Luis I. Aguilera Gmez, Vctor Olalde Portugal, M. Rub Arriaga, Rogelio Contreras Alonso
Micorrizas arbusculares
Ciencia Ergo Sum, vol. 14, nm. 3, noviembre-febrero, 2007, pp. 300-306,
Universidad Autnoma del Estado de Mxico
Mxico
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C I E N C I A S N ATURALES
AGROPECUARIAS
Micorrizas arbusculares
Luis I. Aguilera Gmez*, Vctor Olalde Portugal**,
M. Rub Arriaga*** y Rogelio Contreras Alonso***
Arbuscular Mycorrhizae
de plantas de la tierra.
endomicorrzicos ha evolucionado
actual fungi.
comportamiento fisiolgico.
plant communities.
Introduccin
La mayora de nosotros est familiarizado con los tpicos
hongos de sombrero que se desarrollan en los bosques, sin
embargo lo que percibimos es solamente un cuerpo fructfero formado por miles de hifas, estructuras microscpicas
estrechamente unidas. El verdadero cuerpo del hongo es
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Ciertos zigomicetos forman micorrizas en suelos permanentemente inundados y se encuentran en mayor proporcin que las ectomicorrizas, lo cual refleja la fisiologa fuertemente aerbica de los asco y basidiomicetos y la mayor
resistencia de los zigomicetos a condiciones anaerbicas.
2. Sistemtica de los hongos endomicorrzicos
El trmino zigomiceto se refiere a hongos con produccin de
esporas de pared gruesa formadas como resultado de la fusin de dos gametangios que pueden surgir del mismo micelio
o de diferentes micelios, los cuales suelen ser cenocticos
(Alexopoulos y Mims, 1979). Sin embargo, en el caso de los
hongos endomicorrzicos no se ha encontrado reproduccin
sexual y la fusin de micelios tampoco se ha detectado, por lo
que en ellos es un hecho comn la formacin de azigosporas.
Hasta hace poco, los hongos formadores de endomicorrizas
se agrupaban en el orden Endogonales, que consista de una
sola familia, Endogonaceae (Alexopoulos y Mims, 1979), con
seis gneros claramente simbiontes de plantas terrestres y un
gnero, Endogone cuyos miembros son saprobios o forman
asociaciones ectomicorrzicas. No obstante la artificialidad de
esta clasificacin, las relaciones taxonmicas dentro y entre los
niveles de las jerarquas genealgicas eran demasiado nebulosas como para hacer cambios significativos. En 1989, Pirozynski
y Dalp, separaron el gnero Glomus en una familia nueva que
denominaron Glomaceae basados en la evidencia paleontolgica
de esporas fosilizadas a travs de casi 400 millones de aos y
muy similares a esporas actuales de este gnero. El mvil para
esta separacin es muy vlido, pero no se contemplaron tres
aspectos taxonmicos importantes: a) el grado de diversidad
morfolgica dentro de taxa actuales, b) las relaciones
filogenticas entre taxa fosilizados y actuales; c) las afinidades
filogenticas entre Glomaceae y otros taxa de hongos micorrzicos
arbusculares (Morton y Benny, 1990).
La sistemtica de estos organismos se reestructur entonces, considerando los caracteres de mayor importancia
fisiolgica en su ciclo de vida y tomando en cuenta tambin
caracteres que se pudieran interpretar evolutivamente, lo
que significa agrupar los taxa actuales que estn relacionados por su descendencia a partir de un ancestro comn,
para organizar una clasificacin natural. Desde este punto
de vista, Morton y Benny (1990) propusieron colocar a los
hongos endomicorrzicos en un nuevo orden: Glomales;
dos nuevos subrdenes: Glomineae y Gigasporineae y dos nuevas familias: Acaulosporaceae y Gigasporaceae adems de la
familia Glomaceae propuesta por Pirozynski y Dalp (1989),
de modo que la ubicacin taxonmica de estos organismos
es: divisin: Eumycota, subdivisin: Zygomicotina, clase:
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veces y formar una estructura parecida a un arbusto, denominada arbsculo, dentro de la clula. Este es el sitio donde
se lleva a cabo el intercambio de nutrimentos entre ambos
simbiontes (Harley y Smith, 1983).
