forem sucessivamente eliminados
medida que se formam, a senescncia pode ser retardada por um bom perodo de tempo. Em
algumas plantas, apenas a parte area senesce, permanecendo intactas as razes e uma pequena
poro da base caulinar, da qual se formam novos brotos quando as condies ambientais se tomam
favorveis retomada do crescimento (Figura 9B).
A senescncia pode ocorrer apenas nas folhas mais velhas, progredindo em direo s mais
novas (Figura 9C). Nesse caso, a causa do amarelecimento inicial e da morte que se segue pode ser
encontrada na translocao dos nutrientes dessas folhas para as regies mais ativas do crescimento.
A deficincia de nitrognio tida como uma das mais fortes causas dessa resposta. A senescncia
foliar pode ser desencadeada tambm por fatores ambientais, como o encurtamento dos dias e a
diminuio das temperaturas outonais, conforme facilmente observado em angiospermas arbreas
de regio de clima temperado, nas quais a senescncia atinge todas as folhas simultaneamente,
tomando-as amarelas-avermelhadas (Figura 9D).
As flores podem tambm ser mencionada como rgos de senescncia simultnea,
principalmente suas ptalas, spalas e estames (Figura 9E), o que facilmente visvel, por exemplo,
nos nossos ips e jacarands-mimosos, ambos da famlia Bignoneaceae. Quando no fecundadas, as
flores inteiras caem.
A senescncia envolve tanto eventos citolgicos quanto bioqumicos. Os cloroplastos do
mesfilo so as primeiras organelas a entrar no processo de deteriorao e de senescncia foliar,
desencadeado pela destruio das protenas constitutivas dos tilacides, do estroma (enzimas),
20
degradao da clorofila e conseqente perda da cor verde. A colorao amarela-avermelhada das

