UNIVERSIDAD AUSTRAL DE CHILE

SEDE PUERTO MONTT

ESCUELA DE ACUICULTURA Y PESQUERIAS

EVALUACIN DE LA DIGESTIBILIDAD Y DESEMPEO EN SALMN DEL

ATLNTICO Salmo salar (LINNAEUS, 1758), UTILIZANDO DIETAS CON
DIFERENTES NIVELES DE PROTENA

Tesis para Optar al Ttulo de Ingeniero en

Acuicultura
Profesor Patrocinante: Dra. Ana Faras
Instituto de Acuicultura
Facultad de Pesqueras y Oceanografa

ROBERTO CARLOS CALDERN CRDENAS

PUERTO MONTT- CHILE
2010

AGRADECIMIENTOS

A Centro de Investigacin en Nutricin y Sustentabilidad Ambiental, CIEN Austral. Por

financiamiento de experimento a travs de proyecto INNOVA CORFO 05CT6PPT-21.

Hatchery de Invertebrados Marinos (HIM UACH), por apoyo tcnico y materiales para
realizar anlisis de digestibilidad.

Skretting ARC Chile (Aquaculture Research Centre), por formulacin y elaboracin de

dietas experimentales.

Centro de Ciencia y Tecnologa de alimentos de la Universidad de Santiago de Chile,

CECTA., por realizacin de anlisis proximales de muestras de heces y alimento.

Salmones Pacific Star, por el suministro de juveniles de salmn del Atlntico (Salmo salar).

NDICE
RESUMEN

ABSTRACT

1. INTRODUCCIN

2. OBJETIVOS

13

3. MATERIALES Y MTODOS

14

3.1. Condiciones experimentales

14

3.2. Dietas experimentales

15

3.3. Alimentacin y recoleccin de heces

16

3.4. Anlisis qumico proximal de heces y dietas

17

3.4.1.

Humedad

17

3.4.2. Determinacin de cenizas insolubles en cido

17

3.4.3.

18

Protenas

3.4.4. Lpidos

18

3.4.5.

18

Carbohidratos

3.4.6. Fsforo

18

3.4.7.

18

Energa

3.5. Evaluacin de digestibilidad

3.5.1.

Determinacin de coeficientes de digestibilidad aparente

3.5.2. Relacin protena digestible y energa digestible

3.6. Evaluacin de desempeo productivo en sistema Guelph
3.6.1. Consumo de alimento
3.6.1.1. Tasa de consumo de alimento

19
19
19
19
19
19
i

3.6.1.2. Evaluacin de prdidas por no consumo de alimento

20

3.6.1.3. Tasa de consumo estandarizada de alimento

20

3.6.2. Crecimiento

20

3.6.2.1. Tasa especfica de crecimiento

20

3.6.2.2. Coeficiente de crecimiento termal

20

3.6.3. Factor de conversin y eficiencia del alimento

21

3.7. Tratamiento estadstico de datos

4. RESULTADOS

21
22

4.1. Coeficientes de digestibilidad aparente

22

4.2. Consumo de alimento

24

4.3. Crecimiento y eficiencia de utilizacin del alimento

25

5. DISCUSIN

27

6. CONCLUSIONES

34

7. BIBLIOGRAFA

36

8. ANEXOS

44

ii

RESUMEN
Se llev a cabo un ensayo en las dependencias del Centro de Investigacin en Nutricin y
Sustentabilidad Ambiental, CIEN Austral, con el objetivo de determinar los efectos de tres dietas
con diferentes niveles de inclusin de protena cruda (PC), en los coeficientes de digestibilidad
aparente (CDA), tasa de consumo de alimento, crecimiento y eficiencia del alimento. Las dietas
fueron nombradas de P39 (con 39%PC), P43 (con 43%PC) y P48 (con 48%PC) y su utilizacin
fue evaluada en salmn del Atlntico (Salmo salar). Se utilizaron 12 estanques de fibra de vidrio
tipo Guelph (Cho et al, 1982), de 52 litros de volumen y se distribuyeron 4 peces por estanque,
aleatoriamente, con un peso promedio de 708 g. Los tratamientos se ensayaron por
cuadruplicado, con alimentacin manual a saciedad aparente, a una temperatura del agua
promedio de 15oC1. Los resultados mostraron que los grupos alimentados con la dieta P48
tuvieron valores de CDA de la materia seca, protena, carbohidratos, lpidos, fsforo, y energa
significativamente menores que los grupos alimentados con las dietas P39 y P43. La tasa de
consumo estandarizada de alimento para un pez de 100 g. fue significativamente mayor en los
peces alimentados con P39 con un valor de 1,56 g1pez-1dia-1 en comparacin con las dietas P43 y
P48, que promediaron un consumo de 1,3 g1pez-1dia-1. El crecimiento no fue afectado por las dietas
experimentales obtenindose una tasa especfica de crecimiento promedio de 0,89 % dia-1. La
eficiencia de la utilizacin del alimento fue mayor en los peces alimentados con la dieta P48
alcanzando un valor de 95%, superior a los peces alimentados con la dieta P39, que solo
alcanzaron un 58%. Este ensayo sugiere que los peces alimentados con las dietas P43 y P48
aprovechan de mejor manera el alimento ingerido en comparacin con los alimentados con P39.

Palabras claves: Protena cruda, Digestibilidad, Energa, Crecimiento, Consumo.

-1-

ABSTRACT

A study was undertaken in the facilities of the Centro de investigacin en Nutricin y

Sustentabilidad Ambiental, CIEN Austral, with the objective of determining the effects of three
diets with different levels of inclusion of crude protein (PC), in the apparent digestibility
coefficients (ADC), feed consumption rate, growth rate and feed efficiency. Diets were named
P39 (39 %PC), P43 (43 %PC) and P48 (48 %PC) and were evaluated in Atlantic Salmon (Salmo
salar) feeding. Twelve tanks of Guelph type, of 52 liters (Cho et al, 1982) were utilized with four
salmon with initial average wet weight of 708 g.. Each treatment, in quadruplicate, received
manual feeding until apparent satiation, with an average water temperature of 15C. Atlantic
salmon fed the P48 diet showed lower values of ADC for dry matter, protein, carbohydrates,
lipids, phosphorus, and energy in comparison with salmon fed with the P39 and P43 diets. Feed
consumption rate standardized for a fish of 100 grams was higher for fish fed the P39 diet ( 1,56 g
fish-1day-1 ) while salmon fed P43 and P48 diets showed a mean feed consumption rate of 1,3 g
fish-1day-1. The growth rate was not affected by the experimental diets showing an average of
0,89 %day-1. Feed efficiency was highest in salmon fed with P48 diet with a value of 95%. Salmon
that fed P39 diet showed the lowest value (58%). Data suggests that salmon fed P43 and P48
diets had best perfomance than salmon fed P39 diet.

Key words: Crude Protein, Digestibility, Energy, Growth rate, Feed consumption rate

-2-

INTRODUCCIN

En el cultivo intensivo de salmones la alimentacin y nutricin se relacionan directamente

debido a los costos que conllevan, por la incidencia en el crecimiento de los peces a lo largo de
todo el ciclo productivo y por los residuos asociados a la actividad, que afectan al medio
ambiente.
La presencia de alguna deficiencia nutricional retrasar el desarrollo por lo tanto una nutricin
ptima y rentable se basa en que el suministro de nutrientes esenciales de la dieta sea suficiente,
y no excesivo, para satisfacer las demandas del crecimiento y mantener un estado fisiolgico
normal (Espinoza de los Monteros y Labarta, 1987).
Siendo la harina de pescado la principal fuente de protena y debido a su escasez, se han realizado
estudios con el fin de sustituir la harina de pescado (Webster, 2000; Tacon, 1994; Stone, 2000)
debido a que la problemtica en la produccin de alimento para peces ha sido disminuir la
cantidad de protena de origen marino, sin despreocupar el valor nutricional y potencial de la
dieta.
Las primeras pruebas que se realizan cuando se reformulan dietas es medir factores como la
digestibilidad, la que cuantifica el proceso global de la digestin y absorcin de un nutriente. Su
medicin consiste bsicamente en determinar que cantidad de un nutriente o dieta en particular
es digerida y absorbida por el pez; y que proporcin del mismo es eliminado a travs de las
heces.
1.1

Ingredientes de dietas de salmones

Segn antecedentes del Instituto Tecnolgico del Salmn (Intesal), los ingredientes en dietas
para salmones han sufrido cambios en los rangos de inclusin en la dieta (Tabla 1), los que en
-3-

diferentes proporciones de macronutrientes dan como resultado un perfil de aminocidos que

cubre las necesidades de los peces, cidos grasos necesarios y buena digestibilidad. Por lo tanto
alimentar peces se vuelve exitoso cuando se suministran todos los nutrientes que precisen en
cada momento y en la cantidad justa, teniendo en consideracin adems factores ambientales que
rodean a los peces como temperatura, oxgeno, entre otros que afectan el estado de salud y por
ende su crecimiento.

