Asignatura: Ecologa
Dinmica de Poblaciones
La dinmica de poblacin es la variacin de la densidad de la poblacin en el tiempo.
Densidad: nmero de individuos de una especie por unidad de superficie.
Poblacin: Conjunto de individuos de la misma especie que ocupan un rea determinada, entre los
cuales es de importancia el intercambio gentico, comparten atributos tales como la tasa de mortalidad,
de natalidad, proporcin de sexos y distribucin por edades (FOGUELMANN Y URDA, 1995: 60).
Ecologa de poblaciones: es el estudio numrico de parmetros, factores especficos que tienen que
ver con la constitucin de una poblacin y otros con el medio.
La Demografa es la disciplina que estudia las poblaciones.
La estructura de la poblacin (= densidad, dispersin, distribucin espacial, individuos segn clases
etarias, variacin gentica) nos da una idea de la poblacin en un momento determinado de su historia.
Pero la poblacin no es esttica: competencia, emigracin, nacimientos y muertes determinan cambios
en su estructura numrica.
Estructura y dinmica de la poblacin estn influenciadas y determinadas por un complejo de factores
que acta sobre ella desde afuera y desde el interior mismo del grupo.
Factores que inciden en la dinmica de poblacin
- Vectores intrnsecos,
- Factores ambientales.
- Vectores intrnsecos
Son aquellos de la poblacin misma; actan desde dentro y tienen que ver con la duracin de la vida,
con la reproduccin (perodo, nmero de cras), muertes / nacimientos.
Duracin total de la vida
- Perodo de reproduccin en relacin a la duracin de la vida
La densidad de individuos obedece a la proporcin entre el perodo de reproduccin en relacin a la
duracin de la vida.
Porcentaje de la vida en condiciones de reproducirse. *: El imago vive un da (en la tabla se tiene en
cuenta la duracin total de la vida).
especie
Ephemera spp.
Panolis piniperda (lepidptero)
Schistocerca gregaria (langosta migratoria)
Rattus norvegicus
Drosophila melanogaster
Homo sapiens
3-Ciclo de la vida:
a) con metamorfosis;
b) sin metamorfosis.
Artrpodos
Peces
Anfibios
Reptiles
Aves
Mamferos
especie
Elphidium crispum
Hippospongia sp
Hydra grisea
Actinia equina
Planaria torva
Hirudo medicinalis
Brachiorus capsuliflorus
Lumbricus terrestris
Daphnia magna
Astacus astacus
Cyprinus carpio
Salamandra atra
Rana esculenta
Hyla arborea
Alligator mississipiensis
Testudo sp
Ara macao
Rattus rattus
Panthera tigris
Ursus arctos
Pan troglodytes
Rhinoceros unicornis
Elephas maximus
De todos los individuos que nacen, slo una parte alcanza la etapa de adulto. Ejemplos:
-
Blaps sp.: escarabajo europeo ("abejorro" en Espaa), de cada 100 larvas que viven bajo la
superficie del suelo, slo 2 alcanzan el estado de imago.
En un ao desfavorable, el 99.9994% de los huevos de una caballa estn destinados a morir o a
dar larvas que en un lapso de 70 das morirn (HUTCHINSON, 1981: 173).
Taenia solium (tenia del cerdo): parsito del hombre (intermediario, el cerdo); en 24 horas
produce 13-14 segmentos con 8.800 huevos cada uno.
Por qu esta cantidad de huevos en un endoparsito del tracto digestivo?: la probabilidad de
alcanzar el husped indicado en el momento justo, es muy reducida.
Taenia saginata (tenia de la vaca): el adulto es parsito del hombre (el juvenil en el tejido
muscular del husped intermediario, la vaca).
En conejos Oryctolagus (Lepus) cuniculus: una pareja de conejos tiene aproximadamente 7
camadas anuales con un promedio de 8 individuos por camada. Cuntos descendientes habr
en 4 aos considerando que no son afectados ni por plagas ni por depredadores, y que todos
vivan? Para los clculos se tiene en cuenta una proporcin de 50% de machos y 50% de
hembras.
