Director:
Eduardo Gonzlez Olivares
Pontificia Universidad Catlica de Valparaiso
Nota de Aceptacin
Jurado
Jurado
Agradecimientos
Agradezco a Dios por permitir terminar mis estudios, a mi director de tesis el seor
Eduardo Gonzles Olivares por su paciencia, apoyo y gran ayuda; agradezco tambin al
director de la Maestra en Biomatemticas Luis Hernando Hurtado por su colaboracin
y apoyo, al grupo de profesores de la maestra por la formacin que me brindaron, a
mis compaeros de curso, especialmente a leonardo Duvan por su amistad y apoyo y a
Hernn Daro Toro por su compaerismo.
ndice general
Prembulo
10
10
11
12
15
16
16
2. Un
2.1.
2.2.
2.3.
2.4.
2.5.
2.6.
20
20
21
24
33
40
42
18
6
Leslie-Gower
3.1. Introduccin . . . . . . . .
3.2. El modelo . . . . . . . . .
3.3. Resultados principales . .
3.4. Cantidad de ciclos lmites
3.5. Algunas simulaciones . . .
3.6. Conclusiones . . . . . . . .
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4. Discusin y Conclusiones
4.1. Comentarios finales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.2. Perspectivas futuras
66
44
44
45
46
57
61
63
65
65
Prembulo
La Biomatemtica es el estudio de fenmenos biolgicos mediante herramientas matemticas de diversa complejidad. Actualmente, la Biomatemtica ha probado ser un
campo frtil para la investigacin interdisciplinaria entre bilogos, eclogos, matemticos, estadsticos e ingenieros especializados en reas afines. Un amplio abanico de
tpicos es objeto de constante estudio, entre las cuales se pueden nombrar:
Dinmica poblacional,
Inmunologa,
Bioeconoma matemtica,
Biologa computacional,
Control biolgico,
Epidemiologa,
Fisiologa,
Optimizacin en manejo de recursos,
Redes neuronales.
8
Este trabajo est inserto en el rea de Ecologa Matemtica, en particular en la Dinmica de Poblaciones porque estudiamos un modelo de depredacin, que expresa la
interaccin entre dos especies una de las cuales sirve de alimento a la otra.
Los modelos depredador-presa representan la interaccin entre dos especies, en la cual
el nmero de individuos de cada poblacin no solo depende de la razn de crecimiento o decrecimiento natural, sino tambin de los encuentros entre ellos. La interaccin
depredador-presa ser descrita por medio de sistemas de ecuaciones diferenciales autnomas de orden dos, en particular, sistemas del tipo Kolmogorov.
El proposito fundamental de este trabajo es mostrar las principales propiedades de
modelos de depredacin del tipo Leslie-Gower, usuales en Dinmica Poblacional, considerando que la accin de los depredadores, la respuesta funcional, es sigmoidea o del
tipo Holling III.
En los modelos que estudiaremos, vamos a suponer que tanto el tiempo como los tamaos poblacionales de ambas especies son variables que cambian en forma continua, no
haciendose distincin por clases de edad, ni por sexo; as mismo, las variables representando los tamaos poblacionales y los parmetros se asumen de naturaleza determinista
considerando que ambas especies estn distribuidas uniformemente, que no estn afectadas por fenmenos estacionales o abiticos y que en las tasas de crecimiento no hay
retardo o influencia de generaciones anteriores.
Las precisiones anteriores son necesarias por cuanto, tomar en cuenta los diversos aspectos que hemos descartado en nuestra modelacin, da origen a expresiones matemticas
diferentes que obligan al empleo de otras herramientas matemticas distintas a las que
aqu sern usadas; estas herramientas dependen de la experiencia del modelador, del
problema que se desee abordar y la forma en que se enfrenta el problema.
En este trabajo, se emplear la metodologa usual de Sistemas Dinmicos o de la Teora
Cualitativa de Ecuaciones Diferenciales, pero algunas cuya aplicacin en Ecologa de
Poblaciones an no ha sido suficientemente usada, como es el caso del blowing up polar
o direccional, la compactificacin de Poincar, el clculo de las cantidades de Lyapunov
[7]. Estas herramientas nos permitir esclarecer algunas de las caractersticas matemticas atribudas a los sistemas que han sido propuestos en Ecologa Teorca para la
interaccin de poblaciones [20], como por ejemplo, a) la existencia, unicidad y estabilidad global de un punto de equilibrio positivo (o al interior del primer cuadrante),
b) la unicidad de los ciclos limite y c) resolver otros problemas matemticos que han
quedado abiertos en esa modelacin poblacional como son: la determinacin de curvas
separatrices, existencia de curvas homoclnicas y heteroclnicas, la determinacin de la
cuenca de atraccin de los puntos de equilibrio, la cantidad de ciclos limite alrededor
9
de un punto de equilibrio, etc.
La existencia de dos ciclos limites estables en modelos de depredacin es todava uno
de los problemas abiertos en Ecologa de Poblaciones, especialmente si los sistemas son
del tipo Kolmogorov, cuestin que est en directa relacin con el problema nmero
16 planteado por el matemtico David Hilbert en el Congreso de Matematicos realizado en Pars el ao 1900 y que an es un problema abierto en Ecuaciones Diferenciales.
Por otro lado, en Ecologa Matemtica, los nicos ciclos que existen y perduran en la
naturaleza son llamados ecolgicamente estables, lo cual significa que deben ser insensibles a perturbaciones del mundo real [20]. En consecuencia, un ciclo ecolgicamente
estable debe ser aislado y matemticamente debe corresponder a un ciclo lmite del
sistema de ecuaciones que representa el modelo [8].
La existencia de al menos un ciclo lmite estable da una explicacin satisfactoria para comunidades de animales en las cuales se ha observado que las poblaciones oscilan
de manera peridica [13], independiente de "fuerzas externas". Entre las interacciones
depredador-presa naturales que han sido estudiadas y que poseen un ciclo ecolgicamente estable estn los casos de: el lince y la liebre del Artico canadiense, la polilla de los
bosques en rboles de los Alpes Suizos ( budworm-larsh tree) y el lemming-vegetation
en el norte Europeo [13].
El problema de determinar las condiciones, las cuales garantiza la unicidad de un ciclo
lmite o la estabilidad global de un nico punto de equilibrio positivo [18, 23] en sistemas depredador-presa, ha sido ampliamente estudiado en las ltimas decadas [13]. Este
estudio comienza con el trabajo de K-S Cheng [6], quien fu el primero en probar la
unicidad de un ciclo limite en un sistema depredador-presa con una respuesta funcional
del tipo Holling II, usando la simetra de la isoclina de las presas [13].
