III.

Les algues
Thallophytes
Phycophytes

III.Les algues
On ne peux pas donner dimage typique des algues :
- de quelques micromtres plusieurs mtres
- des unicellulaire et des pluricellulaires

10 m

Chlamydomonas

10 m

Spirogyre

10 cm
Caulerpa

III.Les algues
I. Organisation de lappareil vgtatif
1) Dfinitions

II. Multiplication des algues

2) Protophytes Thalles unicellulaires

III. cologie des algues

3) Thalles siphons

4) Mtaphytes Thalles pluricellulaires

5) Modes de croissance
6) Cytologie

I. Organisation de lappareil vgtatif - 1) Dfinitions

Archthalle

Protothalle
ou

Thalle o toutes les cellules ont le mme rle

Thalle avec spcialisation dont 1 zone de croissance

Nmatothalle
Cladomothalle

Thalle avec 1 axe prfrentiel de croissance :

le cladome primaire

Protophytes

Vgtaux unicellulaires

Mtaphytes

Vgtaux pluricellulaires

I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes

Thalles unicellulaires
Cellules mobiles

ex: Chlamydomonas

Cellules immobiles

ex: Micrastrias / Diatomes

Colonies de cellules ex: Pandorina / Volvox

I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - a ) Cellules mobiles

Cellules mobiles - Exemple : Chlamydomonas

Algue verte (Chlorophyte)
Phytoplancton deau douce
Morphologie:
2 flagelles
1 gros chloroplaste unique

Caractre primitif
1 gros pyrnode
1 stigma

I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - a ) Cellules mobiles

Cellules mobiles - Exemple : Chlamydomonas

Stigma

aire spcialise du plaste dans la partie antrieure

accumulation de globules lipidiques avec pigments carotnodes pourpres ou oranges

Raction photosensible de la cellule

Orientation de dplacement par rapport la lumire

il primitif

Pyrnode

structure autours de laquelle se regroupe les rserves

glucidiques

I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - b ) Cellules immobiles

Cellules immobiles - Exemple : Micrastrias

Algue verte (Chlorophyte) haplode
Multiplication vgtative par bipartition de la cellule : chaque moiti
reconstitue son symtrique

en 1950 : exprience sur la multiplication vgtative

I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - b ) Cellules immobiles

Cellules immobiles - Exemple : Les Diatomes

Algue brune (Chromophyte) appartient au Phytoplancton
- Eau douce et eau sale prsentes dans toutes les mers du monde
- Prdominantes dans mers froides et tempres plusieurs millions dind./litre deau!
- Libres ou fixes (sur autres algues, plantes, rochers)

Paroi non continue compose de 2 frustules s'embotant lune dans

l'autre

I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - b ) Cellules immobiles

Cellules immobiles - Exemple : Les Diatomes

Symtrie axiale

Symtrie bilatrale

diatome centrale

diatome penne
Le raph
Fente mdiane

paroi compose 96% de silice + matriaux organiques

la mort de la cellule, sdimentation de la paroi
formation de diatomite
Elles vivent de faon indpendante ou restent agglutines aprs division en scrtant
un mucilage

I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - b ) Cellules immobiles

Cellules immobiles - Exemple : Les Diatomes

Le frustule, inextensible, impose aux cellules
un mode de division particulier :
Mitose : chaque nouvelle cellule entrane une des
valves de la paroi
Chaque partie reconstitue l'autre frustule
l'intrieure de celle existante
Diatomes de + en + petites
Quand cellule devient trop petite
Reproduction Sexue
Gamtes se dbarrassent de la paroi
Cellule issue de la fcondation retrouve la taille
initiale avant de rgnrer une nouvelle paroi

I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - c ) Colonies de cellules

Colonies de cellules
Cnobe
Colonie de cellules issues les unes des autres par divisions et
maintenues ensemble par un mucilage

Mucilage
Production vgtale liquide base de
glucides trs divers susceptible de gonfler au
contact de leau

