UNIVERSIDAD RICARDO PALMA

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

ESCUELA DE MEDICINA VETERINARIA
SEMESTRE 2015-1

INVESTIGACIN FORMATIVA N1:

NEUROTRANSMISORES

CURSO: REPRODUCCION Y BIOTECNOLOGA ANIMAL

INTEGRANTES:
- Carrillo Moscoso, Marit
- Flores Alzamora, Alex
- Chvez Lastarria, Fiorella
- Valladares, Alessandra
- Romano Cuadra, Alessandra
FECHA DE ENTREGA: 27-03-15

PROFESOR: Mauricio Gonzales

2015

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ESTACIONALIDAD

REPRODUCTORA DE LA YEGUA
- EL FOTOPERIODO
En los equinos, el fotoperiodo es el factor externo ms importante que influye
en el ritmo endgeno de la reproduccin circanual (Ginther, 1992)
La luz ambiental rene los requisitos para ser un marcador estacional. La
duracin relativa del da y la noche varia a lo largo del ao y este parmetro
es el que va a ser medido por el animal, como principal referente de la
estacin del ao. Las cuestiones que plantea la regulacin de la actividad
reproductora por el fotoperiodo son bsicamente dos:
1- Cmo miden los animales la duracin del da?
2- Cmo se traduce la informacin fotoperidica en cambios en la
actividad del eje neuroendocrino reproductor?
A la primera cuestin podramos contestar de manera simplista que, a travs
de los ojos, los animales son capaces de detectar la luz. Consecuentemente,
en presencia de luz, desde los fotorreceptores retinianos podra enviarse una
seal continua hacia alguna estructura neural o endocrina responsable del
control de la actividad reproductora. Hoy en da sabemos que la medida de
la longitud del da depende de un oscilador o reloj circadiano, probablemente
localizado en el hipotlamo. La medida del fotoperiodo est basada en la
existencia de un ritmo circadiano en la respuesta a la luz. Segn la teora de
la coincidencia externa, la luz actuaria de dos formas, por una parte,
sincronizara un ritmo de respuesta a la luz en el reloj endgeno; y por otra
parte, cuando la luz externa coincida o no con la fase fotosensitiva del ritmo
del reloj, el animal lo interpretara como das largos o cortos respectivamente.
Segn la hiptesis de la coincidencia interna, la luz sincronizara dos o ms
relojes circadianos, que serian responsables dela respuesta fotoperidica.
Sea cual sea la hiptesis considerada, lo ms importante es constatar que
no es la duracin del da ni la de la noche ni el cociente de ambas, el factor
determinante de las respuestas fotoperidica, La medida del fotoperiodo se
basa en una respuesta a la luz que varia con una ritmicidad circadiana.
Una vez que el sistema circadiano ha interpretado el fotoperiodo como da
largo o da corto, esta informacin tiene que llegar al eje hipotlamo
hipfisis gnadas para modular la actividad reproductora. La estructura
encargada de la transduccin de la seal fotoperidica en mensajes hacia el
eje neuroendocrino reproductor es la glndula pineal, siendo la melatonina
su principal producto. La melatonina una vez liberada a la sangre va a actuar
sobre diversas estructuras centrales y perifricas. En lo que al control
neuroendocrino se refiere, la melatonina ejerce acciones tanto a nivel
hipotalmico (inhibiendo la liberacin de GnRH) como hipofisario (inhibiendo

