INTRODUCCIN
Una de las caractersticas distintivas de las clulas eucariotas respecto de las procariotas
es su alto grado de compartimentalizacin. La presencia de un ncleo bien diferenciado, con
una envoltura nuclear que confina el material gentico al interior del ncleo, es slo un
aspecto de la separacin espacial de funciones dentro de la organizacin celular. El
citoplasma, a su vez, se encuentra recorrido en todas direcciones por un sistema de sacos y
tbulos, cuyas paredes de membrana ofician de lmite entre la matriz citoplasmtica y la
luz o cavidad del sistema. Este conjunto de estructuras membranosas, incluida la envoltura
nuclear, se conoce como sistema de endomembranas (SE) o sistema vacuolar citoplasmtico
(SVC).
El transporte vesicular
El transporte en el SVC se lleva a cabo por medio de vesculas, pequeas bolsas limitadas
por membrana que se desprenden como brotes de un compartimento dador y viajan por el
citosol hasta alcanzar el compartimento receptor; entonces se fusionan a este ltimo.
Hay varios aspectos que interesa destacar con respecto al transporte vesicular:
Qu mueve a las vesculas? En su trayecto de una cisterna a otra, las vesculas son
movidas por elementos del citoesqueleto.
VESCULAS REVESTIDAS
Se conocen hasta el momento dos tipos de vesculas revestidas: las vesculas con
revestimiento de clatrina y las vesculas con revestimiento de coatmero.
El revestimiento de clatrina se ensambla a partir de subunidades constituidas por seis
cadenas proteicas enlazadas, los trisqueliones, que forman alrededor de la vescula un
enrejado donde alternan hexgonos y pentgonos, con el aspecto de una cpula geodsica.
Llevan cubierta de clatrina las vesculas que brotan del aparato de Golgi hacia los lisosomas,
las vesculas de secrecin regulada y las formadas por endocitosis.
El revestimiento de coatmero se forma a partir de las COP (por protenas del coatmero).
Est presente en las vesculas que viajan del RE al aparato de Golgi, las que realizan
transporte dentro de este complejo, las destinadas a la secrecin continua y en todas las
vesculas recicladoras.
b) El REL en las clulas musculares. El REL acta como reservorio de calcio, el cual
frente a la llegada de un estmulo - es liberado al citosol, donde dispara una respuesta
Fig. 5.11 b- Insercin de protenas integrales de multiple paso en la membrana del REG
Las protenas solubles no conservan el pptido seal ni poseen otros pptidos de anclaje.
Cuando el pptido seal es escindido de la cadena (en este corte acta una peptidasa seal
ubicada en la cara luminal de las cisternas), sta pierde contacto con la membrana y se
vuelca por completo al lumen. Si las protenas solubles no son residentes del REG, entonces
siguen su ruta, en este caso como contenido de las vesculas transportadoras. Podemos
citar en este grupo a las protenas de secrecin y a las hidrolasas lisosomales.
es
otro
aminocido
cualquiera), seal de glicosilacin, marca el sitio donde se unir el glcido. Todas las
brotan
las
vesculas
que
contienen
los
productos
definitivos.
Secrecin
Las vesculas que brotan de la cara trans portan los productos acabados destinados al
medio extracelular. La fusin de dichas vesculas con la membrana plasmtica exocitosisda como resultado la secrecin o exportacin de diversas sustancias: enzimas, hormonas,
molculas de la matriz extracelular o de la pared celular, anticuerpos y otras, segn el tipo
celular.
Hay dos rutas secretorias: la continua o constitutiva y la discontinua o regulada.
La secrecin continua o constitutiva est presente en todos los tipos celulares. Las
vesculas que siguen esta ruta se exocitan en forma continua, a medida que brotan del
aparato de Golgi. Por ejemplo, se secretan por esta va las molculas que se incorporan a la
matriz extracelular.
sustratos cuando los lisosomas primarios se fusionan con otras vesculas. El producto de la
fusin es un lisosoma secundario. Por lo tanto, la digestin de molculas orgnicas se lleva a
cabo en los lisosomas secundarios, ya que stos contienen a la vez los sustratos y las
enzimas capaces de degradarlos.
Existen diversas formas de lisosomas secundarios, segn el origen de la vescula que se
fusiona con el lisosoma primario:
Fagolisosoma: se origina de la fusin del lisosoma primario con una vescula procedente
de la fagocitosis. Se encuentran, por ejemplo, en los glbulos blancos, capaces de fagocitar
partculas extraas que luego son digeridas en estos cuerpos.
Endosoma tardo: surge al unirse los lisosomas primarios con materiales provenientes de
los endosomas tempranos. Los endosomas tempranos contienen macromolculas que
ingresan por los mecanismos de endocitosis inespecfica y endocitosis mediada por
receptor. Este ltimo es utilizado por las clulas para incorporar, por ejemplo, las
lipoprotenas de baja densidad o LDL.
PEROXISOMAS
Los peroxisomas, organoides presentes en todas las clulas eucariontes, son vesculas
ovoideas de aproximadamente 0,5 mm, que al igual que los lisosomas estn rodeadas por una
membrana simple y contienen enzimas en su interior. Esta quiz sea la nica similitud, pues
se originan al igual que las mitocondrias por un proceso de fisin binaria, en este caso de
peroxisomas preexistentes. Las enzimas que contienen en su matriz se incorporan desde el
citosol, siendo sintetizadas en ribosomas libres. Segn el tipo de enzimas que posean,
existen muchos tipos de peroxisomas.
La principal enzima de los peroxisomas es la catalasa, que descompone el perxido de
hidrgeno producido en el peroxisoma o el originado en otras localizaciones, como el citosol,