folhas senescentes resulta da presena de carotenides, antes mascarados pela clorofila. A
senescncia foliar progride com a reduo do volume citoplasmtico, nmero de ribossomos etc. A
despeito dessas profundas modificaes, o ncleo permanece estrutural e funcionalmente intacto at
os estgios finais da senescncia foliar.
Embora a senescncia envolva processos de degradao e desativao de funes,
paradoxalmente a ocorrncia desses eventos catablicos depende da sntese "de novo" de enzimas
hidrolticas, como proteases, lipases e ribonucleases. Isso mostra, claramente, que a senescncia no
pode ser interpretada, conforme j mencionado, como um simples processo de deteriorao, mas
como um evento regulado geneticamente, com comeo, meio e fim, como qualquer outro processo
do desenvolvimento vegetal.
Segundo o que se tem observado, alguns genes se encontram aparentemente desativados ou
com baixa atividade durante o desenvolvimento das plantas, como o caso dos genes associados a
senescncia (sag). Todavia, a partir de certo momento, passam a exercer um papel importante no
desencadeamento da sntese de enzimas hidrolticas.
Tanto quanto se sabe at o momento, o etileno e as citocininas so os hormnios mais de
perto relacionados com a senescncia. Uma elevao na produo de etileno e uma concomitante
diminuio dos teores de citocininas tm sido observadas em rgos senescentes. Tratamentos com
Ethrel (substncia que libera etileno) e ACC aceleram a senescncia foliar, enquanto as citocininas
retardam pronunciadamente o envelhecimento desse rgo.
O emprego de substncias inibidoras da sntese de etileno, como aminoetoxivinilglicina
(AVG) e ons cobaltos, ou as aes desse hormnio, como alguns sais de prata (AgN03) ou gs
carbnico, retardam a senescncia. Postula-se que a senescncia foliar seja regulada por um balano
entre etileno e citocininas. Todavia, vale salientar que, a exemplo do que ocorre com os demais
fitormnios, a resposta ao etileno e citocininas vai depender da sensibilidade das clulas a ambos.
De modo geral, a sensibilidade ao etileno aumenta medida que o rgo se desenvolve e
amadurece; rgos ainda muito jovens no so responsivo ao etileno.
O etileno o hormnio mais de perto envolvido com a senescncia de folhas, flores ou
partes florais. Evidncias consistentes do envolvimento do etileno senescncia foram observadas em
plantas mutantes para as protenas receptoras de etileno (ETRl). Esses mutantes so praticamente
insensveis ao etileno, retendo por um perodo mais longo as clorofilas das folhas e spalas, em
relao s respectivas plantas selvagens. Outras evidncias relacionadas importncia do etileno na
senescncia de folhas, ptalas e spalas tm sido obtidas em plantas geneticamente modificadas por
meio da insero, em sentido inverso, da regio codificante do gene de uma protena cuja funo
21
deseja-se bloquear.
Dessa maneira, o produto da transcrio do gene inserido, o chamado RNAm anti-senso,
ser complementar ao produto da transcrio (RNAm) do gene endgeno. Os dois genes ligam-se
por complementaridade de nucleotdeos, impedindo o acesso aos ribossomos. Como resultado, a
produo da protena em questo ser reduzida. Plantas transgnicas portadoras de RNAm antisenso para os genes que codificam a sintase do ACC ou oxidase do ACC, ambas envolvidas na
sntese do etileno, exibem atraso na senescncia das folhas, ptalas e spalas. Flores de cravos
(Dianthus sp.), que normalmente so muito sensveis ao etileno, murchando rapidamente, quando
modificadas por RNAm anti-senso apresentaram uma durao bem maior do que as respectivas
flores no modificadas geneticamente. A utilizao dessa tecnologia na floricultura abre amplas
perspectivas para a melhora da qualidade de flores cortadas ou envasada, aumentando a durao
ps-colheita e todas as vantagens dela decorrentes.
Figura 9. Tipos principais de senescncia em plantas superiores, com a morte da planta inteira (A);
apenas a parte area (B); progressivamente das folhas mais velhas em direo s mais novas (C);
simultaneamente em todas as folhas (D); e flores (E). Fonte: Kerbauy (2004).
8.3.6- ABSCISO
Ao longo do seu desenvolvimento, as plantas superiores podem liberar folhas, flores, partes
de flores e frutos. Esse o processo de absciso, geralmente relacionado com frutos maduros,
rgos senescentes danificados. A absciso ocorre na camada ou zona de absciso, um conjunto de
clulas diferenciadas morfolgica quanto fisiologicamente. As zonas de absciso localizam-se entre
o rgo e o corpo da planta e se estabelecem, precocemente, durante o desenvolvimento do rgo.
Baseado em evidncias experimentais disponveis, tem sido sugerido que a absciso seria
controlada principalmente pela ao de dois hormnios: etileno e auxina. O primeiro teria um papel
desencadeador da absciso, enquanto a auxina estaria envolvida numa reduo da sensibilidade das
22
clulas ao etileno, prevenindo ou retardando,. dessa maneira, a queda dos rgos. De fato, a
aplicao de etileno estimula a absciso aps as clulas da camada de absciso terem alcanado
necessrio grau de competncia para tanto. De modo geral, rgos ainda bastante jovens no
respondem ao etileno. O efeito do etileno tem sido satisfatoriamente revertido pela aplicao de
substncias inibitrias da sntese ou da ao do etileno.
As evidncias disponveis indicam que o efeito da auxina, nesse caso, ocorreria sob um
rgido controle de sua concentrao endgena no rgo. Experimentos nos quais foram retirados os
limbos das folhas mostraram que os pecolos logo sofriam absciso, a qual, por sua vez, podia ser
retardada se fosse aplicada pasta de lanolina contendo de 0,1 a 10 mg g-l de AIA. Tratamentos com
