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COMPUESTOS DE FOSFATO DE ALTA

ENERGA.
OXIDACIONES BIOLGICAS, TRANSPORTE
ELECTRNICO Y FOSFORILACIN
OXIDATIVA.
COMPUESTOS RICOS EN ENERGA.
GRUPOS QUE TRANSFIEREN LA ENERGA.
TRANSFERENCIA DE ENERGA EN EL METABOLISMO
CELULAR (FOSFORILACIN OXIDATIVA Y UNIDA AL
SUSTRATO).
REACCIONES DE OXIDORECUCCIN.
POTENCIAL REDOX.
DIAGRAMA DE LA CLULA ELECTROQUMICA.
LA MITOCONDRIA EN LA GENERACIN DE ENERGA.
CADENA RESPIRATORIA.
LOS CUATRO COMPLEJO DE LA CADENA DE
TRANSPORTE DE ELECTRONES.
ENERGA LIBERADA EN LA CADENA RESPIRATORIA.
FOSFORILACIN OXIDATIVA.
ESTRUCTURA DE LA ATP SINTETASA.

COMPUESTOS RICOS EN ENERGA.

Al romperse las uniones o enlaces de C-C y C-H se libera energa y
se une O (se oxida), apareciendo enlaces de C=O y H-O del
CO2 y H2O. Por ello todos los compuestos como la glucosa,
cidos grasos, etc. que tienen gran cantidad de tomos de
carbono e hidrgeno al romperse liberaran energa y forman
CO2 y H2O.
La energa que se obtiene al quemar estas sustancias, se
transforma en otro tipo de energa que se utiliza para sintetizar
una molcula llamada ATP que tiene enlaces ricos en energa.

Compuestos ricos en energa.

SON COMPUESTOS QUE TRANSPORTAN ENERGA EN
ENLACES DE SU MOLCULA, Y QUE LA LIBERAN AL
ROMPERSE.
EL ENLACE QUE SE ROMPE SE DENOMINA ENLACE RICO EN
ENERGA QUE SE DISTINGUE EN EL SIGNO .
La energa libre que el enlace es capaz de ceder a otro grupo o
POTENCIAL DE TRANSFERENCIA es de:
- 7000 Cal/mol (aprox. -30 KJ/mol).

Energa libre estndar de hidrlisis de los principales

compuesto ricos en energa.
COMCOMPUESTO
Fosfoenolpiruvato
Acetilfosfato
Acetoacetil-CoA
Acil-CoA
Uridindifosfato-glucosa
ATP
Glucosa-1-fosfato
Glucosa-6-fosfato
Glicerol-1-fosfato

-G (Kcal/mol)
14.8
10.3
10.5
7.7
7.6
7.3
5.0
3.3
2.2

GRUPOS QUE TRANSFIEREN LA ENERGA.

1.- GRUPOS FOSFATO.
2.- GRUPOS ACILO.
3.- GRUPOS METILO.
1.- COMPUESTOS RICOS EN ENERGA TRANSFERIDOS DE
GRUPOS FOSFATOS.
a.- Energa libre resultante de la hidrlisis de los enlaces
fosfato-fosfato.
ATP + H2O
ADP + Pi
G - 7.3 Kcal/mol.
ADP + H2O

AMP + Pi

G - 7.2 Kcal/mol.

b.- Energa libre resultante de la hidrlisis de los enlaces acilfosfato.

1.3 difosfoglicerato. (10.3 kcal/mol)
c.- Energa libre resultante de la hidrlisis de los enlaces enolfosfato.
Fosfoenolpiruvato. (14.8 kcal/mol)
2.-COMPUESTOS RICOS EN ENERGA TRANSFERIDOS POR
GRUPOS ACILO.
Derivados de la coenzima a:
Acetoacetil-Co.A (10.5 Kcal/mol)
Acil-CoA. (7.7 Kcal/mol)
3.- COMPUESTOS RICOS EN ENERGA TRANSFERIDOS POR
GRUPOS METILO.
Adenosil-metionina. (10.0 Kcal/mol)

COMPUESTOS DE FOSFATO DE ALTA ENERGA

REACCIONES DE HIDRLISIS DEL ATP.

TRANSFERENCIA DE ENERGA EN EL METABOLISMO

CELULAR.
La transferencia y conservacin de energa celular se lleva a cabo
principalmente por la transferencia de grupos fosfato .Esta energa
se utiliza siempre a travs del ATP, nunca directamente a otras
sustancias Una molcula de ATP solo existe unos segundos antes
de transferir su energa.
El A T P transfiere su energa a los procesos ENDERGNICOS
EL A T P ES LA "MONEDA ENERGTICA CLULAS". Es el
elemento central del sistema de transferencia de energa en el
interior de la clula.