la liberacin de FSH, LH y prolactina) o gonadal (inhibiendo la sntesis de

esteroides).
La sntesis y liberacin de melatonina esta acoplada al ciclo luz - oscuridad.
As pues, la mayor o menor duracin del da se traduce en una seal
hormonal, la melatonina, cuya concentracin ser proporcional a la duracin
de la fase de la oscuridad. Esta hormona ser la encargada de la
modulacin del eje hipotlamo hipfisis gnadas, frenando o no la
actividad reproductora.
Entre los mamferos que desarrolla ciclos reproductivos anuales pueden
establecerse dos grupos claramente diferenciados: los reproductores de
das largos (como la yegua y animales silvestres) y los reproductores de
das cortos (ovejas, cabras, venados), dependiendo de la activacin
gonadal y la consecuente conducta de apareamiento se lleve a cabo en las
estaciones del ao en las que la duracin del da es mayor (das largos) o
menor (das cortos).
Es importante sealar el diferente significado que la seal de melatonina
tiene en estos dos grupos de animales. En los reproductores de das largos
el aumento de la actividad pineal por exposicin del animal a das cortos
(simulando el invierno), induce a una atrofia gonadal en el macho e
interrupcin del ciclo estral en la hembra, lo que conduce a una inactividad
reproductora. Por otro lado, en los reproductores de das cortos, la
exposicin a fotoperiodos cortos induce tambin un aumento de la actividad
pineal, con el consiguiente aumento en la sntesis de melatonina; sin
embargo en estos animales, efecto obtenido es un aumento de la actividad
gonadal y de la actividad reproductora. Este hecho aparentemente
contradictorio, de los efectos anti o pro gonadotroficos dependientes de la
especie, ha sido atribuido a diferentes mecanismos de accin de la
melatonina en los animales de reproduccin en das largos o cortos. En los
primeros la accin bsica de la melatonina seria el bloqueo de la liberacin
de GnRH y consiguiente reduccin de la liberacin de gonadotrofinas
hipofisiarias, resultando en un descenso de la actividad gonadal. En los
reproductores de das cortos, la accin fundamental de la melatonina seria
reducir la sensibilidad del hipotlamo y la hipfisis al feed back negativo de
los esteroides gonadales, lo que significara un reajuste del eje hipotlamo
hipfisis gnadas a un nivel de equilibrio (set point) con mayor actividad
gonadal.
Es interesante constatar que la cantidad de horas de luz a las que un animal
responde con la activacin o cese de la actividad reproductora, no es un
valor constante para cada especie, sino que viene determinado por la
experiencia fotoperidica previa. Parte de la experiencia fotoperidica

proviene de la vida intrauterina, durante la cual, el feto recibe informacin del

fotoperiodo, a travs de la melatonina materna

CONTROL NEUROENDOCRINO DE LA REPRODUCCION

ESTACIONAL
- LA GLANDULA PINEAL COMO PRODUCTORA DE MELATONINA

Es una glndula endocrina situada en la base del cerebro, cuya funcin

pareca estar limitada a controlar el ritmo circadiano del sueo a travs de la
melatonina. Actualmente parece cumplir una funcin central como modulador
del funcionamiento del sistema inmuno-neuro-endcrino del organismo.
La principal hormona secretada por la glndula pineal es la melatonina y es
la que traduce los efectos del fotoperiodo sobre la funcin de reproduccin.
La melatonina ha sido tema de muchos estudios en caballos y hay
evidencias fuertes que esta hormona es uno de los elementos dominantes
en el control de la reproduccin estacional. Se ha demostrado que la
glndula pineal est implicada en el mecanismo de control de la
reproduccin estacional y traduce la seal fotoperidica registrada por el ojo
a seales endocrinas, de la siguiente manera: la glndula pineal ubicada en
el epitalamo, entre ambos tubrculos cuadrigeminos superiores, recibe
informacin sobre la luz ambiental a travs de la va retina-ncleos
supraquiasmaticos proyecciones descendentes autonmicas a la columna
intermedio lateral cervical ganglios simpticos cervicales superiores
inervacin simptica post-ganglionar pineal. La funcin primaria de la
glndula pineal es la secrecin de la hormona melatonina.
La melatonina se sintetiza a partir del triptfano en la glndula pineal a
travs de la hidroxilacin y la descarboxilacin a serotonina, y N acetilacin
y O metilacin de la serotonina a melatonina. La variacin luz oscuridad
en la sntesis de melatonina es el hecho esencial que explica la participacin
de la glndula en la fisiologa de los ritmos biolgicos. La melatonina se
secreta hacia la circulacin, donde presenta un ritmo circadiano con
mximos durante el periodo de la oscuridad. Es una verdadera hormona de
la oscuridad, cdigo qumico de la duracin de la noche.
Otras funciones de la glndula pineal son:
1- Controla el inicio de la pubertad.
2- Armoniza el sistema vegetativo con el medio ambiente, a travs de la
vista, y probablemente tambin del resto de los sentidos.
3- Induce al sueo.
4- Probablemente regula los ritmos circadianos.

5- Es un interruptor que modula la intensidad de funcionamiento de

todos los centros neuroendocrinos hipotalmicos.
6- Previene una calificacin prematura en la infancia, al evitar las
sntesis esteroideas, favoreciendo el crecimiento seo por este
mecanismo, indirecta y directamente a travs de la DA y GH.

