Anda di halaman 1dari 12

e.

Pembungaan (flowering)
Proses pembungaan mengandung sejumlah tahap penting, yang semuanya
harus berhasil dilangsungkan untuk memperoleh hasil akhir yaitu biji. Masingmasing tahap tersebut dipengaruhi oleh faktor-faktor internal dan eksternal yang
berbeda.
1. Induksi bunga (evokasi)
Adalah tahap pertama dari proses pembungaan, yaitu suatu tahap ketika
meristem vegetatif diprogram untuk mulai berubah menjadi meristem
reproduktif.
Terjadi di dalam sel.
Dapat dideteksi secara kimiawi dari peningkatan sintesis asam nukleat dan
protein, yang dibutuhkan dalam pembelahan dan diferensiasi sel.
2. Inisiasi bunga
Adalah tahap ketika perubahan morfologis menjadi bentuk kuncup
reproduktif mulai dapat terdeteksi secara makroskopis untuk pertama
kalinya.
Transisi dari tunas vegetatif menjadi kuncup reproduktif ini dapat dideteksi
dari perubahan bentuk maupun ukuran kuncup, serta proses-proses
selanjutnya yang mulai membentuk organ-organ reproduktif.
3. Perkembangan kuncup bunga menuju anthesis (bunga mekar)
Ditandai dengan terjadinya diferensiasi bagian-bagian bunga.
Pada tahap ini terjadi proses megasporogenesis dan mikrosporogenesis
untuk penyempurnaan dan pematangan organ-organ reproduksi jantan dan
betina.
4. Anthesis
Merupakan tahap ketika terjadi pemekaran bunga.
Biasanya anthesis terjadi bersamaan dengan masaknya organ reproduksi
jantan dan betina, walaupun dalam kenyataannya tidak selalu demikian. Ada
kalanya organ reproduksi, baik jantan maupun betina, masak sebelum
terjadi anthesis, atau bahkan jauh setelah terjadinya anthesis.
Bunga-bunga bertipe dichogamy mencapai kemasakan organ reproduktif
jantan dan betinanya dalam waktu yang tidak bersamaan.
5. Penyerbukan dan pembuahan
Tahap ini memberikan hasil terbentuknya buah muda. Detil dari proses
penyerbukan dan pembuahan akan dijelaskan pada bab tersendiri.
6. Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji
Tahap ini diawali dengan pembesaran bakal buah (ovarium), yang diikuti oleh
perkembangan cadangan makanan (endosperm), dan selanjutnya terjadi
perkembangan embryo.
Pembesaran buah merupakan efek dari pembelahan dan pembesaran sel, yang
meliputi tiga tahap:
Tahap pertama :
Terjadi peningkatan penebalan pada pericarp oleh adanya pembelahan
sel.
Tahap kedua :

12

Terjadi pembentukan dan pembesaran vesikel berair (juice vesicle);


biasanya terjadi pada buah-buah fleshy
Tahap ketiga :
Tahap pematangan, biasanya terjadi pengkerutan jaringan dan
pengerasan endocarp pada buah-buah dry
Selama tahap-tahap ini terjadi pula akumulasi air dan gula, hingga pada tahap
ketiga buah telah mengandung 80-90% air dan 2-10-20% gula.

Contoh : Tahap perkembangan organ reproduksi E. pellita (Ratnaningrum, 2001)


Phase 1:
Tahap 1
Tahap 2
Tahap 3

Tahap perkembangan
Inisiasi bunga dan perkembangan kuncup bunga
Diferensiasi tunas reproduktif membentuk tangkai dan
kuncup perbungaan
Pembesaran dan pembengkakan kuncup ke ukuran
maksimal
Gugurnya selubung kuncup, sehingga terbentuklan
perbungaan dengan 7 bunga tunggal