I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - c ) Colonies de cellules

Colonie de cellules - Exemple : Pandorina

Algues vertes
Colonie de 4 16 cellules selon l'espce
Chaque cellule ressemble Chlamydomonas
MAIS cellule polarise pour le capteur de lumire accumul un ple
Les cellules d1 colonie se divisent toutes en mme temps un nombre dfini de fois (2
4 mitoses) et reconstituent chacune une colonie
change d'informations entre les cellules

Ex : Pandorina morum
cellules extrieures flagelles mobilit
cellules centrales perdent leurs flagelles photosynthse

I. Organisation de lappareil vgtatif - 2) Protophytes - c ) Colonies de cellules

Colonie de cellules - Exemple : Volvox

Algue verte formant des colonies de 3000 50.000 cellules
biflagelles vivant en priphrie
sphre creuse de 5mm de diamtre
cellules contigus relies par des ponts cytoplasmiques

Certaines cellules de la colonie non flagelles : Gonidies

rle dans la reproduction sexue

I. Organisation de lappareil vgtatif

Passage au thalle pluricellulaire ?

2 possibilits:
1/ Multiplication des noyaux dans un organisme sans sparation
cellulaire puis individualisation
2/ Coalescence de cellules dj existantes

Mais :

- 2me possibilit pose un problme chez les vgtaux cause de la paroi

- Par contre il existe des individus avec de trs nombreux noyaux

I. Organisation de lappareil vgtatif - 3) Thalles siphons

Thalles siphons
1 seule membrane
plusieurs noyaux dans le mme cytoplasme

Ex : Bryopsis plumosa
Algue verte (2 ou 3 cm)

Noyaux

Si on prlve qq. gouttes du cytoplasme (avec qq. noyaux) dans de

bonnes conditions, on peut rgnrer un Bryopsis entier
Gradient dans diamtre de l'axe et dans
croissance des rameaux secondaires
Ce dveloppement est li la pesanteur

- si on retourne un Bryopsis, il se restructure:

- dveloppement de rameaux dresss sur rameaux
secondaires et ncrose de la base

Siphon
Structure
Coenocytique

I. Organisation de lappareil vgtatif

4) Thalles pluricellulaires

Thalles filamenteux

ex: Spyrogira

Thalles foliacs

ex: Ulva lactuca

Thalles en tube

ex: Enteromorpha

Thalles cladomiens

ex: Sphocelaria / Plumaria

Thalles fucodes

ex: Laminaria

I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - a) Thalles filamenteux

Thalles filamenteux
Construction cellulaire simple : frquente chez les algues
Pour former thalle filamenteux :
- Il faut que les cellules ne se sparent pas aprs la mitose
- Plan de division (mitose) toujours orient dans la mme direction
Si pas d'axe de division privilgi
masse +/- rgulire : Archthalle
Si axe de polarit dans cellule d'origine (zygote
ou spore), la division se dfinie par rapport cet
axe de polarit
filament primitif

I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - a) Thalles filamenteux

Thalles filamenteux
Germination de
la zygospore

Ex : Spyrogira
Algue verte (Chlorophyce) d'eau douce
pas de ramification
chloroplaste en forme d'hlice = ruban

chloroplaste
pyrenodes

noyaux
vacuole

I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - a) Thalles filamenteux

Thalles filamenteux
Ex : Spyrogira
Mauvaise condition environnementales
- Rapprochement de 2 filaments

