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XV Curso de Especializacin

AVANCES EN NUTRICIN Y ALIMENTACIN ANIMAL

NUTRICIN DE AVES EN LOS PRIMEROS DAS DE VIDA

1.- INTRODUCCIN

Y. Noy1 y D. Sklan2
1
Miloubar Central Feed Mill, Ashrat, Israel 25-235.
2
Faculty of Agriculture, PO. Box 12, Rehovot, Israel, 76-100.



En las aves recin nacidas permanece un 15-25% de la yema que les proporciona una
fuente continua de energa (Romanoff, 1960). Tras de la eclosin, las aves ingieren pienso
normalmente, aunque tiene lugar un perodo de adaptacin hasta que puedan utilizar esta
suplementacin exgena rica en carbohidratos. En condiciones prcticas, slo despus de 3648 h tras el nacimiento, las aves tienen acceso al pienso y, durante este tiempo, se reduce el
peso vivo (Noy y Sklan, 1998). Varios autores han sugerido que el saco vitelino se usa para
mantenimiento mientras que la energa exgena se utiliza para crecimiento (Anthony et al.,
1989). Sin embargo, estudios en los que se elimina el saco vitelino (Murakami et al., 1992)
contradicen esta hiptesis.
Este trabajo estudia los efectos de la nutricin durante los primeros das de vida y su
mecanismo sobre el crecimiento.

2.- EFECTO DEL ACCESO TEMPRANO AL PIENSO


Los pollos son precoces y buscan alimento inmediatamente tras la eclosin y si se les
mantiene en ayunas pierden peso corporal que no recuperan hasta 24 h despus de darles
alimento (Moran, 1990; Pinchasov y Noy, 1993). En la prctica hay diferencias de 24 y 36 h
entre los huevos que eclosionan en la misma bandeja, tiempo durante el cual los pollos que
han eclosionado estn sin pienso. El manejo en la incubadora y el transporte a la granja
aumentan este perodo de ayuno. Por tanto, muchos pollos tardan 48 h o ms en acceder al
pienso y al agua (Hill y Green, 1977; Misra y Farguy, 1978). Examinaremos alguno de los
efectos de este perodo de ayuno en el crecimiento justo tras el nacimiento y ms tarde en su
desarrollo. Se compar el efecto sobre el peso vivo hasta 21 d de ayunar 36 h o de

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proporcionar en el momento de la eclosin (1 h despus de eliminar la cscara) pienso slido,


pienso semislido o serrn. Todos los aportes aumentaron el peso de los animales a los 4 d,
aunque el efecto del serrn fue transitorio. sto sugiere que puede haber alguna estimulacin
mecnica del tracto gastrointestinal cerca de la eclosin (Noy y Sklan, 1998). Nuevos estudios
se han centrado en el efecto de la forma de presentacin del pienso sobre el peso al sacrificio,
comparando la alimentacin slida con suplementos nutricionales lquidos o agua a pollos
ayunados 48 h (Noy y Sklan, 1998). Proporcionar energa en forma slida o lquida
increment el peso vivo, siendo la diferencia mxima entre 4 y 8 d, reducindose
posteriormente. La suplementacin de agua tambin aument el peso, pero su efecto fue
menor y aparentemente no persisti tras los primeros 8 d. Al sacrificio, todos los pollos con
un acceso temprano a nutrientes pesaron un 8-10% ms que los que ayunaron o slo bebieron
agua. El ndice de conversin no cambi con la nutricin temprana, mientras que el porcentaje
de pechuga aument un 7-9% (Noy y Sklan, 1998). Estudios similares en pavos mostraron las
mismas tendencias. Se observ un incremento inicial del 10% en el peso vivo en respuesta a
todos los nutrientes y, aunque la diferencia con las aves ayunadas se redujo con la edad, al
sacrificio la diferencia en el peso vivo fue de un 3-5% con un ndice de conversin similar. Al
igual que en pollos, la proporcin de pechuga al sacrificio fue un 4-10% mayor en todas las
aves con un acceso temprano al pienso (Noy y Sklan, 1998).