En este trabajo utilizamos el mtodo de las cantidades de Lyapunov [7] para determinar
la cantidad de ciclos limite que rodean un punto de equilibrio; en el siguiente captulo
se har una breve descripcin del mtodo, con base en el trabajo realizado en [1].
Captulo
1.1.
Al construir un modelo (estratgico) para una poblacin o recurso renovable, es necesario considerar que las interacciones con otras poblaciones son despreciables, algo que
no sucede con frecuencia en la naturaleza, pues casi siempre se tienen cadenas trficas;
sin embargo, esta suposicin resulta una aproximacin bastante razonable.
Al considerar que las poblaciones son homogneas en todo aspecto, una variable de
estado de tales poblaciones puede ser el tamao poblacional x, especificado como una
funcin del tiempo, esto es, x = x(t), medido en nmero de individuos, biomasa o densidad por unidad de rea o volumen, en cualquier instante t > 0.
El modelo poblacional tiempo continuo ms simple y mas antiguo fu propuesto por
el clrigo ingls R. T. Malthus en 1798 [10]; supuso que la rapidez con que cambia
el tamao de la poblacin x = x(t), es directamente proporcional al tamao en cada
instante t, obteniendo la ecuacin diferencial:
dx
= rx,
dt
donde r es la tasa neta de crecimiento de la poblacin o tasa de crecimiento intrnseco
de la poblacin o potencial bitico.
10
11
Es sabido que muchas poblaciones no pueden crecer indefinidamente por razones de espacio, disponibildad de alimento u otras causas; por ese motivo, el modelo de Malthus
ha sido criticado fuertemente, ya que entre otra objeciones, no refleja el comportamiento de una poblacin porque ellas no pueden crecer hasta un tamao infinito.
Una primera modificacin al modelo de Malthus es propuesta por un matemtico y
bilogo belga, P. F. Verhust en 1838 [10, 28], en el se considera que r es una funcin
lineal decreciente respecto del tamao poblacional; la funcin ms simple y ms usada
es considerar que r es lineal decreciente , descrita por la funcin r(x) = r 1 Kx . La
ecuacin diferencial para el crecimiento poblacional toma la forma:
dx
x
=
rx
1
,
dt
K
y es llamada ecuacin logstica o de Verhulst o de Pearl-Verhust [28], donde r se asume
positiva y al igual que en modelo Malthusiano es la tasa de crecimiento intrnseco de
la poblacin o potencial bitico; representa la tasa de crecimiento per capita mxima
alcanzada cuando el tamao poblacional es suficientemente pequeo para asegurar limitaciones de los recursos disponibles. La constante positiva K es denominada la capacidad
de carga del medio ambiente o nivel de saturacin ambiental; representa el tamao poblacional mximo para el cual los recursos disponibles pueden continuar manteniendo
a la poblacin.
1.2.
El primer modelo cuantitativo que representa la interaccin depredador-presa, fue propuesto por el matemtico italiano Vito Volterra en 1926, en su difundida monografa
Variazioni e flutuazioni del numero dindividui in specie animali conviventi. Las ecuaciones propuestas coinciden con un modelo propuesto por Alfred Lotka para una reacin
qumica (Alfred Lotka, 1925. Elements of Physical Biology, Dover).
Volterra propuso su modelo para explicar las oscilaciones de los niveles de poblacin de
peces en el mar Adritico en los aos posteriores a la Primera Guerra Mundial, tratando
de responder la causa por la cual las pesqueras comerciales extraan fundamentalmente peces no comestibles como eran los selacios, usualmente depredadores de los peces
consumidos por el pblico. Al proponer el modelo asumi que el tamao poblacional
de la poblacin de presas en ausencia de los depredadores es del tipo Malthusiano, esto
= rx.
es, dx
dt
Adems, supuso que este crecimiento disminuye por los encuentros entre las presas y los
depredadores a una tasa dada q, expresado por qxy, donde y (t) representa el tamao
12
1.3.
Respuesta funcional
13
Figura 1.1: En una respuesta funcional de Holling tipo I la tasa de consumo es lineal
creciente hasta alcanzar la tasa mxima de depredacin q.
14
c) La respuesta funcional de tipo III, da cuenta del hecho que a bajas densidades de
poblacin de presas el efecto de la depredacin es bajo, pero, a medida que aumenta la
densidad de presas, la depredacin es ms intensa, fenmeno que se da en variadas interacciones de la realidad. Este tipo de respuesta funcional describe el comportamiento
de un depredador generalista [28], debido a que si el nmero de presas es bajo, busca
otras alternativas de alimentacin. La funcin ms usada para representar esta respues2
ta funcional es h(x) = x2qx+a2 .
Figura 1.3: La funcin que representa la respuesta funcional de Holling tipo III es
montonamente creciente como las respuestas funcionales tipo Holling II, pero posee
adems un punto de inflexin.
15
Figura 1.4: La funcin que representa la respuesta funcional de Holling tipo IV es nomontona.
1.4.
En 1945 [28] Leslie propuso un modelo conceptualmente diferente al modelo de LotkaVolterra, descrito por un sistema bidimensonal de ecuaciones diferenciales no lineales
de la forma:
dx
x
=
r
1
x qxy
dt
K
.
y
dy
= s 1 nx y
dt
Las principales caractersticas del modelo Leslie-Gower son:
La respuesta funcional es lineal, es decir, h(x) = qx.
La funcin de crecimiento de presas y los depredadores es de tipo logstico.
La capacidad de soporte de los depredadores es proporcional al tamao poblacional de las presas , es decir, Ky = nx.
Algunas caractersticas se han modificado del modelo anterior obteniendose los modelos
del tipo Leslie-Gower; estos modelos se caracterizan porque la funcin que expresa el
crecimiento de los depredadores es de tipo logstico, y la capacidad de soporte K es
dependiente del tamao poblacional de las presas. En forma general se describen por
un sistema de ecuaciones diferenciales no lineales, autnomo del tipo Kolmogorov.
16
dx
dt
dy
dt
xg
(x) h(x)y
= s 1 Kyy y
=
1.5.
En esta subseccin describiremos algunos conceptos matemticos utilizados para el estudio de los modelos.
Un ciclo limite es una trayectoria cerrada y aislada a las que convergen las soluciones
cuando el tiempo evoluciona positivamente (atractor o limite) o cuando el tiempo
evoluciona negativamente (repulsor o limite) [16]. El teorema de la bifurcacin de
Hopf [7, 16, 21] establece la existencia de al menos un ciclo limite, pero para determinar
la multiplicidad de ellos es necesario utilizar otras herramientas matemticas como el
clculo de las cantidades de Lyapunov. Cuando varios ciclos limite pueden ser bifurcados en alguna vecindad de un punto singular del tipo centro-foco por perturbaciones en
el espacio de parmetros (bifurcacin Andronov-Hopf), estos son llamados ciclos lmites
de pequea amplitud o infinitesimales y tenemos una bifurcacin de Hopf mltiple [7].