doses elevadas de auxinas podem ter efeitos opostos, nesses casos contribuindo para a acelerao da
absciso, conforme tem sido verificado em folhas de vrias espcies de angiospermas.
Experimentos tm mostrado, em vrios tipos de tecidos, que a presena de teores elevados
de auxina estimula a sntese de etileno; trata-se de um efeito bastante conhecido das auxinas. O
emprego de auxinas sintticas como agentes desfolhantes conhecido h tempos, destacando-se
dentre elas o cido 2,4,5 triclorofenoxiactico (2,4,5-T), componente ativo do "agente laranja",
abundantemente utilizado pelos Estados Unidos na guerra do Vietn.
Do ponto de vista estritamente mecnico, a absciso decorre do estabelecimento de uma fina
camada transversal de clulas ao rgo, cujas ligaes de paredes, inicialmente fortes, tomaram-se
enfraquecidas devido s atividades de celulases e poligalacturonases.
Conforme mostrado esquematicamente na Figura 10, inicialmente as clulas da zona de
absciso so relativamente pequenas e com citoplasma denso. Nessa condio, a folha mantm-se
ligada planta devido a um gradiente de auxinas fluindo do limbo em direo ao caule, tomando as
clulas dessa camada pouco sensveis ao etileno (Figura 10A).
O desenvolvimento da zona de absciso com a diminuio do gradiente de auxina est
associado maturidade foliar, estresse ou cido abscsico, que eleva substancialmente a
sensibilidade dessas clulas ao etileno (Figura. 10B), de forma que mesmo um pequeno aumento
deste ltimo suficiente para estimular a formao de enzimas como as celulases, que hidrolisam a
celulose da parede celular, causando a absciso (Figura 10C). Conforme ainda mostrado nessa
figura, as clulas mais externas (do lado caulinar), mesmo aps a absciso, continuam a aumentar
de tamanho; quando esse processo se encerra, elas so suberificadas e morrem, contribuindo assim
para a formao de uma camada de proteo externa (Figura 10D).
A absciso depende da ativao de determinados genes que codificam enzimas hidrolticas
das paredes celulares. Tem sido observado que genes que codificam para a celulase, como, por
exemplo, a -1,4-glucanase, so induzidos preferencialmente nas clulas da zona de absciso. Em
23
tomate, foram detectados sete genes (cel 1 a cel 7) envolvidos com sete diferentes isoenzimas. Na
separao do pednculo, o maior nvel de expresso foi encontrado nos genes cel 1, cel 2 e ce1 5.
A poligalacturonase est tambm relacionada com a separao de clulas tanto na absciso
de folhas quanto de flores e frutos. Conforme j mencionado, a sntese dessa enzima depende da
presena de etileno, sendo trs isoformas associadas com absciso de tomate (TAPGl, TAPG2 e
TAPG4).
Figura 10. Representao esquemtica da absciso de rgos (folhas, flores ou partes florais). A)
rgo (O) unido a planta (P) contendo clulas pequenas no local de ligao; B) essas clulas so
diferenciadas em zona de absciso(ZA) devido diminuio do teor de auxina e aumento da
sensibilidade ao etileno; C) na zona de absciso ocorre a separao do rgo pela ao da celulase;
D) nesse local formado uma camada de proteo. Fonte: Kerbauy (2004).
A capacidade de o gs etileno causar desfolhao em rvores de Btula apresentada na
figura 10.1. A rvore do tipo selvagem a esquerda perdeu todas as folhas. J a rvore direita foi
transformada com um gene de Arabdopsis para o receptor de etileno ETR1-1, o qual possui uma
mutao dominante. Essa rvore incapaz de responder ao etileno e no perde sua folhas aps o
tratamento com esse hormnio (Taiz & Zeiger,2004).
Figura 10.1 Bloqueio da sntese do etileno em btula (Betula pendula). A planta da esquerda o
tipo selvagem que produz normalmente etileno. A planta da direita foi transformada com a verso
mutante do receptor de etileno de Arabidopsis, ETR1-1. Uma das caractersticas dessa planta
mutante que ela no perde as folhas quando fumegada por trs dias com 50 ppm de etileno. Fonte:
Taiz & Zeiger (2004).
24
8.3.7-AMADURECIMENTO DE ALGUNS FRUTOS
O termo amadurecimento de frutos refere-se a mudanas no fruto que o tornam pronto para
ser consumido. Tais mudanas incluem o amolecimento do fruto devido a quebra enzimtica das
paredes celulares, a hidrlise do amido, o acmulo de acares e desaparecimento de cidos
orgnicos e de compostos fenlicos, incluindo os taninos. Sob uma perspectiva da planta, o
amadurecimento do fruto indica que as sementes j esto prontas para serem dispersas.
Por muito tempo, o etileno tem sido conhecido como o hormnio que acelera o
amadurecimento de frutos. A exposio desses frutos ao etileno apressa os processos relacionados
ao amadurecimento, sendo que um drstico aumento na produo de etileno acompanha o incio do
amadurecimento. No entanto, a avaliao de um grande nmero de frutos tm demonstrado que nem
todos respondem ao etileno.
Todos o frutos que amadurecem em resposta ao etileno exibem, antes da fase de
amadurecimento, um aumento caracterstico da respirao, chamado de climatrio. Tais frutos
tambm apresentam um pico na produo de etileno, imediatamente antes do aumento da respirao
(Figura 11). Visto que o tratamento com etileno induz o fruto a produzir etileno adicional, essa
reao pode ser descrita como autocataltica. Mas, bananas, abacate e tomates so exemplos de
frutos climatricos. Em contraste, frutos ctricos e uvas no exibem aumento na respirao e na
produo do etileno e so chamados de frutos no-climatricos. Outros
exemplos
de
frutos
climatricos e no-climatricos so apresentados na Tabela 4.
FIGURA 11. Produo de etileno e respirao. O amadurecimento em banana caracterizado por

