Revisin sistemtica de las ranas de cristal (Anura: Centrolenidae)

Karen Liceth Ordoez Castillo1

Programa de biologa1
Universidad del Quindo.
Resumen
Las ranas de cristal se distribuyen por todo el Neotrpico, desde Mxico hasta Bolivia, con
un grupo aislado de especies que se producen en el sureste de Brasil y noreste de Argentina.
Son de hbito nocturno y arbreo. Todas las especies tienen un vientre parcial o
completamente transparente. La regin que actualmente alberga la mayor diversidad de
especies est conformada por las cordilleras Andinas de Colombia, Ecuador y Per. Con
frecuencia se encuentran dilemas taxonmicos en que se debe hacer frente a una amplia
distribucin, como taxones que contienen muchas especies pero se entiende muy poco o
nada de sus relaciones evolutivas y la historia, esto debido de cierta forma a que los
taxonomistas se basaron principalmente en la morfologa para desarrollar hiptesis de las
relaciones, utilizando algunos caracteres que no eran suficientes para resolver una filogenia
adecuada para anfibios, sin embargo, el avance de la biologa molecular ha impulsado el
desarrollo de la clasificacin taxonmica de esta familia, en este documento se tratar la
filogenia y sistemtica propuesta por Guayasamn et al., 2009. Es indispensable resaltar la
importancia de los anfibios a nivel ecolgico, ya que estos contribuyen con el
mantenimiento de las relaciones funcionales del ecosistema y son indicadores del estado del
entorno que habitan. La importancia del estudio de esta familia en particular es que
Colombia es uno de los sitios con mayor riqueza de especies pertenecientes a esta familia,
por lo que es indispensable para su conservacin.
Palabras clave: Centrolenidae, Anura, Sistematica, Filogenia, conservacin, ranas de
cristal
Abstract

The Glassfrogs are distributed throughout the Neotropics, from Mexico to Bolivia, with an
isolated group of species that occur in southeastern Brazil and northeastern Argentina. They
are nocturnal and arboreal habits. All species have a partial or fully transparent belly. The
region currently has the greatest diversity of species is formed by the Andean Cordilleras of
Colombia, Ecuador and Peru. Often taxonomic dilemmas that must cope with a wide
distribution, as taxa containing many species but it is understood little or nothing of their
evolutionary relationships and history, this due to some form of taxonomists are mainly
based in morphology to develop hypotheses of relationships, using some characters that
were not enough to resolve a phylogeny suitable for amphibians, however, progress in
molecular biology has driven the development of the taxonomy of this family, in this paper
will try phylogeny and systematic approach by Guayasamin et al., 2009. It is essential to
highlight the importance of amphibians ecological level, as these contribute to the
maintenance of the functional relationships of the ecosystem and are indicators of the state
of the environment they inhabit. The importance of the study of this particular family is that
Colombia is one of the richest sites of species belonging to this family, so it is necessary for
their preservation.
Key words: Centrolenidae, Anura, Systematic, Philogeny, Preservation, Glassfrogs
Introduccin
Las ranas de cristal se distribuyen por
todo el Neotrpico, desde Mxico hasta
Bolivia, con un grupo aislado de especies
que se producen en el sureste de Brasil y
noreste de Argentina. Son de hbito
nocturno y arbreo. Todas las especies
tienen un vientre parcial o completamente
transparente, y depositan sus huevos fuera
del agua en la vegetacin (hojas, musgos

o ramas) corrientes colgantes, o en las

rocas por encima de los arroyos (RuizCarranza & Lynch, 1991). La regin que
actualmente alberga la mayor diversidad
de especies est conformada por las
cordilleras

Andinas

de

Colombia,

Ecuador y Per; las ranas de cristal son

tambin conocidas como centrolnidos ya
que pertenecen a la familia centrolenidae,
se reproducen por huevos que dejan
pegados sobre la vegetacin y otras

estructuras
quebradas

que
y

cuelgan

ros

sobre

(C.R.A.R.C,

las

de la clasificacin taxonmica de esta

s.f.).

familia, se han realizado muchos estudios

Aunque en los ltimos aos se ha

donde

incrementado el conocimiento sobre su

diversas,

evolucin, sistemtica y taxonoma, hay

inestabilidad a la hora de nomenclar y

un vaco en aspectos como la ecologa y

clasificar; la mejor forma de superar este

distribucin

de

especies,

dilema es combinando la estabilidad de

principalmente

en

andina

los nombres clsicos con la nueva

colombiana, donde se conoce muy poco

informacin que pueda generarse a partir

sobre

grupo

de los datos moleculares y sin dejar a un

2010).

lado los caracteres morfolgicos; para

la

taxonmico

las
la

diversidad

regin

de

este

(Rivera-Correa,

se

proponen
lo

ha

muy

generado

este

riqueza de especies no ha sido paralelo

Centrolenidae) Guayasamn et al (2009)

a reevaluaciones taxonmicas. Por lo

hace un estudio que se centra en la

tanto, con frecuencia se encuentran

filogenia y sistemtica de las ranas de

dilemas taxonmicos en que se debe

cristal.