Le contenu d1 cellule passe dans lautre

- Masse cytoplasmique 2 noyaux

Fusion des 2 noyaux

- Zygote qui sentoure dune paroi paisse

Forme de rsistance

Retour bonnes condition environnementales

- Germination du zygote

miose

- 4 noyaux haplodes

3 dgnrent

- Un nouveaux filament haplode

Remarque : en eau douce = cycle de desschement

I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - a) Thalles filamenteux

Thalles filamenteux ramifis

Ramification du thalle par changement d'axe de division
2 types de filaments:
- filaments prostrs

et/ ou
- filaments erects
1 seul type de filament:

thalle homotriche

2 types de filaments:

thalle htrotriche

I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires -

b) Thalles foliacs

Thalles foliacs
Ex : Ulva lactuca
Algue verte - marine La laitue de mer
Ellargissement du thalle en ventail par
mitoses transverses et longitudinales
Thalle adulte = large lame forme de 2 assises de cellules
Lame foliace

crampon

chloroplaste

pyrnode

noyaux

Double lame chlorophyllienne

I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - b) Thalles en tube

Thalles en tube
Ex: Enteromorpha

Algue verte
2 assises de cellules (comme Ulva lactuca)
qui s'cartent

Tube creux form d'une seule couche de cellules

une assise de cellules

cavit centrale
C.T. dun tube

I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - b) Thalles cladomiens

Thalles cladomiens
Degrs plus lev de lvolution : structure caractristiques des algues

Cladome

Association de 2 types de filaments

1 axe engendr par 1 cellule initiale apicale

croissance indfinie
des rameaux latraux Pleuridies
- forms par des cellules issues d1 cellule initiale
dont le fonctionnement est temporaire
Formation possible de cladome secondaire et tertiaire
au niveau des nuds
(zones d'insertions des pleuridies sur l'axe principal)
Modification du cladome typique :
Ex: soudures entre les pleuridies

lames foliaces

Ex : Plumaria

I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - b) Thalles cladomiens

Thalles cladomiens
Thalle en forme de triangle (comme Bryopsis) mais cette fois le
contrle est apical

Si on tue la cellule apicale

- les pleuridies prs de la cellule apicale (en cours d'longation)
n'arrtent pas leur croissance

- les pleuridies ayant arrt leur croissance la reprennent et se ramifient

Dominance apicale et relations intercellulaires hirarchises

I. Organisation de lappareil vgtatif 4) Thalles pluricellulaires - b) Thalles fucodes

Ex : Laminaria

Thalle fucode

Algues brunes

Thalles divis en 3 parties:

- une base importante qui sert d'encrage
- un stipe cylindrique +/- aplati
- une fronde (ou lame) de forme varie
Fronde

Ex : Fucus
Stipe

Ex : Laminaria

Base

I. Organisation de lappareil vgtatif - 5) Modes de croissances

Croissance apicale
Division toujours au niveau de la cellule apicale
Ex : Sphocelaria
t = 0, la cellule vient de se diviser
entre t = 0 et t =12h, la cellule s'allonge 4 fois
toutes les 12h, formation d'une cellule
supplmentaire : cellule sous apicale
la cellule apicale est trs structure et garde cette
structuration au cours des divisions

I. Organisation de lappareil vgtatif - 5) Modes de croissances

Croissance apicale dichotomique

division latrale de la cellule apicale
formation de 2 axes de mme diamtre
ex: Fucus, Dictyota dichotoma
- existe chez tous les types de thalles

I. Organisation de lappareil vgtatif - 5) Modes de croissances

Croissance intercalaire

ex: Laminaria
mristme la frontire stipe-fronde
(dans le cas de Laminaria, nouveau mristme tous les ans)
Mristme 1
Mristme 2

I. Organisation de lappareil vgtatif - 5) Modes de croissances

Croissance diffuse
pas de zone spciale de croissance, toutes les cellules peuvent se
diviser.
Ex : Spyrogira

Croissance intercalaire diffuse

I. Organisation de lappareil vgtatif

Cytologie
Paroi : Surtout Pectocellulosique, mais cellulose souvent remplace par dautres
glucides ou drivs glucidiques
- Possibilit de minralisation

Silice /Diatomes

Calcaire /Charophyces

- Pas tjrs prsente chez algues unicellulaires (+ ou - dvp et chimie varie)

Noyau : Comparable celui des vgtaux suprieurs mais en gnral plus petit
Appareil Cintique:

Flagelles

- Chez une partie des algues unicellulaires

- Cellules reproductrices (spores, gamtes) chez la plupart des algues pluricellulaires