1.5.1.
dx
dt
dy
dt
P
=
1 x y + m
p (x, y, )
j=2
Pnj
,
2
= x 1 y + b20 x + j=2 qj (x, y, )
17
el cual tiene el origen como punto de equilibrio. Sin perdida de generalidad se asume
que m = n; es decir, max {grP, grQ} con:
Pj (x, y, ) =
k
X
akl,l x
y y Qj (x, y, ) =
kl l
l=0
k
X
bkl,l xkl y l ;
l=0
2
+ 4 x2 + y 2
4
+ 6 x2 + y 2
6
+ ... + 2k x2 + y 2
2k
donde 2 , 4 , 6 , ..., son llamados los valores focales y son polinomios en trminos de
los parmetros generando un anillo de polinomios en el conjunto de los parmetros.
Sea B = {Lj : j = 0, 1...} una base de generadores independientes del anillo de valores
focales (2 , .., 2k ) ; entonces,
(2 , .., 2k ) = (L0 , ..., L2k ) .
Los generadores Lj , j = 0, 1, ... se llaman cantidades o nmeros o constantes de Liapunov.
Por simplicidad se asume que los coeficientes de la serie de Taylor en el origen para el
campo de vectores X son polinomios en las componentes de . Por otra parte, L0 = 1
es la primer cantidad de Lyapunov, es decir, se asume que la traza de la matriz Jacobiana en el origen es cero. Este supuesto define una hipersuperficie 4 en el espacio de
parmetros.
Sea = (0, 2 , 3 , ..., N ) el vector de parmetros de la hipersuperficie, as las cantidades de Lyapunov L2j () con j = 1, 2, 3, ... son funciones de los parmetros 2 , 3 , ..., N .
Ahora, se tiene que si m N y para alguna combinacin 4 se tiene que L2r ( ) =
0 para r = 2, 3, ..., m 1 y L2m ( ) 6= 0, entonces el campo X tiene al menos
(m 1) ciclos limite rodeando el origen y mltiple bifurcacin de Hopf, adems el
origen ser un foco dbil de orden (m 1) . Mas precisamente, para algn > 0 y
> 0 tal que el campo X tiene al menos (m 1) ciclos limite en el conjunto abierto
18
1.5.1.1.
Consideremos el campo de vectores X , descrito por el sistema de ecuaciones diferenciales autnomo bidimensional:
du
= f (u, v)
dt
X :
.
dv
= g (u, v)
dt
Se asume que el sistema tiene un punto de equilibrio (u , v ) 6= (0, 0) , el cual es un foco
dbil [7]; para determinar la debilidad del foco se escribe el sistema en forma normal [7],
teniendo en cuenta que todo sistema de ecuaciones diferenciales bidimensional se puede
escribir en esta forma; el procedimiento exige trasladar el sistema al origen, efectuar
cambios de variables y reescalamiento del tiempo. Veamos algunos pasos:
Primero, realizamos la traslacin de la singularidad (u , v ) al origen (0, 0) utilizando
= du
y dV
= dv
,
el cambio de variables u = U + u y v = V + v. As se tiene que dU
dt
dt
dt
dt
obteniendo el nuevo sistema:
dU
= f (U, V )
dt
Y :
.
dV
= g (U, V )
dt
Segundo, se debe obtener la matriz Jacobiana del campo de vectores Y [3], recordemos
que para cada matriz A M22 existen cuatro tipos de matrices de similaridad [3], pero
la que nos interesa es aquella que tiene valores propios complejos debido a que estamos
estudiando el origen como un foco dbil; en este caso la matriz de Jordan requerida es:
J=
,
donde = Re () y = Im () > 0 [3] son las respectivas componentes de los valores
propios complejos de la matriz DY (0, 0) . Para obtener la matriz J es necesario hacer
un nuevo cambio de coordenadas tales que el campo de vectores Y dado por:
U
x
=M
,
V
y
donde,
19
Y11
Y21
0
yM
=
0
1
1
Z21
Z11
Z21
[3],
con Y21 y Y11 son las componentes de la matriz Jacobiana DY (0, 0) . Se debe cumplir
que M 1 DY (0, 0) M = J; esta ecuacin permite verificar los clculos. luego tenemos
que:
U
V
=
(Z11 ) x y
Z21 x
x
y
=
1 U
1
V
Z21
Z11
+ Z21 V
,
dx
d
dV
d
1
=
V
Z21
Z11 dV .
1 dU
= d + Z21 d
:
dx
dT
dy
dT
donde los coeficientes akl,l y bkl,l son funciones que dependen de los parmetros del
sistema original y T.O.S son los trminos de orden superior. As el sistema normalizado
est listo para calcular las cantidades de Lyapunov pudiendo usarse el programa Findeta
utilizando el sofware Mathematica [29].
Captulo
2.1.
Introduccin
21
la curva crece lentamente, es decir, una mayor cantidad de presas es necesaria para
alcanzar 2q .
Figura 2.1: El parmetro q es el valor mximo de la tasa de depredacin h(x); el parmetro a mide la abrupticidad de la respuesta funcional.
Aunque los modelos del tipo Leslie-Gower pueden presentar anomalas en sus predicciones, porque predicen que an a muy bajas densidades de poblacin de presas, cuando
la tasa de consumo por individuo depredador es casi cero, la poblacin de depredadores
podra incrementarse, si la relacin depredador/presa es muy pequea [28].
Uno de los objetivos de este cpitulo es deteminar las condiciones para la existencia y
naturaleza de los puntos de equilibrio del modelo que estudiaremos; uno de los resultados
ms importantes que probaremos es la determinacin de la debilidad de los puntos de
equilibrio al interior del primer cuadrante, es decir, determinamos la cantidad de ciclos
lmite en el sistema.
2.2.
El modelo
X :
dx
dt
dy
dt
=
=
r 1
s 1
x
x2qxy
K
+a2
y
y
nx
22
(2.1)
donde x(t) y y(t) indican los tamaos poblacionales de las presas y depredadores respectivamente, para todo t 0, medidos en densidad, biomasa o cantidad de individuos.
6
Los parmetros son todos positivos, es decir, = (r, a, s, K, n, q) R+
; teniendo los
siguientes significados ecolgicos:
r es la tasa intrnseca de crecimiento de las presas,
K es la capacidad de soporte del medio ambiente de las presas,
q es la tasa mxima de consumo per cpita de depredadores, es decir, el mximo
nmero de presas que puede ser consumida por depredador en cada unidad de
tiempo,
a es la cantidad de presas para alcanzar la mitad de q (tasa de saturacin media),
s es la tasa intrnseca de crecimiento de los depredadores,
n es la calidad del alimento.