Tabla 1 Composicin de dietas para salmnidos.

Ingredientes del alimento de salmones Porcentaje
Harina de Pescado
20 - 28
Gluten de Maz y Trigo

13

Harina de Soya

12

Otras harinas

15

Aceite de pescado

16 - 20

Aceite de soya

Trigo

12

Otros(vitaminas y minerales)

Total

100
Fuente: Intesal (2006).

Las protenas representan alrededor del 60% (en base a peso seco) en la composicin del cuerpo
de los peces (Bendiksen et al., 2003), siendo este el principal nutriente de los tejidos. Por lo tanto,
los animales deben consumir protena en grandes cantidades para cumplir con los
requerimientos de aminocidos. La protena una vez ingerida, es digerida e hidrolizada hasta la
liberacin de los aminocidos, los cuales son absorbidos al nivel de la porcin anterior del
intestino y distribuidos por la sangre a los diferentes rganos y tejidos, donde son aprovechados

-4-

para sintetizar nuevas protenas (Wedemeyer, 2001). La cantidad de protena en la dieta depende
de la composicin de aminocidos que posea. As, un animal no requiere una cantidad especfica
de protena, demanda ms bien una mezcla balanceada de aminocidos.
La protena es requerida en la dieta para proveer los aminocidos esenciales y el nitrgeno para la
sntesis de aminocidos no esenciales. Los aminocidos son necesarios para el mantenimiento,
reproduccin y crecimiento muscular (Bureau y Cho, 1996; Jobling, 1993). Una gran proporcin
de los aminocidos consumidos por los peces son catabolizados para la obtencin de energa,
estando stos especialmente adaptados para utilizar el exceso de protena por esta va (Halver,
1989), debido a su limitada capacidad para metabolizar carbohidratos (Navas, 1997).
Navas (1997) seala que los peces carnvoros son dependientes de un alto contenido proteico en
la dieta, a causa de su capacidad para metabolizar protenas y su limitada capacidad para digerir
y metabolizar los carbohidratos.
Se han estudiado los requerimientos proteicos de peces de aguas fras, como el salmn, siendo
generalmente altos, mayores al 30% de la dieta (Fauconneau, 1988), entre 40 y 50% (Hardy,
1996). Adems segn Lovell (1998), los requerimientos de protenas estaran influenciados por
varios factores, tales como la talla del pez, el contenido individual de aminocidos y de los dems
ingredientes, los factores ambientales (la salinidad, la temperatura del agua, fotoperodo) la
calidad del agua y si los peces se encuentran en agua dulce o agua de mar.
El porcentaje de harina de pescado y aceite de pescado usado en dietas de salmones ha cambiado
drsticamente en las ltimas dos dcadas, con el decrecimiento en el nivel de inclusin de harina
de pescado de un promedio de 60% en 1985, 50% en 1990, 45% en 1995, 40% en el 2000 y en el
presente a un nivel de 35%. (Larran et al, 2005).

-5-

Este descenso en la harina de pescado en las dietas ha sido acompaado por una cada en los
niveles de protenas que ha provocado un incremento equivalente en los niveles de lpidos.
(Drgni 1992; Hardy 2002).
Una manera de ahorrar protena es la utilizacin de lpidos en la dieta para salmones y truchas,
proveniente del aceite de pescado, estos son necesarios para evitar que se utilice la protena como
fuente energtica. De este modo, los lpidos constituyen la fuente de energa ms importante para
estos peces (Espinoza de los Monteros y Labarta, 1987), supliendo adems la ineficiente
absorcin de los carbohidratos en los salmones.
Para que un pez alcance la mxima velocidad de crecimiento, la tasa de deposicin de protena
tiene que ser mxima y esto solamente es posible cuando las dietas consumidas tienen energa y
protena de alta digestibilidad y en niveles y proporciones adecuadas (Britz y Hecht, 1997).
Los salmnidos y muchos otros peces no tienen, o tienen muy poca, capacidad para utilizar y
asimilar las fuentes de carbohidratos utilizadas en la industria, ya que poseen pocas enzimas
disponibles para su digestin. Por esta razn el nivel recomendado de carbohidratos digestibles
es de 8 a 12% en la dieta (Caas, 1998; NRC, 1993). Sin embargo hay dietas comerciales que
incluyen hasta un 16% de carbohidratos (NRC, 1993).Los carbohidratos no son en s necesarios
en el alimento para peces debido a la digestibilidad relativa de estos, sin embargo le dan sabor al
alimento fabricado (Steffens, 1987; Tacon, 1987).
El almidn, es el nico polisacrido capaz de ser ingerido por enzimas endgenas que poseen los
salmones y por ende es el nico carbohidrato que aporta cierta energa al pez (Arnesen et al., 1989;
Thodesen y Storebakken, 1998). Tradicionalmente, el almidn es usado para proveer las uniones
necesarias para los alimentos extrudos en las dietas (Storebakken et al., 2000; Jobling, 1993).

-6-

Varias especies de peces carnvoros utilizan carbohidratos gelatinizado en bajos niveles (Medale
Blanc y Kaushik 1991; Basverfjord, 1992; Kim y Kaushik, 1992; Henrichfreise y Pfeffer, 1992)
De esta manera, una dieta completa para peces debe proveer una fuente de energa aceptable y
tener un balance apropiado con respecto a las protenas, carbohidratos, lpidos y a los factores de
crecimiento tales como vitaminas y minerales (Luna-Figueroa, 2002).
En la produccin chilena de Salmn del Atlntico (Salmo salar) se ha observado una variacin del
10% en los niveles de protena en los alimentos, lo que implica una variacin en los niveles de
carbohidratos, que se utilizan en peces que comienzan la etapa de engorda en mar entre centros
o empresas (Faras et al., 2008). Por ello el presente trabajo de investigacin tuvo por objetivo
estudiar el efecto de esta variacin en la digestibilidad y el desempeo (consumo de alimento,
crecimiento y eficiencia en la utilizacin del alimento) en peces mantenidos en estanques de
digestibilidad tipo Guelph.
1.2

Digestibilidad

Allan et al. (2000), seala que la determinacin de la digestibilidad es el primer paso en la

evaluacin de un insumo en dietas para especies acucolas. Debido a que al utilizar ingredientes
pocos digeribles, los desechos producidos son eliminados al medio lo que repercute en una
contaminacin. La medida de la digestibilidad se emplea debido a la prueba de diferentes dietas a
las cuales se les adiciona, elimina o vara el porcentaje de inclusin del nutriente en la dieta.
Para eso se alimenta un grupo de peces, alimento al cual se le adiciona un marcador inerte,
debiendo homogeneizar las dems condiciones experimentales para todos los grupos
experimentales. De estos peces alimentados se requiere recolectar el alimento y las heces para
luego determinar el contenido de marcador en ambas muestras recolectadas y finalmente
calcular las digestibilidades de las dietas utilizadas.
-7-