Phase 2: Perkembangan bunga menuju anthesis


Tahap 1
Gugurnya selubung outer operculum
Tahap 2
Pembengkakan bunga menuju ukuran maksimal
Tahap 3
Perubahan warna dari hijau menjadi kuning terang
Tahap 4
Anthesis terjadi karena terbukanya outer operculum
Phase 3: Penyerbukan dan pembuahan
Tahap 1
Proses perkembangan dari anthesis menuju bunga
terserbuki
Tahap 2
Perubahan morfologis dari struktur bunga menjadi
buah muda
Phase 4: Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji
Tahap 1
Pembesaran buah muda menuju ukuran maksimal
Tahap 2
Perkembangan buah menuju kemasakan dan
penyebaran biji
TOTAL

Waktu
29 hari
17 hari
12 hari

39 hari
25 hari
23 hari
5 jam
5 hari
19 hari

65 hari
63 hari
302 hari

13

1a

1b

1c

1d

1e

1f

1g

1h

Phase 1: Inisiasi bunga dan perkembangan kuncup bunga

2a

2b

2d

2c

2e

14

2f

2g

2h

2I

2j

2k

Phase 2 : perkembangan bunga menuju anthesis

3a

3b

3c

3d

Phase 3 : Penyerbukan dan pembuahan

4a

4b

15

4c

4d

4e

Phase 4: Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji


f. Faktor yang berpengaruh pada fase reproduktif
Pembungaan pada tanaman berkayu adalah proses sangat kompleks yang
meliputi banyak tahapan perkembangan. Karena sifatnya yang perenial (berumur
panjang/menahun), pohon harus berinteraksi dengan kondisi lingkungan setiap
waktu sepanjang tahun, dan pembungaan biasanya dihubungkan dengan
perubahan iklim.
Proses pembungaan pada dasarnya merupakan interaksi dari pengaruh dua
faktor besar, yaitu faktor eksternal (lingkungan) dan internal.

1. Faktor eksternal (lingkungan)


Suhu
Cahaya
Kelembaban
Unsur hara

PROSES
PEMBUNGAAN

2. Faktor internal
Fitohormon
Genetik
1. Faktor eksternal
Suhu
Pada spesies temperate dingin, suhu yang relatif tinggi pada musim panas dan
awal musim gugur tampaknya dapat merangsang inisiasi bunga. Fungsi suhu di
sini adalah mematahkan dormansi kuncup.

Pada spesies temperate hangat, subtropis dan tropis, pengurangan relatif


pada suhu justru lebih bermanfaat (Matthews, 1963; Jackson dan Sweet, 1972;
Menzel, 1983; Owens dan Blake, 1985; Southwick dan Davenport, 1986). Pada
apokat suhu optimal untuk perkembangan bunga adalah 25 oC. Jika tanaman
ditempatkan pada suhu 33oC sepanjang siang hari, selanjutnya akan terjadi
penghambatan perkembangan bunga pada tahap diferensiasi tepung sari
(Sedgley dkk, 1985b). Pada Acacia pycnantha suhu di atas 19oC menghambat

16

baik mikrosporogenesis maupun makrosporogenesis (Sedgley, 1985a). Pada


jeruk, suhu di atas 30oC dilaporkan telah merusak perkembangan kuncup
bunga (Moss, 1969).
Suhu rendah menstimulir terjadinya perubahan pola pembelahan meristem,
dari apikal menjadi lateral. Penempatan tanaman pada suhu rendah adalah
penting untuk induksi dan inisiasi bunga dengan kebutuhan sekitar 300 jam
pada 1,2oC (Amling dan Amling, 1983).
Suhu tinggi hingga batas ambang tertentu dibutuhkan oleh meristem lateral
(primordia bunga) untuk mulai membentuk kuncup-kuncup bunga dan
melangsungkan proses pembungaan.
Selisih antara suhu max di siang hari dengan suhu min di malam hari akan
mempengaruhi proses terbentuknya bunga: selisih yang besar akan
mempercepat terjadinya pembungaan. Namun fluktuasi suhu yang terlalu
besar dapat mengacaukan meiosis pada kuncup yang sedang berkembang
pada tanaman larch, yang berakibat pada penurunan fertilitas biji (Barner dan
Christiansen, 1960).
Suhu tinggi akan meningkatkan aktivitas metabolik dalam tubuh tanaman:
fotosintesis, asimilasi, dan akumulasi makanan untuk mensuplai energi
pembungaan.