Crecimiento hipottico de una poblacin de conejos.
ao
primer ao
segundo ao
tercer ao
cuarto ao
N individuos al terminar el
ao
7 x 8= 56 cras + 2 padres =
58 individuos
x 56 = 1.624 + 58 = 1.682
individuos.
x 56 = 47.096 + 1.682 =
48.778 individuos.
x 56 = 1.365.784 + 48.778 =
1.414.562 individuos.
Anfibios
Reptiles
Aves
Mamferos
especie
Luidia ciliaris
Callinectes sapidus
Orconectes immunis
(cangrejo de ro)
Musca domestica
Sardina pilchardus
Gasterosteus aculeatus
Squalus acanthias
Rana (varias spp. tropic.)
Bufo bufo
Alligator mississipiensis
Crotalus viridis
Perdix perdix
Cndor
Rattus norvegicus
Balaenoptera borealis
Bison bison
Elephas maximus
Generacin/ao
-
N de huevos o cras
200 millones
1.750.000
84-195
4-17
1
1
1
1
1
1
0.5
1
1
2o+
0.5-1
1
0.3-0.5
La gaviota Larus argenteus se reproduce por primera vez al cuarto ao de vida. La mortalidad
infantil es muy elevada en los primeros 6 meses y slo 30 % de los individuos que lograron
sobrevivir llega a reproducirse. En cautiverio puede alcanzar los 40 aos de vida.
Ustilago zeamaidis: un cuerpo de fructificacin produce 10 9 esporas. Para infectar una planta
necesita de noches tranquilas con 100% de humedad relativa del aire, condiciones difciles a
reunir; de ah el nmero enorme de esporas.
Para que una poblacin no disminuya, la tasa de natalidad debe al menos igualar la tasa de mortalidad.
De esta forma el nmero de individuos de una poblacin oscila en torno a una poblacin en equilibrio con
la que puede sostener el ambiente considerado.
- Factores ambientales
Son los factores que influyen desde afuera de la poblacin sobre los individuos.
La tasa de mortalidad en relacin a la tasa de nacimiento vara mucho segn que la observacin sea
hecha en laboratorio o en el medio. Hay una tasa de mortalidad terica: cra y alimentacin en
laboratorio; y una tasa de mortalidad real en condiciones naturales, en su ambiente especfico (tabla 4).
La tasa de mortalidad depende de:
- cantidad de alimentos (abundancia o escasez);
- variabilidad del ambiente (condiciones meteorolgicas);
- epidemias;
- depredadores.
En ecologa de poblaciones importa no el mximo de vida, sino cunto vive en el medio; los riesgos de la
vida, como depredadores, cambios ambientales inciden en la duracin total de la vida.
En laboratorio
7 aos
18 meses
En condiciones naturales
9 meses
4-5 meses
20 aos
23 meses
- vegetacin densa
- pocos depredadores.
- muchos lemming
- aumento de depredadores.
- muchos depredadores - pocos lemming.
La escasez de alimentos y el hecho de ser presa fcil son los factores responsables de la dinmica de
poblacin de los lemming (CLARKE: 357-359).
temperatura en unos 5C; tambin cambia la salinidad determinando la muerte del plancton, de peces
que se alimentan de l y el desplazamiento de aves costeras (Dajoz: 214; National Geographic, vol. 4-3).
Las epidemias
Las epidemias tambin controlan la densidad de poblacin.
El caso de Oryctolagus (Lepus) cuniculus, un conejo del Mediterrneo introducido en Europa central en
la Edad Media, es un ejemplo de control por enfermedad. Su adaptacin a la regin donde fue
introducido permiti un crecimiento exagerado de las poblaciones.