TRADUCCION DE LA INFORMACION FOTOPERIODICA EN UNA

SEAL HORMONAL

En los mamferos domsticos, la informacin fotoperidica es percibida por

la retina y trasmitida por va nerviosa a la glndula pineal en varias etapas ya
descrita en el inciso anterior. La importancia funcional de estas vas
fotoneuroendocrinas ha sido demostrada experimentalmente en la rata y es
admitido que son similares en el resto de otros mamferos (ovino: Legan y
Winans, 1981).
La glndula pineal, no emite proyecciones nerviosas, por lo que su influencia
sobre los factores fisiolgicos debe realizarse a travs de un intermediario
endocrino. La principal hormona secretada por la glndula pineal es la
melatonina y es la que traduce los efectos del fotoperiodo sobre la funcin
de reproduccin.
- SINTESIS Y DEGRADACION DE MELATONINA
La melatonina se sintetiza a partir del triptfano en los pinealocitos. Al
contrario de lo que sucede con otras hormonas, la melatonina no es
almacenada en vesculas antes de su liberacin (Reiter, 1981). La va de
sntesis incluye sucesivamente: 5-hidroxitriptfano, serotonina, Nacetilserotonina, Melatonina. La transformacin del triptfano en 5hidroxitriptamina por la Triptfano hidroxilasa es una etapa limitante de la
sntesis de serotonina en la glndula pineal, pero la regulacin parece
hacerse por el intermediario de la N-acetiltransferasa que cataliza la
transformacin de la serotonina en N-acetilserotonina.
El comienzo de la noche est acompaado por un incremento rpido en la
liberacin de noradrenalina a nivel de la glndula pineal por las
terminaciones nerviosas que provienen de los ganglios cervicales
superiores. La noradrenalina se une a la vez a receptores a 1, b lo que
provoca un aumento de AMP c (Klein, 1985). La participacin exacta de estos
dos tipos de receptores queda por ser establecida todava. Podran actuar
conjuntamente o tambin podra ser que los receptores a 1 podran potenciar
la activacin de los receptores b (Klein, 1985). El AMP c activa una protena
quinasa que estimula la actividad de la NAT. En el caso de la oveja, trabajos
recientes, sugieren la existencia de un mecanismo de regulacin de la

secrecin de melatonina independiente de la NAT pero dependiente del

calcio (Van Campet al., 1991).
En los mamferos, la melatonina es metabolizada en 6-hidroximelatonina por el hgado y los riones (Yu et al., 1993). Este metabolito es
excretado en la orina bajo forma sulfatada o cido glucurnico. La
melatonina, tambin se metaboliza en el cerebro en forma de N-acetil-5metoxikerunamina (Hirata et al., 1974).

- RITMO DE SECRECION DE LA MELATONINA

La melatonina es secretada por la glndula pineal segn un ritmo de
secrecin que est bien definido (Rollag y Niswender, 1976; Arendt, 1986).
El papel de la luz es el de sincronizar este ritmo endgeno a un periodo de
24 horas. Este efecto implica el reloj circadiano del organismo que son los
ncleos supraquiasmticos que controlan la secrecin de melatonina. Hay
que indicar que la luz tambin ejerce un efecto inhibidor de la secrecin de
melatonina, ya que la iluminacin de los animales durante el periodo de
oscuridad provoca una cada de los niveles plasmticos de melatonina.
La secrecin exclusivamente de melatonina durante el periodo de oscuridad
se observa en todos los mamferos pero con diferencia en sus
concentraciones plasmticas
La melatonina llega a la circulacin general a travs de la vena de galiano,
estando igualmente, presente en el lquido cefalorraqudeo a
concentraciones 2-10 veces ms elevadas que en la circulacin perifrica.
La importancia funcional de estas elevadas concentraciones es todava
desconocida.
Si bien la melatonina puede ser sintetizada en otras estructuras diferentes a
la glndula pineal, la pinealectoma provoca unas concentraciones nocturnas
de melatonina que son indetectables, lo que indica que sta es la principal
fuente de secrecin de melatonina.

- IMPORTANCIA DE LA SECRECION DE MELATONINA

La importancia de la melatonina en el control de la reproduccin ha sido
demostrada por la posibilidad de producir efectos de das cortos en animales
que eran expuestos a das largos. En das largos, la melatonina es secretada
durante un periodo corto, por ejemplo 8 horas en 16 horas de luz (16L:8O).
Varios autores han mostrado que es posible administrar melatonina de forma
continua, a travs de implantes subcutneos o en medio del da para

