Biologia 20 Evoluzione (parte 2)

Meccanismi dellevoluzione
I meccanismi alla base dellevoluzione sono le mutazioni, la ricombinazione, il flusso genico, la deriva
genetica, le modalit di incrocio e la selezione naturale.
Le mutazioni. Sono alterazioni casuali ed ereditarie del corredo cromosomico, che comportano la
modificazione o la comparsa di nuovi alleli. Come abbiamo gi visto, le mutazioni possono essere
indotte da agenti mutageni, ma esistono anche mutazioni cosiddette "spontanee" che avvengono
senza che sia possibile evidenziare gli agenti fisici o chimici che le hanno indotte. La frequenza delle
mutazioni spontanee in genere bassa (nelluomo varia da 1/1000 a 1/ 10.000 gameti per
generazione). Si calcolato che ogni nuovo essere umano mediamente portatore di due nuove
mutazioni.
La ricombinazione. E il processo di rimescolamento dei geni che porta alla formazione di nuovi
genotipi. Esso si realizza essenzialmente
attraverso la riproduzione sessuata
(fusione di due patrimoni ereditari
diversi) ed il crossing-over (che produce
nuove combinazioni geniche).
Il flusso genico. E un processo correlato
con la migrazione di individui
riproduttivi tra popolazioni della stessa
specie. Il flusso genico pu portare
nuovi alleli all'interno di una
popolazione o pu mutare la frequenza
allelica.
La deriva genetica. E una variazione della frequenza di alcuni geni dovuta al caso. Si hanno fenomeni
di deriva genetica quando da una popolazione viene estratto e separato un piccolo gruppo di individui
che va a formare una nuova popolazione. Il fenomeno legato al fatto che pi piccolo un campione
e maggiori sono le probabilit che esso risenta di fluttuazioni statistiche casuali e non sia pertanto
rappresentativo della popolazione di origine. Da un punto di vista statistico si tratta dunque di un
errore di campionamento. Vi sono due casi tipici di deriva genetica descritti dai genetisti come effetto
del fondatore ed effetto collo di bottiglia,
o L'effetto del fondatore si produce quando un piccolo numero di individui si separa da una
popolazione per andare a formare una nuova colonia. In questo caso poco probabile che i
geni di questo piccolo gruppo siano rappresentativi della popolazione madre. Un po' come
assai improbabile che su dieci lanci di una moneta otteniamo sempre cinque volte testa e
cinque volte croce. Un classico esempio dell'effetto del fondatore quello della comunit
Amish in Pennsylvania. Si tratta dei discendenti di un piccolo gruppo di individui immigrati
dalla Svizzera durante il 1700. Uno dei fondatori possedeva casualmente un allele recessivo
che determina una rara forma di nanismo e polidattilia. Attualmente il 13% degli individui
della colonia reca questo allele, con una frequenza enormemente superiore a quella
riscontrabile nella popolazione mondiale.
o Leffetto collo di bottiglia si produce quando una popolazione viene decimata da un evento
catastrofico, come un'epidemia, una eccessiva predazione, un'eruzione vulcanica, etc.
Quando una popolazione esce da un collo di bottiglia molto probabile che i suoi geni siano
diverso da quelli della popolazione originaria. Una perdita di variabilit genica stata
documentata nellelefante marino boreale e nel ghepardo. NellOttocento lelefante marino
fu cacciato fin quasi allestinzione, tanto che alla fine di quel secolo ne sopravvivevano solo
circa 20 esemplari. Grazie a una politica di protezione, la popolazione oggi cresciuta a circa
30.000 individui, ma le analisi biochimiche mostrano che tutti gli elefanti marini sono quasi
identici dal punto di vista genico. A causa della scarsa variabilit genica, questa specie ha
quindi una potenzialit di evolversi in risposta alle variazioni ambientali notevolmente
ridotta e, in definitiva, bench il numero di individui si sia accresciuto, la specie nel suo
Biologia 20 Evoluzione (parte 2)

complesso ancora da ritenersi in pericolo di estinzione. I ghepardi presentano lo stesso

problema, bench si ignori a che cosa sia dovuto il collo di bottiglia. Quindi, anche i ghepardi
potrebbero essere in grande pericolo nel caso intervengano piccoli cambiamenti ambientali.