Las diferencias en la digestibilidad de los alimentos son, generalmente, el principal factor que
afecta a sus distintas utilidades como fuente de energa para los animales, dado que la prdida de
energa fecal es la ms importante de las que sufre la energa bruta ingerida. Por lo tanto, los
valores de energa digestible y las digestibilidades de los nutrientes individuales tales como
protenas, lpidos o carbohidratos, debern ser utilizados para el clculo de los nutrientes
disponibles en los distintos ingredientes que se consideran en la formulacin de una dieta.
En los efluentes de agua de descarga de las operaciones de acuicultura el nitrgeno y el fsforo
han sido considerados como dos de los ms importantes agentes contaminantes del medio
natural (Mathiesen, 1990). Como los alimentos se han identificado como la principal fuente de
stos elementos en los efluentes de acuicultura, debe realizarse investigacin para optimizar los
niveles de protena dietaria (aminocidos esenciales) y de fsforo para obtener buena
sobrevivencia y crecimiento y al mismo tiempo minimizar la descarga de nitrgeno y fsforo en el
agua.
Los ensayos para medir digestibilidad tienen su grado de dificultad a la hora de realizar la
experiencia, ya que se necesita la colecta de heces directamente desde el medio, estas pueden
sufrir procesos de lixiviacin, contaminacin o deterioro por bacterias. Adems la contaminacin
con alimento no consumido, lo que se disminuye con el sistema Guelph diseado por Cho (Cho
et al., 1982) debido a que los peces defecan en naturalmente y las heces son llevadas por el flujo
del estanque hasta una columna de decantacin diseada para la acumulacin de heces y
posterior recoleccin.
Las heces estn compuestas por alimento no digerido y residuos corporales excretados, por lo
tanto todos los animales defecan nutrientes como protenas, lpidos y otros, incluso cuando no
han sido ingeridos por la dieta. Esos otros residuos son restos de mucosas, enzimas digestivas y
-8-

otras secreciones liberadas en el tracto digestivo por el animal, adems de la microflora que
habita el tracto digestivo (Sanz et al, 1994). Estos residuos no originados por la dieta ingerida se
denominan

perdidas endgenas intestinales (PEI) (Bureau y Cho, 1999). Teniendo estos

antecedentes se produce una diferencia entre coeficiente de digestibilidad verdadera (CDV) y

coeficiente de digestibilidad aparente (CDA) del alimento (Bureau y Cho, 1999). El CDV remueve
por lo tanto las PEI de los clculos. Segn Hardy (1997), la diferencia entre CDA y CDV es
aproximadamente de un 5%, siendo el impacto pequeo. Por lo tanto los CDA se toman como
confiables y representativos.
1.3

Mtodos para determinar digestibilidad

Existen dos metodologas para la determinacin de CDA: Mtodo directo y Mtodo indirecto.
El primero consiste en la medicin total del alimento ingerido correspondiente a una o varias
comidas, y la recoleccin total de heces. Este mtodo es aplicable siempre que se permita
recoger cuantitativamente las materias fecales derivadas de la racin

dada a los peces.

(Guillaume, 2004)
El mtodo indirecto para determinar digestibilidad se basa en la coleccin de las heces de un
grupo de peces, sin que sea necesario medir la ingesta total de alimento. Este mtodo se basa en la
adicin de un marcador inerte a la dieta mezclado homogneamente, el cual es recuperado en las
heces. El principio de eficacia es que el aumento de la concentracin del marcador, en
comparacin con la de los nutrientes, permite cuantificar la desaparicin de estos nutrientes en
el proceso de absorcin (Guillaume, 2004).
La utilizacin de un componente interno indigestible (cenizas insolubles en cido) (Vandenberg
y de la Noe, 2001; Goddard y Mclean, 2001) o un marcador externo indigestible (Austreng 1978;

-9-

Cho y Slinger 1979; Austreng et al, 2000) elimina la necesidad de cuantificar la totalidad de las
heces, pero requiere una muestra representativa de estas (Maynard et al., 1979).
Dentro de las particularidades que debe cumplir un marcador se destacan: fcil mezcla con
alimento, indigestible, no txico, dosificable y pasar a travs de tracto digestivo al mismo tiempo
en que lo hace el alimento (Hardy, 1997; Austreng et al., 2000).
Una variedad de criterios han sido reportados para la utilizacin de un marcador especfico en
los alimentos, incluyendo la tasa de marcador recuperado en las heces y alimento (Hillestad et al.,
1999; Austreng et al., 2000), uniformidad al pasar por el sistema digestivo (Leid et al., 1982;
Austreng et al., 2000; Vandenberg y de la Noe, 2001), exactitud del calculo de digestibilidad
(Tacon y Rodrguez, 1984; Hillestad et al., 1999; Morales et al., 1999; Austreng et al., 2000),
solubilidad del marcador (Austreng et al, 2000), complejidad de los anlisis (Atkinson et al, 1984),
o interaccin del marcador con algn ingrediente del alimento o el sistema digestivo del pez (Ng
y Wilson, 1997; Shiau y Shy, 1998; Fernndez et al., 1999).
Muchos marcadores inertes pueden ser utilizados, pero los mas relevantes a escala mundial son
xido de cromo (Cr2O3) (Yamamoto et al., 2001), xido de Itrio (Y2O3) (Storebakken et al., 2000),
xido de lantano (La2O3) (Austreng et al., 2000), dixido de titanio (TiO2) (Vandenberg y De la
Noe, 2001), dixido de silicio (SiO 2) (Arndt et al., 1999), oxido de iterbio (Yb2O3) (Thodesen y
Storebakken, 1998), polietileno, Celite tm (Atkinson et al., 1984; Bureau et al., 1999; Morales et al.,
1999), Sipernat y el microtraza Fe-Ni (Vandenberg y De la Noe, 2001).
1.4

Colecta de heces

El fenmeno de disolucin o lixiviacin se hace presente al momento de recolectar las heces, lo

que genera una sobreestimacin de marcador, una subestimacin de la proporcin de nutrientes
- 10 -

defecada y, por lo tanto, una sobrestimacin de los CDA (Guillaume, 2004). Por este motivo la
forma de recolectar las heces posee una importancia particular. Para la recoleccin de heces
existen tcnicas en las que se sacan los peces del agua o mantienen los peces en el agua. En el
primer caso encontramos:
a) Recoleccin por presin abdominal, que consiste en forzar la salida de las heces ejerciendo
presin en la zona abdominal (stripping), despus de haber anestesiado al pez. (Vandenberg
y De la Noe, 2001; Arndt et al., 1999). Esta tcnica subestima el CDA debido al arrastre de
secreciones internas alterando as la dinmica de la digestin o arrastre de sangre.
b) La recoleccin por succin anal a travs de una cnula de vidrio conectada a un frasco al
vaco, tomando las heces directamente a nivel del ano. (Austreng, 1978). El vacio se regula con
el fin de no tomar ms que las heces que se encuentran en la ampolla rectal.
c) Por ltimo la diseccin de los peces, tomando las heces directamente desde el recto,
sacrificando los peces. Todas estas tcnicas tienen en comn un grado de estrs para el pez y
dificultar una extraccin posterior (Guillaume, 2004).
Por otro lado las tcnicas que no poseen la necesidad de sacar los peces del agua tienen la ventaja
de poseer una extraccin continua de las heces. El sistema Guelph, desarrollado por Cho et al.
(1982) es un estanque que posee una columna de decantacin al exterior en donde las heces son
acumuladas y posteriormente recolectadas. Este sistema permite utilizar peces de diferentes
tallas con reiteradas extracciones de heces. Las desventajas radican en la lixiviacin del material
soluble de las heces (Bureau y Cho, 1999) al permanecer mucho tiempo en contacto con el agua.
Pero la ventaja es que los peces defecan en forma natural y no estn expuestos a un excesivo
estrs en comparacin con los otros mtodos. Existe por otro lado la posibilidad de filtrar el agua
de evacuacin de los estanques en forma continua, impidiendo la acumulacin de heces en el
- 11 -

sistema (Choubert et al., 1979, 1982). La colecta desde el fondo del estanque (Smith y Lovell, 1971;
Windell et al., 1978) o a travs del uso de redes (Hardy, 1997) son otros mtodos vlidos para
recolectar heces sin estresarlo ni limitar el tamao de los peces.

- 12 -

2.

OBJETIVOS

2.1

Objetivo General

Determinar el efecto de diferentes niveles proteicos de la dieta sobre la digestibilidad del

alimento y en el crecimiento de Salmn del Atlntico (S. salar).

2.2

I.

Objetivos Especficos

Evaluar y comparar el coeficiente de digestibilidad aparente (CDA) de materia seca y

macronutrientes de dietas con diferente contenido proteico (39, 43 y 48%).

II.

Evaluar y comparar el desempeo (consumo de alimento, crecimiento y eficiencia del

alimento) de los peces en un sistema diseado para evaluar digestibilidad.