El sistema est definido en el primer cuadrante exepto para x = 0, el eje y, esto es, en:
= {(x, y) R2 /x > 0, y 0} .
Los puntos de equilibrio del sistema (2.1) o singularidades del campo X son: PK =
(K, 0) , Pe = (xe , ye ) , donde Pe es un punto de equilibrio positivo (o en el interior del
primer cuadrante), satisfaciendo las ecuaciones de las isoclinas:
y = nx,
e
r
x 2
y=
1
x + a2 .
qx
K
En el modelo (2.1) podemos destacar que:
Aunque el sistema (2.1) no est definido en el eje y, en particular en el punto (0, 0) ,
mostraremos que ese punto tiene una fuerte influencia en el comportamiento del
sistema.
23
Ku, Knv,
u u2 +
r
a2
K2
= (x, y, t) ,
con,
= (u, v) R2 /u 0, v 0 ,
nk2 u u2 +
a2
K2
+ Q (u, v) u
y el sistema de ecuaciones diferenciales asociado est
Y = P (u, v) u
dado por el sistema polinomial:
Y :
du
d
dv
d
(2.2)
con A = Ka2 , Q = qn
, B = rs donde, = (A, B, Q) = [0, 1] R+ [0, 1] y el sistema
r
(2.2) est denido en el primer cuadrante.
Notamos que el sistema (2.2) es una extensin continua del sistema (2.1), para x = 0,
en particular en el punto (0, 0) . Los puntos de equilibrio o singularidades del campo
(2.2) son:
O(0, 0), Q = (1, 0) y Pe = (xe , ye ) , ubicado en las isoclinas u = v y v =
1
Qu
(1 u) (u2 + A2 ) .
2.3.
24
Resultados principales
dv
d
= B (1 v) (A2 + 1) v
entran a la regin .
es una regin de invarianza para el sistema (2.2).
Como consecuencia, se tiene que
Lema 2. Las soluciones del sistema (2.2) son acotadas.
Demostracin
Usaremos la compactificacin de Poincar [7, 21].
u
v
25
y Y = v1 , entonces,
dX
d
1
v2
dv
v du
u d
,
d
dY
d
dv
= v12 d
.
dX
1
4
5
2 3 2
3
4
d = Y 4 (X Y + X + A X Y BX Y + BX Y
Ye =
+QX 3 Y A2 BXY 3 A2 X 2 Y 3 + A2 BX 2 Y 3 ) .
2 2
2
2 2
2
dY
= B (X 1) A YY 2+X B (X 1) A YY 2+X
d
Para simplificar los clculos se considera el reescalamiento del tiempo dado por: T =
1
; entonces,
Y4
Ye =
dX
d
dY
d
= X 4 Y + X 5 + A2 X 3 Y 2 BX 3 Y +BX 4 Y + QX 3 Y
A2 BXY 3 A2 X 2 Y 3 + A2 BX 2 Y 3
=
Y 2 B (X 1) A2 Y 2 + X
2
luego,
DY (0, 0) =
0 0
0 0
.
dr
dT
ds
dT
= r5 Bs Qs + rs A2 r2 s2 + A2 r3 s3 Brs + A2 Br2 s3 A2 Br3 s3 1
= r2 s 2rs3 Bs + 2Qs + 2A2 r2 s2 2A2 r3 s3 + Brs A2 Br2 s3 + 2 .
1 0
0 2
.
26
Vemos que el punto (0, 0) es un punto silla del campo de vectores Y e Y , para el cual
el punto (0, ) es silla del campo vectorial compactificado, por lo tanto las trayectorias
son acotadas. Este resultado implica que el sistema est bien definido, pues si hay pocas
presas (x 0) la poblacin de depredadores tambin tiende a cero.
Lema 3. El sistema (2.2) tiene un nico punto de equilibrio positivo.
Demostracin
Considerando la interseccin de las isoclinas v = u y (1 u) (A2 + u2 ) Quv = 0, se
obtiene el polinomio:
P (u) = u3 (1 Q) u2 + A2 u A2 = 0.
Usando la regla de Descartes se deduce que P (u) puede tener:
1. Una nica raz positiva, si y solo si 1 Q 0, y se cumple el teorema, o
2. tres races reales positivas diferentes o una si 1 Q > 0.
Al sustituir u por u se obtiene el polinomio, P (u) = u3 (1 Q) u2 A2 u A2 .
1. No tiene cambios de signo si y slo si 1 Q 0, por lo cual no habra races reales
negativas, compatible con el resultado anterior de unicidad de la raz positiva.
2. Tiene dos races reales negativas o ninguna, si y slo si 1 Q > 0.
Anotaremos ue = H, la raz real positiva que siempre existe para P (u) .
Dividiendo el polinomio P (u) por (u H) se obtiene:
P1 (u) = u2 (1 Q H) u+(A2 H (1 Q H)) , donde P1 (u) es un factor de P (u)
y el resto es:
R (u) = H 3 (1 Q) H 2 + A2 H A2 = 0. Entonces,
1
(1 H) A2 + H 2 .
2
H
Sustituyendo en el segundo coeficiente de P1 (u) , vemos que el factor,
Q=
1QH =1
obteniendo,
1
H2
(1 H) (A2 + H 2 ) H = A2 1H
,
H2
27
1H
A2
.
u
+
H2
H
Como los coeficientes de P1 (u) son positivos, entonces P1 (u) no tiene raices reales
positivas.
2
2
4 AH debe ser negativo; entonces, (1 H)2 A2 4H 3 < 0, obteMas an, A2 1H
H2
4H 3
niendo la condicin A2 < (1H)
2.
P1 (u) = u2 + A2
Como consecuencia de este resultado, el sistema (2.2) tiene un nico punto de equilibrio
positivo.
Lema 4. La singularidad (1, 0) es un punto silla para todo = (A, B, Q) .
Demostracin
Evaluando la matriz Jacobiana en el punto (1, 0) , se tiene:
A2 1
Q
DY (1, 0) =
.
0
B (A2 + 1)
Claramente detDY (1, 0) < 0, y el punto (1, 0) es silla hiperblica.
Lema 5. El punto(0, 0) es un atractor no hiperblico para todo = (A, B, Q)
teniendo un sector parbolico y un sector hiperblico [21]; existe una curva separatriz
que divide el comportamiento de las trayectorias.
Demostracin
La matriz Jacobiana evaluada en el punto (0, 0) es:
0 0
DY (0, 0) =
.