Plastes : Morphologie variable

- Algues plus primitives 1 plaste unique
Ex : Chlamydomonas
- Souvent : Pyrenodes formation de grains de rserves glucidiques (amidon chez
algues vertes)
- Toujours de la chlorophylle a et +/- de Carotnodes

I. Organisation de lappareil vgtatif

Cytologie
Rserves :
- Nature chimique diffrentes selon les classes dalgues

Algues vertes

- Amidon

Algues rouges

- Un autre glucide voisin du glycogne

Algues brunes

- Variable mais jamais lamidon

Dans le cytoplasme
hors du Plaste

III.Les algues
I. Organisation de lappareil vgtatif
II. Multiplication des algues
1) Multiplication vgtative

III. cologie des algues

2) Reproduction sexue

II. Multiplication des Algues - 1) Multiplication vgtative

Reproduction asexue
Division mitotique des espces unicellulaires
Fragmentation de thalle
- chaque fragment rgnre un thalle entier (ex: cladome secondaire)
Reproduction asexue par spores directes

- formes l'intrieur du sporocyste par mitose

- donnent individus identiques au parent avec le mme nombre de
chromosomes

II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - a ) Modes de fcondation

Diversit des modes de fcondation

Fcondation : union de deux gamtes haplodes

Isogamie

un zygote diplode

fcondation mettant en prsence deux gamtes morphologiquement et

physiologiquement identiques.

Ex : Chlamydomonas

Anisogamie

fcondation mettant en prsence deux gamtes morphologiquement

et/ou physiologiquement differents.

Ex : Ulva lactuca

II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - a ) Modes de fcondation

Diversit des modes de fcondation

Oogamie 1 gamte petit, mobile, produit en grand nombre

1 gamte gros, immobile, charg en rserve

Ex : Fucus vesiculatus

Formation dun pont cytogamique (ou pont de

Cystogamie conjugaison) entre 2 filaments : gamtes

Ex : Spirogyra jamais librs hors du thalle.

II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - a ) Modes de fcondation

Diversit des modes de fcondation

Trichogamie
le gamte femelle reste dans le gamtophyte, met un poil :
le trichogyne
le gamte mle sans flagelle (spermatie) se colle sur le trichogyne
Ex : Les Rodhophytes
gamte femelle reste dans gamtophyte,

Aplanogamie

gamte mle sans flagelle = spermatie. pas de chimiotactisme :

fcondation au hasard.

Il existe une papille sur gamte femelle pour faciliter la fcondatio

Ex : Porphyra

II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - b ) Cycle monogntique

Cycle monogntique haplophasique

lexemple de la spirogyre (Chlorophyce)
Algue Verte (Chlorophyte)

II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - b ) Cycle monogntique

Spirogyra

Gamtophyte

Cystogamie

(n)

Fcondation

Miose

Cycle monogntique haplophasique

Cystogamie

Zygote = sporophyte

(2n)

II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - b ) Cycle monogntique

Cycle monogntique diplophasique

lexemple Fucus vesiculatus (Phophyce)
Algue brune (Chromophyte)

II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - b ) Cycle haplophasique

Miose

Fucus vesiculatus

Sporophyte (2n)

Sporocyste

Gamte

gele orange

gele verte

Gamte

Fcondation
Cycle monogntique
diplophasique
Oogamie

II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - c ) Cycle digntique

Cycle digntique haplodiplophasique

lexemple Ulva lactuca (Chlorophyce)
Algue verte (Chlorophyte)

2 gnrations isomorphes

II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - c ) Cycle digntique

planozygote

Ulva lactuca
gamtocyste

gamtes
zygote fix

gamtes

n
Gamtophyte

2n

gamtocyste

Cycle digntique
haplo-diplophasique
Anisogamie
isomorphe : Gamtophyte = Sporophyte

Sporophyte
zoospores

sporocyste
(tetraspores)