um aumento climatrico na taxa de respirao, conforme evidenciado pelo aumento na produo de
CO2. O aumento climatrico na produo de etileno precede o aumento na produo de CO2,
sugerindo que o etileno o hormnio que desencadeia o processo de amadurecimento. Fonte: Taiz
& Zeiger (2004).
25
Quando frutos no-climatricos e climatricos so tratados com etileno, o incio do

climatrio acelerado. Quando frutos no-climatricos so tratados da mesma forma, a magnitude
do aumento respiratrio ocorre em funo da concentrao do etileno, porm o tratamento no
desencadeia a produo endgena do etileno nem acelera o amadurecimento. A explicao do papel
do etileno no amadurecimento de frutos climatricos resultou em muitas aplicaes prticas que
visam uniformizar ou retardar o amadurecimento.
Embora o efeito do etileno exgeno no amadurecimento de frutos seja evidente, o
estabelecimento de uma relao causal entre o nvel endgeno do etileno e o amadurecimento de
frutos mais difcil. Os inibidores da sntese do etileno, como AVG ou da ao do etileno como
CO2, NCPA ou Ag+ tm retardado ou mesmo evitado o amadurecimento. Entretanto, a
demonstrao definitiva sobre a necessidade do etileno para o amadurecimento de frutos foi
fornecida por experimentos nos quais a biossntese desse hormnio foi bloqueada pela expresso de
uma verso anti-senso da ACC sintase ou da ACC oxidase em plantas transgnicas de tomateiro. A
eliminao da biossntese do etileno nesses tomateiros transgnicos bloqueia completamente o
amadurecimento dos frutos, sendo o amadurecimento restaurado pela aplicao exgena de etileno.
Quando o fruto amadurece a taxa do ACC e a biossntese do etileno aumenta. A atividade
enzimtica, tanto da ACC oxidase (Figura 12) quanto da ACC sintase aumentada, bem como os
nveis de RNAm de subgrupos de genes que codificam cada enzima. Contudo, a aplicao do ACC
em frutos no maduros apenas aumenta levemente a produo do etileno, indicando que um
aumento na atividade da ACC oxidase a etapa limitante do amadurecimento (TAIZ & ZEIGER,
2004).
Figura 12. Variao no teor de etileno e de ACC, bem como na atividade da ACC oxidase, durante
o amadurecimento de frutos. Alteraes na atividade da ACC oxidase e na concentrao do etileno
e de ACC em mas da variedade Golden Delicius. Os dados esto plotados em funo dos dias
aps a colheita. O aumento na concentrao do etileno e de ACC e na atividade da ACC oxidase
esto estreitamente relacionados ao amadurecimento. Taiz & Zeiger (2004).
26
Tabela 4. Principais exemplos de frutos que apresentam respirao climatrica (frutos climatricos)
e respirao no climatrica (Frutos no climatricos). Taiz & Zeiger (2004).
Outras demonstraes da necessidade do etileno para o amadurecimento de frutos vm da

anlise da maturao never-ripe (nunca-maduro) em tomateiro. Essa mutao bloqueia
completamente o amadurecimento dos frutos do tomateiro. Anlises moleculares revelam que o
never-ripe deve-se a uma mutao de um receptor do etileno que confere a incapacidade de ligao
com esse hormnio. Tais experimentos fornecem uma prova evidente do papel do etileno no
amadurecimento de frutos e abriram as portas para a manipulao do amadurecimento por meio de
biotecnologia.
8.3.8- EPINASTIA DAS FOLHAS
A curvatura das folhas para baixo, que ocorre quando o lado superior (adaxial) do pecolo
cresce mais rpido do que o lado inferior (abaxial), chamada de epinastia (Figura 13). O etileno e
as altas concentraes de auxina induzem a epinastia e, atualmente, est confirmado que a auxina
age indiretamente pela induo da produo do etileno. O estresse salino ou a infeco por
patgenos tambm aumentam a produo de etileno e induzem a epinastia. No se conhece a funo
fisiolgica dessa resposta.
No tomateiro e em outras dicotiledneas, a inundao (encharcamento) ou as condies
anaerbicas no entorno das razes acentuam a sntese de etileno da parte area, levando resposta
epinstica. Uma vez que tal estresse ambiental percebido pelas razes e a resposta exibida nas
partes areas, um sinal deve ser transportado a partir das razes at as partes areas. Esse sinal o
ACC, que precursor imediato do etileno. Foi constatado que os nveis do ACC aumentam
significativamente na seiva do xilema, aps as razes do tomateiro serem inundadas por um a dois
dias (Figura 14).
27
FIGURA 13. A epinastia, ou curvatura para baixo, de folhas de tomateiro (planta a direita)
provocada pelo tratamento com etileno. A epinastia ocorre quando as clulas do lado superior do
pecolo crescem mais rpido que as clulas do lado inferior. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
Horas de encharcamento
Figura 14. Variao na quantidade de ACC na seiva do xilema e a produo do etileno em
pecolos, aps a inundao de plantas de tomateiro. O ACC sintetizado nas razes, porm
lentamente convertido em etileno sob condies anaerbicas da inundao. O ACC transportado
via xilema para a parte area, onde convertido em etileno. O etileno gasoso no pode ser
transportado, de modo que geralmente afeta o tecido prximo ao local onde foi produzido. O ACC,
precursor do etileno, transportado e pode produzir etileno longe do local onde foi sintetizado.
Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
28
8.3.9- FORMAO DO GANCHO PLUMULAR
As plantas estioladas de dicotiledneas so em geral caracterizadas por um pronunciado