0 0
Vemos que el origen es una singularidad no hiperblica. Para desingular el origen consideramos el blowing up polar [9, 21], esto es:
2
: S 1 R+
0 R ;
tal que,
(r, ) = (rcos, rsin) ,
entonces,
28
(Y ) = (D)1 Y = Y ,
donde,
+
1
Y = rY : S 1 R+
0 T S R0 ,
con,
+ g (r, )
,
Y (r, ) = rf (r, ) r
donde,
f (r, ) = A2 sincos2 r2 sincos4 + A2 rsincos3 + r3 sincos5 + r2 Qsin2 cos3 +
BA2 sincos2 + Br2 sincos4 BA2 sin2 cos Br2 sin2 cos3 ,
y
g (r, ) = A2 cos3 + r2 cos5 A2 rcos4 r3 cos6 r2 Qsincos4 + BA2 sin2 cos +
Br2 sin2 cos3 BA2 sin3 Br2 sin3 cos2 .
e
Como r > 0, la dinmica en S 1 R+
0 de Y y Y son cualitativamente equivalentes y
2
2
2
2
Y (0, ) = A sincos + BA sincos BA2 sin2 cos = 0, entonces;
(sincos) A2 (cos + Bcos Bsin) = 0.
Luego, el conjunto de posibles singularidades de Y en el primer cuadrante de S 1 es:
sing = (0, 0) , 0, 2 , 0, arctg B1
.
B
La matriz Jacobiana del sistema Y evaluada en las singularidades es:
2
A
0
DY (0, ) =
, si = 0.
0 A2 (1 B)
Si B < 1 entonces tenemos un punto silla, ya que detDY (0, ) = A4 (1 B) < 0.
Si B 1 el punto (0, 0) es atractor.
BA2
0
DY (0, ) =
, si = 2 ,
0
BA2
es una silla hiperblica puesto que, detDY (0, ) = B 2 A4 0.
X 1 + X3 X2
0
;
DY (0, ) =
, si = arctg B1
B
X3
X1 (B 1) + X2
A2
3
(B1)2 2
1+
2
, X2 =
A2 (B1)3
3
(B1)2 2
B 2 1+
2
, X3 =
A2 (B1)2
3
(B1)2 2
B 1+
2
29
R2
R2
(rcos, rsin)
(u, v)
: r,
arctan B1
B
B1
B
(u, 0) ,
(0, v) ,
1
2
(u + v ) ,
arctan uv
30
Figura 2.3: Curva heteroclinica formada por la interseccin de las variadeades W s (0, 0)
y W u (1, 0) .
1,
0
v
y
v
,
s
s
0
31
u)
(A
+
u
)
(1
H)
(A
+
H
)
uv
u
2
d
H
Y :
.
(2.3)
dv
2
2
=
B
(u
v)
(A
+
u
)
v
d
La matriz Jacobiana evaluada en Pe = (H, H) es:
H (A2 H 2 (1 2H)) H (1 H) (H 2 + A2 )
DY (H, H) =
.
BH (H 2 + A2 )
BH (H 2 + A2 )
Entonces,
D = detDY (H, H) = BH 2 (A2 + H 2 ) A2 (2 H) + H 3 > 0,
y
T = trDY (H, H) = H A2 + 2H 3 H 2 BH A2 + H 2 ,
2
A
si trDY (H, H) = 0, entonces, B = H A2H
. Luego se debe cumplir que, H 2 2H 3
2 +H 2
A2 > 0, es decir, A2 < H 2 (1 2H) . Por lo tanto, H < 12 .
vs
vu
s
w (0,0)
w (1,0)
u
w (1,0)
vu
vs
w (0,0)
(H,H)
(H,H)
(0,0)
u*
(1,0)
(0,0)
u*
(1,0)
Figura 2.4: Posibles posiciones relativas entre la variedad estable W s (0, 0) del punto de
equilibrio no hiperbolico (0, 0) y la variedad inestable W u (1, 0) del punto (1, 0) .
32
Denotemos por:
P = (trDY (H, H))2 4detDY (H, H) = T 2 4D.
H 2 (12H)A2
.
A2 +H 2
H 2 (12H)A2
.
A2 +H 2
H 2 (12H)A2
,
A2 +H 2
H 2 (12H)A2
,
A2 +H 2
33
= AH (B + 1) < 0.
2.4.
34
(
Y :
du
d
dv
d
= (1 u) (A2 + u2 ) H12 (1 H) (A2 + H 2 ) uv u2
.
= B (u v) (A2 + u2 ) v
(2.4)
dU
d
dV
d
=
=
(1 U H) (U + H)2 + A2 H12 (1 H) A2 + H 2 (U + H) (V + H) (U + H)2
.
B (V + H) (U V ) A2 + (U + H)2
A2 H 2H 4 + H 3 H (1 H) A2 + H 2
BH A2 + H 2
BH A2 + H 2
Luego,
detDZ (0, 0) = BH 2 (A2 + H 2 ) (A2 H + 2A2 + H 3 ) y
trDZ (0, 0) = H (A2 + 2H 3 H 2 ) BH (A2 + H 2 ) = 0.
La matriz de Jordan asociada al sistema trasladado es:
0 W
J=
=
,
W
0
donde, W 2 = detDZ (0, 0) = BH 2 (A2 + H 2 ) (A2 H + 2A2 + H 3 ) y
1 = trDZ (0, 0) = 0.
La matriz de cambio de base es [3]:
Z11
BH (A2 + H 2 ) W
M=
=
,
Z21
0
BH (A2 + H 2 )
0
y su matriz inversa es M
=
0
W1
1
BH(A2 +H 2 )
1
W
.
1
BH(A2 +H 2 )
1
W
U
V
o bien,
x=
1
V,
BH (A2 + H 2 )
y
y=
1
1
U + V.
W
W
dx
d
dy
d
= BH(A12 +H 2 ) dV
d
1 dV ,
= W1 dU
+
d
W d
;
35
Zv :
dx
d
1
BH(A2 +H 2 )
36
1
W
Zv :
dx
d
= W y BW (A + 3H)xy +
+4BHW 2 xy
W2
3
A+H y
2HW 2
A+H y
B 3 H 2 W (A + H)xy
+2BHW 2 xy BW 3 xy
dy
d
= Wx
BH(A + H)(AB 3AH + 3BH + 7A 3H + 11H)xy
W (2BH + 2A 3H + 7H)y +
(A + H)x +
B3H 2
W (3AH
BH
W (3AH
+ 5A + 4H)
+ 4A + 6H)(A + H)x
B 4 H
W (AH
+ A + 4H)(A + H)4 x4
B 5 H 5 (A+H)5 5
x
W
37
Z :
dx
d
= y B(A + 3H)xy +
2HW
A+H y
38
W
A+H
y 3 B 3 H 2 (A + H)xy + 2BHW xy BW xy
dy
d
= x+
B 2 H 2 (3AH+5A+4H)(A+H) 2
x
W2
BH (A2 +H 2 )(AB3AH+3BH+7A3H+11H)
xy
W
(2BH + 2A 3H + 7H)y +
B 3 H 2 (3AH+4A+6H)(A+H)2 3
x
W2
BH(A+H)
x2 y
+B(3AH + 4BH + 6A 6H + 24H) A2 + H 2 xy 2
+W (BH+A3H+9H)
y3 +
H
+B
B 4 H 2 (AH+A+4H)(A+H)4 4
x
W2
3 H(A+H)3 (3AHBH3A+H17H)
x3 y
BW (A2 +H 2 )(AHBHA+3H19H)
xy
H
+B
5 H 5 (A+H)5
W2
x5
5B 4 H 4 (A+H)4 4
x y
W
+ W (5H 1)y 4
+ 10BH(A + H)xy
39
H 2 A2 2H 3
A2 +H 2
y B2 =
H 2 A2 2H 3
A2 +H 2
2
, sustituyendo en 2 tenemos:
40
(A2 H 2 2H 3 )
A2 +H 2
,
(H 2 A2 2H 3 )H 4
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
-1
2.5.