II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - c ) Cycle digntique

gamtocyste

Sporophyte (2n)
Plantule

gamtocyste

Gamtophyte (n)
Plantule

sporocyste

II. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - d) Cycle trigntique

Cycle trigntique
lexemple de Antithamnion plumula (Rhodophyce)
Algue rouge (Rhodophyte)

I. Multiplication des Algues - 2) Reproduction sexue - d) Cycle trigntique

Fcondation

gamtocyste

Antithamnion
plumula

carpospores
(2n)

Carposporophyte

spermaties

(2n) parasite

(n)

Gamtophyte

gamtocyste

Tetrasporophyte

(2n)
Cycle trigntique
trichogamie

ttrasporocyste
tetraspores
(n)

Miose

III.Les algues
I. Organisation de lappareil vgtatif
II. Multiplication des algues
III. cologie des algues
1) Algues marines fixes
2) Algues marines non fixes
3) Algues deau douce
3) Algues arophiles

III. cologie des Algues

Grce leur diversit et leurs exigences cologiques varies,

Elle colonisent des milieux trs divers :
Benthiques
Plagiques

En Mer
En eau douce

Fixes
Libres (dont Phytoplancton)

Ariennes

Sols
Rochers, tronc darbres (bcp en rgion tropicale)

Principales responsables de la production Iaire

=
1er chanon des chanes alimentaires

III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes

(Biocnose benthique)

Facteurs influenant la rpartition

La lumire
La temprature
Le substrat
Le mouvement de leau

La composition de leau

III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - a) La lumire

La lumire
Absorption des radiations lumineuses dans la mer
progressive et slective

Intensit lumineuse diminue avec la profondeur selon une loi

exponentielle dcroissante
Dans eaux claires 60 m de profondeur on na plus que 1% de
lclairement de surface
Limite inf. de vgtation : 100-150 m (200 m lextrme limite)

Composition spectrale se modifie avec la profondeur.

Les radiations IR absorbes ds les 1er cm
-10 m
pratiquement plus de radiations rouges
entre 75 et 100 m pas ou peu de radiations bleues et vertes
(ou trs faibles quantit)

III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - a) La lumire

Rpartition des algues

III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - a) La lumire

La lumire
rpartition des algues :
Algues vertes

Surface

Chlorophylles
(utilise rouge et bleu)

Algues brunes Milieu

Carotnodes
(entre bleu et vert)

Algues rouges

Bas

Phycorythrine
(vert et jaune)

III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - b) La temprature

La Temprature
Importance de la latitude et des courants marins :
Courant froid : courant de Humboldt le long des ctes Pacifique
Sud-amricaines
Courant chaud : Gulf-stream

Remontes deaux froides des profondeurs = Upwelling

III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - b) La temprature

La Temprature

III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - c) Le substrat

Le substrat
Nature physique, duret, tat lisse ou anfractueux de sa surface.
Exemples : roche compacte, vase fine, galet, gravier, sable

Chaque algue : une prfrence +/- exclusive pour tel ou tel substrat
On observe + dalgues sur cotes rocheuses
support solide et turbidit de leau plus faible

III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - d) Mouvement de leau

Le mouvement de leau
Intensit variable
Exemple: diffrence entre cte battues et anse abrites

Emersion

- Zone de balancement des mares

Zone intertidale

- Si lmersion est ncessaire

prsence limite vers les profondeurs

III. cologie des Algues - 1) Algues marines fixes - e) Composition de leau

La composition de leau

Salinit

- Si variation de la salinit ltale

Algues stnohalines

- Si variation de la salinit accepte

Algues euryhalines

III. cologie des Algues - 2) Algues marines non fixes (Biocnose plagique)

Le phytoplancton
Plancton

organismes vivants, de petites tailles, flottant dans leau

Une grande partie du plancton est constitu par des algues unicellulaires

III. cologie des Algues - 2) Algues marines non fixes - a) Phytoplancton

Le phytoplancton
Rpartition selon des catgories dimensionnelles
Les algues = phytoplancton, appartiennent aux plus petites catgories
Microplancton