gancho, localizado imediatamente abaixo do pice caulinar. Tal forma de gancho facilita a
passagem da plntula atravs do solo, protegendo o delicado meristema apical. Assim como na
epinastia, a formao e a manuteno do gancho plumular resultam de um crescimento assimtrico
induzido pelo etileno. A forma fechada do gancho deve-se a um rpido alongamento do lado
externo do caule, comparado com o lado interno.
Quando o gancho plumular exposto luz branca, ele abre em decorrncia do aumento da
taxa de alongamento do lado interno, igualando as taxas de crescimento de ambos os lados. A luz
vermelha induz a abertura do gancho plumular e a luz vermelho distante reverte o efeito da
primeira, indicando que o fitocromo o fotorreceptor envolvido no processo. Existe uma estreita
relao entre o fitocromo e o etileno no controle da abertura do gancho. O etileno, produzido pelo
tecido do gancho, mantido no escuro, inibe o alonga-mento das clulas do lado interno. A luz
vermelha inibe a formao do etileno, promovendo o crescimento do lado interno e causando a
abertura do gancho. (Figura 15)
O tratamento com NAP (cido1-N-naftilftalmico), um inibidor do transporte polar de
auxina, bloqueia a formao do gancho plumular. Isso indica que a auxina exerce um papel na
manuteno da estrutura do gancho. A taxa de crescimento mais rpida do lado externo, em relao
ao tecido interno, poderia indicar um gradiente de etileno dependente de auxina, anlogo ao
gradiente de auxina que se desenvolve durante a curvatura fototrpica.
29
Figura 15. Plantas estioladas de 3 dias, crescida na presena (direita) ou ausncia (esquerda) de 10
ppm de etileno. Observe o encurtamento do hipoctilo, a reduo do alongamento da raiz e o
aumento da curvatura do gancho plumular que resulta da presena de etileno. Fonte: Taiz & Zeiger
(2004).
8.4- CRESCIMENTO E DIFERENCIAO DE RAZES
8.4.1- CRESCIMENTO
As razes tambm respondem substancialmente ao etileno do ambiente, o qual pode

acumular-se na atmosfera do solo em concentraes relativamente elevadas. O crescimento das
razes promovido por concentraes baixas de etileno e inibido sob concentraes mais elevadas
desse gs.
30
O etileno parece estar envolvido na penetrao das razes no solo: razes de plantas de
tomate, cultivadas in vitro, no conseguiam crescer no gar quando tratadas com tiossulfato de
prata, uma substncia inibidora da ao do etileno.
Razes submetidas a barreiras mecnicas, como solos compactados, apresentam um
aumento no dimetro e uma diminuio no alongamento, tormando-se mais curtas e grossas.
Entretanto, so formadas numerosas razes laterais bastante finas, capazes de penetrar nos espaos
do solo de 0,1-0,5 mm de dimetro. O crescimento radial da raiz principal sob impedimento
mecnico parece ser resultante de uma maior produo de etileno.
8.4.2- FORMAO DE PLOS ABSORVENTES