Curah hujan/kelembaban
Stres air dapat memacu inisiasi bunga, terutama pada tanaman pohon tropis
dan subtropis seperti leci dan jeruk (Menzel, 1983; Southwick dan Davenport,
1986). Pembungaan melimpah pada tanaman kayu tropis genus Shorea juga
telah dihubungkan dengan terjadinya kekeringan pada periode sebelumnya
(Burgess, 1972). Namun, hasil yang berlawanan telah teramati pada spesies
iklim-sedang seperti pinus, apel dan zaitun.
Kebanyakan pembungaan di daerah tropis terjadi saat transisi dari musim
hujan menuju kemarau
Pada musim hujan tanaman melakukan aktivitas maksimal untuk menyerap
hara dan air, agar dapat mengakumulasikan cadangan makanan dan
menyimpan energi sebanyak-banyaknya
pertumbuhan vegetatif lebih
dominan
Transisi menuju kemarau berhubungan dengan meningkatnya intensitas
cahaya, lama penyinaran dan suhu udara meningkatnya aktivitas metabolik
pada tanaman
Pembungaan di daerah tropis merupakan respon terhadap turunnya status air
dalam tanah
Air dan nitrogen melimpah titik tumbuh apikal aktif pertumbuhan
vegetatif dominan
Kandungan air menurun suhu dalam tanah meningkat aktivitas meristem
apikal menurun terjadi mobilisasi energi dan cadangan makanan untuk
membentuk meristem lateral
Cahaya
Cahaya mempengaruhi pembungaan melalui dua cara, yaitu intensitas cahaya
dan fotoperiodisitas (panjang hari).
1. Intensitas Cahaya

17

Berhubungan dengan tingkat fotosintesis: sumber energi bagi proses


pembungaan
Intensitas cahaya mempunyai pengaruh yang lebih besar dan efeknya lebih
konsisten dari pada panjang hari. Pengurangan intensitas cahaya akan
mengurangi inisiasi bunga pada banyak spesies pohon (Matthews, 1963;
Cain, 1971; Jackson dan Sweet, 1972; Puritch dan Vyse, 1972; Tromp, 1984;
Sedgley, 1985a).
Peningkatan cahaya harian rata-rata telah dihubungkan dengan
pembungaan yang melimpah pada dipterokarpa di Malaysia (Ng, 1977),
dan menejemen kanopi pada pohon apel untuk memaksimalkan penetrasi
cahaya dapat memberikan efek yang serupa (Barritt dkk, 1987). Kuncup
bunga lebih banyak terbentuk pada ujung cabang/ranting yang
mendapatkan cahaya matahari penuh.
Pada spesies monoesi dan dioesi, yang hanya mempunyai bunga-bunga
berkelamin-satu (single-sex), intensitas cahaya dapat memberikan efek
yang berbeda pada inisiasi bunga betina dan jantan. Intensitas cahaya
yang tinggi merangsang inisiasi bunga betina pada walnut dan pinus,
sedangkan intensitas cahaya yang rendah, yang biasanya disebabkan oleh
naungan kanopi, lebih merangsang terbentuknya bunga jantan (Matthews,
1963; Giertych, 1977; Ryugo dkk, 1980, 1985).
Giertych (1977) menyatakan bahwa intensitas cahaya yang tinggi dapat
memacu pembungaan pada pinus dengan cara meningkatkan suhu dalam
primordia.
2. Fotoperiodisitas (panjang hari)
Merupakan perbandingan antara lamanya waktu siang dan malam hari
Di daerah tropis panjang siang dan malam hampir sama. Makin jauh dari
equator (garis lintang besar), perbedaan antara panjang siang dan malam
hari juga makin besar
Misalnya pada garis 60o LU:
Musim panas: siang hari hampir 19 jam, malam hari 5 jam
Musim dingin: siang hari hanya 6 jam, malam hari 18 jam
Sehubungan dengan fotoperiodisitas tersebut, pada daerah-daerah 4
musim, tanaman dapat dibedakan menjadi:
Tanaman berhari pendek
Tanaman berhari panjang
Tanaman yang butuh hari pendek untuk mengawali pembungaannya,
namun selanjutnya butuh hari panjang untuk melanjutkan proses
pembungaan itu
Tanaman yang dapat berbunga setiap waktu
Pada Picea glauca, pematahan sinar infra merah pada malam hari akan
menghambat pembentukan kon betina, yang mengindikasikan bahwa
pembungaan merupakan pengaruh dari hari-pendek (short-day) (Durzan
dkk, 1979), dan pengaruh serupa telah teramati pada sejumlah spesies
Pinus (Longman, 1961; Matthews, 1963; Puritch dan Vyse, 1972; Slee,
1977; Greenwood, 1978).
Aplikasi hari-pendek dengan penyinaran selama 8 jam akan meningkatkan
inisiasi bunga pada Rhododendron (Criley, 1969). Pengaruh hari-pendek
direncanakan untuk diaplikasikan pada spesies pohon temperate,