como taxones que contienen muchas

especies pero se entiende muy poco o

Monofilia

taxonmico

una

Durante muchos aos, el incremento en la

hacer frente a una amplia distribucin,

grupo

que

hiptesis

(Anura:

caractersticas

morfolgicas generales

nada de sus relaciones evolutivas y la

Jimenez de la Espada fue el primero en

historia, esto debido de cierta forma a que

describir un gnero y especie de rana de

los

basaron

cristal, Centrolene geckoideum pero lo

principalmente en la morfologa para

ubic en la familia Polypedatidae. Sin

desarrollar hiptesis de las relaciones,

embargo fue Taylor en 1951 quien

utilizando algunos caracteres que no eran

defini

suficientes para resolver una filogenia

Centrolenidae

adecuada para anfibios (Guayasamn et

fusin de la tibia (astrgalo) y peron

al., 2009). Con el avance de la biologa

(calcneo). Desde entonces, la monofilia

molecular se ha impulsado el desarrollo

de Centrolenidae no ha sido cuestionada.

taxonomistas

se

propuso

la

principalmente

familia
por

la

Estudios filogenticos sustentan a los

Relaciones

centrolnidos como un grupo natural y

anuros

varios estudios (citados por Guayasamn

et al., 2009) independientes basados en
diferentes conjuntos de datos y mtodos
han

demostrado

congruencia

en

altos
la

niveles

de

recuperacin

de

Centrolenidae como grupo monofiltico

(Guayasamn et al., 2009). Las falanges
son caracteres compartidos por todas las
ranas de cristal, entre estos estn los
procesos metacarpianos, la terminacin
en forma de Y o T y los elementos
intercalares entre falanges, entre otros
caracteres compartidos estn la fusin
completa o parcial de tibia y peron, la
deposicin de los huevos fuera del agua y
una de las ms caractersticas y a la que
debe su nombre comn: el peritoneo
parietal ventral parcial o completamente
transparente (Fig. 1) (Guayasamn et al.,
2009). Para generos y especies de
Centrolenidae

varan

mucho

las

caractersticas, estas pueden ir desde

caracteres de pigmentacin, posturas de
los huevos, canto, presencia o ausencia de
espina humeral entre otras.

filogenticas

con

otros

La relacin de las especies descritas con

otros anuros ha sido muy controversial,
despus de que Jimnez de la Espada
(1872)

determin

geckoideum

estaba

que

Centrolene

relacionada

con

Polypetidae y Taylor en 1951 sugiriera

una

estrecha

Heleophryninae,
investigadores

afinidad
la

de

mayora

con
de

los

centrolnidos

los

asociaron con Hylidae y Pseudidae

basndose en la presencia de elementos
intercalados (Guayasamn et al., 2009).
Haas en 2003 basndose en la morfologa
de las larvas, sugiri a Centrolenidae
como grupo hermano de Neobatrachia
excepto Limnodynastes.
Clasificacin taxonmica de la familia
La

clasificacin

taxonmica

est

reubicada de acuerdo a los resultados

obtenidos por Guayasamn et al (2009)
estos a su vez se basaron en filogenia
comparando

genes

mitocondriales

nucleares (figs. 2 y 3). Incertae sedis hace

referencia a los grupos que no tienen
suficientes pruebas para ser ubicadas en

un

taxn

especfico.

membrana permeable son susceptibles a

cambios

en

el

ambiente

como

la

Familia: Centrolenidae
incertae sedis: Ikakogi tayrona
Subfamilia: Centroleninae
Genus: Centrolene
Genus: Nymphargus
Tribu: Cochranellini
Genus: Chimerella
Genus: Cochranella
Genus: Espadarana
Genus: Rulyrana
Genus: Sachatamia
Genus: Teratohyla
Genus: Vitreorana
Subfamilia: Hyalinobatrachinae
Genus: Celsiella
Genus: Hyalinobatrachium

temperatura y concentracin de sustancias

Importancia y estudios relacionados

sistemtica y taxonoma, sin embargo,

Es indispensable resaltar la importancia

de los anfibios a nivel ecolgico, ya que
estos

organismos

alimentan

de

generalmente

insectos

se

algunos

vertebrados por lo que pueden servir

como controles biolgicos de posibles
plagas, adems sirven de alimento para
otros organismos como peces, reptiles,
mamferos e incluso algunos arcnidos; la
biomasa que aportan los anfibios a los
distintos niveles de la cadena alimenticia
es alta y contribuye con el mantenimiento
de

las

relaciones

funcionales

del

ecosistema. Por otro lado debido a su

externas por lo que son considerados

como indicadores del estado de su hbitat,
ya que estos cambios se reflejan en
alteraciones a nivel poblacional y el
estado de salud

de

los

individuos

(Snchez et al., 2011).