Dado que la suplementacin de nutrientes mejor el crecimiento, se examin el efecto


de suministrar materiales especficos tales como glucosa, almidn, protena, grasa o mezcla de
los mismos tras la eclosin y devolver despus a las aves a la nacedora. Todos los nutrientes
mejoraron el peso, aunque la glucosa produjo la respuesta menor y ms transitoria (Moran,
1990; Pinchasov y Noy, 1993; Noy y Sklan, 1997).



Todos estos estudios indicaron que el acceso temprano a los nutrientes produce un
aumento inicial del peso que, aunque se reduce con la edad, generalmente se mantiene hasta el
sacrificio. El incremento del porcentaje de pechuga puede ser debido a un desarrollo
diferencial del msculo y esqueleto o a efectos a largo plazo que se inician por una
alimentacin temprana.
A continuacin se estudian diversos factores involucrados en estos procesos.

3.- DESARROLLO POST-ECLOSIN Y EFECTO DE LA SUPLEMENTACIN


EXGENA DE NUTRIENTES
Se han determinado los cambios debidos a la ingesta de alimento sobre peso vivo, saco
vitelino, peso del intestino y su composicin cerca de la eclosin. En la figura 1 se muestran
los cambios en peso vivo durante las primeras 48 h post-eclosin, as como entre 48 y 96
horas. Los pollos con acceso al pienso consumieron 6,5 g en las primeras 48 horas posteclosin y su peso vivo aument 5 g. Durante este perodo el tamao del saco vitelino
descendi aproximadamente un 60%, transfiriendo cerca de 1 g de grasa y protena para su
utilizacin por el ave. Adems, el intestino delgado multiplic por dos su peso (figura 1). En
cambio, los pollos sin acceso al pienso perdieron 3,5 g durante las primeras 48 horas de vida.
En estos pollos, el saco vitelino perdi menos peso que en los que comieron y adems,

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utilizaron ligeramente menos grasa y protena del saco vitelino. A pesar de la falta de ingesta
de alimento durante este perodo, el intestino delgado increment su peso un 80%, y dado que
los pollos ayunados no consumieron protena exgena, la protena requerida para el
crecimiento intestinal probablemente proceda del saco vitelino. Una vez que todos los pollos
(ayunados y no ayunados) tuvieron acceso al pienso, entre los 2 y 4 das post-eclosin,
mostraron un crecimiento similar aunque el desarrollo intestinal fue menor en los ayunados.
Por tanto, el saco vitelino se utiliza en pollos recin nacidos como suplemento
energtico y como fuente proteica para el crecimiento intestinal.
Figura 1.- Incrementos en peso vivo (PV), protena corporal (PPV), saco vitelino (SV), protena
de saco vitelino (PSV), intestino delgado (ID) y protena del intestino delgado (PID) en pollos
que consumieron pienso o ayunados, entre 0 y 2 d y entre 2 y 4 d post-eclosin.