50-500 m

Nanoplancton

(petites Diatomes, nombreuses Chrysophyces,

-50 m Cryptophyces)

Ultraplancton

0.5-50m

( Diatomes, Dinophyces)

(Chrysophyces de petites tailles)

III. cologie des Algues - 2) Algues marines non fixes - a) Phytoplancton

Le phytoplancton
Labondance du phytoplancton est fonction de la Temprature de leau
et de sa richesse en sels nutritifs (phosphate et nitrate en particulier)
Prs des ctes :

Phytoplancton nritique

+ riche et + vari que phytoplancton ocanique du large

apport par les fleuves dlments nutritifs

rgions o Upwelling : riches en phytoplancton
remonte deaux profondes riches en sels minraux.

III. cologie des Algues- 2) Algues marines non fixes b) Grandes algues non fixes

Les grandes algues non fixes

Exemple :

les Sargasses, Algues brunes

Abondantes dans Atlantique Nord tropical entre les Aores et les

Antilles mer des Sargasses
Les sargasses : touffes volumineuses >1 m
de diamtre, maintenues en surface par des
flotteurs plein de gaz = arocystes
Multiplication vgtative par fragmentation
des touffes - jamais de reproduction sexue.

III. cologie des Algues- 2) Algues deaux douces

Les algues deaux douces

Milieux dulaquicoles
intervention des mme facteur cologiques que ceux vu pour milieux
marins
organismes benthiques
On distingue
organismes planctoniques

eau de mer: La proportion relative des diffrents sels dissous est

relativement constante, seule la concentration totale varie
eau douce: peu minralise en gnral, grande variabilit dans la
nature des sels dissous.

III. cologie des Algues- 2) Algues deaux douces -

a) Eaux stagnantes

Eaux stagnantes
Flore planctonique

Hloplancton

- nombreuses algues unicellulaires ou coloniales (Diatomes, Volvocales)

- Cet hloplancton va varier selon le pH de leau et les teneurs en calcaire

Algues benthiques

(Charophyces, chlorophyces filamenteuses)

.
- En surface on trouve
des espces eurythermes qui supportent des T leves
- Dans les points deau temporaire (mares peu profondes) desschs en
t : algues adaptes ce milieu
Production doospores paroi paisse et rsistantes la dessiccation
Germination quand le point deau se rempli nouveau (hiver suivant)

III. cologie des Algues- 2) Algues deaux douces -

b) Eaux courantes

Eaux courantes
Phytoplancton des cours deau

Potamoplancton

(Diatomes, Chlorophyces unicellulaires ou coloniales)

Dans les eaux courts lents : Rhodophyces

III. cologie des Algues- 2) Algues deaux douces -

c) Eaux thermales

Eaux thermales
Les Cyanobactries peuvent vivre des T > 80C
On ne trouve pas dalgues partir de T >50C
(Chlorophyces unicellulaire, Diatomes)

Les algues sont plus thermotolrantes que thermophiles

III. cologie des Algues- 2) Algues arophiles

Algues arophiles
Nombreux substrats ariens peupls par les algues :
Sols humides
- tapis dalgues filamenteuses (ex : Zygnema) ou siphones (ex : Vaucheria)

Sols + secs (voir arides)

- prsence dalgues jusqu une certaine profondeur, entre particules minrales
(algues unicellulaires varies)

Rochers, troncs darbre, mme sur les feuilles

- cest le cas des Trentpohliales qui abondent dans les rgions tropicales ou le
degrs hygromtrique de lair est lev.

III. cologie des Algues- 2) Algues arophiles

Algues arophiles
Certaines algues ne vivent qu des T, proches de 0C, sur glacier ou
nv dans rgions polaires des hautes montagnes
Par leur abondance
coloration de la neige en rouge, vert ou brun
(ex : Volvocales, Chlorococcales, et plus rarement Diatomes)

On parle dalgues Cryophiles

(Cryoplancton)