18

mengingat bahwa inisiasi bunga secara normal terjadi pada musim gugur
seiring dengan berkurangnya panjang hari.
Namun demikian, pembentukan kuncup bunga pada apel lebih berhasil
dilakukan pada 14 jam penyinaran dibandingkan dengan 8 jam, yang
mengindikasikan bahwa pada tanaman ini panjang hari di musim panas
memberikan hasil yang berbeda nyata (Tromp, 1984). Pada Hibiscus
syriacus subtropis, pembungaan tampaknya juga merupakan pengaruh
hari-panjang (long-day) (Salisbury, 1982).

Unsur hara
Keberadaan unsur hara dalam tanah berhubungan dengan ketersediaan suplai
energi dan bahan pembangun bagi proses pembentukan dan perkembangan
bunga.
1. Carbon/protein ratio
Kuncup bunga terbentuk setelah tanaman mencapai keseimbangan
carbon/protein
Hal ini berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk melakukan
asimilasi, akumulasi makanan, dan alokasi/distribusi hasil asimilasi
Panjang tunas merupakan faktor penting pada inisiasi bunga pecan. Tunas
yang lebih panjang mampu memproduksi lebih banyak bunga secara
konsisten dan membentuk lebih banyak polong, dibanding tunas yang lebih
pendek yang telah berbunga dan berbuah pada tahun sebelumnya
(Malstrom dan McMeans, 1982). Efek ini mungkin berhubungan dengan
peningkatan cadangan makanan pada tunas yang lebih panjang.
2. carbon/nitrogen ratio
Carbon sebagian besar diperoleh dari mobilisasi cadangan makanan dan
hasil fotosintesis
Konsentrasi carbon yang tinggi menentukan ketersediaan energi dan
akumulasi makanan untuk pembentukan bunga
Nitrogen Dampak positif: ekspansi percabangan,
Dampak negatif: memacu pertumbuhan vegetatif
Secara umum, aplikasi pupuk terutama nitrogen meningkatkan
pembungaan pada sebagian besar tanaman pohon (Sarvas, 1962;
Matthews, 1963; Puritch dan Vyse, 1972; Pederick dan Brown, 1976;
Weinbaum dkk, 1980; Edwards, 1986).
2. Faktor Internal
Fitohormon
Auxin
Merupakan respon terhadap cahaya
Disintesis di jaringan meristematik apikal (ujung)
Menstimulir terjadinya pembelahan pada meristem
mempengaruhi proses perpanjangan ujung tanaman
Ethylene
Disintesis oleh daun
Diransfer ke tunas lateral memulai proses induksi bunga
Cytokinin