Otras ramificaciones de las hifas intraradicales en algunos gneros de hongos endomicorrzicos, forman vesculas
intercelulares que parecen ser reservorios de nutrimentos
dado que presentan gran cantidad de lpidos (Bowen, 1987).
La vida media de un arbsculo en actividad es muy corta y vara entre dos y quince das, al cabo de los cuales se
colapsa y permanece rodeado por el plasmalema de la
clula vegetal, siendo encapsulado por material depositado en la zona interfacial proveniente presumiblemente del
hospedero (Harley y Smith, 1983).
Este continuo proceso de degradacin de arbsculos a
la vez que se forman otros nuevos es ventajoso para la
planta, un arbsculo en degradacin, lleno de nutrimentos
puede liberar su contenido a la clula de la raz y a partir
de all distribuirse a toda la planta (Salazar-Garca, 2002).
La colonizacin del hongo puede extenderse tambin
mediante hifas y hongos por la superficie de la raz y penetrar en sta a intervalos irregulares (Sieverding, 1991).
4. Influencia de las micorrizas arbusculares en la
absorcin de fsforo por la planta
En gran medida, el inters que ha despertado la asociacin micorrzica arbuscular se debe a su ubicuidad entre
las familias de plantas vasculares, su aparente
inespecificidad al colonizarlas y a numerosos reportes de
su influencia en el crecimiento de las plantas mediante el
incremento de la incorporacin de nutrimentos y el mejoramiento de sus relaciones hdricas (Powell y Bagyaraj,
1984; Allen et al., 2003).
Uno de los nutrimentos que ms se ha estudiado en
relacin con su absorcin mediada por micorrizas
arbusculares, es el fsforo (Yong-Guan et al., 2003), debido a que las plantas lo requieren en relativamente grandes
cantidades, pero que tambin se encuentra en concentraciones muy bajas en la solucin del suelo. La razn principal para este fenmeno, es que los iones de fosfato inorgnico se unen rpidamente a coloides del suelo o se fijan
como sales de fierro o aluminio volvindose relativamente inmviles adems de que una gran proporcin del fsforo inorgnico total est normalmente en forma insoluble, no disponible fcilmente para las plantas.
En suelos hmicos, incluyendo suelos de bosques por
ejemplo, gran parte del fosfato presente en la cercana de
las races de las plantas se encuentra en forma de fitatos
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(fosfatos de inositol) los cuales son insolubles pero pueden ser inducidos a formar soluciones mediante las fosfatasas
de las races o de las hifas fngicas (Harley y Smith, 1983).
A causa de su baja concentracin en la solucin del suelo,
el flujo de masas hacia el sistema radical de la planta es insuficiente para cubrir normalmente los requerimientos de fsforo. Adems, la difusin de este nutrimento en el suelo es
tambin extremadamente baja, por lo que en plantas sin
micorriza puede observarse una zona de agotamiento de iones
fosfato en derredor de la raz (Stribley, 1987).
La extensin de las hifas extraradicales de la micorriza
ms all de esta zona de agotamiento, ocasiona por un lado,
un incremento del rea de absorcin y por otro, la exploracin de un volumen mayor de suelo que el que normalmente podra alcanzar el crecimiento de la raz por s sola.
Es claro adems que el sistema radical de las plantas responde a condiciones localizadas del suelo y frecuentemente
muestra incremento en la proliferacin de raicillas en zonas
ricas en nutrimentos. Aunque es poco probable que el hongo asociado busque dichas zonas, la evidencia sugiere que
la proliferacin de hifas ocurre en micrositios con una concentracin de nutrimentos relativamente alta (Lynch, 1990;
Bonfante et al., 2004).