- 13 -

MATERIALES Y MTODOS

3.1

Condiciones experimentales

Los trabajos experimentales se desarrollaron en las instalaciones del Centro de Investigacin en

Nutricin, sustentabilidad ambiental y tecnologa de alimentos, CIEN Austral, en la Sede
Puerto Montt de la Universidad Austral de Chile. Se utilizaron ejemplares de Salmn del
Atlntico (S. salar) de un peso medio inicial de 708 g. y con una longitud total media de 201
cm. Los ensayos (digestibilidad, crecimiento y consumo de alimento) se llevaron a cabo
utilizando doce estanques de digestibilidad diseados segn modelo de Guelph, rectangulares
de 57 litros de volumen til (Figura 1). Estos estanques poseen un sistema externo de
decantacin de heces (Figura 2). Se utiliz agua de mar filtrada, a una tasa de cambio de 2,8
veces por hora aproximadamente (2,7 L minuto-1), con flujo abierto y aireacin constante
mediante difusores. La densidad promedio de confinamiento fue de 4.9 Kg m-3, con 4 peces por
estanque.

A
B

Figura 1 Vista General estanque Tipo Guelph

Figura 2 Detalle columna de decantacin

A.
B.

- 14 -

Acrlico para deposito de heces

Llave de paso para extraccin de heces

El ensayo para medir digestibilidad se realiz en un perodo de 16 semanas, para el crecimiento

se realiz un muestreo al inicio y otro al final del experimento de digestibilidad. La tasa de
consumo de alimento por su parte fue realizada en un periodo de 10 das al comienzo del
ensayo de digestibilidad.
Los tratamientos fueron llevados a cabo en cuadruplicado, distribuyendo las dietas
implementadas al azar (Figura 3). La temperatura y concentracin de oxgeno fueron de 151 C
y 80% de saturacin, respectivamente. La salinidad fue de 30%o y el fotoperiodo de 14/10 (14
horas oscuridad/10 horas luz), controlado por un timer. Antes de comenzar a utilizar las dietas
experimentales los peces fueron acondicionados por 4 semanas para su adaptabilidad en los
estanques. Los peces provinieron de Salmones Pacific Star.

Figura 1 Esquema de distribucin de estanques con respectivas dietas

en Laboratorio

3.2

Dietas experimentales

Tres dietas que variaban en su contenido de protena cruda en 39% (P39), 43% (P43) y 48%(P48) del
total de la dieta fueron formuladas y elaboradas por Skretting Chile SA. Las dietas fueron,
isoenergticas con un contenido de 24.6Mj/Kg. y con un balance de nutrientes, vitaminas y
minerales acorde a los requerimientos del salmn del Atlntico. La composicin proximal de las

- 15 -

dietas experimentales se presenta en la Tabla 2. Al alimento se le adicion un 1% de Celite como

marcador.
Tabla 2 Composicin proximal de dietas experimentales. Promedio Error estndar.

P39
Protenas
Lpidos
Carbohidratos
Fsforo
Cenizas
Humedad
Energa (Mj/Kg)

39
24
20
1,0
7
9
24,9

P43
0,03
0,18
0,10
0,003
0,21
0,07
0,15

43
23
17,0
1,1
8
8
24,9

P48
1,42
0,28
1,5
0,03
0,03
0,07
0,17

48
22
15
1,2
9
7
24,2

0,07
0,15
0,15
0,004
0,33
0,11
0,15

Los contenidos de harina de pescado fueron 33, 36.5 y 40.5% en las dietas de P39, P43 y P48
respectivamente.
3.3

Alimentacin y Recoleccin de heces

Luego del periodo de acondicionamiento se le introdujeron las dietas experimentales

paulatinamente en un periodo de 4 das, agregando 25% de la dieta experimental por da hasta
completar el 100% solo de dieta experimental. La alimentacin fue realizada manualmente
durante la maana en 3 raciones, en un perodo de entre las 9 y 12 horas de la maana.
Observando la apetencia aparente de los peces para as evitar la sedimentacin de alimento no
consumido.
La colecta de heces comenz a partir de la tercera semana de iniciada la alimentacin con las
dietas experimentales. La rutina consisti en:
i. Pasado 2 horas de finalizada la alimentacin, los estanques eran sifoneados y abiertas las
llaves del conducto de sedimentacin para eliminar restos de alimento no consumidos que
pudiera contaminar las heces. Tambin se realizaba una limpieza de los ductos de agua,
con el fin de eliminar restos de alimentos no consumidos.
- 16 -

ii. Las heces eran recolectadas cada maana antes de la primera alimentacin, utilizando un
filtro para retenerlas y luego disponerlos en frascos plsticos para posteriormente
congelarlos -20C.
iii. Por cada estanque se acumularon 80 gramos de heces, aproximadamente, en peso
hmedo, al cabo de 16 semanas de bioensayo.
3.4

Anlisis qumico proximal de heces y dietas

Se realizaron los anlisis proximales y cuantificacin de cenizas insolubles en cido en los

alimentos y heces para posteriormente a calcular la digestibilidad de las dietas y los nutrientes.
3.4.1 Humedad
La humedad de cada muestra se realiz por gravimetra, secando las muestras en horno a 100C
hasta peso constante (AOAC, 1984).
-1
% Humedad = 100 - ( Masa muestra seca x Masa hmeda muestra ) x 100

3.4.2 Determinacin de cenizas insolubles en cido

Las cenizas totales de cada muestra se determinaron por gravimetra, calcinando las muestras,
en mufla a 500C por 5 horas. (AOAC, 1984).
La determinacin de cenizas insolubles en cidos se realiz de acuerdo al mtodo propuesto por
Van Keulen y Young (1977). En donde luego de la calcinacin en mufla para obtener cenizas
totales, estas son calentadas con HCl 2N a 100C, por 15 minutos. Posteriormente las cenizas
fueron filtradas en filtros Wattman N1 y luego muflados a 550C por 5 horas. Finalmente las
cenizas insolubles en el acido se pesaron.
% Cenizas cidas = ( Mf x Mi-1) x 100

Donde Mf: peso de muestra muflada y M i: peso de

muestra inicial
- 17 -

3.4.3

Protenas

El contenido de protena se determin obteniendo el nitrgeno de la muestra, mediante el

mtodo Kjeldhal. El mtodo consiste en la digestin de las muestras en acido sulfrico a
400C a la que se le adicion un catalizador, seguido de destilacin con Na (OH) al 40% en
presencia de una solucin indicadora con acido brico al 4%. Para finalizar con una
titulacin con HCl 0.1N. Segn mtodo AOAC (1984).
Protena (%) = % Nitrgeno x 6,25
3.4.4 Lpidos
Los lpidos de la muestra se determinaron utilizando el mtodo Bligh y Dyer. (Egan H. et al.,
1988).
3.4.5

Carbohidratos

Se determin por el mtodo de la antrona (contenido de almidones hidrolizables y azucares

solubles) (Cleg, K. M., 1956).
3.4.6 Fsforo
Se determin por espectrofotomtrica, por el mtodo del molibdato de amonio. (SchmidtHebbel, 1981).
3.4.7

Energa

La energa bruta en dietas y heces fue medida a travs de calorimetra directa con una bomba
modelo Leco.

- 18 -

3.5

Evaluacin de la digestibilidad

3.5.1

Determinacin de coeficiente de digestibilidad aparente para Materia seca y

nutrientes
Para medir los coeficientes de digestibilidad aparentes de la materia seca (CDA MS) y
nutrientes (CDA) se utilizaron las siguientes formulas (Maynard et al., 1979).
CDA MS = 100 (100 x % CIA en la dieta x CIA en heces-1)
CDA = 100 (100 x %Nutriente en Heces x %Nutriente en dieta-1 x %CIA en dieta x %CIA
en heces-1 )
*Donde CIA = cenizas insolubles en cido.
3.5.2

Relacin Protena digestible y energa digestible

Esta relacin indica los gramos de protena digestible por Mj de energa de la dieta. Para su
clculo se utilizan los valores de la protena y energa digestible.
PD/ED = g Protena digestible x Energa digestible-1 (Mj)
Donde

g protena digestible = CDA protena x Protena bruta (g/Kg)

Energa digestible (Mj) = CDA energa x Energa bruta (Mj/Kg)

3.6

Evaluacin de Desempeo en sistema Guelph

3.6.1

Consumo de alimento

3.6.1.1 Tasa de Consumo de alimento

Para la evaluacin como el porcentaje de peso corporal consumido al da (%PC da-1), se
utilizaron las siguientes formulas. Los pesos estimados a seco.
Tasa de Consumo (%PC dia-1) = Alimento Consumido (g da-1) x biomasa-1 x 100
Alimento Consumido (g da-1) = AlE AlR Perdidas por no consumo
- 19 -