aumentar la duracin de la presencia de elevadas concentraciones de

melatonina.
La demostracin definitiva de la implicacin de la melatonina ha sido
realizada en experiencias realizadas con animales pinealectomizados
(Bittmanet al., 1983, 1984; Goldman y Nelson, 1993). La infusin de
melatonina en la circulacin perifrica para simular los perfiles de secrecin
de melatonina del tipo das cortos o das largos puede reproducir los
efectos de los mismos. As, animales pinealectomizadas, ovariectomizadas y
tratadas con un implante de estradiol, transferidas de das largos a das
cortos no muestran ninguna modificacin en las tasas de LH. Si en el
momento de la transferencia, reciben una infusin diaria de melatonina que
restablezca elevadas concentraciones de melatonina durante un periodo de
16 horas todas las noches, se observa una estimulacin de la secrecin de
LH aproximadamente 50 das, es decir un respuesta del tipo das cortos
(Bittman y Karsch, 1984).
- MODO DE ACCION DE LA MELATONINA
1- EFECTO A NIVEL DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
La melatonina acta a diferentes niveles del eje hipotlamohipfisario-gnadas. Particularmente, el efecto ms importante es la
modificacin de la liberacin de LHRH desde el hipotlamo, lo que conlleva
una modificacin en la liberacin de LH y de la actividad de las gnadas.
2- PUNTOS DE ACCION DE LA MELATONINA
Receptores a la melatonina se han localizado en diferentes estructuras. De
todos modos, en todas las especies de mamferos estudiadas, la mayor
densidad de los mismos se ha observado en la Pars Tuberalis de la hipfisis
(de Reviers et al., 1989; Bittman, 1993). Incluso existen dos especies muy
estacionales como son el visn y el hurn, en las que la Pars Tuberalis es el
nico punto donde se han detectado receptores a la melatonina (BoissinAgasse et al., 1992; Bittman, 1993). Estas observaciones han conducido a
proponer esta zona como el principal sitio de accin de la melatonina. Sin
embargo, microimplantes de melatonina colocados en los alrededores de
esta zona o dentro de la misma has sido incapaces de estimular la secrecin
de LH en ovejas ovariectomizadas y tratadas con estradiol (Malpaux et
al., 1994 y 1995). Por otro lado, estos microimplantes eran capaces de
estimular la secrecin de LH cuando se colocaban en el III Ventrculo,
sugiriendo que laPars Tuberalis no es el sitio de accin de la melatonina
para obtener los efectos reproductivos.
La colocacin de microimplantes de melatonina en diferentes regiones
cerebrales ha permitido identificar los sitios potenciales de accin de la

melatonina. As, microimplantes colocados en el hipotlamo medio-basal

permiten estimular la secrecin de LH en la oveja o la actividad testicular en
el morueco de la misma forma que lo hacen el efecto estimulatorio de los
das cortos (Lincoln y Maeda., 1992; Malpaux et al., 1993). Mientras que
cuando estos implantes son colocados en el hipotlamo anterior o dorsolateral o en el rea preptica, no tienen ningn efecto detectable sobre la
secrecin de LH (Malpaux et al., 1993). Estos resultados sugieren una
localizacin del sitio de accin de la melatonina en el hipotlamo mediobasal donde existe una baja concentracin de receptores a la melatonina
(Bittman y Weaver, 1990; Chabotet al., 1994). Esta hiptesis se refuerza por
la observacin de los efectos de la lesin del hipotlamo medio-basal en el
hmster dorado. En estos animales, tras la lesin, la melatonina no tiene
efecto sobre la actividad de la reproduccin (Maywood y Hastings, 1995). El
reciente clonaje de un receptor membranario a la melatonina y la puesta en
evidencia de un receptor nuclear que es capaz de unirse a la melatonina,
podran permitir resolver la incoherencia aparente entre la localizacin de los
sitios de accin y de presencia de receptores.

- MEDIADORES DE LA ACCION DE LA MELATONINA SOBRE LAS

NEURONAS LHRH (HORMONA LIBERADORA DE LA HORMONA
LUTEINIZANTE)
A nivel del sistema nervioso central, el punto final de la accin de la
melatonina es la modificacin de la secrecin pulstil de LHRH. Los cuerpos
celulares de estas neuronas estn localizadas en el rea preptica (60%,
Caldani et al., 1988). Esta neuronas se proyectan a la eminencia media para
liberar la LHRH en el sistema porta hipofisario. La ausencia de receptores a
la melatonina y de accin de los microimplantes de melatonina en la regin
septo-preptica sugiere que la accin de la melatonina sobre las neuronas
que secretan la LHRH es indirecta y pone en juego una serie de
interneuronas. Esta hiptesis se refuerza por el prolongado retraso entre el
comienzo del tratamiento con melatonina y la modificacin de la secrecin
de LHRH (40-60 das; Vigui et al., 1995). Se sospecha de la implicacin de
diferentes tipos de neuronas y de neurotransmisores as como la interaccin
de estas neuronas con las hormonas tiroideas.
LA DOPAMINA
La dopamina (C6H3(OH)2-CH2-CH2-NH2) es un neurotransmisor producido
en una extensa variedad de animales. Segn su estructura qumica, la
dopamina es una fetiletilamia, una catecolamina que cumple funciones
de neurotransmisor en el sistema nervioso central, activando los cinco tipos
de receptores celulares de dopamina: D1 (relacionado con un efecto