0 -2

2 -4

0-2

PPV

2-4

0 -2

C o n s u m ie r o n p ie n s o
SV



PV

2-4

I n t e s t in o d e l g a d o

0-2

S a c o v ite lin o

C a m b io d e p e s o , g

P e s o v iv o

PSV

2 -4

0-2 2-4

0-2

2-4

A yunados
ID

PID

4.- UTILIZACIN DEL SACO VITELINO


Durante el desarrollo embrionario, el saco vitelino es la nica fuente energtica. El
contenido lipdico de ste se transfiere durante este perodo embrionario al sistema
circulatorio como lipoprotenas (Lambson, 1970). Cerca de la eclosin el saco vitelino
restante se internaliza en la cavidad abdominal y al nacimiento, el intestino contiene un
material viscoso amarillo-verdoso procedente de ste (Romanoff, 1960; Noy y Sklan, 1998).
El contenido del saco vitelino se transfiere al intestino a travs del tallo vitelino. Se ha
estudiado la morfologa del tallo vitelino durante la fase post-eclosin observando un paso
abierto en el momento de la eclosin que se estrecha con la edad. Unas horas despus de la
eclosin, el nmero de clulas linfoides comienza a aumentar en el tallo vitelino quedando la
abertura ocluda casi por completo a las 72 h (Olah y Glick, 1984; Noy et al., 1966). Durante
las primeras 48 h, la utilizacin del saco vitelino a travs del sistema circulatorio (Romanoff,
1960; Lambson, 1970) permanece funcional, despus de las cuales la transferencia comienza a
reducirse (Esteban et al., 1991; Noy et al., 1996). De hecho, el saco vitelino parece estar en
equilibrio con los fluidos corporales siendo el movimiento bidireccional y no especfico (Noy
et al., 1966; Noy y Sklan, 1998).

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El saco vitelino tiene un 16-35% de grasa y un 20-25% de protena en el momento de


la eclosin (Moran y Reinhart, 1980; Reidy et al., 1998). La digestin de los lpidos del saco
vitelino puede ser clarificada siguiendo los cambios que ocurren en las fracciones lipdicas del
intestino en los primeros momentos tras la eclosin. Los lpidos del saco vitelino son
fundamentalmente triglicridos y fosfolpidos con pequeas cantidades de steres de
colesterol y cidos grasos no libres (Noble y Ogunyemi, 1989; Noy y Sklan, 1998). La
composicin lipdica del contenido intestinal a diferentes edades, antes y despus del
nacimiento, en pavos se muestra en la figura 2. En el duodeno se sintetizan algunos cidos
grasos libres a partir de acil glicridos antes incluso del nacimiento y su proporcin aumenta
con la edad, mientras que el porcentaje de triglicridos se reduce. Sin embargo, en el momento
de la eclosin, la composicin de las fracciones lipdicas del ciego se parece a la del saco
vitelino y slo despus de 4 d comienza a mostrar mayores niveles de cidos grasos libres.
Parece por tanto, que el saco vitelino que aparece antes de la eclosin al final del intestino
delgado probablemente no se utiliza, pudiendo as explicar las excreciones verdosas y
viscosas observadas (Lambson, 1970).

Durante este perodo, el pollo debe sufrir importantes adaptaciones metablicas para
adecuarse a las diferentes fuentes exgenas de nutrientes. Carbohidratos, lpidos y protenas
que llegan al intestino deben ser hidrolizados antes de ser absorbidos. La capacidad de
absorcin del intestino delgado ha sido estudiada por mtodos distintos. Estudios in vitro de la
absorcin de glucosa y metionina de soluciones tamponadas sugirien que el intestino tiene
capacidad suficiente de absorcin en el momento de la eclosin (Noy y Sklan, 1996) y
determinaciones in situ con cido oleico, conducen a la misma conclusin (Noy y Sklan,
1998). Sin embargo, la absorcin in vivo no ha sido determinada en los momentos prximos a
la eclosin.



Nosotros estudiamos la absorcin in situ en el da del nacimiento tanto del saco vitelino
como de soluciones tamponadas. Estos estudios indicaron que la absorcin de glucosa y
metionina procedentes de soluciones acuosas tamponadas fueron superiores que la absorcin
del saco vitelino (figura 3). Por el contrario, el cido oleico se absorbi mejor cuando proceda
del saco vitelino que cuando proceda de soluciones tampn. Por tanto, parece que mientras el
intestino delgado est lleno de contenido del saco vitelino, rico en lpidos, la absorcin de
compuestos hidroflicos se ve reducida.
La capacidad del pollo de utilizar nutrientes in vivo inmediatamente despus de la
eclosin se determin utilizando una cpsula con un marcador indigestible. As, se determin
que el cido oleico se absorba ms del 80% en contraste con la glucosa y la metionina cuya
absorcin al nacimiento era tan slo de un 45-55%.
Para la absorcin de nutrientes se requiere una hidrlisis de las macromolculas. Se ha
determinado la actividad especfica de las enzimas pancreticas con la edad pero dado que
estas enzimas deben secretarse en el intestino y despus activarse, sto proporciona poca
informacin acerca de la actividad enzimtica. La medida de la secrecin neta de enzimas en
el duodeno usando marcadores indigestibles requiere que stos estn en equilibrio con
respecto a la produccin-gasto y, por tanto, la determinacin cuantitativa de las secreciones