La transferencia de energa puede ser de dos tipos:

FOSFORILACIN UNIDA AL SUSTRATO:
El fosfoenolpiruvato y el 1.3 difosfoglicerato transfieren la energa
directamente al ATP, a travs de la fosforilacin del ADP

FOSFORILACIN OXIDATIVA. :
La fosforilacin del ADP para forma ATP se produce gracias a la
energa liberada por el proceso de oxido-reduccin en la cadena
respiratoria en la mitocondria. Tiene dos fases:

Proceso de OXIDOREDUCCIN en la CADENA

RESPIRATORIA.
FOSFORILACION DEL ADP para formar ATP .

REACCIONES DE OXIDO REDUCCIN.

OXIDACION: Prdida de electrones. Dando lugar a disminucin del
contenido energtico de la molcula
REDUCCIN: Ganancia de electrones. Da lugar a un aumento del
contenido energtico de la molcula.
REDUCTOR: donador de electrones.
OXIDANTE: aceptor de electrones.

H+ + e-

H.

REACCIONES DE OXIDOREDUCCIN: son procesos de donacin

y aceptacin de electrones (una molcula se oxida y otra
simultneamente se reduce), debido a una diferencia de potencial,
que puede medirse en trminos de fuerza electromotriz
(POTENCIAL REDOX O FUERZA ELECTROMOTRIZ que se
simboliza con la letra E).Los donadores de electrones (reductores)
son los compuestos que tienen un valor menos positivo o mas
negativo de E, mientras que los que aceptan son los que tienen E
ms positivos.
DIAGRAMA DE LA CLULA ELECTROQUMICA.
El potencial de transferencia de electrones o POTENCIAL DE
REDUCCIN del NADH y del FADH 2 proporcionan una fuente de
energa libre para la fosforilacin del ADP para formar ATP.
El potencial de reduccin puede ser medido cuantitativamente en
una clula electroqumica. Una reaccin redox simple, que supone
la transferencia de un par de electrones desde el Zn al Cu ++.
Zn + Cu++
Zn++ + Cu.
En una reaccin el Cu++ se reduce a Cu, en la semirreaccin de
reduccin.
En el otro electrodo, el Zn se oxida a Zn ++, en la semirreaccin de
oxidacin

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En el caso de la FOSFORILACION OXIDATIVA la energa que

procede de los sustratos se acumula primero en COENZIMAS
fuertemente reducidas como: NADH+ H+ y FADH2, que transfiere
los electrones a la cadena respiratoria para que la energa liberada
sirva para la sntesis de ATP y finalmente unirlos al oxgeno y
producir agua.
LA CADENA RESPIRATORIA Y LA FOSFORILACIN OXIDATIVA
ESTAN LOCALIZADAS JUNTO CON LA MAYORA DE LAS
DESHIDROGENASAS EN LA MEMBRANA INTERNA DE LA
MITOCONDRIA.

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LAS MITOCONDRIAS (mitos hilo, chondros grnulo) son las

PLANTAS DE ENERGA DE LAS CLULAS.

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CADENA RESPIRATORIA
Cuando una molcula se oxida, los tomos de hidrgeno liberados
no permanecen libres en la clula, sino que se transfieren de
inmediato a otros compuestos mediante COENZIMAS
Los tomos de HIDRGENO liberados durante el metabolismo de
los carbohidratos , lpidos y protenas antes de oxidarse y formar
agua , reducen COENZIMAS derivadas de nucletidos de
NICOTINAMIDA y FLAVINA, estas coenzimas en las clulas vivas
con tres : NAD+ , FAD , NADPH+ que a su vez ceden sus
electrones a una serie de enzimas que se encuentran en la
membrana interna de la mitocondria en donde se produce un
proceso de oxidorreduccin que libera energa que favorece el paso
de protones de la matriz de la mitocondria al espacio
intermembranal para despus al pasar por la ATPasa favorecer la
formacin de ATP , a partir de ADP + fosfato.
Al final, el oxigeno que se inhala es reducido por los electrones que
viajan a travs de la cadena respiratoria, para convertirse en agua.
SE REQUIEREN DOS ATOMOS DE HIDROGENO (2 H+ + 2e-), para
reducir una molcula de NAD + o FAD+.

NAD+ + 2H

NADH + H+.

FAD+ + 2H

FADH2.

Al final del proceso estos compuestos se reoxidan y forman agua.

NADH + H+ + O2

NAD+ + H2O. Con G 52,500

cal.

Se forman 3 A T P

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Los 3 ATP tiene -21,900 cal. o sea que el proceso es

eficiente en un 42%.

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PASOS DE LA CADENAS RESPIRATORIA.