apikal

19

Disintesis pada jaringan endosperm, ujung akar, dan xylem


Ditransfer ke daun melalui jaringan xylem
Berfungsi untuk meningkatkan energi metabolisme ditransfer untuk
membentuk kuncup-kuncup bunga
Mengendalikan proses translokasi menjamin ketersediaan energi untuk
pembungaan
Mematahkan dominansi apikal.
Berperan dalam memacu inisiasi bunga (Ramirez dan Hoad, 1978; Oslund
dan Davenport, 1987) dan dijumpai pada level lebih tinggi pada akar
Douglas-fir yang sedang berbunga, dibanding pohon yang tidak berbunga
(Bonnett-Massimbert dan Zaerr, 1987).
Gibberellin
Disintesis pada primordia akar dan batang
Ditranslokasikan pada xylem dan floem
Menstimulir proses perpanjangan internodia dan buku-buku pada batang
Asam giberelik mempunyai efek penghambatan yang sangat kuat terhadap
pembungaan berbagai pohon angisperma termasuk tanaman-tanaman
buah temperate, rhododendron, jeruk dan mangga (Criley, 1969; Jackson
dan Sweet, 1972; Luckwill dan Silva, 1979; Guardiola dkk, 1982; Tomer,
1984). Pada Citrus sinensis, GA3 dapat menyebabkan kuncup-kuncup
dorman yang sesungguhnya potensial berbunga kembali sepenuhnya ke
tingkat vegetatif, sampai tiba waktunya pembentukan kelopak bunga (Lord
dan Eckard, 1987). Luckwill (1980) telah memperkenalkan sebuah model
yang melibatkan giberelin pada pengendalian inisiasi bunga apel secara
hormonal. Giberelin yang dihasilkan oleh biji-biji yang sedang berkembang
dalam buah muda diduga telah menghambat pembentukan bunga, dan
dengan demikian mengurangi pembungaan pada musim semi berikutnya.
Pada umumnya, zat penghambat-tumbuh, seperti Chlormequat Cycocel; (2cloroethyl)trimethylammonium chloride, Alar dan TIBA (tri-iodobenzoic
acid), mengurangi pertumbuhan vegetatif dan memacu pembungaan pada
spesies pohon angiosperma (Cathey, 1964; Criley, 1969; Jackson dan
Sweet, 1972; Luckwill dan Silva, 1979; Ramirez dan Hoad, 1984; Embree
dkk, 1987).
Paclobutrazol adalah salah satu penghambat biosistesis giberelin, yang
digunakan pada pengurangan ukuran pohon, peningkatan produksi kuncup
bunga, dan peningkatan panenan buah (Edgerton, 1985; Steffens dan
Wang, 1985; Tukey, 1985; Bargioni dkk, 1986; Webster dkk, 1986; Embree
dkk, 1987).
Gimnosperma tampaknya memberikan reaksi yang berbeda. Penghambat
pertumbuhan telah meningkatkan pembungaan pada spruce Norwegia,
namun hal ini tidak berlaku pada spesies konifer (Owens dan Blake, 1985;
Bonnet-Massimbert dan Zaerr, 1987). Sebaliknya, Giberelin akan memacu
pembungaan pada banyak gimnosperma termasuk Cryptomeria,
Cupressus,
Thuja,
Thujopsis,
Juniperus,
Metasequoia,
Taxodium,
Chamaecyparis, Sequoia, Larix, Picea, Pinus, Pseudotsuga dan Tsuga
(Hashizume, 1959; Matthews, 1963; Greenwood, 1977; Pharis dan Kuo,
1977; Owens dan Blake, 1985).