activador), D2 (relacionado con un efecto inhibidor), D3, D4 y D5, y sus

variantes.
La dopamina se produce en muchas partes del sistema nervioso,
especialmente en la sustancia negra. Es uno de los neurotransmisores ms
importantes. Del contenido total de catecolaminas del cerebro, la Dopamina
representa ms del 50%. Sin embargo, la distribucin de las neuronas
dopaminrgicas en el sistema nervioso central se halla limitada a
bsicamente cuatro sistemas neuronales dopaminrgicos: nigroestriado,
mesolimbico,
mesocortica
y
tuberoinfundibular.
Se puede decir que la dopamina es la catecolamina ms importante
precisamente porque presenta una localizacin enceflica ms elevada que
la noradrenalina y, por tanto, su repercusin comportamental es ms
comprometida. Los cuerpos celulares de las neuronas que contienen
dopamina se localizan principalmente en el cerebro medio.
Las neuronas que contienen dopamina pueden dividirse en tres grupos
principales: nigroestriadas, mesocorticales y tuberhipofisales. El principal
tracto dopaminrgico en el cerebro se origina en la zona compacta de la
sustancia negra, y proyecta axones que proporcionan una densa inervacin
al ncleo caudado y al putamen del cuerpo estriado; aproximadamente un
80% de toda la dopamina que se encuentra en el cerebro se halla en el
cuerpo estriado.
Los cuerpos celulares que contienen dopamina que estn situados de forma
medial a la sustancia negra proporcionan una inervacin difusa, aunque
modesta, al cerebro anterior, incluyendo el crtex frontal y el cingulado, el
sptum, el nucleus accumbens y el tubrculo olfatorio.
Los cuerpos celulares que contienen dopamina en los ncleos arcuato y peri
ventricular del hipotlamo envan axones que inervan el lbulo intermedio de
la pituitaria y la eminencia media. Estas neuronas desempean un
importante papel en la regulacin de la liberacin de las hormonas
pituitarias, especialmente la prolactina. La dopamina es el principal regulador
neuroendocrino de la secrecin de prolactina desde la hipfisis anterior. La
dopamina producida por las neuronas en el ncleo arcuato del hipotlamo se
secreta a los vasos sanguneos hipotlamo-hipofisiarios en la eminencia
media,
la
cual
supla
la hipfisis.
Las clulas
lactotropas que
producen prolactina,
en
ausencia
de
dopamina,
secretan prolactina continuamente; la dopamina inhibe su secrecin. As, en
el contexto de la regulacin de la secrecin de prolactina, la dopamina es
ocasionalmente
llamada Factor
Inhibidor
de
Prolactina (PIH),
o prolactostatina. Adicionalmente a estas vas principales, se han encontrado
interneuronas que contienen dopamina en el bulbo olfatorio y en la retina
neural.

Los ncleos cuneiformes, el ncleo rojo, la sustancia negra y las reas

tegmentales son estructuras claramente dopaminrgicas.