Algunas simulaciones
41
Figura 2.6: El punto de equilibrio positivo (H, H) es un foco atractor para los siguientes valores en
los parmetros, A=0.01, Q=0.6 y B=0,21. El punto de equilibrio no hiperblico (0, 0) es un atractor
local y vemos una curva separatiz que divide el comportamiento de las trayectorias.
Attractor Node
(H,H)
(1,0)
(0,0)
u
Figura 2.7: El punto de equilibrio (H, H) es un nodo atractor para A=0.01, Q=0.6, B=2.5 y (0, 0)
es tambin atractor para un pequeo conjunto de soluciones.
42
Figura 2.8: El punto de equilibrio (H, H) es un foco repulsor rodeado por un ciclo limite para A=0.1,
Q=0.6, B=0.05 y (0, 0) es tambin atractor para un pequeo conjunto de soluciones.
Figura 2.9: Para A=0.01, B=0.15 y Q=0.6. el punto de equilibrio (H, H) es un foco repulsor redeado de un ciclo lmite. El punto (0, 0) es un punto no hiperblico estable que atrae dbilmente a las
trayectorias ubicadas sobre la curva separatriz.
2.6.
Conclusiones
En este captulo se estudi la dinmica de un modelo de depredacin del tipo LeslieGower con respuesta funcional de tipo Holling III. Se realiz una reparametrizacin y
reescalamiento del tiempo para obtener un sistema polinomial topolgicamente equivalente y as poder simplificar los clculos; hemos mostrado la importancia del punto
(0, 0) en el modelo Leslie-Gower, aunque el sistema (2.1) no est definido ah.
En el sistema topolgicamente equivalente (2.2), mostramos que el punto (0, 0) posee
un sector parablico y uno hiperblico; usando el mtodo del blowing up mostramos
43
Captulo
3.1.
Introduccin
44
3.2.
El modelo
qxn1 y
dx
dt = r 1 K xn +a x
,
(3.1)
X :
dy
= s 1 nx
y
dt
donde, x(t) y y(t) indican los tamaos poblacionales de las presas y depredadores, respectivamente, para t 0; los parmetros son todos positivos, es decir, = (r, a, s, K, n, q)
6
R+
; teniendo los mismos significados ecolgicos del modelo anterior.
El sistema esta definido en el primer cuadrante excepto para x = 0 (el eje y).
Los puntos de equilibrio del sistema (2.4) o singularidades del campo X , son: PK =
(K, 0) , Pe = (xe , ye ) , donde Pe es un punto de equilibrio positivo (o en el interior del
primer cuadrante), satisfacen las ecuaciones de las isoclinas:
y = nx e y =
r
x n
1
(x + a) .
qxn1
K
u un +
Ku, Knv,
r
a
Kn
!
= (x, y, t) ,
con,
= (u, v) R2 /u 0, v 0 ,
P (u, v) u
+ Q (u, v) u
y el sistema de ecuaciones diferenciales asociado est dado por
el sistema polinomial:
du
n
n1
2
d = ((1 u) (u + A) Qu v) u
.
(3.2)
Y :
dv
= B (u v) (un + A) v
d
a
qn
s
Con A = 2 , Q =
y B = ; donde, = (A, B, Q) = [0, 1] R+ [0, 1] y el
K
r
r
sistema (3.2) est definido en el primer cuadrante; es decir, en:
= {(u, v) R2 /u 0, v 0} .
Notamos que el sistema (2.4) no esta definido para x = 0; pero el sistema (3.2) es una
extensin continua para x = 0, los puntos de equilibrio o singularidades del campo (3.2)
son:
O = (0, 0), Q = (1, 0) y Pe = (xe , ye ) ; ubicados en las isoclinas:
u=vyv=
3.3.
1
(1 u) (un + A) .
Qun1
Resultados principales
Teorema 1. El sistema
X :
dx
n
n1
2
dt = ((1 u) (u + A) Qu v) u
dy
= B (u v) (A + un ) v
dt
tiene al menos un punto de equilibrio en el interior del primer cuadrante para todo
n N.
Demostracin
Empezaremos mostrando para n = 3 que el siguiente sistema tiene un nico punto de
equilibrio positivo,
du
3
2
2
d = ((1 u) (A + u ) Qu v) u
.
Y :
dv
= B (u v) (A + u3 ) v
d
du
dv
= 0 = ; esto es, cuando,
dt
dt
(1 u) u3 + A Qu2 v u2 = 0 y B (u v) A + u3 v = 0,
u4 (1Q)u3 +AuA
uH
= u3 + (H + Q 1) u2 + H (H + Q 1) u+
AH [A+H 2 (H+Q1)]
[A + H 2 (H + Q 1)] +
Hu
1
H3
[A H (A + H 2 (H + Q 1))] =
(1H)(A+H 3 )
H3
1
H3
1
H3
1
H3
(1H)(A+H 3 )
H3
1 u
De nuevo, P1 (u) > 0 no tiene races reales positivas. Luego, P (u) tiene una nica
raz real positiva u = H y el sistema tiene un nico punto de equilibrio al interior del
primer cuadrante.
Para el caso general, tenemos:
Los puntos de equilibrio se obtienen cuando
du
dv
= 0 = , esto es, cuando,
dt
dt
(1 u) (un + A) Qun1 v u2 = 0 y B (u v) (A + un ) v = 0,
resolviendo simultaneamente estas ecuaciones se obtienen los siguientes puntos de equilibrio:
(0, 0) , (1, 0) y (ue , ve ) .