La modalit di incrocio. Quando in una popolazione l'accoppiamento tra individui casuale, i geni
tendono a rimanere costanti nel tempo. Il termine accoppiamento casuale significa che gli individui
non scelgono il loro compagno sulla base di un qualche carattere ereditabile. Ad esempio, gli esseri
umani si accoppiano casualmente rispetto ai gruppi sanguigni poich in genere essi non scelgono il
loro compagno sulla base di questa caratteristica. Ci sono per dei sistemi di incrocio che comportano
una deviazione dalla casualit, producendo una modificazione dei geni della popolazione. Esempi di
incroci non casuali sono lincrocio assortativo e linincrocio.
o Lincrocio assortativo si ha quando determinati genotipi sono responsabili di caratteristiche
fenotipiche che influenzano la scelta del partner. Per esempio nelle specie in cui sono le
femmine che scelgono il partner per l'accoppiamento (e sono le pi numerose), i maschi
tendono ad essere molto pi vistosi e colorati, proprio perch tali caratteri sono stati preferiti
e quindi selezionati dalle femmine della propria specie.
o L'inincrocio,
invece,

l'accoppiamento
tra
individui
strettamente
imparentati
(consanguinei). In alcune piante ed
animali ermafroditi l'inincrocio pu
giungere
al
caso
estremo
dell'autofecondazione. Se tale pratica
si mantiene per pi generazioni
produce una modificazione delle
frequenze genotipiche con una
tendenza
all'eliminazione
degli
individui
eterozigoti
e
all'affermazione dell'omozigosi (line
pure). Se ad esempio consideriamo
una popolazione costituita da 2000
individui eterozigoti Aa, dopo quattro generazioni di inincrocio si assiste ad una
modificazione delle frequenze genotipiche con la presenza di un 87,5% di omozigoti ed un
12,5% di eterozigoti. Ad ogni generazione si dimezza il numero degli eterozigoti. Infatti,
quando gli eterozigoti si incrociano tra loro producono un 50% di eterozigoti, un 25% di
omozigoti dominanti ed un 25% di omozigoti recessivi (legge della segregazione), mentre
quando gli omozigoti si incrociano tra loro producono ovviamente il medesimo genotipo.
Poich molti caratteri letali o che esprimono difetti o malattie sono recessivi, l'inincrocio
tende a portarli alla luce allo state omozigote, esponendoli alla selezione naturale e
favorendone l'eliminazione. Alleli recessivi indesiderati e rari, che in condizioni normali sono
presenti prevalentemente allo stato eterozigote e che quindi risultano latenti, hanno ora una
maggiore probabilit di esprimersi allo stato omozigote. Pertanto, linincrocio rappresenta
una condizione sfavorevole per una specie. Al contrario, leterozigosi, essendo portatrice di
una maggior variabilit (maggiore il tasso di eterozigosi in un individuo e pi elevato il
numero di alleli diversi che possiede) pi favorita dalla selezione naturale. Tale aspetto
noto come superiorit delleterozigote o eterosi o lussureggiamento degli ibridi ed favorito
dallaccoppiamento tra individui diversi, provenienti, ad esempio, da razze o da linee pure
differenti.
La selezione naturale. In un ambiente in cui le risorse non sono sufficienti si instaura una lotta per la
sopravvivenza. Il risultato di questa competizione che gli individui che possiedono la combinazione
genica pi adatta ad un certo ambiente hanno maggiori probabilit di sopravvivere e di riprodursi e,
quindi, di trasmettere le loro caratteristiche genetiche alle generazioni successive. Questo
meccanismo chiamato selezione naturale e porta ad un progressivo adattamento della popolazione
al suo ambiente.

Biologia 20 Evoluzione (parte 2)

Fitness
La probabilit che un genotipo ha di sopravvivere
e di riprodursi in un certo ambiente, definita
fitness darwiniana (w). La fitness (=idoneit)
una misura dellefficienza riproduttiva di un
genotipo. Un medesimo genotipo potr avere
fitness diverse in ambienti diversi.