Para reducir las poblaciones, un mdico veterinario francs inocul el virus de la mixomatosis. Este virus
ataca el sistema nervioso produciendo ceguera, exponiendo los conejos a sus depredadores. Individuos
resistentes permitieron la repoblacin de las cuevas viejas, abandonadas por los conejos que murieron el
ao anterior. All sus descendientes contrajeron nuevamente la enfermedad (cepas mutantes del virus) y
de nuevo hubo una extensin de la epidemia, en un ciclo que se repite regularmente desde entonces.
Predadores
El ejemplo siguiente muestra la importancia del balance en la tasa de nacimiento y el control de
depredadores y plagas, en Oryctolagus (Lepus) cuniculus.
En 1859, 29 ejemplares fueron introducidos en Australia (Geelong, Estado de Victoria). Tres aos
despus, los campesinos mataron unos 20.000 conejos; la poblacin haba aumentado por un factor de
10.000 en 6 aos (tasa de crecimiento =1.5/ao), es decir una duplicacin cada 5.5 meses. Los conejos
amenazaban la industria de la lana, y el gobierno y los productores intentaron por todos los medios
controlarlos; como consecuencia de ello, en 1890 fueron eliminados 20 x 10 6; en 1900, 750 x 106.
La lucha inicial contra la plaga (caza) no dio resultado a pesar de la gran matanza de conejos. Esto
promovi a la introduccin de depredadores (zorros, hurones, vboras), y el uso de txicos con el objeto
de eliminarlos. En 1950/51 se infect a los conejos con el virus de la mixomatosis, que se expandi
rpidamente, transmitido por mosquitos al transportar el virus en las piezas bucales. En 1952, los
Estados de New South Wales y Queensland estuvieron casi libres de conejos (muerte del 99.8 %) y en
los otros estados la reduccin alcanz 90 % gracias a zorros y dingos. Esta drstica reduccin del
nmero de conejos llev a un cambio en la conducta de estos depredadores que a partir de ese ao
comenzaron a atacar las ovejas.
Sin embargo algunos conejos resultan resistentes al virus y ellos comienzan la repoblacin, hasta que
alguna cepa mutante del virus provoca nuevamente mortandad en masa.
(Ver RICKLEFS: 493 y 494).
La conocida fluctuacin de las poblaciones de la liebre americana Lepus americanus con su predador, el
lince Felis canadensis, muestran fluctuaciones cclicas de unos 10 aos, precediendo la primera en 1 o 2
aos a su predador (DELAGE: 184). El estudio fue hecho por McLulich en 1937 en base a datos de la
Compaa de la Baha de Hudson, que acopi pieles durante ms de 100 aos.
Tipos de crecimiento
El control que ejerce el ambiente sobre el crecimiento de una poblacin determina un nmero mximo de
individuos. Grficamente resulta una curva que representa el denominado crecimiento logstico. Ver
DELAGE: 170; HUTCHINSON: 84-85
El trmino logstico fue propuesto por Pierre F. Verhulst (Francia, 1804-1849), creador del modelo
matemtico ms simple para una poblacin (N) que crece hasta un lmite superior (K) a partir del cual se
estabiliza, fluctuando dbilmente.
Se alcanza un equilibrio entre la cantidad de individuos de la poblacin y el alimento disponible, la
presin de los predadores y parsitos, el espacio disponible, acumulacin de desechos, etc.
Una vez alcanzado el equilibrio, la curva flucta dbilmente por arriba y por debajo de la capacidad de
carga (K = nmero mximo de individuos que puede sostener el ambiente).
Se trata por lo tanto de un crecimiento con restricciones.
Un ejemplo para este tipo decrecimiento es la fluctuacin peridica de los conejos europeos introducidos
en Australia (ver figura).
Cuando la tasa de nacimiento y la tasa de mortalidad no varan en el tiempo se habla de crecimiento
aritmtico.