El punto de equilibrio (ue , ve ) se obtiene cuando se intersectan las isoclinas u = v y
v = Qu1n1 (1 u) (un + A) es decir, la ordenada u debe satisfacer que 1 u > 0 y ser
Si u = 1 entonces,
Lema 2. Las soluciones del sistema (3.2) son acotadas para todo n N .
d
d
(g (u ( ) , v ( ))) =
(B (u v)) = B > 0,
du
du
d
d
(g (u ( ) , v ( ))) =
(B (u v)) = B,
dv
dv
con
du
dv
<0y
> 0.
d
d
Luego,
d
g (u ( ) , v ( )) 0,
d
por lo que,
g (u ( ) , v ( )) g (u0 , v0 ) ,
para 0.
Luego, definimos la constante =
tenemos que:
g (u0 , v0 )
> 0 y la funcin v (u ( ) , v ( )) = u v, y
d
du
dv
(v (u ( ) , v ( ))) = (u ( ))1 v ( )
+ u
d
d
d
= u vf (u, v) + g (u, v) u v () + g (u0 , v0 ) 0.
Ahora, como V (u, v) es una funcin decreciente, V (u, v) V (u0 , v0 ) para 0.
De esta desigualdad se obtiene que u v u0 v0 , entonces v
Como
dv
d
u
0 v0
.
u
> 0, entonces,
u>v y
1
u( )
1
v( )
u
0 v0
(u( ))
u
0 v0
.
(v( ))
En particular, esta desigualdad se cumple en la regin , esto quiere decir que para
cada valor inicial en la regin ya determinada existe una cota, por lo cual no es posible
v ( ) , luego las soluciones (u ( ) , v ( )) entran en la regin y permanecen acotadas.
Lema 4. La singularidad (1, 0) del sistema (3.2) es un punto silla para todo n N .
Demostracin
Evaluando la matriz Jacobiana en el punto (1, 0) , se tiene:
A 1
Q
DY (1, 0) =
.
0
B (A + 1)
Demostracin
La matriz Jacobiana evaluada en el punto (0, 0) es:
0 0
DY (0, 0) =
.
0 0
Vemos que el origen es una singularidad no hiperblica. Para desingular el origen consideramos el blowing up horizontal [3, 7], esto es, consideremos la siguiente funcin:
(p, q) = (p, pq) = (u, v) ,
as,
dp
d
du
d
dq
d
1
p
dv
d
dp
q d
;
Z :
dp
d
dq
d
Z :
dp
d
dq
d
dp
d
= 0.
Luego,
dq
= Aq ABq 2 + ABq.
d
Entonces, las singularidades del campo Z son (0, 0) y 0, ABA
,
AB
DZ (0, 0) =
A
0
0 A + AB
.
A
=
DZ 0,
AB
A
ABA
B
0
A (B 1)
.
Luego, detDZ (0, 0) = A2 (B 1) < 0, entonces, el punto 0, ABA
es silla.
AB
Reforzamos nuestro resultado, considerando el blowing up vertical, definido por la funcin:
(p, q) = (pq, q) = (u, v) .
As,
dv dp
1
dq
=
y
=
d
d d
q
du
dq
p
d
d
;
dp
n+2 n+1
d = p q
Qpn+1 q n+1 ABp2 q + ABpq
Z :
.
dq
dp
n+2 n
n+3 n+1
d = p q p q
Qpn+1 q n ABp2 + ABp
;
Ze :
dq
=
Bpn+1 q n+1 Bpn q n+1 + ABpq ABq
d
si q = 0, entonces
dq
= 0. Luego,
d
dp
= Ap2 ABp2 + ABp.
d
AB
0
0 AB
AB
,0
ABA
.
AB
AB A
2
=
AB +
2AB
B1
2AB 2
B1
B
Luego, detDZe (0, 0) = A2 B1
< 0, entonces, el punto
AB
(B1)
3
AB 2
B1
AB
AB
,0
ABA
!
.
es silla.
B
u,
B1
du = (1 u) (A + un ) 1n (1 H) (A + H n ) un1 v u2
H
d
Y :
.
(3.3)
dv
=
B (u v) (A + u ) v
d
La matriz Jacobina del sistema anterior es:
DY (H, H) =
Luego,
D = detDY (H, H) = BH 2 (A + H n ) H n+1 + AH + An (1 H) > 0
y
T = trDY (H, H) = H A 2H n+1 2AH An + H n + AHn BH (H n + A) .
Sea,
P = (trDY (H, H))2 4detDY (H, H) = T 2 4D.
P <0yB<
n +AHn
A+H n
3.4.
Y :
du
d =
(1 u) (A + u3 )
dv
=
d
B (u v) (A + u3 ) v
1
H3
(1 H) (A + H 3 ) u2 v u2
.
(3.4)
dU
d
Z :
dV
(1 U H) (U + H)3 + A
1
H3
(1 H) A + H 3 (U + H)2 (V + H) (U + H)2
.
B (V + H) (U V ) A + (U + H)
H 2A + AH + H 3 2H 4
BH A + H 3
H (H 1) A + H 3
BH A + H 3
.
detDZ (0, 0) = BH 2 A + H 3
3A 2AH + H 4 ,
y
trDZ (0, 0) = H 2A + AH + H 3 2H 4 BH(H 3 + A) = 0.
J=
=
0 W
W
0
,
con,
W 2 = detDZ (0, 0) = BH 2 A + H 3
3A 2AH + H 4 ,
1 = trDZ (0, 0) = 0.
La matriz de cambio de base [3] es:
M=
Z11
Z21
0
=
BH (A + H 3 ) W
BH (A + H 3 )
0
.
=
0
W1
1
BH(H 3 +A)
1
W
,
x
y
=
0
W1
1
BH(H 3 +A)
1
W
U
V
,
o bien,
x=
1
V
BH(H 3 + A)
e y=
1
1
U + V.