La fitness si misura in termini relativi di un
genotipo rispetto ad un altro. Il genotipo che ha la
maggior probabilit di sopravvivenza riproduttiva
ha fitness = 1, gli altri presentano fitness inferiori
allunit. Ad esempio possiamo calcolare la fitness
relativa dei genotipi AA, Aa ed aa sulla base della
loro sopravvivenza o fecondit differenziale
nellarco di una generazione (dati demografici).
Modalit della selezione naturale
Si possono distinguere tre modalit attraverso le quali agisce la selezione naturale: selezione direzionale,
divergente e stabilizzante.
Si parla di selezione direzionale quando la selezione naturale favorisce gli individui che si trovano ad
uno o allaltro dei due estremi dellintervallo di variabilit del carattere (individui rari). Questi
individui che prima erano poco frequenti nella popolazione, iniziano a godere di un vantaggio
adattativo e diventano pi numerosi. Leffetto uno spostamento laterale della curva gaussiana nella
direzione degli individui premiati dalla selezione naturale. Un esempio classico di selezione
direzionale quello avvenuto a carico di Biston betularia, una farfalla che presenta un allele
dominante per il colore nero ed uno recessivo per il colore chiaro. Prima dell'avvento della
rivoluzione industriale in Gran Bretagna le farfalle chiare erano favorite poich si mimetizzavano pi
facilmente sui tronchi degli alberi (betulle) e sui muri, evitando di essere predate dagli uccelli.
Quando nella seconda met dellOttocento la fuliggine e lo smog che accompagnarono
l'industrializzazione ebbero annerito gran parte degli alberi e delle case, le farfalle chiare divennero
facile preda, mentre le farfalle scure vennero favorite essendo pi adatte al nuovo ambiente. Esempi
di selezione direzionale sono anche la comparsa della resistenza agli antibiotici in certi batteri, o agli
insetticidi e agli anticrittogamici nei parassiti. In realt non sarebbe dunque corretto parlare di una
comparsa. Gli alleli responsabili della resistenza sono gi presenti in alcuni individui che per sono
inizialmente in numero esiguo nella popolazione. Quando la popolazione viene trattata (con
antibiotici, antiparassitari etc), vengono in pratica selezionati solo gli individui gi geneticamente
resistenti. Questi sono gli unici che riescono a riprodursi e diverranno preponderanti nelle
generazioni successive.
Quando la selezione naturale favorisce entrambe le forme estreme dellintervallo di variabilit si
parla di selezione divergente. La gaussiana tende ad aprirsi formando due distribuzioni a campana
sovrapposte.
Si parla infine di selezione stabilizzante quando vengono favoriti gli individui intermedi. In questo
caso la gaussiana tende ad alzarsi e a restringersi intorno alla media.
La speciazione
La speciazione linsieme dei fenomeni che portano alla nascita di una nuova specie. Pu essere filetica
(trasformazione di una specie in un'altra che sostituisce la prima) o divergente (in cui una specie genera due
o pi specie). La speciazione divergente rappresenta la principale modalit di speciazione.
La specie definita come una popolazione di individui capaci di incrociarsi tra loro ed incapaci di avere incroci
fertili con gli individui appartenenti ad un'altra specie. Pertanto, affinch una o pi popolazioni all'interno di
una specie si separino fino a diventare esse stesse nuove specie indispensabile che si produca un isolamento
riproduttivo che impedisca ai loro membri di scambiarsi geni. Le eventuali differenze tra i due pool genici

Biologia 20 Evoluzione (parte 2)

possono mantenersi ed eventualmente approfondirsi fino a rendere i due pool genici incompatibili al punto
da formare due nuove specie.
Si ritiene che nella maggior parte dei casi lisolamento riproduttivo sia una diretta conseguenza
dell'instaurarsi di un isolamento geografico tra popolazioni di una stessa specie. Questo processo viene
definite speciazione allopatrica (altra patria). In particolari circostanze l'isolamento riproduttivo pu
manifestarsi anche senza un isolamento geografico ed in tal caso si parla di speciazione simpatrica (stessa
patria).