- METABOLISMO Y DISTRIBUCION
La Dopamina es el precursor metablico inmediato de la Noradrenalina (NA)
y Adrenalina, sintetizada a partir de Tirosina que, por accin de la enzima
Tirosinhidroxilasa es hidroxilada para convertirse en DOPA, que
posteriormente es descarboxilada por la DOPA-descarboxilasa para dar
Dopamina. Debido a su posicin central en el metabolismo de las
catecolaminas puede encontrarse Dopamina en cualquier lugar que se
produzca Adrenalina o Noradrenalina. No obstante, su concentracin a nivel
del ncleo nigroestriado es mucho mayor que la de Noradrenalina. Tambin
hay neuronas dopaminrgicas en la retina, pero su funcin hasta la fecha es
desconocida.
La biosntesis de la dopamina est intrnsecamente relacionada con la
NA, aunque su degradacin est sujeta a los mismos sistemas enzimticos,
difiere en funcin de cual sea el primer sistema enzimtico que acte. Si
acta la monoaminooxidasa (MAO) se produce el cido 3,4
dihidroxifenilacetico (DOPAC), que es un metabolito final de la dopamina; si
acta la COMT, hay un metabolito intermediario, la 3-metoxitiramina,
momento en el cual interviene la MAO produciendo el producto final de la
degradacin,
el
cido
homovanlico
(AHV).
La liberacin es similar a la de la NA, siendo las anfetaminas unos
potentes liberadores. Son inhibidores los a-hidroxibutiratos y la reserpina,
que es tambin un depleccionante de la DA al igual que ocurra con la NA.
Por otra parte, la recaptura no debe seguir el mismo camino que la NA,
puesto que los antidepresivos tricclicos no la afectan y sin embargo, s la
anfetamina y la benzotropina.
- SINAPSIS DOPAMINERGICA
Durante la actividad neuronal, la Dopamina es liberada de sus vesculas de
almacenamiento. La cantidad almacenada y liberada depende de la
capacidad disponible almacenada, de la proporcin en que las vesculas son
descargadas y recargadas y de la proporcin en que nuevas vesculas son
formadas.
La biodegradacin de la Dopamina se efecta por dos vas diferentes: a
nivel neurocitoplasmtico, experimenta desaminacin oxidativa y es
convertida en cido dihidroxifenilactico por la MAO localizada en la
membrana externa mitocondrial. Y a nivel extracelular, la Dopamina que no
se encuentra unida a los receptores es metilada y convertida en O-metildopamina por la Catecol-O-metiltransferasa. Los 2 productos de la
degradacin sufren transformacin enzimtica antes de dar origen al

metabolito inactivo ms importante de la Dopamina, el cido homovanlico

Recientemente se ha documentado un patrn de variaciones diurnas en
las concentraciones plasmticas de cido homovanlico, cambios que se
cree se hallan relacionados con cambios en el metabolismo celular de la
Dopamina.
Parte de la Dopamina liberada al espacio sinptico regresa a la neurona
pre-sinptica gracias a un mecanismo de recaptura de la membrana
neuronal, en el que intervienen transportadores dependientes de Na+/Cl-; y
otra parte es recapturada por auto-receptores de esta membrana, a los que
se debe la interrupcin ulterior de la liberacin de neurotransmisor. Se ha
identificado al menos 7 tipos de receptores de Dopamina: D1, D2, D3, D4,
D5, D6 y D7.

- RECEPTORES DOPAMINERGICOS
Inicialmente se identificaron dos subtipos de receptores de dopamina. Los
receptores D1 se acoplaban a la estimulacin de la actividad de la
adenilciclasa, mientras que los receptores D2 inhiban la actividad del
enzima. Actualmente se han identificado mltiples receptores del tipo D1 y
D2. Los subtipos conocidos de receptores de dopamina forman parte de la
familia de receptores ligados a la protena G con un terminal amino N
extracelular
y
un
terminal
carboxilo
C
intracelular.
Los receptores del tipo D1 incluyen los receptores D1 y D5. Tipo D1 tienen
una alta afinidad por las benzodiacepinas, y una baja afinidad por las
benzamidas.
Estudios genticos moleculares han demostrado la presencia de dos
formas de ARNm codificando los receptores D2, desiguales D2L y D2S.

- LA DOPAMINA: TRANSDUCCION NEURO ENDOCRINA

La dopamina, los opioides y la melatonina son los mediadores de
transduccin neuroendocrina ms conocidos que interfieren con el encfalo
y con la funcin gonadal; aunque el mecanismo de accin de la dopamina en
el control de la reproduccin no es completamente claro en los equinos, se
cree que de manera similar a otros neurotransmisores, la dopamina ejerce
una inhibicin tnica a nivel hipotalmico sobre el control reproductivo y
compite o inhibe los receptores de la prolactina y esta a su vez controla el
ciclo estral y la gestacin temprana en yeguas la secrecin de LH, hormona
que acta como la seal neuroendocrina para la ovulacin. En el hemisferio
norte, muchas yeguas permanecen en anestro en respuesta a la reduccin
del fotoperodo entre noviembre y febrero. La produccin de melatonina por
la glndula pineal en respuesta a la oscuridad resulta en la liberacin de

pulsos cortos y de baja frecuencia de GnRH y bajos niveles de LH (hormona

luteinizante). Con el aumento de la duracin de la luz durante la primavera,
los pulsos de GnRH incrementan su frecuencia llevando a una estimulacin
gradual de la secrecin de FSH (hormona folculo estimulante) y de la LH, lo
cual reinicia el desarrollo folicular ovrico. Este comportamiento es diferente
en condiciones tropicales; en un estudio en Mxico en el cual se realiz
seguimiento de la actividad ovrica por medio de ultrasonografa y perfiles
de P4, aunque se evidenci una disminucin de la actividad en pocas de
menor intensidad lumnica, ms del 60% de las yeguas continuaron
ovulando en este perodo.