W
W
dx
d
dy
d
= BH(H13 +A) dV
d
1 dV ,
= W1 dU
+
d
W d
Zv :
dx
d
= W y BW (A + 4H)xy +
9BHW xy
6BHW xy +
3HW
A+H y
3HW
A+H y
6BHW (A + H)xy+
W4
4
A+H y
3BHW (A + H)xy + BW 4 y 4
dy
d
BH(10A9AH+10H 4 )(A+H)
x
W
+ 3BH(A + H)
4
W ABH+AH+4H14H
y4 +
H
B 5 H(AAH+5H 4 )(A+H)5 5
x +
W
W 4 (6H 1)y 5 +
BW (A + H) ABH+AH+4H29H
xy 4
H
B 6 H 6 (A+H)6 6
x
W
6B 5 H 5 (A + H)5 x5 y+
Z :
dx
d
y B(A + 4H 3 )xy +
3H 2 W
y
(A+H)
6B 2 H 3 (A + H 3 )xy + 9BH 2 W xy
3HW
(H+A)
y 3 4B 3 H 3 (A + H)yx + 9BHW (A + H)xy 6BHW xy +
W3
y4
A+H 3
x+
H(2ABH 3 AB+AH+H 3 2H 4 )
y
W
BH(A+H)(14A4BHAB+10AH+4H14H 4 )
xy
W
5A 3BH 3 + 3AH + 4H 3 9H 4 y 2 +
+
B(10A9AH+10H 4 )(A+H) 3
x
(3A2AH+H 4 )
B(9A7AH+5H 4 )(A+H) 2
x
(3A2AH+H 4 )
3BH(A+H)(8A2BH+7AH+2H12H 4 ) 2
x y
W
5B 3 (A+AH2H 4 )(A+H 3 )3 4
x
(3A2AH+H 4 )
4A3BH+3AH+6H16H 4
W x3
H
4BH(A+H)(4ABH+4AH+H11H 4 ) 3
x y
W
xy 3 W 2 ABH+AH+4H14H
+2BW (A + H) 4A3BH+4AH+6H26H
y4
H
H2
+
B 4 (AAH+5H 4 )(A+H)4 5
x
(3A2AH+H 4 )
B 4 H(A+H)4 (4ABH+4AH+H26H 4 ) 4
x y
W
BW (A + H) ABH+AH+4H29H
xy 4
H2
6B 5 H 5 (A+H)5 5
x y
W
B 5 H 4 (A+H 3 )5 6
x
(3A2AH+H 4 )
+ W 4 y6
3.5.
Algunas simulaciones
Para verificar el comportamiento del modelo II, se muestran algunas simulaciones considerando en la respuesta funcional n = 3.
Figura 3.2: El punto de equilibrio positivo (H, H) es un foco atractor para los siguientes valores en
los parmetros, A=0.0001, Q=0.6 y B=0,29 y n=3.
Figura 3.3: El punto de equilibrio (H, H) es un nodo atractor para A=0.0001, Q=0.6 y B=2.5 y
n=3.
Figura 3.4: El punto de equilibrio (H, H) es un foco repulsor rodeado por un ciclo limite para
A=0.0001, Q=0.6 y B=0.15 y n=3; una curva separatriz que divide el comportamiento de las trayectorias y el origen es un atractor no hiperblico.
3.6.
Conclusiones
En este captulo se estudi la dinmica de un modelo de depredacin del tipo LeslieGower con respuesta funcional de tipo Holling III general. Para anlizar el modelo se
realiz una reparametrizacin y reescalamiento del tiempo obteniendo un sistema polinomial topolgicamente equivalente y as poder simplificar los clculos; hemos mostrado
la importancia del punto (0, 0) en el modelo Leslie-Gower, aunque el sistema (2.4) no
est definido ah.
En el sistema (3.2), mostramos que el punto (0, 0) posee un sector parablico y uno
hiperblico; usando el mtodo del blowing up direccional, mostramos la existencia de
una curva separatriz determinada por la variedad estable de (0, 0) , que divide el comportamento de las trayectorias, las cuales pueden tiener diferentes conjuntos limite;
entonces, las soluciones cercanas a la curva separatriz son altamente sensibles a las condiciones iniciales.
Probamos que las soluciones del sistema (2.2) son acotadas usando un mtodo descrito
en el texto de Brauer y Castillo-Chvez [5]; determinamos las condiciones en el espacio
de parmetros para que el nico punto de equilibrio positivo sea un atractor o repulsor
rodeado por al menos un ciclo lmite.
Un resultado importante fue probar la existencia de una curva heteroclna que une los
Captulo
Discusin y Conclusiones
4.1.
Comentarios finales
En este trabajo hemos estudiado la dinmica de dos modelos de depredacin tipo Leslie
con respuesta funcional sigmoidea escrita de dos maneras diferentes, en ambos sistemas
(2.1) y (3.1) hemos realizado una reparametrizacin y un reescalamiento del tiempo para obtener sistemas polinomiales topolgicamente equivalentes y as poder simplificar
los clculos; hemos mostrado la importancia del punto (0, 0) en el modelo Leslie-Gower,
aunque en ambos sistemas no est definido ah.
En los dos sistemas (2.2) y (3.2) mostramos que el punto de equilibrio no hiperblico
(0, 0) posee un sector parablico y uno hiperblico; usando el mtodo del blowing up
polar en el sistema (2.2) y direccional en el sistema (3.2); mostramos la existencia de
una curva separatriz determinada por la variedad estable del punto (0, 0) , que divide el comportamento de las trayectorias, las cuales pueden tiener diferentes conjuntos
limite; entonces, las soluciones cercanas a la curva separatriz son altamente sensibles a las condiciones iniciales.
Probamos que las soluciones de los sistemas (2.2) y (3.2) son acotadas usando mtodos
distintos, con el objetivo de aplicar el Teorema de Poincar-Bendixon; determinamos las
condiciones en el espacio de parmetros para que el nico punto de equilibrio positivo
sea un atractor o repulsor rodeado por al menos un ciclo lmite.
65
4. Discusin y Conclusiones
66
Tambin probamos en los dos sistemas (2.2) y (3.2) la existencia de una curva heteroclna que une los puntos de equilibrio (1, 0) y (0, 0) .
Ecolgicamente, mostramos que para el mismo conjunto de parmetros, las poblaciones
se pueden extinguir o coexistir, de acuerdo a la relacin entre los tamaos poblacionales
iniciales. Sin embargo, las simulaciones muestran que el punto (0, 0) en el sistema (2.2)
es un atractor dbil, ya que, las trayectorias que van a este limite son atraidas muy
lentamente, mientras que el sistema (3.2) el origen era atractor local o global deacuerdo
a los valores de los parmetros. Este comportamiento en la dinmica de ambos sistemas
permite la recuperacin de ambas poblaciones, confirmando parcialmente la idea de que
la respuesta funcional sigmoidea tiene un efecto estabilizador en la poblacin.
En el captulo 2 mostramos utilizando el mtodo de las cantidades de Lyapunov que
el sistema tiene un solo ciclo limite, este resultado difiere del modelo estudiado MayHolling Tanner con respuesta funcional de Holling tipo II, donde pueden haber hasta
dos ciclos lmites rodeando un nico punto de equilibrio positivo.
4.2.
Perspectivas futuras
A partir del presente trabajo surge la posibilidad de estudiar nuevos modelos que consideren:
Una respuesta funcional de Holling tipo III, escrita de una forma matemtica
diferente, por ejemplo h(x) = arctag(x),
el crecimiento malthusiano en las presas,
un alimento alternativo para los depredadores,
Todas estas propuestas de trabajo deben ser comparadas con los resultados aqu obtenidos en relacin a la cantidad de puntos de equilibrio positivos y el nmero de ciclos
lmites orbitando uno de esos puntos.
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