Recientes investigaciones sobre las ranas
de

cristal

(Centrolenidae)

incrementado

sustancialmente

conocimiento

aspectos

han

sobre

como

la

su

el

evolucin,

ecologa

la

distribucin de un gran nmero de

especies siguen siendo poco conocidos,
en especial en la regin andina de
Colombia

donde

an

existe

desconocimiento respecto a la diversidad

de este grupo (Rivera-Correa, 2010). Este
grupo taxonmico resulta atractivo ya que
pocos

vertebrados

ofrecen

la

multiplicidad de oportunidades para el

estudio de temas centrales de la ecologa
conductual; el grado variable de inversin
parental en la descendencia entre distintos
grupos permite examinar hiptesis sobre

la evolucin de la tctica reproductiva,

despliegue

adems, la reducida movilidad de los

notables

adultos

de

comportamiento de cortejo entre ambos

poca

sexos, contribuyen con la bsqueda de

reproductiva dan cuenta de la aparente

interrogantes acerca de factores que

fidelidad de los machos a perchas (sitio

determinan el xito reproductivo de las

en que se posan los individuos para

poblaciones (Restrepo y Naranjo, 1999).

de

Centrolenidae

muchas
durante

especies
la

sexual

las

diferencias

diferentes
en

el

vocalizar o depositar sus posturas) de

Bibliografa
C.R.A.R.C. (s.f.). Research: Costa Rican Amphibian Research Center. Recuperado el 2 de
noviembre de 2014, de http://cramphibian.com/glass-frog-project/
Guayasamn, J.M., Castroviejo-Fisher, S., Trueb, L., Ayarzagena, J., Rada, M. & Vil, C.,
2009 - Phylogenetic systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their
sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa, 2100: 1-97
Haas, A. (2003) Phylogeny of frogs as inferred from primarily larval characters (Amphibia
: Anura). Cladistics, 19, 2389.
Jimnez de la Espada, M. (1872) Nuevos batracios americanos. Anales de la Sociedad
Espaola de Historia Natural, 1, 8588.
Restrepo, J & Naranjo, L. Ecologa reproductiva de una poblacin de Cochranella ignota
(Anura: Centrolenidae). Rev. Acad. Colomb. Cienc. 23(86): 49-59. 1999.
Rivera-Correa, M., 2010.- Amphibia, Centrolenidae, Centrolene antioquiense (Noble,
1920): New records and geographical distribution in Colombia. Checklist, 6: 220221

Ruiz-Carranza, P.M. & Lynch, J.D. (1991) Ranas Centrolenidae de Colombia I. Propuesta
de una nueva clasificacin genrica. Lozania, 57, 130.
Snchez, O., Zamorano, P., Peters, E., & Montya, H. (2011). Temas sobre conservacin de
vertebrados silvestres en Mxico. Mexico D. F.: Instituto Nacional de Ecologa.
Taylor, E.H. (1951) Two new genera and a new family of tropical American frogs.
Proceedings of the Biological Society of Washington, 64, 3340.
Velzquez-lvarez, A.; RADA, M.; SNCHEZ-PACHECO, S. & ACOSTA, A.,
2007.- A new species of Glassfrog (ANURA: CENTROLENIDAE) from the
Western Slope of the Cordillera Oriental, Colombia. South American Journal of
Herpetology, 2: 191-197.

Anexos

Figura 1. Sinapomorfias de Centrolenidae. (A)Transparencia ventral parcial (Nymphargus posadae) y transparencia

ventral completa (Hyalinobatrachium aureoguttatum). (B) Fusin parcial de tibia y peron (N. wileyi) y fusin completa
entre tibia y peron (H. munozorum). (C) proceso medial en metacarpiano III y el elemento intercalar (Teratohyla
spinosa). La presencia de T o falanges terminales en forma de Y es una sinapomorfa de Allocentroleniae (Allophrynidae
+ Centrolenidae) (Guayasamn et al., 2009).

Figura 2. Taxonoma filogentica de ranas de cristal. Topologa de verosimilitud Mxima (Maximum

likelihood) inferida a partir de genes mitocondriales y nucleares (4.362 pares de bases alineadas) utilizando
RAxML. Los crculos en las ramas indican los valores de apoyo importantes para clados recuperados por
bayesiano (BA, posterior probabilidad 0,95), verosimilitud mxima (ML, bootstrap 70%), y los anlisis de
mxima parsimonia (MP, bootstrap 70%).

Figura 3. Filogenia de verosimilitud mxima de los centrolnidos inferida a partir de genes mitocondriales
(12S, 16S, ND1, 2842 pares de bases alineadas; ln L = -74810.404) y genes nucleares (c-myc exn 2, RAG1,
POMC, 1.520 pares de bases alineadas; ln L = -17.244,283) Utilizando RAxML. Los crculos indican los

valores significativos de apoyo a clados recuperados por Bayesian (BA, posterior probabilidad 0,95),
verosimilitud mxima (ML, bootstrap 70%), y la mxima parsimonia analizada (MP, bootstrap 70%).