El NAD+ + 2H, toma 1 H (H+ y e-) completo, 1 e- y
deja un H+.
El FMN acepta 2 H completos.
La Ubiquinona o Coenzima Q acepta 2 H
completos.
Los citocromos solo aceptan 1 e- , as el Fe+++
(frrico) se reduce a Fe++ (ferroso). Existen 5
citocromos: b, c1, c2, a, a3... En el paso de coenzima
Q a citocromo b se liberan 2 H+.
Finalmente O2 acepta los electrones del
citocromo a3 y 2 protones (H+) para formar una
molcula de H2O.

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LOS CUATRO COMPLEJOS ENZIMATICOS DE LA CADENA DE

TRANSPORTE DE ELECTRONES.

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MECANISMO DE OXIDOREDUCCIN.

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CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

En la cadena de transporte de electrones intervienen una secuencia
de molculas transportadoras de electrones, de la membrana
interna de la mitocondria, que son capaces de realizar reacciones de
oxidacin y reduccin. A medida que los electrones atraviesan la
cadena se produce una liberacin escalonada de energa para la
sntesis de ATP. En la respiracin celular aerbica, el ltimo aceptor
de electrones de la cadena es el oxgeno molecular (O 2) .La energa
es liberada cuando los electrones pasan de un transportador al
siguiente, y se utiliza para bombear H+ (protones) desde la matriz
mitocondrial al espacio intermembranal (existente entre la
membrana interna y externa). La sntesis de ATP se produce cuando
los H+ difunden de nuevo a la matriz mitocondrial a travs de un tipo
especial de canal (poro) de H+ en la membrana interna.
TRANSPORTADORES DE ELECTRONES:
1.- El Mononucletido de flavina (FMN), al igual que el FAD
(Dinucletido de flavina y adenina) es una flavoprotena derivada de
la riboflavina (vitamina B2).
2.- Los citocromos son protenas que poseen un grupo que
contiene hierro (hemo) capaz de existir alternativamente en forma
reducida (Fe++, ferroso) y en forma oxidada (Fe+++, frrico). Los
diversos citocromos que participan en la cadena de transporte
electrnico son el citocromo b (cit b), citocromo C1 (cit C1), citocromo
C (cit C), citocromo a (cit a) y citocromo a3 (cit a3).
3.- Los centros hierro-azufre (Fe-S) contienen 2 a 4 tomos de
hierro unidos a tomos de azufre que forman un centro de
transporte electrnico dentro de una protena.
4.- Los tomos de cobre (Cu), unidos a protenas tambin
participan en la transferencia de electrones.
5.- Las ubiquinonas que son transportadores no proteicos de bajo
peso molecular que se encuentra en la bicapa de fosfolpidos de la
membrana interna .Tambin reciben el nombre de coenzima Q.
En la membrana interna de la mitocondria, los transportadores de
electrones se agrupan en cuatro complejos:

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COMPLEJO I, NADH DESHIDROGENASA o NADH-UBIQUINONA

OXIDORREDUCTASA
Contiene el FMN y a los menos cinco centros hierro-azufre .Su
nombre deriva de su accin de liberar hidrgeno del NADH y llevarlo
a la Coenzima Q o ubiquinona.
COMPLEJO II FAD DESHIDROGENASA o SUCCINATOUBIQUINONA OXIDORREDUCTASA.
Est formado por FAD+, centros hierro-azufre y cit b560. Lleva los
electrones del FADH2 (que recibi los tomos de H de la oxidacin
del succinato) a la Coenzima Q o ubiquinona.
COMPLEJO III, UBIQUINONA-CITOCROMO C
OXIDORREDUCTASA.
Contiene los citocromos b, c1 y centro Fe-S. Transfiere los
electrones de la ubiquinona al citocromo c. Este citocromo c (cit c)
es pequeo y se localiza en la membrana interna de la mitocondria,
pero sobre el espacio intermembranal.
COMPLEJO IV, CITOCROMO-OXIDASA.
Contiene los citocromos a y a3 y dos tomos de cobre. Los
electrones son transferidos desde el citocromo c (cit c) al complejo
IV que finalmente los entrega a media molcula de oxgeno (O 2),
que se carga negativamente pero que finalmente capta 2 H + del
medio circundante para formar H2O.

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DISPOSICIN DE LOS COMPONENTES DE LA CADENA

TRANSPORTADORA DE ELECTRONES DE LA MEMBRANA
MITOCONDRIAL INTERNA

La cadena respiratoria consta de 4 complejos enzimticos dos

portadores independientes (Ubiquinona y citocromo c) que
transportan electrones. Los electrones ingresa a la cadena
respiratorio procedentes del NADH (va complejo I) o FADH 2
(complejo II). El proceso empieza por el paso de los electrones del
complejo I o II a la Ubiquinona (UQ), que se encuentra en la bicapa
lipdica .A continuacin se transfieren de la UQ al complejo III y
luego a la protena perifrica citocromo c, la cual se piensa que es
mvil .Despus los electrones pasan del citocromo c al complejo IV
y finalmente al oxgeno para formar agua. Los sitios de translocacin
de protones de la matriz al espacio intermembranal se indican en
rojo .El nmero de protones translocados en cada sitio an es tema
de controversia (KARP).