La distribucin espacial de los individuos de una poblacin
Las poblaciones muestran distintos tipos de distribucin en el espacio que responden a las condiciones
ambientales, a la disponibilidad y bsqueda de alimentos, competencia, etc.
La forma de distribucin tiene importancia en la evaluacin de la densidad cuando sta se hace por
mtodos indirectos.
Se consideran tres tipos de distribucin de organismos:
- Uniforme o regular. Los individuos tienden a evitar a los otros de la poblacin.
- Contagiosa o agregada o de grupos. Un individuo o las caractersticas del ambiente atrae a otros
individuos formndose grupos.
- Al azar o aleatoria. La probabilidad de ocupacin de cualquier punto en el espacio es la misma.
La presencia de un individuo no influye sobre el otro para su ubicacin espacial.
En la distribucin regular, los individuos interactan negativamente (compiten por espacio y alimento). La
distribucin en forma agrupada es la ms comn. Rara vez se da en la naturaleza la distribucin al azar.
Demostracin grfica de la dinmica de poblacin
La dinmica de una poblacin puede representarse grficamente mediante dos formas:
- Por pirmides de poblacin: muestra la estructura de una poblacin en un momento
determinado.
- Por curvas de supervivencia de una cohorte: muestra la variacin de una poblacin en el tiempo.
Pirmides de poblacin
Las pirmides de poblacin son una forma de representacin grfica de la estructura de una poblacin
en un momento dado. Muestran la tendencia de la poblacin. Los 3 modelos posibles de pirmides
indican:
-crecimiento (pirmide 1);
-estabilidad, en poblaciones humanas es tpico de pases desarrollados con saturacin econmica
(pirmide 2);
-decrecimiento, fenmeno observado en algunos pases desarrollados (pirmide 3); la mayor parte
de los individuos estn en la etapa post-reproductiva.
Nigeria con 121.8 millones de habitantes en 1998, de seguir con la actual tasa de crecimiento alcanzar
los 338.5 millones en 2050, y Brasil con 165, llegar a 243 millones. Perteneceran al primer tipo de
pirmide.
El Reino Unido con 58.2 millones de habitantes alcanzar en 2050 los 58.7 millones, por lo que
representa una poblacin estable (segunda pirmide). En cambio Italia con 57.2 millones de habitantes,
se prev que en 2050 descienda a 42.1 millones (tercer tipo).
Datos de National Geographic, octubre 1998.
Estructura de la Poblacin
Expresa el nmero de individuos para las distintas edades consideradas. Muestra la composicin de una
poblacin en un momento dado de la historia de la misma.
Una pirmide se construye a partir de datos obtenidos por un censo de poblacin. Para la poblacin
humana, el censo se realiza cada 10 aos.
Tomemos como ejemplo la estructura de una poblacin de Homo sapiens. La pirmide de la figura indica
crecimiento poblacional: mucha poblacin joven y escasa poblacin de edad avanzada. Las clases
etarias representadas en la pirmide estn relacionadas con perodos econmicos de la vida humana.
Pirmides de poblacin de las Provincias de Corrientes y del Chaco, censo 1991 (de Clarn, 1995).
n de
das
21 das
21 das
huevo
12
3-4
8-10
2
30 a 40 das
estado/actividad
4 a 6 semanas
abeja obrera
"ama de casa"
Curvas de supervivencia
A esta forma grfica, se llega mediante una "tabla de vida", confeccionada a partir de recuentos
peridicos de los sobrevivientes de una cohorte.
Las variables consideradas en una tabla de vida (RICKLEFS, 1998) son:
- supervivencia de individuos recin nacidos hasta la edad x;
- fecundidad a la edad x;
- proporcin de individuos de edad x que fallecen a la edad x+1;
- proporcin de individuos de edad x que sobreviven a la edad x +1.
- expectativa de vida de los individuos de edad x;
- tasa de mortalidad exponencial.