Se ha probado tambin que una planta no colonizada por
estos hongos, creciendo en suelo deficiente en fsforo, desarrolla una gran cantidad de pelos radicales y que cuando
se aaden fosfatos al suelo se provoca un incremento significativo en el peso seco de la planta y una disminucin en el
nmero de pelos por unidad de rea en la raz (Baylis, 1972).
Por otra parte, Graham et al. (1981), observaron que en
un suelo con baja concentracin de fsforo, las races de
Sorghum vulgare (sorgo) excretaban grandes cantidades de
azcares y que tal excrecin era menor en suelos enriquecidos con fosfato exgeno. La colonizacin por hongos
micorrzicos arbusculares fue mucho ms pronunciada en
las condiciones del suelo ms pobres en fsforo .
Tales evidencias sostienen que aparentemente los azcares excretados promueven la germinacin de esporas de
hongos micorrzicos y mantienen el crecimiento de hifas
infectivas (Lynch, 1990; Bonfante et al., 2004).
En un atractivo experimento conducido con Trifolium
subterraneum R., Thomson et al. (1991) encontraron que la
colonizacin de la raz por Scutellospora calospora se redujo
cuando se aplic fsforo a una parte de la raz mientras
que la otra se mantuvo en un sistema de suelo con concentracin severamente deficiente del nutrimento. Aunque esta
parte del sistema radical estuvo en contacto con esporas e
hifas del hongo, se observ que la formacin de micorrizas
fue mnima; un hecho demostrado tambin con Glomus
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el fsforo. Cualquier incremento en la capacidad del sistema I o en la afinidad del sistema II conducira a un aumento
en la toma de fsforo por el hongo, por lo tanto, el funcionamiento de estos dos sistemas depende finalmente de la
concentracin de fsforo en el interior de la hifa, lo cual a
su vez estara controlado por los requerimientos de este
nutrimento en el hospedero (Thomson et al. 1990).
De acuerdo con lo anterior, es posible que diferentes especies o cepas de hongos micorrzicos arbusculares difieran en la eficiencia con la cual toman el fsforo, explicndose as una variabilidad que no puede atribuirse a diferencias en la extensin y densidad de la colonizacin fngica.
En un experimento, utilizando fsforo marcado, Pearson
y Jakobsen (1993 a) observaron diferencias en la absorcin
de este elemento en tres diferentes especies de hongos
micorrzicos arbusculares que se encontraban asociados a
Cucumis sativus L. As, Glomus caledonium prob poseer mayor
rapidez al absorber 32P y translocarlo, que Glomus sp. y que
Scutellospora calospora.
Por otra parte la efectividad en la absorcin de fsforo
por plantas colonizadas vara tambin dependiendo de la
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fuente del nutrimento. Por ejemplo, el fsforo administrado como roca fosfrica a plantas de trbol y Rye grass sin
micorriza, no estuvo disponible para el crecimiento normal
de las plantas, mientras que aquellas colonizadas con Glomus
tenuis mostraron una mayor absorcin de este mineral e
incrementaron su crecimiento (Powell y Daniel, 1978).
Pearson y Jakobsen (1993 b) encontraron tambin que
las races de las plantas se ven estimuladas en su capacidad
de absorcin de fsforo dependiendo de la especie o cepa
del hongo que las colonice. En este sentido, plantas de
Cucumis sativum en asociacin con Scutellospora calospora mostraron un incremento en sus tasas de toma de fsforo en
comparacin con los controles.
Finalmente, es preciso sealar que el papel de las
micorrizas en la absorcin de nutrientes diferentes a P, cobra cada da mayor relevancia, ya que existen evidencias de
que la hifa externa de los hongos MA tiene la capacidad para
absorber y traslocar nutrimentos como N, K, Ca, Mg, Si,
Cu, Zn, B y Fe, dado que se encuentran concentraciones
ms altas de estos elementos en las plantas con micorriza
(Marschner y Dell, 1994; Nakano et al., 2001).
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