Os plos absorventes, alm de atuarem como espcie de ncora junto s razes, tm tambm
a funo de facilitar a absoro de gua e nutriente favorecida pelo aumento da rea da superfcie
epidermal. A formao de plos, tanto na zona de alongamento quanto em outras partes das razes
de ervilha, feijo, alface, milho e orqudeas, tem sido promovida pela aplicao de etileno (Figura
16).
Figura 16. o etileno promove a formao de plos radiculares em plantas de alface. Plntulas de 2
dias foram tratadas com ar (esquerda) ou 10ppm de etileno(direita), com 24 horas, antes da foto ser
obtida. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
8.4.3- RAZES ADVENTCIAS
A formao de razes adventcias em estacas tem sido relacionada tanto presena de

auxinas quanto de etileno. Nesse caso; acredita-se que o etileno desempenharia um papel
especfico, aumentando a sensibilidade dos tecidos ao das auxinas, estas sim os agentes
controladores do processo de formao de razes adventcias. Um aumento no teor de etileno
resulta num maior nmero de razes adventcias formadas, porm estas apresentam comprimento
reduzido, conforme observado, em estacas de Vigna radiata tratadas com ACC (Figura 17).
31
Verificou-se, recentemente, que estacas caulinares de plantas mutantes do tomate never

ripe, deficientes para a sntese de etileno, apresentaram, em relao s plantas selvagens, uma
diminuio acentuada na capacidade de formao de razes adventcias, mesmo quando estas eram
tratadas com auxina (AIB). Todavia, contrariamente, quando as estacas eram tratadas com ACC,
ocorria um estmulo na formao dessas razes. Essa diminuio na capacidade de formao de
razes adventcias foi observada tambm em estacas de Petunia mutante para uma menor
sensibilidade ao etileno.
nmol-ACC
Figura 17. Efeitos da aplicao de ACC aps 72 horas em estacas de Vigna radiata. O etileno
promove a formao de um maior nmero de razes adventcias (A), porm inibe o crescimento
longitudinal destas (B). Fonte: Kerbauy (2004).
A sobrevivncia de vrias espcies de mono e dicotiledneas submetidas ao alagamento
est em parte associada capacidade delas de formar razes adventcias, estas agora possuidoras de
aernquima, que substituem as razes mortas ou prejudicadas pelos teores baixos de O2 no solo
(acidose e acmulo de etanol). A maior concentrao de etileno verificada em plantas submetidas
ao alagamento, aumentaria a sensibilidade dos tecidos auxina disponvel, promovendo o
desenvolvimento das razes adventcias. Portanto, o transporte baspeto da auxina atua como um
pr-requisito para a formao de razes, conforme observado em Rumex palustris. A formao
desses rgos pode ser mais intensa em plantas encontradas em solos midos do que em solos
mais secos, como verificado em vrias espcies de Rumex encontradas nas margens do rio Reno na
Holanda (Figura 18).
32
Figura 18. Massa seca (gramas) das razes adventcias desenvolvidas em seis espcies de Rumex
crescidas em um gradiente de ambiente secos e midos nas margens do rio Reno (Holanda). Fonte:
Kerbauy (2004).
8.4.4- AERNQUIMA
I
A anatomia das razes pode ser profundamente alterada em plantas submetidas ao
alagamento; nesses casos, desenvolvem-se razes aerenquimatosas, cuja principal funo facilitar
a aerao (Figura 19). O aernquima pode ser formado tanto pelo afastamento de clulas
(aernquima esquizgeno) quanto atravs da lise celular (aernquima lisgeno). O aumento na
circulao do ar promovido pelo aernquima possibilita a sntese de ATP, mesmo quando razes se
encontram submersas em ambiente hipxicos, como no caso de plantas de arroz, por exemplo.
O aernquima resulta de clulas corticais especficas localizadas entre a endoderme e a
epiderme; so clulas programadas geneticamente para morrer (morte celular programada). O
acmulo de etileno desencadeia a morte dessas clulas, levando formao de um aernquima
lisgeno, resultante de um aumento do contedo de enzimas, como a celulase e a
endotransglicosilase do xiloglucan (XET), que digerem as paredes celulares.
A celulase provoca a degradao das paredes celulares, a qual, juntamente com a
desorientao dos microtbulos, tambm induzida pelo etileno, resulta na morte das clulas do
crtex das razes, formando esse tipo de aernquima (Figura 20). Um bom exemplo da importncia
do etileno na formao do aernquima lisgeno foi observado em razes de milho; nestas, enquanto
inibidores da sntese ou da ao do etileno inibiam a formao do aernquima em plantas sob
condio de hipoxia, nas plantas correspondentes sob aerobiose tratamentos com etileno resultavam
no desenvolvimento de aernquima lisgeno.
33
Figura 19. Cmaras aerenquimatosas ( c ) em cortes transversais de razes secundrias de Spatodea