Prdidas por no consumo = AlE x factor de prdida

Donde AlE: alimento entregado (g) y AlR: Alimento residual (g)
3.6.1.2 Evaluacin de prdidas por no consumo
Con el motivo de cuantificar las prdidas de alimento que no se deban al consumo por parte de
los peces, se evalu la estabilidad de cada dieta en estanques sin peces. Es decir se dosific
alimento en estanques con ausencia de peces, siguiendo la rutina de alimentacin y retirado
posteriormente para determinar las perdidas por falta de estabilidad del alimento y lixiviacin
del alimento.
Factor de prdida = (Ali- Alf) x Ali -1

Donde Ali: Alimento inicial y Alf: alimento final

3.6.1.3 Tasa de consumo de alimento estandarizada

Para la tasa de consumo (g dia-1) estandarizada para un peso especfico de 100 gramos se utiliz
la siguiente formula (Bayne et al., 1999): YE = (PE x Po-1)b x Yo
Donde YE= Tasa estandarizada; PE= Peso estndar (100 g.); Po=Peso observado; Yo= Tasa
observada.
El valor de b se obtuvo de la ecuacin alomtrica: Y =aXb (Huxley, 1932). Para lo que se grafic
tasa de consumo en funcin del peso del pez y se ajust la funcin alomtrica (regresin
potencial).
3.6.2 Crecimiento
Los animales fueron pesados al inicio del experimento (Pi) y al final de este (Pf).
Se determin:
Tasa especfica de crecimiento (TEC) (% dia-1): (Ln Pf Ln Pi) x tiempo (das)-1 x 100
Donde Ln representa Logaritmo natural.
- 20 -

Coeficiente de crecimiento termal (CCT) = (Pf1/3 Pi1/3) x UTA-1 x 1000

Donde UTA = unidades trmicas acumuladas (das x grados) (Cho, 1992; Mrkre y Rrvik, 2001)
3.6.3

Factor de Conversin (FC) y Eficiencia de utilizacin del alimento (EUA)

FC = Alc x (Bf -Bi )-1

EUA = (Bf -Bi ) x Alc-1 x 100
Donde Alc: alimento consumido; Bf: biomasa final y Bi: biomasa inicial
3.7

Tratamiento estadstico de los datos

Los datos obtenidos de los ensayos con las dietas experimentales fueron analizados con el
anlisis de varianza (ANDEVA) de una va, manteniendo un intervalo de confianza del 95 %
(p<0,05), previo a esto se verific la homogeneidad de varianzas de las muestras. Posteriormente
se realiz la comparacin mltiple con el Test de Tukey, cuando se observaron efectos
significativos de las dietas (Sokal y Rohlf, 1995). Todo fue realizado con el software estadstico
Statistica 7.

- 21 -

4.1

RESULTADOS

Coeficientes de digestibilidad aparente

Para las dietas experimentales los coeficientes de digestibilidad aparentes (CDA) de la materia
seca presentaron diferencias significativas (P<0,05), obtenindose la menor digestibilidad con la
dieta P48 con un promedio de 73,7%. Las dietas P39 y P43 presentaron valores mayores y
similares que promediaron un CDA de materia seca de 83,2%. (Tabla 3, Anexo 1).
El CDA de protenas fue menor en los grupos alimentados con la dieta P48 con un valor promedio
de 90,5%, (P<0,05) en comparacin con P43 y P39 que en promedio obtuvieron 94,6%. (Tabla 3,
Anexo 1).
La digestibilidad de lpidos mostr tendencia similar a las protenas, encontrndose diferencias
significativas entre las dietas (P<0,05), observndose que la dieta P48 present la digestibilidad
mas baja (92,3%) mientras que las dietas P39 y P43 mostraron un valor similar y mas alto de
96,5% en promedio. (Tabla 3, Anexo 1).
Tabla 3 Coeficientes de digestibilidad aparente, energa digestible y relacin protena digestible/energa digestible
de dietas experimentales. Promedio Error estndar (n=7 para CDA; n=3 para ED y PD/ED)

P39

P43

P48

CDA Materia Seca

84,15a 1,97

82,4a 1,55

73,7b 1,46

CDA Protenas

94,86a 0,63

94,5a 0,53

90,5b 0,56

CDA Lpidos

96,78a 0,41

96,2a 0,36

92,3b 0,38

CDA Carbohidratos

83,81a 1,92

82,4a 1,13

73,2b 1,56

CDA Fsforo

61,61a 4,76

57,6a 3,31

36,3b 3,51

CDA Energa

92,9a 0,97

91,2a 1,4

87,2b 1,01

ED Mj/Kg

23,1a 0,24

22,7a 0,36

21,1b 0,24

PD/ED (g/Mj)

16,2a 0,04

17,9b 0,09

20,1c 0,07

PD: Protena digestible; ED: energa digestible

Valores de la misma fila con diferente superndice representa diferencias significativas (Test de Tukey).

- 22 -

Cuando se compararon los CDA de carbohidratos, se encontraron diferencias significativas entre

las dietas (P<0,05). La dieta con 48% de protena present un bajo coeficiente de digestibilidad
(73,2%), mientras que las digestibilidades mas altas se obtuvieron con las dietas P39 y P43, las
cuales no presentaron diferencias significativas entre si, promediando ambas un valor de 83%
(Tabla 3, Anexo 1).
El CDA de fsforo mostr valores que se diferenciaron significativamente entre las dietas
(P<0,05) presentando la dieta P48 una baja digestibilidad (36,3%), mientras que las dietas P39 y
P43 obtuvieron valores mayores y similares entre s (Tabla 3, Anexo 1).
Los coeficientes de digestibilidad de la energa tambin presentaron diferencias significativas
entre dietas (P<0,05), obteniendo la dieta P48 un valor promedio de 87,2%, mostrando similares y
superiores CDA de energa la dieta P39 y P43 con un promedio de 91,7%. (Tabla 3, Anexo 1).
La energa digestible fue significativamente mas alta en las dietas P39 y P43, en comparacin con
la dieta con 48% (Tabla 3, Anexo 1).
Las dietas experimentales presentaron diferencias significativas en la relacin PD/ED (P<0,05),
presentando la relacin mas alta la dieta P48 con 20,1 g. de protena/Mj, seguido por 17,9g. de
protena/Mj de la dieta P43 y con la razn mas baja la dieta P39 con 16,2 g. de protena/Mj. (Tabla
3, Anexo 1).

- 23 -

4.2 Consumo de alimento

El consumo de alimento diario, medido como el porcentaje del peso corporal (%PC) promedio de
las dietas fue afectado por los diferentes niveles de inclusin de protena en la dieta (P<0,05),
obtenindose una tasa promedio significativamente mayor para la dieta P39 con 1,39 %PC da-1,
las dietas P43 y P48 obtuvieron valores menores y similar entre ellas con una tasa de consumo de

% del peso corporal dia-1

alimento promedio de 1,18 %PC dia-1. (Figura 3, Anexo 1).

1,8
1,5

1,2

0,9
0,6
0,3
0
39

43
Nivel de protena en la dieta

48

Figura 3. Promedios (error estndar) del consumo de alimento en S. salar alimentados con
dietas con diferente nivel de protena. Columnas con letras distintas indican diferencias
significativas, Test de Tukey; n=10

El consumo estandarizado para S. salar de 100 gramos, present diferencias significativas entre
los grupos alimentados con las diferentes dietas (P< 0,05). La dieta P39 present un consumo de
alimento promedio de 1,56 g pez-1 dia-1, y las dietas P43 y P48 presentaron una menor tasa de
consumo promediando 1,28 g pez-1 dia-1 entre ambas dietas. (Figura 4, Anexo 1)

- 24 -

g. de alimento pez-1 dia-1

1,8

1,5

1,2
0,9
0,6
0,3
0
39

43

48

Nivel de Protena en la dieta

Figura 4. Promedios (error estndar) del consumo de alimento en S. salar de 100g. alimentados
con dietas con diferente nivel de protena. Columnas con letras distintas indican diferencias
significativas, Test de Tukey; n=10

4.3

Crecimiento y eficiencia de utilizacin del alimento

El crecimiento de los peces alimentados con las dietas experimentales no present diferencias
significativas entre los 3 tratamientos cuando se compararon la tasa especfica de crecimiento
(TEC) y coeficiente de crecimiento termal (CCT). La TEC present un valor promedio entre los
tratamientos de 0,890,04 % dia-1 y el CCT por su parte promedi un valor de 1,0 entre los 3
grupos de peces. (Tabla 5, Anexo 1).
Tabla 4 Crecimiento y eficiencia en la utilizacin nutritiva de las dietas experimentales, evaluadas en S. salar.
(Promedio Error estndar; n=3).