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enzimticas es slo posible entre los das 3 y 4 despus de la eclosin. Tales medidas indican
que las secreciones pancreticas aumentan con la edad y con el consumo de pienso a partir del
4 da. Sin embargo, el clculo de la secrecin por gramo de pienso consumido muestra que no
existen grandes cambios en las cantidades de tripsina, amilasa y lipasa secretadas entre los
das 4 y 14 despus del nacimiento (Uni et al., 1995).
Determinaciones similares de la secrecin duodenal de cidos biliares y cidos grasos al
intestino delgado mostraron tambin una mayor secrecin con la edad, no encontrndose un
aumento significativo en las secreciones biliares con la ingesta de pienso. Sin embargo, en los
momentos prximos a la eclosin, la cantidad total de nitrgeno secretado al intestino por
gramo de pienso consumido fue bajo, aumentando con la edad (Noy y Sklan, 1995; Uni et al.,
1995).

Figura 2.- Clasificacin de lpidos en el duodeno (Duo), ileon (Ile) y ciego (Cie) antes y despus
de la eclosin. (TG=triglicridos; FL=fosfolpidos; AGL=cidos grasos libres; EC=steres de
colesterol).

-1 d

FL

40

TG
0

AGL

EC

80

0 d

80

40



80

1 d

40

80

2 d

40

80

3 d

40

80

4 d

40

80

6 d

40

D uo

Ile

C ie

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Dado que estos factores afectan a la digestin y a la absorcin intestinal se estudi la


digestibilidad ileal en pollos de 4 a 21 d. La digestin ileal de los cidos grasos y del almidn
fue superior al 85% el 4 da y aument ligeramente hasta el da 14. La digestin del nitrgeno
fue inferior al 80% el da 4 y aument por encima del 85% el da 14 (Noy y Sklan, 1995).



Figura 3.- Absorcin de la mucosa del duodeno in situ y transporte en suero de la glucosa,
metionina y cido oleico de la yema o de una solucin tampn en pollos recin nacidos.

A continuacin, se revisarn algunos de los cambios que ocurren con la edad en el


desarrollo de la infraestructura absortiva.

5.- DESARROLLO DEL TRACTO GASTROINTESTINAL


Antes y despus de la eclosin ocurren cambios dramticos en el tamao y en la
morfologa del intestino (Bayer et al., 1975; Cook y Bird, 1973; Uni et al., 1966). En el
perodo inmediato tras el nacimiento los intestinos aumentan en peso ms rpidamente que el
peso vivo. Este rpido crecimiento relativo alcanza un mximo a los 6-8 d en pavos y a los 610 d en pollos (Akiba y Murakami, 1995; Katanbaf et al., 1988; Sell et al., 1991). Por el
contrario, otros rganos del tracto digestivo, tales como la molleja y el pncreas, no mostraron
cambios paralelos en tamao relativo (Uni et al., 1998). El examen morfomtrico de la
mucosa indica que la altura y el rea de las vellosidades aument rpidamente pero a
diferentes velocidades en los distintos segmentos del intestino, alcanzando una meseta a los 68 d en el duodeno y despus de los 10 d en el yeyuno e leon. El tamao de los enterocitos
sufri pequeos cambios durante este perodo pero como las vellosidades crecieron, el nmero
de enterocitos por villi aument. La profundidad de las criptas tambin aument ligeramente
lo que indica la existencia de un mayor nmero de clulas proliferativas (Uni et al., 1995).