campanulata. A) plantas em solo drenado. B) planta em solo alagado. Fonte: Kerbauy (2004).
CELULASE
PLANTAS
ALAGADAS
ETILENO
XET
DEGRADAO
DAS PAREDES
CELULARES DO
PARENQUIMA
AERENQUIMA
LISGENO
Figura 20. Representao esquemtica das etapas envolvidas na formao de aernquima lisgeno
9- PRODUO DE ETILENO INDUZIDO POR ESTRESSE
A sntese de etileno elevada pelas condies de estresse, tais como seca, inundao,
resfriamento, exposio ao oznio ou ao ferimento mecnico. Em todos os casos, o etileno
produzido por uma via biossinttica comum e o aumento na sua produo o resultado, pelo menos
em parte, de um aumento na transcrio do mRNA da ACC sintase. Esse etileno de estresse est
envolvido no incio da resposta ao estresse, como a absciso foliar, senescncia, regenerao de
leses e aumento na resistncia a molstias.
34
10- INIBIDORES DA SNTESE DO ETILENO
O aminoetoxi-vinil-glicina (AVG) e o cido aminoxiactico (AOA) bloqueiam a converso

do S-adenosilmetionina (AdoMet) a cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico (ACC). O AVG e o
AOA so conhecidos inibidores de enzimas que utilizam o cofator piridoxal fosfato. O on cobalto
(Co+2) tambm um inibidor da rota de sntese do etileno, bloqueando a converso do ACC em
etileno realizada pela ACC oxidase, a ltima etapa na biossntese do etileno.
11- INIBIDORES DA AO DO ETILENO
A maioria dos efeitos do etileno pode ser antagonizada por inibidores especficos. ons prata
+
(Ag ) aplicados como nitrato (AgNO3) ou como tiossulfato de prata (Ag(S2O3)2-3 so potentes
inibidores da ao do etileno. O dixido de carbono (CO2) em altas concentraes (5-10%) tambm
inibe muitos efeitos do etileno, como por exemplo, a induo do amadurecimento de frutos, embora
o CO2 seja menos eficiente que o on Ag+. Esse efeito do CO2 tem sido utilizado no armazenamento
de frutos cujo amadurecimento retardado sob condies elevadas de CO2. As altas concentraes
de CO2 necessrias para a inibio tornam improvvel a sua ao como antagonista do etileno sob
condies naturais (concentrao de CO2 da ordem de 0,03% ou 300 ppm). O composto voltil
transciclooctano um forte inibidor competitivo da ligao de etileno. Considera-se que o
transciclooctano atue competindo com o etileno pela ligao ao receptor. Recentemente foi
descoberto um novo inibidor, o 1-aminociclopropano (MCP) , que age ligando-se
irreversivelmente ao receptor de etileno (Figura 4). O MCP representa um extraordinrio potencial
de uso comercial.
FIGURA 21. Inibidores que bloqueiam a ligao do etileno ao receptor. Apenas a forma trans do
ciclopropano ativa. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).
35
12- USO COMERCIAL
Visto que o etileno regula tantos processos fisiolgicos de desenvolvimento vegetal, ele
um dos hormnios mais utilizados na agricultura. As auxinas e o ACC podem desencadear a sntese
natural de etileno, sendo em diversos casos usadas na prtica da agricultura. Devido a sua alta taxa
de difuso, muito difcil aplicar o etileno no campo sob forma de gs, mas tal limitao pode ser
superada se um composto que libere o etileno for usado. O composto mais amplamente utilizado o
etefon, ou cido 2-cloroetilfosfnico, descoberto na dcada de 1960 e conhecido por vrios nomes
comerciais, como etrel, por exemplo.
O etefon, aspergido em soluo aquosa, rapidamente absorvido e transportado no interior do
vegetal. Ele libera lentamente o etileno por meio de uma reao qumica, permitindo que o
hormnio exera seus efeitos.
O etefon acelera o amadurecimento de frutos de macieira e de tomateiro e reduz a cor verde