TEC ns
CCT ns
FC
EUA

P39
0,81
0,86
1,73a
0,58a

P43
0,01
0,93
0,011 1,07
0,1
1,21b
0,03 0,83b

P48
0,04 0,89
0,1
0,95
0,06 1,07b
0,06 0,95b

0,08
0,1
0,1
0,09

TEC: Tasa especifica de crecimiento; CCT: Coeficiente de crecimiento termal; FC: Factor de Conversin; EUA: Eficiencia de
utilizacin del alimento. ns: no significativa la diferencia.

La cuantificacin de la efectividad de las dietas experimentales, afect significativamente

el factor de conversin (P<0,05), siendo la dieta P39 la que se diferenci de los otros dos
tratamientos, present el factor de conversin del alimento ms alto con un valor de 1,73, los
- 25 -

mejores resultados se obtuvieron con la dieta P43 y P48 con un promedio de 1,1. La eficiencia de
utilizacin del alimento fue significativamente menor con la dieta P39 mostrando una eficiencia
de 58%, diferente a los peces alimentados con la dieta P43 y P48 (P<0,05) que promediaron una
eficiencia de utilizacin del alimento de 89%. (Tabla 4, Anexo).

- 26 -

DISCUSIN

En los coeficientes de digestibilidad aparente evaluados se encontraron diferencias significativas,

siendo esta diferencia marcada por la dieta P48, sin embargo esta dieta con un porcentaje de 22%
de lpidos, present un CDA de protena de 90.5% (Tabla 3), similar a lo encontrado por
Bendiksen et al. (2003), quien utilizando dietas con 50% de protena y 21% de lpidos obtuvo
CDA de protena de 91.5%.
La mayor inclusin de protena en la dieta, no proporcion una mejora de los coeficientes de
digestibilidad de la materia seca, por lo que los ingredientes que reemplazaron a este nutriente y
que por ende fueron carbohidratos (Tabla 2), tenan una alta digestibilidad.
Para las dietas P39 y P43 los CDA de lpidos fueron similares a estudios previos en S. salar
(Grisdale et al, 2007) y menor a trucha arcoris (Grisdale et al, 2007). Al contrario valores
menores a los reportados por otros estudios (Bendiksen et al, 2003) y mayores a los reportados
recientemente por Overland et al, (2009).
Para los CDA de protena, estos fueron mayores a los reportados por otros autores (Grisdales et
al, 2007; Bendiksen et al, 2003) utilizando salmn del Atlntico. Mayores tambin a otras
especies (Grisdale et al, 2007).
En lo que respecta al CDA de energa este fue similar a lo encontrado por Grisdale et al. (2007) y
mayores en comparacin con otros estudios (Overland et al, 2009).
Thodesen y Storebakken (1998) evaluaron la digestibilidad de una dieta con 48% de protena y
15% de carbohidratos en S. salar, encontrando valores de CDA de materia seca de 69,2%, CDA de

- 27 -

protena 83,3%, y CDA de energa de 83%, siendo estos menores a lo encontrado en este
experimento, similares resultados se obtuvieron al comparar los lpidos.
Los CDA de lpidos, en comparacin con los dems nutrientes fueron los mejores evaluados en las
dietas, quizs debido al uso que se le da por parte del metabolismo del pez, existiendo una
dependencia de este nutriente para la obtencin de la energa, cidos grasos esenciales y no
esenciales necesarios para el metabolismo celular, mantenimiento de la integridad de las
estructuras de membranas, vectores de vitaminas liposolubles y pigmentos. (Guillaume, 2004).
Hillestad et al. (2001), utilizando un rango de carbohidratos entre 10 y 21% encontr CDA de
lpidos, carbohidratos y energa menores a los reportados en este experimento.
Observando la composicin proximal de las dietas (Tabla 2), los niveles de lpidos en la dieta no
se diferenciaron en grandes cantidades, lo que nos sugiere que la fluctuacin en los CDA no se
debi a este macronutrientes, adems se observa que a medida que incrementa el nivel de
protena en la dieta, los carbohidratos disminuyen para equiparar energeticamente1 las dietas. Lo
que muestra una tendencia a bajar el CDA de carbohidratos, siendo significativo la diferencia
solo para la dieta P48. Contrario a estudios previos que relacionan digestibilidad y nivel de
carbohidratos (Hillestad et al, 2001; Thodesen y Storebakken, 1998; Aksnes, 1995).
Los CDA de carbohidratos fueron mayores a 73% quizs debido a que el proceso de extrusin,
aumenta su digestibilidad, llegando a valores mayores a un 70% (Steffens, 1987). Resultados
mayores en CDA carbohidratos a los reportados por Overland et al. (2009).
Teniendo como antecedente que los porcentajes de inclusin de fosforo en las dietas son
similares y de la misma fuente. La tendencia esperada sera mostrar valores similares para las 3
dietas experimentales. Azevedo et al. (2002) y Ward et al. (2005) obtuvieron valores relativos de
CDA de fosforo de entre 50 y 55%, resultado similar se obtuvo para las dieta P39 y P43.
- 28 -

El CDA de fsforo para la dieta P48 es comparable con el estudio de Grisdale et al. (2007) que
obtuvo CDA para salmn de 30,1% y 36,8% para trucha arcoris.
Cabe destacar que la dieta P48 present una menor estabilidad del pellet en los estanques
presentando un 12% de prdida en comparacin con 6% de las dietas P39 y P43, adems de esto
la dieta P48 posee un 0,82% de cenizas insolubles en cido comparado con el 0,52% en promedio
de las dems dietas. La estabilidad del pellet esta directamente relacionada con cantidad de
carbohidratos en forma de almidn, que poseen las dietas, debido a la consistencia que entrega
este nutriente a la formacin del pellet. Es decir a mayor cantidad de almidn en la formulacin,
mejor estabilidad tendrn las dietas, la tabla 2 muestra los niveles de carbohidratos en las dietas,
identificando que la dieta P39 (20% de carbohidratos) y P43 (17% carbohidratos) poseen
estabilidades

mejor evaluadas. Lo contrario ocurre al utilizar la dieta P48 con 15 % de

carbohidratos. La respuesta a la elevada concentracin de cenizas insolubles en cido para la

dieta P48 es normal si se observa que esta dieta posee mayor cantidad de cenizas (tabla 2),
debido a que fue formulada por una cantidad mayor de harina de pescado en comparacin con las
dems, lo que conlleva a tener un nivel mas alto de esqueleto seo el cual eleva las cenizas
insolubles en cido.
Con respecto al sistema de colecta de heces, se obtienen buenos resultados, ya que Vanderberg y
De la Noe (2001), probando tres mtodos de colecta de heces para medir digestibilidad, mostr
que la columna de decantacin dio los valores ms altos de CDA en comparacin con stripping, y
con un valor intermedio la colecta de heces del fondo del estanque. Independiente del marcador
utilizado, los que en este caso eran oxido de cromo, cenizas insolubles en cido y dixido de
titanio.