Nella speciazione allopatrica le nuove specie si formano come conseguenza di una barriera geografica che ha
reso impossibile laccoppiamento tra gli individui di una stessa specie. Le barriere geografiche possono
naturalmente essere di moltissimi tipi (es. isole, montagne, laghi, etc).
Nella speciazione simpatrica (rara negli animali, pi frequente nelle piante) le nuove specie si formano come
conseguenza di una barriera non-geografica che ha reso impossibile laccoppiamento tra gli individui di una
stessa specie. I meccanismi responsabili possono essere i seguenti:
La poliplodia (causata, di solito, da errori della meiosi). Oggi si ritiene che circa la met delle piante
con fiori abbia avuto un'origine poliploide. Un importante esempio dato dal frumento attuale, una
pianta esaploide che si ritiene abbia avuto origine dalla combinazione di tre antenati diploidi diversi.
Libridazione tra specie diverse. Con il termine ibrido si intende qui individuo proveniente
dall'incrocio di specie differenti. Gli ibridi sono quasi sempre sterili, poich la serie di cromosomi di
provenienza paterna non trova nella serie materna i propri omologhi, e non sono quindi in grado di
appaiarsi durante la meiosi che non risulta per questo motivo possibile. Gli ibridi si possono generare
tra gli animali, ma sono molto pi frequenti nelle piante. La gramigna ad esempio un'erba che forma
facilmente ibridi con molte piante affini.
Lautofecondazione. Nelle piante, lautofecondazione produce dei rami, ciascuno dei quali segue
unevoluzione indipendente.
La riproduzione asessuata. Analogamente allautofecondazione, questo meccanismo di riproduzione
produce delle linee pure che evolvono indipendentemente.
Tipi di riproduzione
La riproduzione il processo attraverso il quale un organismo vivente da origine a nuovi individui. Essa una
delle funzioni fondamentali dei viventi, perch permette la perpetuazione della specie.
Ci sono due tipi fondamentali della riproduzione: riproduzione asessuata e riproduzione sessuata. Gli
organismi meno evoluti si riproducono essenzialmente con la riproduzione asessuata, mentre quelli pi
evoluti con quella sessuata.
Riproduzione asessuata
Viene anche denominata agamica (o asessuale
o agametica). Essa consiste nella formazione
di nuovi individui geneticamente identici a
quello che li ha generati (salvo mutazioni) e si
basa sul processo della mitosi.
La riproduzione asessuata molto diffusa
negli organismi meno evoluti (unicellulari e
pluricellulari invertebrati), quali batteri,
protozoi,
cnidari,
poriferi,
turbellari,
echinodermi. Negli organismi pi evoluti
(quali gli artropodi e i vertebrati) la riproduzione asessuata molto pi rara.
Nella riproduzione asessuata un individuo produce, tramite mitosi, discendenti geneticamente simili tra loro
e all'individuo che li ha generati. Pertanto, la riproduzione asessuata un processo "conservativo" in grado
di trasmettere invariate le caratteristiche parentali ai discendenti.
I principali vantaggi della riproduzione asessuata sono:
produrre molti individui
in tempi brevi
con scarso dispendio di energia
Biologia 20 Evoluzione (parte 2)

Lo svantaggio principale, invece deriva dal fatto che gli organismi identici sono pi vulnerabili nei confronti
di condizioni ambientali sfavorevoli.
I principali tipi di riproduzione asessuata sono:
La scissione (o divisione uguale), in cui lorganismo si divide in parti uguali che poi si accrescono,
formando individui uguali tra loro e uguali allorganismo generante. Essa pu essere binaria o
multipla. Nella scissione binaria lorganismo generante si divide in due parti identiche (es. batteri e
protozoi). Alcuni batteri si riproducono ogni 20-40 minuti. In condizioni favorevoli, da una sola
cellula, dopo 15 ore, si possono ottenere circa un miliardo di nuove cellule, che formano una colonia
spesso visibile a occhio nudo. Nella scissione multipla lorganismo generante si divide in molte parti
identiche.
La gemmazione (o divisione diseguale), in cui dalla cellula madre si producono delle gemmazioni
laterali che si staccano e si accrescono dando vita a nuovi individui o rimangono unite formando una
colonia (come nel caso dei coralli).