Con los datos de la tabla de vida se puede representar grficamente la variacin numrica de una
cohorte a lo largo del tiempo y as obtener una curva de supervivencia. Esta curva es "dinmica" porque
sigue la evolucin de una poblacin segn los cambios en nmero durante un lapso de tiempo, o hasta
la muerte del ltimo individuo de la cohorte.
Ovis dalli. El mufln o carnero de Dall, de Alaska. Relevamiento hecho en el Parque Nacional Mount
McKinley (6.240 m), alta montaa de los Montes de Alaska, hecho por
MURIE (1944).
El carnero se alimenta de musgos y lquenes. La causa principal de
muerte es la depredacin de los corderos, en especial cuando se
extravan. Adems incide en la mortalidad la inexperiencia de los
jvenes, lo que hace que caigan vctimas del viento en los precipicios.
Conforme se van haciendo viejos, tienden a volverse artrticos y por ello
alcanzados con facilidad por los lobos (HUTCHINSON: 128). La siguiente
tabla muestra la evolucin de una cohorte de 1.000 individuos.
no. Individuos
608
487
480
472
465
447
419
390
348
268
154
59
4
2
0
edad
1
1,5
2,5
3,5
4,5
5,5
6,5
7,5
8,5
9,5
10,5
11,5
12,5
13,5
14
lx
1000
946
801
789
776
734
688
640
571
439
252
96
6
3
0
%
100
94
80
78
77
73
68
64
57
44
25
9,5
0,6
0,3
0
Emigracin de los lemming por superpoblacin, lo que significa escasez de alimentos (ver
Clarke). Comportamiento anormal (emigracin sin rumbo, incluso lanzndose al agua en masa).
Emigracin de ciervos introducidos en la Isla Victoria (lago Nahuel Huapi). Cervus elaphus
(ciervo colorado) y Dama dama (ciervo dama). Sin enemigos naturales, en pocos aos se lleg a
una superpoblacin de ciervos. Muchos se metieron al agua del Lago Nahuel Huapi para ganar
la costa de enfrente (Pennsula Huemul) en aguas a 5C, que junto al cansancio, provoc la
muerte de muchos. Los ms fuertes llegaron a la costa, ocupando los bosques. A pesar de los
pumas existentes, se transformaron en una plaga. Consecuencia de la introduccin de estas
especies exticas: como se comen los renuevos de rboles y de los arbustos determinaron un
bosque envejecido.
Emigracin de las langostas en pocas pasadas (1940 y 1950): una fase sedentaria, solitaria,
endmica; una fase migratoria, gregaria, epidmica, como se resume en la siguiente tabla.
densidad, estructura
espacial
competencia
fecundidad
supervivencia de juveniles
elevada (territorialidad)
elevada ( 20.000 w/)
muy dbil ( 1/10.000)
dbil (agregados)
dbil (unas centenas w/)
elevada
alimentacin, metabolismo
reproduccin: 90%;
otros(movim., alimentac.): 10%
dbil (las alas son poco
funcionales)
alas, trax, abdomen
morfologa
En Amrica, las Opuntia son atacadas por numerosos insectos. Se vio la posibilidad de introducir en
Australia los insectos predadores para limitar el nmero de plantas (control biolgico). Fueron estudiadas
150 especies, y 50 de ellas fueron llevadas a Australia. Cactoblastis cactorum result la mosca de mayor
efectividad para el control. En 1925 fueron introducidos 2.750 huevos desde Argentina. Criadas en cajas,
reproducidas y luego liberadas, las moscas lograron en 7 aos diezmar las poblaciones de la cactcea.
Cactoblastis pone huevos sobre las plantas (80 por vez) y sus larvas se introducen y alimentan de ellas.
A medida que las orugas se introducen en la planta, una bacteria invade los tneles, infectando la planta
y provocan la muerte de Opuntia.
Despus de 1932 hubieron nuevos focos de crecimiento de Opuntia, pero el insecto volvi a controlarlos.