- 29 -

Estudios de digestibilidad comparando la utilizacin de cenizas insolubles en acido como

marcador en dietas se han realizado, no encontrando diferencias al compararlo con oxido de
cromo (Goddard y Mclean, 2001; Vanderberg y De la Noe, 2001)
Siendo las dietas isoenergticas, las tasas de consumo de alimento observadas en los tratamientos
alimentados con la dieta P39, comparado con los otros grupos experimentales fue
significativamente mas alta (Tabla 3). En general en salmnidos y otras especies de peces, el
alimento consumido es regulado por la cantidad de energa (Cho y Kaushik, 1990; Silverstein et al,
1999; Bureau et al, 2002), por lo tanto siendo las dietas isoenergticas el consumo no debi variar.
Sin embargo en otros trabajos se demuestra que dentro de algunos lmites el consumo de
alimento puede ser tambin regulado por la necesidad de protena (Alanr, 1994). En este
trabajo se sugiere que con la dieta P39 entrega necesidades de protenas deficientes ya que el
consumo de alimento sigui una tendencia a aumentar a menor nivel de protena cruda, menor
nivel de protena digestible y menor relacin PD/ED en la dieta, lo que podra indicar una
necesidad proteica que no estaba siendo cubierta por la dieta P39.
El incremento del consumo de alimento junto con el incremento de carbohidratos en la dieta, fue
similar a el resultado encontrado por Hemre et al. (1995), quien evalu crecimiento, consumo y
utilizacin del alimento en S. salar. Lo que tambin pudo haber sido afectado por el nivel de
carbohidratos en la dieta, ya que segn estudios los carbohidratos agregan palatabilidad a los
alimentos (Steffens, 1987; Tacon, 1987), lo que pudo haber sido presentado en esta experiencia
La tcnica de alimentacin a saciedad manual, dejo a los peces con la libertad de compensar las
diferencias en contenido proteico a travs del consumo de alimento. Hemre et al. (1989) mostr
en bacalao (Gadus morhua) la compensacin por diferencias proteicas en la dieta aumentando el
consumo de esta.
- 30 -

La evaluacin de crecimiento de los peces no mostr diferencias en los parmetros TEC y CCT
(Tabla 5), lo que pudo deberse a que las necesidades proteicas para que el salmn del Atlntico
en estas condiciones fueron cubiertas por los 3 niveles de protena en la dieta y por la regulacin
del consumo de alimento. Similares resultados en TEC han sido publicados en S. salar (Grisdale
Helland et al, 2007). Por otro lado los resultados obtenidos fueron menores a los reportados en
otros estudios (Overland et al, 2009).
Con respecto al CCT este fue similar al estudio de Koskela et al. (1997) pero inferior a los que se
han encontrado con estudios anteriores (Grisdalle Helland et al, 2007; Bendiksen et al, 2002) en
salmn del Atlntico y otras especies (Grisdalle Helland et al, 2007).
Crecimiento podra ser el factor que se considera en la industria salmonera al momento de
evaluar una dieta que se encuentran en el mercado, respondiendo a la diferencia de 10% de
protena que se observa en la industria de alimentos de salmones.
Segn la bibliografa el uso de carbohidratos en cierto nivel, perjudica el crecimiento de los peces
(Hemre et al, 1995), en este ensayo no ocurri quizs debido a que en la dieta de menor protena
se utiliz el rango apropiado de carbohidratos, sin embargo existi una tendencia a menor
crecimiento con la dieta P39 que posea un 20% de carbohidratos.
Con respecto a la temperatura del experimento esta es relativamente alta segn lo determinado
por Sigurd et al. (2008), quien observ tasas de crecimiento especificas significativamente altas
(1,53% da-1) en smolt de S. salar en agua de mar a una temperatura de 12,8o C para peces de entre
70 y 150g.
Einem y Roem (1997) observaron crecimientos similares en salmn del Atlntico cuando fueron
alimentados con dietas con 18 y 20 g de protena/Mj, resultados similares a los obtenidos en los
peces alimentados con las dietas P43 y P48.
- 31 -

Los factores de conversin ms bajos fueron obtenidos cuando el nivel de carbohidratos fue entre
15% y 17% en las dietas P48 y P43, respectivamente. Lo que indica que el factor de conversin no
fue influenciado dentro de este rango, sealando que la inclusin de estos niveles de
carbohidratos no perjudica el aprovechamiento del alimento.
En comparacin cuando el nivel de protena fue de 39% y 20% de carbohidratos el factor de
conversin fue elevado, lo que se debera a que altos niveles de carbohidratos producen pobre
conversin del alimento y por ende disminuye la eficiencia de la utilizacin del alimento en
salmnidos (Hemre et al, 1995; Grisdale-Helland & Helland 1997) y otras especies (Hemre et al,
1989; Hemre et al, 1991, 1992; Rosenlund et al, 2004;)
Los factores de conversin encontrados son mayores a los reportados por Hillestad et al. (2001).
La eficiencia de la utilizacin del alimento aument con el incremento de la protena en la dieta y
disminucin de los carbohidratos. Lo mismo reportado en otros estudios (Steffens, 1987;
Hillestad et al, 2001). Adems, los niveles de entre 15 y 17% de carbohidratos no perjudican la
eficiencia del alimento, o alternativamente valores de 43 y 48% de protena no alteran la
eficiencia de utilizacin de alimento.
Similares resultados en eficiencia de utilizacin del alimento para los peces alimentados con las
dietas P43 y P48 report Overlan et al. (2009) utilizando dietas con 45% de protena, pero los
resultados obtenidos son menores a los reportados por Grisdalle Helland et al. (2007) y mayores a
Bendiksen et al. (2003).
La utilizacin de dietas con energa digestible entre 21 Mj/Kg (P48) y 22 Mj/Kg (P43) mejora la
eficiencia del alimento. Un resultado similar fue encontrado por Azevedo et al. (2002), quien
obtuvo un incremento significativo en la eficiencia de la utilizacin del alimento al utilizar dietas
entre 18 a 22 MJ/Kg.
- 32 -

El contenido de protena del alimento debe ser la necesaria para mximo crecimiento para evitar
el uso de la protena como fuente de energa y asimismo reducir la cantidad de Nitrgeno liberada
al agua en forma de amonio, y para reducir el costo del alimento.
Cabe destacar que la energa digestible no esta del todo disponible para el crecimiento del pez, ya
que se deben restar los desechos branquiales y urinarios. Lo que deja como resultado la energa
metabolizable, la cual a su vez es utilizada para incremento calrico, mantenimiento y energa
retenida finalmente dedicada a crecimiento y reproduccin. Por lo tanto un estudio del
metabolismo intermedio en los peces se hace necesario para detectar algn dficit enzimtico o
estado anmalo en salud de los peces debido a las dietas utilizadas.
Cabe destacar la incidencia que tiene la utilizacin del sistema Guelph para evaluar desempeo
en peces. Principalmente debido a que no fue diseado para tal tarea ya que son estanques de
poco volumen y por ende el nmero de peces a utilizar es reducido. Por esto es que el desempeo
puede verse afectado de alguna manera, siendo este efecto igual para todos los tratamientos
evaluados.

- 33 -

CONCLUSIONES

1.

El presente estudio demuestra que las dietas experimentales utilizadas, afectan la

digestibilidad, tasa de consumo y eficiencia del alimento, en S. salar, cuando las dietas
varan entre 39 y 48 % de protena cruda.

2.

Los coeficientes de digestibilidad de materia seca, protena, lpidos, carbohidratos, energa

y fsforo son menores en la dieta P48, siendo la dieta que posee menos absorcin de los
nutrientes y por ende libera ms desechos fecales al medio.

3.

La tasa de consumo de alimento relativa a la dieta P39 fue significativamente mayor de las
dems dietas probadas. Sugiriendo una regulacin del consumo de alimento en base al nivel
de protena en la dieta.

4.

La tasa especfica de crecimiento y coeficiente de crecimiento termal no se ven afectados

por el nivel de protena en la formulacin de las dietas experimentales, siendo un factor a
considerar para disminuir su inclusin en las dietas e indirectamente reducir el porcentaje
de harina de pescado.

5.

Los grupos de peces alimentados con las dietas P43 y P48 mostraron tasas de consumo de
alimento menores a la dieta P39, eficiencia de la utilizacin del alimento similar entre ellos
y mayores a la dieta P39. Por lo tanto las dietas P43 y P48 son recomendables al aprovechar
de mejor manera el alimento.

6.

Desde el punto de vista de aprovechamiento fisiolgico del alimento la dieta P43 es la mas
recomendable, por ser tan eficiente en la utilizacin del alimento como P48, pero ayudando

- 34 -

al disminuir los costos y cuidar el medio ambiente a travs de reducir los desechos al medio
por la alta digestibilidad y menos consumo de alimento.

- 35 -

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- 43 -

8
1
I.

ANEXOS
Anlisis estadsticos
Coeficientes de digestibilidad
a. Materia seca
Tests of Homogeneity of Variances (CDA total y nutrientes) Effect: Dieta
Hartley
Cochran
Bartlett
df
p
CDA MS
1,822063
0,443030
0,513235
2
0,773664
Univariate Tests of Significance for CDA Total. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
140531,7
1
140531,7
6917,980
0,000000
Dieta
438,2
2
219,1
10,785
0,000742
Error
386,0
19
20,3
Tukey HSD test; variable CDA Total. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 20,314, df = 19,000
Dieta
CDA Total
1
2
1
P48
73,74248
****
2
P43
82,35679
****
3
P39
84,14719
****

b.