La sporulazione, consiste nella formazione, per mitosi, di particolari cellule riproduttive, le mitospore,
in grado di generare un nuovo individuo in contesti ambientali favorevoli. Le mitospore sono munite
di una spessa parete di protezione che permette loro di resistere a condizioni avverse.
La frammentazione, in cui una parte dell'organismo si distacca e rigenera un individuo completo.
Questo tipo di riproduzione si nota frequentemente tra i vegetali (come nelle Liliaceae es. aglio,
cipolla, asparago, giglio, tulipano) ed in alcuni tipi di vermi (planaria).
La rigenerazione rappresenta una forma particolare di frammentazione e pu avere due finalit: a)
di riproduzione vera e propria, b) finalit di riparazione. Un esempio di rigenerazione con finalit
riproduttiva quello di alcune attinie che attraverso un processo di lacerazione pedale si ha la
perdita di cellule del piede dell'animale, le quali si moltiplicano e generano individui completi. Un
esempio di rigenerazione con finalit riparativa la ricostruzione di un braccio perso da parte delle
stelle marine o la rigenerazione di un arto da parte delle salamandre.
Riproduzione sessuata
Viene anche denominata gamica (o sessuale o gametica). Essa consiste nella formazione di nuovi individui
geneticamente diversi tra loro e dagli organismi generanti e si basa sul processo della meiosi. Alla base della
riproduzione sessuata ci sono i gameti, cio cellule specializzate per la riproduzione e capaci di unirsi tra loro
per realizzare la fusione dei due patrimoni ereditari.
La riproduzione sessuale si riscontra in molti organismi unicellulari ed in quasi tutti gli animali e le piante
pluricellulari. Negli invertebrati superiori ed in tutti i vertebrati molto spesso la forma esclusiva di
riproduzione.
Al contrario della riproduzione asessuata, quella sessuata rappresentano un "processo di apertura" in grado
di favorire l'adattamento e la sopravvivenza in condizioni ambientali nuove e modificate. Infatti, combinando
i patrimoni genetici di due genitori, la riproduzione sessuata introduce variabilit genetica nella discendenza
e quindi nuove possibilit adattative in ambienti variabili o sfavorevoli.
La riproduzione sessuata negli organismi unicellulari pu essere di tre tipi:
La singamia, in cui due organismi assumono funzioni di gameti e quindi si fondono in uno zigote. In
questo processo non solo non si ha un aumento della popolazione, ma addirittura si ha una riduzione
di essa (si passa da due individui ad uno). E' evidente che il significato adattativo di tale fenomeno
risiede nel fatto che, in ambienti particolarmente sfavorevoli, pu "convenire" sia aumentare la
variabilit che diminuire il numero di individui.
Lautogamia, in cui un solo individuo va incontro a meiosi (senza divisione del citoplasma)
producendo 4 corredi cromosomici, di cui 2 degenerano e i rimanenti due si fondono tra loro. Con
lautogamia lindividuo subisce una sorta di ringiovanimento cellulare, derivante dall'aumentata
variabilit genetica che si produce. In questo caso, a differenza del precedente, il numero di individui
della popolazione resta costante.
La coniugazione, in cui due organismi si congiungono, fondendo parzialmente il proprio citoplasma
(attraverso un ponte citoplasmatico). Poi, il nucleo di ciascuna delle due cellule da origine, per meiosi,
a due nuclei: uno pi piccolo, detto nucleo migrante, ed una pi grosso, detto nucleo stazionario. Il
nucleo migrante di ciascuna cellula attraversa il ponte citoplasmatico e va a fecondare il nucleo
Biologia 20 Evoluzione (parte 2)

stazionario dell'altra cellula, formando un nucleo zigotico in ciascuna cellula. Successivamente, gli
organismi si separano nuovamente. Anche in questo caso, come in quello precedente, non si realizza
un aumento numerico di individui nella popolazione, ma si produce una maggiore variabilit nella
discendenza.