20

Penelitian terbaru telah memunculkan dugaan bahwa tipe giberelin


mungkin merupakan faktor penting dalam respon fisiologis pada tanaman.
Dengan demikian aspek pengaruh giberelin pada pembungaan tanaman
berkayu menahun atau perenial membutuhkan pengamatan lebih lanjut,
mengingat minimnya metode deteksi dan produksi giberelin saat ini.

21

Genetik
Fase besar dalam siklus hidup tanaman, yaitu fase vegetatif dan fase
reproduktif, banyak dipengaruhi oleh berbagai mekanisme yang merupakan
kontrol genetik.
Fase vegetatif atau juvenil adalah interval waktu selama tanaman
tersebut belum mampu bereproduksi (membentuk biji). Secara alami periode ini
berakhir setelah 1 hingga 45 tahun tergantung pada spesies dan kondisi
lingkungannya (Ng, 1977; Hackett, 1985 dalam Griffin dan Sedgley, 1989).
Lamanya periode juvenil lebih dipengaruhi oleh kontrol genetik. Inheritance pada
Betula telah teramati sebagai pengaruh poligen (Eriksson dan Johnsson, 1986
dalam Griffin dan Sedgley, 1989) dan kontrol gen mayor (Johnsson, 1949 dalam
Griffin dan Sedgley, 1989), sedangkan pada pohon apel dan pir, faktor poligen
menentukan inheritance secara akumulatif (Visser, 1976 dalam Griffin dan
Sedgley, 1989). Sejumlah karakter morfologis dan fisiologis mungkin dapat
dihubungkan dengan fase juvenil ini; seperti pembentukan duri pada jeruk,
pesatnya pertumbuhan meninggi pada larch dan jeruk, susunan daun pada
pistachio, bulu-bulu daun pada pecan, perbedaan bentuk, warna, kelekatan atau
filotaksis dedaunan pada beberapa jenis ekaliptus dan pinus, dan kemampuan
untuk memproduksi akar dan kuncup adventif (Longman, 1961; Soost dan
Cameron, 1975; Crane dan Iwakiri, 1981; Hackett, 1985; Wetzstein dan Sparks,
1986; Greenwood, 1987 dalam Griffin dan Sedgley, 1989).
Fase juvenil diawali dengan pembukaan tunas dan perluasan sel meristem
apikal. Semua proses yang berlangsung dalam tubuh tanaman ditujukan untuk
pertambahan jumlah dan volume sel meristem pada titik-titik tumbuh tanaman.
Pertumbuhan meninggi dan pembentukan tunas-tunas pucuk mendominasi
proses pertumbuhan.

22

Transisi menuju tingkat dewasa pada umumnya berlangsung secara


bertahap, dan dalam satu pohon tertentu, tidak semua karakter juvenil berubah
pada tahap yang sama. Beberapa jenis ekaliptus, seperti Eucalyptus pulverulenta,
mempertahankan pola daun juvenilnya sementara memasuki masa dewasa yang
berhubungan dengan kemampuan pembentukan bunga.
Fase reproduktif adalah masa ketika tanaman telah mampu membentuk
organ-organ reproduksi dan melangsungkan proses reproduksi untuk membentuk
biji. Fase ini terjadi setelah pertambahan jumlah dan volume sel memadai
(tanaman mencapai jumlah primordia tertentu yang memungkinkan tanaman
untuk mulai berbunga), yang ditandai dengan stabilnya pembelahan sel: pola
pembelahan berubah untuk mulai membentuk meristem lateral. Tanaman
memasuki fase reproduktif setelah tercapainya suatu karakter genetik yang
disebut size effect dan endogenous timing. Size effect adalah ukuran tertentu
yang berhubungan dengan kemampuan tanaman mengatur penyerapan, suplai
dan alokasi makanan. Endogenous timing adalah umur tertentu yang secara
genetis berhubungan dengan kesiapannya untuk berbunga.

23