em Citrus, sincroniza a florao e o estabelecimento de frutos em plantas de abacaxi e acelera a
absciso de flores e frutos. Ele pode ser utilizado para induzir o raleio de frutos ou a queda de frutos
no algodoeiro, na cerejeira e na nogueira. utilizado para promover a ex-presso do sexo feminino
em pepino, impedindo a autopolinizao e aumentando a produo. Tambm utilizado na extrao
do ltex da seringueira, pois esse hormnio aplicado no painel de sangria estabiliza o ltex,
permitindo o escorrimento do mesmo por um prolongado tempo, aumentando a produo de
borracha.
Cmaras de estocagem desenvolvidas para inibir a produo de etileno e promover a
preservao de frutos possuem uma atmosfera controlada de baixa produo de O2 e baixa
temperatura, que inibe a biossntese do etileno. Uma concentrao relativamente alta de CO2 (3 a
5%) impede a ao do etileno como promotor do amadurecimento. As baixas presses (vcuo) so
utilizadas para remover o etileno e o oxignio das cmaras de estocagem, reduzindo a taxa de
amadurecimento e evitando o amadurecimento excessivo.
Os inibidores especficos da biossntese e da ao do etileno tambm so teis na
preservao ps-colheita. A prata (Ag+) utilizada extensivamente para aumentar a longevidade da
vrias flores de corte, como o cravo. O AVG um potente inibidor que retarda o amadurecimento
de frutos e a murcha de flores, mas seu uso comercial ainda no foi aprovado pelas agncias
36
oficiais. O odor forte e desagradvel do trans-ciclooctano impede o seu uso na agricultura.

Atualmente, o 1-metilciclopropano (MCP) est sendo desenvolvido para uso em vrias aplicaes
de ps-colheita.
Em um futuro prximo poder haver uma variedade de espcies de importncia econmica,
geneticamente modificadas quanto a biossntese do etileno ou a sua percepo. A inibio do
amadurecimento em tomate pela expresso de uma verso antisenso da ACC sintase e da ACC
oxidase j existe. Um outro exemplo desta tecnologia a petnia, na qual a sntese de etileno foi
bloqueada pela transformao com uma verso antisenso da ACC oxidase. Tanto a senescncia
quanto murcha das ptalas das flores nessas plantas transgnicas so retardadas por semanas.
13- REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS

1. KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, 2004. 452p.
2. TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edio. Porte Alegre: Artmed, 2004. 719 p.

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Etileno:o Hormnio Gasoso dos Vegetais

FATORES BITICOS E ABITICOS

PRINCIPAIS FUNES DO ETILENO NOS VEGETAIS

PRODUO DE ETILENO INDUZIDO POR ESTRESSE

INIBIDORES DA SNTESE DE ETILENO

Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa

Etileno:o Hormnio Gasoso dos Vegetais

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O etileno em zonas rural encontradas em baixas concentraes, em torno de 0,001 a

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E pode ser hidrolisado a etileno glicol:

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Figura 2. A rota biossinttica do etileno e o ciclo de Yang. O aminocido metionina o precursor

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A atividade da sintase do ACC o ponto regulatrio mais importante na produo de

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depsito da parede reforado mais na direo longitudinal do que na direo transversal,

Figura 4. Reorientao dos microtbulos, de transversal para vertical, em clulas epidrmicas do

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A aplicao de AIA provoca a elevao da produo de ACC e etileno, refletindo na

Plantas tratadas com citocininas, eleva a produo de etileno de 2 a 4 vezes, conforme

4.4- CIDO ABSCISICO

O ABA em algumas plantas quando aplicado promove a produo de etileno como em

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5- FATORES BITICOS E ABITICOS

A temperatura tima para a produo de etileno de cerca de 30 C, diminuindo sua sntese

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etc...Colocadas em concentraes altas de CO2 tiveram a produes de etileno aumentada,

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5.7- SUBSTANCIAS QUMICAS

A sntese de etileno pode ser promovida atravs de estmulos mecnicos, como

5.9- INFECES POR PATGENOS

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Os hormnios apresentam, freqentemente, diferentes tipos de clulas-alvo respondem ao

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Figura 6. Modelo hipottico de sinalizao do etileno em Arabidopsis. O etileno se liga aos

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8- PRINCIPAIS FUNES DO ETILENO NOS VEGETAIS

8.1- DIVISO E EXPANSO CELULAR

O crescimento reduzido provocado pelo etileno em plantas intactas, esta ligada ao

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dcada de 20 em algumas espcies de mono e dicotiledneas. Sementes dormentes de pssego, por

8.3- CRESCIMENTO E DIFERENCIAO DA PARTE AREA

A inibio do crescimento resultante da diviso e alongamento celulares um efeito

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substncias promotora e inibidora do crescimento (Figura 8).

O etileno est associado hipertrofia de lenticelas caulinares, estas resultantes de um

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8.3.3- INDUO FLORAL E EXPRESSO SEXUAL

A promoo da florao pelo etileno, inicialmente observada em abacaxizeiro e mangueira

8.3.4- TECIDOS SECRETORES