La riproduzione sessuata negli organismi pluricellulari preceduta dalla gametogenesi, un processo
attraverso il quale si formano le unit riproduttive (gameti) maschili (spermatozoi) e femminili (uova),
generalmente all'interno di organi specializzati: le gonadi.
Le gonadi spesso definiscono il sesso dell'animale poich, anche se questo non una regola, le gonadi
maschili e le gonadi femminili sono presenti in animali di sesso diverso. Questa condizione si chiama
gonocorismo.
In alcuni casi (molte piante e vari animali), gli organismi possiedono ambedue le gonadi e producono,
pertanto, i gameti di entrambi i sessi. Questa condizione definita ermafroditismo e in alcuni casi
pu consentire l'autofecondazione.
Un altro tipo particolare di riproduzione negli organismi pluricellulari la partenogenesi, in cui i nuovi
individui si formano esclusivamente dai gameti femminili, senza lintervento di quelli maschili (cio
senza fecondazione).
Nella ginogenesi, invece, luovo si sviluppa solo dopo la penetrazione dello spermatozoo, ma senza
che questo, dopo lattivazione, si fonda col pronucleo femminile. In questo caso si parla anche di
pseudogamia, e si riscontra in varie specie di nematodi, platelminti ed in svariati gruppi di insetti, in
alcuni anfibi e pesci.
Metagenesi
E un particolare tipo di riproduzione (impropriamente definita anche come "alternanza di generazioni")
riguardante protozoi e pluricellulari primitivi, in cui gli organismi alternano cicli di riproduzione asessuata con
cicli di riproduzione sessuata, in base alle condizioni ambientali (in qualche caso seguendo l'andamento delle
stagioni).
Determinazione del sesso
La determinazione del sesso nelle varie specie animali avviene tramite meccanismi, sia di natura ambientale
(ESD, Environmental Sex Determination) che genetica (GSD, Genetic Sex Determination).
In alcuni casi i due sessi hanno identico corredo genetico, e il controllo dello sviluppo fenotipico sessuale
spetta a particolari segnali ambientali. Ad esempio, in alcuni pesci il fenotipo sessuale pu variare nell'adulto
ed controllato da un insieme di fattori, tra cui segnali ormonali e visivi. In molti rettili (alligatori e tartarughe)
il fenotipo sessuale dipende dalla temperatura di incubazione dell'embrione.
In altre specie, la determinazione genetica (cromosomica) del sesso legata alla presenza di cromosomi
sessuali (eterosomi) che sono tra loro omologhi, ma diversi per forma e dimensioni. Nella maggior parte dei
Mammiferi (incluso l'uomo) i maschi sono portatori di una coppia eteromorfica di cromosomi sessuali (XY),
mentre le femmine hanno due cromosomi sessuali identici (XX). Esistono per anche sistemi differenti di
determinazione del sesso. Negli uccelli e nei serpenti il sesso eterogametico quello femminile. Per
distinguere questa situazione da quella dei Mammiferi (XX - XY), negli Uccelli i cromosomi sessuali vengono
indicati con le lettere Z e W, con le femmine ZW e i maschi ZZ.
A seconda del momento in cui avviene, la determinazione del sesso pu essere:
Progamica: una rara forma in cui il sesso determinato nelluovo prima della fecondazione. Nel
Dinophilus gyrociliatus (un piccolo anellide marino) le uova pi grandi che daranno femmine e quelle
pi piccole, maschi. In questi casi, sebbene non vi sia una determinazione gametica, il sesso
comunque regolato da geni, la cui espressione , per, controllata dalle circostanze ambientali in cui
avviene lo sviluppo.
Epigamica: anchessa rara. Il sesso determinato da fattori ambientali che agiscono dopo la
fecondazione. Tipico il caso della Bonellia viridis, un anellide marino. Da un uovo fecondato di
questo organismo nasce una larva indifferenziata che, se si fissa sul terreno, si accresc e e si trasforma
in femmina; se, invece, si fissa sulla proboscide di una femmina matura, si trasforma in maschio e
vivr parassita nella camera anteriore dellutero della femmina.
Singamica: la forma pi frequente. Il sesso un carattere ereditario e viene quindi determinato al
momento della fecondazione.
Biologia 20 Evoluzione (parte 2)