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Tambin se han examinado los efectos del ayuno y de la estirpacin del saco vitelino
sobre el desarrollo morfolgico de los distintos segmentos del intestino (Baranyilova y
Holman, 1976; Uni et al., 1998). Ambos tratamientos tuvieron efectos similares en el volumen
de las vellosidades y dependieron de la regin estudiada. El volumen de las vellosidades del
duodeno se reduci inicialmente alcanzando valores cercanos a los de pollos alimentados
despus del da 4, mientras que el volumen de las vellosidades del yeyuno fue menor incluso
despus del da 9, no encontrndose efectos significativos en el leon. La profundidad de las
criptas se vio afectada de manera similar tanto por la estirpacin del saco vitelino como por el
ayuno, aunque cerca de la eclosin algunos efectos fueron tambin observados en el leon. La
microscopa electrnica indic que los pollos ayunados sufrieron cambios en la estructura de
las microvellosidades (Uni et al., 1998). En aves mayores ayunadas durante 24 h se
encontraron efectos similares, con una reduccin de la altura de las vellosidades en el duodeno
y yeyuno y con mitosis deprimida (Yamauchi et al., 1996).

6.- CONCLUSIONES

Los grandes cambios que se dan en el desarrollo morfolgico en los momentos


prximos a la eclosin multiplican varias veces la superficie absortiva del intestino siendo
aparentemente muy sensible a las modificaciones en la suplementacin de nutrientes.

1.- La rpida disponibilidad de alimento conduce a que se utilice el saco vitelino para el
desarrollo inicial del tracto gastrointestinal, complementndose con alimento exgeno.



2.- Una escasez de nutrientes retrasa el desarrollo del tracto gastrointestinal.


3.- En los momentos prximos a la eclosin, el cido oleico se absorbe bien. Por el contrario,
la glucosa y la metionina se absorben mejor cuando proceden de soluciones acuosas de sodio
que cuando el saco vitelino est presente.
4.- La alimentacin exgena mejora la utilizacin del saco vitelino y resulta casi
completamente digerida despus de los primeros 4 das de vida.
5.- Las aves con rpido acceso al alimento mejoraron su productividad y el porcentaje de
pechuga.
7.- RESUMEN
El acceso rpido a los nutrientes mejora el crecimiento y la productividad e incrementa
el porcentaje de pechuga. Para entender estos efectos examinamos algunos de los cambios que
ocurren inmediatamente despus de la eclosin. Tras la eclosin, las aves deben adaptarse a
una suplementacin externa de nutrientes despus de una dependencia nica del saco vitelino
durante el desarrollo embrionario. El saco vitelino se utiliza tanto por transferencia sangunea
como por absorcin en el tracto gastrointestinal en los momentos anteriores y posteriores a la

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eclosin. El peso vivo y el peso del intestino delgado de los pollos alimentados durante las
primeras 48 horas post-eclosin son mayores. Por el contrario, cuando ayunan pierden peso
corporal, sin embargo, el intestino delgado aumenta en peso. En los momentos prximos a la
eclosin aumenta la digestin de los lpidos del saco vitelino en el duodeno pero no en la parte
final del intestino delgado.
In vitro parece haber suficiente capacidad de absorcin intestinal de la glucosa y la
metionina al nacimiento. Sin embargo, estudios in situ indican que en presencia del saco
vitelino la absorcin de compuestos hidroflicos es menor, al contrario de lo que ocurre con
los lpidos.

Con la edad aumentan las enzimas pancreticas y las secreciones biliares pero no
cambian por gramo de pienso ingerido. Cerca de la eclosin, los cidos grasos se absorben por
encima del 80% en contraste con la glucosa y la metionina cuya absorcin es del 45-55%. Sin
embargo, a los 4 das, la digestibilidad ileal supera el 85% en el caso del almidn y los cidos
grasos y el 78% en el caso del nitrgeno. Estos valores aumentan ligeramente a los 14 d. El
volumen y la profundidad de las criptas de los villi del intestino delgado aumentan
dramticamente tras la eclosin y se ven afectados por alteraciones nutricionales.

La nutricin en los primeros das de vida tiene efectos importantes en el crecimiento y


desarrollo posterior de las aves.

8.- REFERENCIAS



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