Protenas
Tests of Homogeneity of Variances (CDA total y nutrientes) Effect: Dieta
Hartley
Cochran
Bartlett
df
p
CDA Protenas
1,257281
0,382256
0,089757
2
0,956114

Univariate Tests of Significance for CDA Proteinas. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
190668,2
1
190668,2
80004,18
0,000000
Dieta
81,9
2
40,9
17,18
0,000055
Error
45,3
19
2,4

Tukey HSD test; variable CDA Proteinas Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 2,3832, df = 19,000
Dieta
CDA Protenas
1
2
1
P48
90,51926
****
2
P43
94,46301
****
3
P39
94,85727
****
c.

Lpidos
Tests of Homogeneity of Variances (CDA total y nutrientes) Effect: Dieta
Hartley
Cochran
Bartlett
df
p
CDA Lipidos
1,141243
0,363296
0,033962
2
0,983162

Univariate Tests of Significance for CDA Lipidos. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
198176,1
1
198176,1
184594,3
0,000000
Dieta
83,0
2
41,5
38,7
0,000000
Error
20,4
19
1,1

- 44 -

Tukey HSD test; variable CDA Lipido.s Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 1,0736, df = 19,000
Dieta
CDA Lipidos
1
2
1
P48
92,32715
****
2
P43
96,18817
****
3
P39
96,78061
****
d.

Carbohidratos
Tests of Homogeneity of Variances (CDA total y nutrientes) Effect: Dieta
Hartley
Cochran Bartlett df
p
CDA Carbohidratos 2,520270 0,486237 1,275710 2 0,528425

Univariate Tests of Significance for CDA Carbohidratos. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
139505,3
1
139505,3
8025,344
0,000000
Dieta
473,3
2
236,6
13,613
0,000215
Error
330,3
19
17,4

Tukey HSD test; variable CDA Carbohidratos. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 17,383, df = 19,000
Dieta
CDA Carbohidratos
1
2
1
P48
73,17289
****
2
P43
82,37963
****
3
P39
83,81500
****

e.

Fsforo
Tests of Homogeneity of Variances (CDA total y nutrientes) Effect: Dieta
Hartley
Cochran
Bartlett
df
p
CDA Fosforo
2,800078
0,523799
1,372172
2
0,503543

Univariate Tests of Significance for CDA Fosforo (CDA total y nutrientes) Sigma-restricted parameterization Effective
hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
55598,90
1
55598,90
540,8746
0,000000
Dieta
2365,44
2
1182,72
11,5057
0,000604
Error
1850,30
18
102,79

Tukey HSD test; variable CDA Fosforo (CDA total y nutrientes) Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS =
102,79, df = 18,000
Dieta
CDA Fosforo
1
2
1
P48
36,26236
****
2
P43
57,56015
****
3
P39
61,60928
****
f.

Energa
Tests of Homogeneity of Variances (CDA energia y PDIED) Effect: Dieta
Hartley
Cochran
Bartlett
df
p
CDA energia
4,416294
0,541201
0,557955
2
0,756557

Univariate Tests of Significance for CDA energia. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
77467,76
1
77467,76
13176,38
0,000000

- 45 -

Dieta
Error

59,49
47,03

2
8

29,74
5,88

5,06

0,038012

LSD test; variable CDA energia (CDA energia y PDIED) Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = 5,8793, df =
8,0000
Dieta
CDA energia
1
2
1
P48
87,22832
****
2
P43
91,15486
****
3
P39
92,89966
****
g.

PD/ED
Tests of Homogeneity of Variances (CDA energia y PDIED) Effect: Dieta
Hartley
Cochran
Bartlett
df
p
PD/ED
9,808423
0,570147
1,042792
2
0,593691

Univariate Tests of Significance for PD/ED. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
3081,729
1
3081,729
129422,9
0,000000
Dieta
24,430
2
12,215
513,0
0,000000
Error
0,190
8
0,024

Tukey HSD test; variable PD/ED () Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,02381, df = 8,0000
Dieta
PD/ED
1
2
3
3
P39
16,17299
****
2
P43
17,87928
****
1
P48
20,05541
****

h.

Energa digestible
Tests of Homogeneity of Variances (CDA energia y PDIED) Effect: Dieta
Hartley
Cochran
Bartlett
df
p
ED
4,427806
0,551358
0,584896
2
0,746434

Univariate Tests of Significance for ED (CDA energia y PDIED) Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis
decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
4709,125
1
4709,125
13246,17
0,000000
Dieta
8,139
2
4,069
11,45
0,004497
Error
2,844
8
0,356

Tukey HSD test; variable ED (CDA energia y PDIED) Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,35551, df =
8,0000
Dieta
ED
1
2
1
P48
21,11412
****
2
P43
22,68362
****
3
P39
23,08774
****

II.

Tasa de consumo de alimento

a. Porcentaje del peso corporal por da
Tests of Homogeneity of Variances (efecto dieta sobre tasas de consumo) Effect: DIETAS
Hartley
Cochran
Bartlett
df
p

- 46 -

%PC/dia

2,251905

0,463476

2,818852

0,244283

Univariate Tests of Significance for %PC/dia. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
102,7721
1
102,7721
3084,975
0,000000
DIETAS
0,5530
2
0,2765
8,300
0,000549
Error
2,5318
76
0,0333

Tukey HSD test; variable %PC/dia. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,03331, df = 76,000
DIETAS
%PC/dia
1
2
1
P48
1,153875
****
2
P43
1,233733
****
3
P39
1,391349
****
b.

Gramos por pez de 100g. al da

Tests of Homogeneity of Variances. Effect: DIETAS
Hartley
Cochran
Bartlett
df
p
g/pez/dia 2,634160 0,505243 4,496205 2 0,105599

Univariate Tests of Significance for g/pez/dia. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
122,3136
1
122,3136
3302,097
0,000000
DIETAS
0,8677
2
0,4339
11,713
0,000036
Error
2,8522
77
0,0370

Tukey HSD test; variable g/pez/dia. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,03704, df = 77,000
DIETAS
g/pez/dia
1
2
2
P43
1,255955
****
1
P48
1,298452
****
3
P39
1,558174
****

III.

Crecimiento y Eficiencia del alimento

a. TEC
Tests of Homogeneity of Variances. Effect: Dieta
Hartley
Cochran Bartlett df
p
TEC 149,0425 0,838586 3,853787 2 0,145600

Univariate Tests of Significance for TEC. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
6,402734
1
6,402734
492,0949
0,000001
Dieta
0,015155
2
0,007577
0,5824
0,587288
Error
0,078067
6
0,013011
b.

CCT
Tests of Homogeneity of Variances. Effect: Dieta
Hartley Cochran Bartlett df
p
CCT 94,28768 0,701937 2,841016 2 0,241591

Univariate Tests of Significance for GF3. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p

- 47 -

Intercept
Dieta
Error
c.

0,076520
0,000544
0,000860

1
2
6

0,076520
0,000272
0,000143

534,1719
1,8981

0,000000
0,229767

Factor de conversin
Tests of Homogeneity of Variances. Effect: Dieta
Hartley
Cochran Bartlett df
p
FC 2,058006 0,468019 0,147855 2 0,928739

Univariate Tests of Significance for FC. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
13,79101
1
13,79101
667,9832
0,000002
Dieta
0,55461
2
0,27731
13,4317
0,009754
Error
0,10323
5
0,02065

Tukey HSD test; variable FC. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,02065, df = 5,0000
Dieta
FC
1
2
3
P48
1,069273
****
2
P43
1,210561
****
1
P39
1,731340
****
d.

Eficiencia de utilizacin del alimento

Tests of Homogeneity of Variances. Effect: Dieta
Hartley Cochran Bartlett df
p
EF AL 17,46520 0,704218 1,506384 2 0,470861

Univariate Tests of Significance for EF AL. Sigma-restricted parameterization Effective hypothesis decomposition
SS
Degr. of
MS
F
p
Intercept
4,789288
1
4,789288
332,8037
0,000009
Dieta
0,168612
2
0,084306
5,8584
0,048927
Error
0,071954
5
0,014391

Tukey HSD test; variable EF AL. Homogenous Groups, alpha = ,05000 Error: Between MS = ,01439, df = 5,0000
Dieta
EF AL
1
2
1
P39
0,578866
****
2
P43
0,833162
****
3
P48
0,951762
****

- 48 -