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FOSFORILACIN OXIDATIVA.
Es el proceso por el cual la energa liberada por la cadena
respiratoria (energa elctrica) se utiliza para la sntesis de ATP
(energa qumica).
En cada reaccin de transferencia de electrones en la cadena
respiratoria se desprende energa libre. Esta energa elctrica est
acoplada al bombeo de PROTONES de la matriz mitocondrial al
espacio intermembranal creando un GRADIENTE ELCTRICO Y
UN GRADIENTE DE CONCENTRACIN, llamado GRADIENTE
ELECTROQUMICO, ya que hay mas protones en el espacio
intermembranal que en la matriz mitocondrial.
Estos gradientes hacen que regresen los protones hacia la matriz
mitocondrial, a travs de un canal llamado ATP SINTASA O
SISTEMA FORFORILANTE captando su energa para crear los
enlaces ricos en energa del ATP. El ATP contiene energa qumica.
Existen tres sitios de la cadena respiratoria que bombean cuando
menos dos protones al espacio intermembranal, dando como
resultado la formacin de molculas de ATP.
1.- Un ATP se produce con la energa libre desprendida por el paso
de electrones entre el NADH y la Coenzima Q.
NADH

CoQ.

G = -12,200 cal/mol (1 ATP)

2.- Otro ATP se produce con la energa liberada entre el citocromo b

y el citocromo c.
Cit b

Cit C1

G = - 9,900 cal/mol (1 ATP)

3.- La tercera molcula de ATP se produce a partir de la energa

libre desprendida entre el citocromo c y el O2.
Cit c

H2O

G = - 23,800 cal/mol (1 ATP)

La energa liberada por cada una de esta serie de reacciones sirve

para formar un enlace entre el ADP y el Pi.

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ADP + Pi

ATP + G = -7,300 cal/mol.

Como sucede en todas las transferencias de energa, solamente

una fraccin del total de la energa libre liberada se atrapa y utiliza.
La energa que no se convierte en energa qumica dentro de las
molculas de ATP se pierde principalmente como calor.
Si es la coenzima NADH la que comienza el transporte de
electrones en la cadena respiratoria, se forma TRES MOLCULAS
DE ATP.
Si el FADH2 es la coenzima que comienza el transporte de
electrones en la cadena respiratoria, se produce menos energa.
nicamente se liberan 3000 cal/mol de energa libre entre el FADH 2
y la CoQ; por esto, se producen nicamente DOS MOLCULAS DE
ATP cuando inicialmente se reduce el FADH2.

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ESTRUCTURA DE LA ATP SINTASA O ATP asa.

Complejo enzimtico que tiene dos partes:
Fo: Hidrofbica membranal.
F1: Hidroflica extramembranal.
La F1 ATPASA tiene 5 subunidades: alfa, beta, gamma, delta y
psilon.

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La porcin Fo del complejo se extiende a travs de la membrana

interna y se cree que contiene un canal especfico para regresar los
protones a la matriz mitocondrial. La energa libre que se libera
cuando el H+ pasa por este canal para regresar a la matriz
mitocondrial se aprovecha de alguna manera para impulsar la
sntesis de ATP, catalizada por el componente F1 del complejo.
El nudo F1 contiene tres subunidades , y tres subunidades y las
seis protenas estn dispuestas como gajos de una naranja .La
unin de un complejo con un forman un complejo . Por lo
tanto existen tres complejos , que se encuentran dispuestos en
forma alterna.

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Estos complejos o unidades pueden tener en tres

conformaciones:
LAXA (L).
COMPACTA (T)
ABIERTA (O).
PASOS PARA LA FORMACIN DEL ATP.
1.- El ADP y el Pi (fosfato inorgnico) se unen primero a un complejo
con forma L.
2.- Mediante un proceso dependiente de energa, este complejo L
cambia su forma a T y el lugar o complejo con forma T cambia a O.
3.- El ADP y el Pi unidos al lugar T experimentan una condensacin
reversible para dar lugar a un ATP , con liberacin de agua , y el ATP
previamente sintetizado por una de los otros complejos o unidades
se libera como consecuencia del cambio conformacional de esta
unidad de T a O.
Visto desde esta perspectiva, el complejo FoF1, constituye una
maquina rotatoria en la que la energa procedente del paso de
protones a travs del canal Fo se transmite de alguna forma a travs
del vstago para producir cambios conformacionales de F1

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ATP SINTETASA F1 como motor rotatorio para la sntesis

de ATP.