LA NORADRENALINA

La hidroxiindol-o-metiltransferasa (HIOMT), una enzima esencial para la

sntesis de la melatonina, est presente fundamentalmente en las clulas
parenquimatosas pineales, y sus productos son bsicamente especficos de
la glndula pineal. La noradrenalina estimula la entrada de triptfano en la
clula pineal y tambin la actividad de la adenilatociclasa en la membrana. El
incremento resultante del AMP cclico propicia la actividad de la Nacetiltransferasa, el paso limitador de la velocidad en la sntesis de
melatonina.El triptfano se convierte en melatonina por la accin combinada
de la n. acetiltransferasa y la HIOMT. As pues, la sntesis de melatonina est
controlada por la estimulacin de la adenilatociclasa por noradrenalina, y
sta se libera por estimulacin simptica como consecuencia de la falta de
luz. La HIOMT tambin est presente en la retina, donde la melatonina
puede actuar regulando el pigmento en las clulas retinianas y en el
intestino. Sin embargo, la pinealectoma suprime por completo las
concentraciones detectables de melatonina en la circulacin. Por otra parte,
es frecuente la calcificacin de la glndula pineal, sobre todo en nios
pequeos. Adems, casi todos los ancianos presentas calcificacin de la
pineal.

ANALISIS

- La yegua y los caballos tienen sus periodos reproductivos en la estacin de

ao donde los das son largos (mayores horas luz). Estos ritmos anuales son
controlados por el fotoperodo.
- Al fotoperodo se le conoce como la longitud del da.
- Las yeguas son reproductoras de das largos, esto significa que completan
un ciclo regular cuando la longitud del da es relativamente larga donde la
actividad cclica sube durante pleno verano y es mnima a finales de invierno
En esta especie existe tambin una fase fotosensible donde la iluminacin
provoca una respuesta del tipo de da largo y como consecuencia, la
estimulacin de la actividad ovulatoria.
- La longitud media de luz que las yeguas necesitan para la transicin de
anestro al estro es de 16 horas (48). El porcentaje de ovulacin de las
yeguas aumenta significativamente conforme aumenta el fotoperodo diario
sobre las 12 horas del equinoccio primaveral y disminuye cuando la luz del
da disminuye por debajo de las 12 horas del equinoccio otoal.
- Ms de 14.5 horas luz por da estimulan la actividad ovrica y menos de 12
horas la inhiben.
-Tratamientos de yeguas durante el invierno, cuando los ovarios estn
normalmente inactivos, con un con luz artificial durante 14,5 h/da,
comenzando alrededor del comienzo del solsticio de invierno, causa que la
primera ovulacin del ao ocurra ms temprano.
- La poca diferencia 1,24 h luz en el trpico es capaz de afectar las
concentraciones de LH plasmticas en yeguas de carrera.
- La administracin exgeno de ML por implantes o por va oral suprime el
efecto fotoestimulador (Guilleau et al., 1993)
- Aunque muchos cambios ambientales ocurren con las estaciones, el da es
la seal importante que controla la estacin de crianza fisiolgica.
- La influencia de la estacin (estacionalidad) est mediada por la glndula
pineal, situada en el cerebro. Esta produce melatonina, que controla el
interruptor dentro del hipotlamo y la secrecin de GnRH. Los niveles de
melatonina se incrementan con la oscuridad y decrecen con la luz. Por eso
los primeros interruptores de la cadena son los ojos. La luz llega al fondo del
ojo (retina) iniciando una seal que pasa a lo largo del nervio ptico hacia el
interior del mismo cerebro. Este es el estmulo de luz particularmente del
nmero de horas luz diurna en una determinada poca del ao
- La actividad ovrica de las yeguas no se ve afectada con las horas luz en
nuestro pas ya que no se presentan estaciones muy marcadas como las