(CHAPMAN & REISS: 255 y 256; RICKLEFS: 468).
Vista del control ejercido por Cactoblastis sobre Opuntia, en Queensland (Australia). DOOD, in KEAST et al., 1959, citado en
Ricklefs, 1998.
De esta forma, no necesariamente un pas superpoblado lleg a su capacidad de carga. Mientras, otros
con menor densidad de poblacin pueden ser considerados desde el punto de vista de sus recursos,
como excedidos.
Las opiniones sobre la capacidad de carga de nuestro planeta son diversas; algunos autores opinan que
ya pasamos el lmite; otros dicen que an estamos lejos de alcanzarla.
La determinacin experimental de la capacidad de carga de un ecosistema es un elemento importante
en determinados estudios de impacto. En ganadera, la carga de animales por hectrea nos da una idea
del estudio experimental que establece el lmite dentro del cul es posible el equilibrio entre produccin y
sustentabilidad de los recursos. Cuando el nmero de animales por hectrea supera la capacidad del
recurso, se produce una degradacin incluso la destruccin de la pastura, que puede conducir a la
muerte del ganado si no existen otros medios para suplantarla.
El comportamiento del Homo sapiens sapiens en cuanto al crecimiento poblacional muestra un
crecimiento exponencial, pero hasta cundo ser posible? La capacidad de carga del planeta tendr la
respuesta y en ese momento la curva cambiar de sentido y se transformar en sigmoide con
fluctuaciones peridicas por arriba o por debajo de la lnea media. El hombre puede considerarse como
perteneciente al grupo de estrategas "K", pero en determinados momentos tiene caractersticas de las
especies "r" (por ejemplo, el tipo de crecimiento poblacional, que en este caso se debe al manejo que
hace sobre los recursos, a la medicina, etc.).
Estrategias adaptativas de la poblacin. Estrategas "K" y estrategas "r"
Existen especies que se reproducen rpidamente, tienen un perodo de vida corto y tienden a ocupar la
totalidad del ambiente disponible en poco tiempo, debido a una alta tasa de crecimiento poblacional.
Gran parte de la energa est dirigida a producir descendientes, la mayora de los cuales no alcanzar la
edad reproductiva. El crecimiento de la poblacin es exponencial.
En cambio, otras especies tienen pocos descendientes, son de crecimiento lento y destinan la mayor
parte de la energa en asegurar que la mayor parte de los individuos alcance la edad reproductiva. El
crecimiento de la poblacin est representado por una curva sigmoidea.
Estas estrategias en el aumento de las poblaciones fueron sugeridas por MACARTHUR Y W ILSON (1967).
Las letras r y K se toman de la ecuacin logstica de VERHULST-PEARL (ver CHAPMAN & REISS: 36;
RICKLEFS: 358; DE SLOOVER: 89; ODUM & SARMIENTO: 74). El significado de estas letras en la ecuacin
mencionada es el siguiente:
Caractersticas diferenciales entre poblaciones de tipo r y de tipo k.
caractersticas
Tamao de la poblacin
poblacin de tipo r
variable, por lo general superior al
mximo que el medio puede soportar;
emigracin.
elevada;
variable;
no denso-dependiente.
pobre
elevada,
sin cuidado de las cras.
corto
precoz
variable e impredecible.
regular;
denso-dependiente.
Mortalidad
Sobrevivencia
Competencia
Fecundidad
Tiempo de vida
Madurez
Medio
Aptitudes
Densidad de la poblacin en el tiempo
colonizadora,
nfasis en la productividad.
buena
media (mesurada),
con cuidado del individuo joven.
largo (+ de 1 ao)
tarda
constante o
variable, pero predecible.
competitiva,
nfasis en la eficiencia.
densidad
densidad
tiempo
Ejemplos
tiempo
regulacin denso-dependiente.
elefante, hombre,
ballenas,
plantas de vida larga.
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