que se presentan en el hemisferio norte o hemisferio sur en los cuales para

que exista una estacin marcada de anestro tienen que haber alrededor de
10 horas luz
- La glndula pineal es un regulador de funciones que tienen que ver con el
estro. Y el efecto de la luz en el ciclo circadiano del animal. Para que esto
se d hay numerosos tejidos y fibras que tiene que recorrer el estimulo que
activa las funciones de la glndula pineal. Tambin se encarga de secretar
melatonina. La melatonina sumada a los ritmos en las horas de secrecin
dispara cambios de conducta.
- En equinos la glndula pineal desempea un papel importante, ya que ellos
tienen periodos reproductivos en los cuales los das son largos y cuentan
con mayor luz. Para causar que la yegua tenga su primera ovulacin del ao
se usa una luz artificial ms o menos 15 horas/da.
Se ha verificado mediante estudios que la luz es transformada en un impulso
nervioso por clulas especializadas en la retina y despus de pasar por
algunos mecanismos, llegan a la glndula pineal. Y los pinealocitos (clulas
de la G. pineal) responden y se estimula la secrecin de melatonina.
- HIPOTALAMO: Situada en el centro del cerebro y del tamao de un frejol.
Su funcin principal es la homeostasis, esto quiere decir que devuelve las
cosas a su punto de equilibrio. Otras funciones que tiene el hipotlamo es
regular los niveles de energa, ciclo de sueo, temperatura, P. sangunea, el
comportamiento sexual, etc.
- HIPOFISIS: Segn un estudio realizado por la Escuela de Medicina de la
Universidad de Berln, se determino que entre la glndula pineal y la
pituitaria, existe un sutil enlace ms delgado que un cabello, el cual une las
hormonas que secretan ambas glndulas.
-La
dopamina,
serotonina,
melatonina
y
noradrenalina
son
neurotransmisores altamente relacionados con el sueo y la regulacin del
ciclo estral en la yegua.
Estos neurotransmisores intervienen de una u otra manera en el manejo de
la actividad ovulatoria de la yegua en diversos modos de forma que la
dopamina al tener efectos inhibitorios corta la secrecin de las
gonadotropinas durante la inactividad ovulatoria al actuar directamente con
las neuronas secretoras de GnRH. Siendo as que la dopamina est
presente en mayores concentraciones durante la fase anovulatoria.
- Para la secrecin de melatonina mediante la serotonina, es importante
reconocer que es necesaria la ausencia de luz debido a que esta hormona
es estimulada mediante los nervios pticos al no percibir algn tipo de luz.
Es por eso que la produccin de melatonina es ms alta en los das cortos

como consecuencia de que existe mayor duracin de oscuridad en las

estaciones de otoo e invierno. Reduciendo as la produccin de GnRH,
FSH y LH.
- La noradrenalina es importante debido a que una alta secrecin de
noradrenalina permitira la vigilia siendo as que al haber mayor cantidad de
esta hormona transmisora, se reducira la secrecin de la melatonina
mantenindose as el reloj circadiano del animal con mayor ingreso de luz.
Una baja cantidad de noradrenalina en el animal significara la induccin del
sueo realizndose todo lo contrario y manteniendo los das cortos ms
seguidos y una mayor produccin de melatonina.

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

PAGINAS WEB

http://www.uco.es/zootecniaygestion/menu.php?tema=118
http://es.calameo.com/read/003377265e8d9509d4b48
http://www.reverse-therapy.es/que_es_el_hipotalamo-faq-2-16.htm
http://www.javeriana.edu.co/Facultades/Ciencias/neurobioquimica/libros/n
eurobioquimica/catecolaminas%,5HT,noradrena%29.htm
http://repository.lasalle.edu.co/bitstream/handle/10185/5988/T14.08%20G
98s.pdf?sequence=1
http://handresen.perulactea.com/2009/09/30/capitulo-12-disfunciones-delsistema-nervioso/
http://www.scielo.org.co/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S012293542011000200005
http://www.produccionanimal.com.ar/informacion_tecnica/inseminacion_artificial/186reprod_compendio.pdf
http://www.aego.es/fisiologia_reproduccion.asp
http://www.curtisbiologia.com/node/1206
http://datateca.unad.edu.co/contenidos/201110/Exelearning/leccin_20_gln
dula_pineal.html
http://depa.fquim.unam.mx/amyd/archivero/NEURONASYNEUROTRANS
MISORES_1118.pdf

BIBLIOGRAFIA

Daniel P. Cardinali. Neurociencia aplicada: sus fundamentos pag 380

Compendio de Reproduccin Animal 9 Edicion. Intervet 2007
pag 439.
VV.AA. Introduccin a la cronobiologa: fisiologa de los ritmos biolgicos
pag 80, 81, 82
Hernn Gutirrez, C. Ramos Ospina, J. Seguimiento de la dinmica
folicular en yeguas de paso colombiano en la sabana de Bogot.
Universidad de la Salle. Bogot, 2008.