La Neurociencia Cognitiva de la Memoria Humana Desde HM

Larry R. Squire1 , 2,3,4 y John T.Wixted4

Asuntos 1Veterans Healthcare System , San Diego , California 92161
2 Departamento de Psiquiatra, 3 Departamento de Neurociencias y 4Departamento de
Psicologa de la Universidad de California, San Diego , La Jolla , California 92093 ;
email : lsquire@ucsd.edu , jwixted@ucsd.edu
Palabras clave
del lbulo temporal medial , el hipocampo, corteza cerebral , amnesia antergrada ,
amnesia retrgrada
abstracto
Trabajar con el paciente HM , a partir de la dcada de 1950 , los principios clave
establecidos sobre la organizacin de la memoria que inspir dcadas de trabajo
experimental. Desde HM , el estudio de humanmemory y sus trastornos no ha dejado de
aportar nuevos conocimientos y para mejorar la comprensin de la estructura y
organizacin de la memoria . Aqu hacemos una revisin de este trabajo , con nfasis en
la neuroanatoma del lbulo temporal medial y dienceflico
estructuras importantes para la memoria , mltiples sistemas de memoria , percepcin
visual, memoria inmediata , consolidacin de la memoria , el lugar de almacenamiento de
la memoria a largo plazo , los conceptos de recogimiento y de familiaridad, y la cuestin
de cmo las diferentes estructuras del lbulo temporal medial pueden contribuir de
manera diferente a las funciones de memoria .
INTRODUCCIN
En los escritos sistemticas ms tempranas sobre la memoria humana , ya se aprecia que
el estudio de los trastornos de la memoria puede proporcionar informacin valiosa sobre
la estructura y organizacin de la funcin normal ( Ribot 1881, Winslow 1861 ) . Esta
tradicin de la investigacin ha seguido demostrando fructfera y ha dado una amplia
gama de informacin fundamental acerca de la estructura y organizacin de la memoria .
Qu es la memoria? Es una cosa o muchas ? Cules son los conceptos y categoras
que guan nuestra actual comprensin de cmo funciona la memoria y que subyacen a la
clasificacin de sus trastornos? A veces no se aprecia que los conceptos y categoras
utilizadas en los debates actuales de la memoria no son fijos y no se establecieron con
facilidad.
Incluso la cuestin de que las operaciones cognitivas reflejan la memoria y que dependen
de otras facultades tiene una larga historia de trabajo emprico y la discusin.
Slo hay que probar nineteenthcentury escritos para reconocer lo diferente que la
memoria era vista entonces y ahora. Por ejemplo , en su tratamiento clsico de
trastornos de la memoria , Ribot ( 1881 ) considera amnesias debido a una lesin
neurolgica junto con amnesias debido a trauma psicolgico . Y l vio la afasia y la
agnosia como trastornos de la memoria, en la que ( en la afasia , por ejemplo) los
pacientes han perdido la memoria para las palabras o la memoria de los movimientos
necesarios para producir palabras. Hoy en da , la afasia se considera un dficit del
lenguaje , y agnosia un dficit de perception.Memory visual se ve afectada pero slo

como parte de un defecto ms fundamental en una clase especfica de procesamiento de

la informacin . La nocin de que el estudio de la lesin cerebral puede dilucidar la
organizacin de la memoria era en s misma una cuestin para la investigacin emprica .
Si las regiones del cerebro fueron altamente interconectado, y las funciones del cerebro
distribuidos e integrados unos con otros, entonces el dao a cualquiera de las reas
producira una mpairment global, borrosa a travs de mltiples facultades y que afectan
a toda la vida mental. Pero el hecho de thematter es diferente. El cerebro es altamente
especializado y modular , con diferentes regiones dedicadas a operaciones especficas.
Como resultado , el dao localizado puede producir efectos sorprendentemente
especficos , incluyendo un deterioro selectivo y circunscrita de la memoria .
La idea de que las funciones del sistema nervioso se pueden localizar ya fue bien
aceptada por el final del siglo XIX . Este punto de vista localizacionista tena sus races en
los escritos de Gall ( 1825) y fue apoyado por el trabajo experimental de Broca ( 1861),
Ferrier (1876 ) , Fritsch y Hitzig (1870 ), y otros (ver Finger 1994 ) . Sin embargo , estas
ideas se centraron principalmente en torno a las funciones sensoriales , control motor , y
el lenguaje y no se ocuparon de manera til el tema de la memoria. Luego , a principios
del siglo XX, un programa influyente de trabajo experimental en roedores investigado
directamente la localizacin de memoria con la conclusin de que la memoria se
distribuye en toda la corteza y que la contribucin a la memoria es equivalente en todas
las regiones ( Lashley 1929). Esta idea fue fuertemente cuestionada ( Hebb 1949 , Hunter
1930) de la alternativa , y ms moderno , la interpretacin que el almacenamiento de la
memoria es, en efecto , pero que distribuye diferentes reas almacenar diferentes
caractersticas del conjunto. An as, como el punto medio del siglo XX se acercaba, las
funciones de memoria , mientras que distribuye , se cree que estn bien integrados con
funciones perceptivas e intelectuales , y ninguna regin del cerebro se cree que son
desproporcionadamente dedicado a la memoria. Todo lo que estaba a punto de cambiar .
En 1957 , Brenda Milner inform el efecto profundo en la memoria de la reseccin del
lbulo temporal medial bilateral , llevado a cabo para aliviar la epilepsia en un paciente
que lleg a ser conocido como HM (1926-2008) ( Scoville y Milner 1957 , Squire 2009 )
(Figura 1 ) . Sorprendentemente, H. M. exhibido profunda falta de memoria , pero en
ausencia de cualquier prdida intelectual general o trastornos de percepcin . No poda
formar nuevos recuerdos ( amnesia antergrada ) y tambin no podan acceder a algunos
recuerdos adquiridos antes de su ciruga (amnesia retrgrada) . Su deterioro se extendi
tanto a material verbal y no verbal, y se trataba de la informacin adquirida a travs de
todas las modalidades sensoriales . Estos resultados establecen el principio fundamental
de que la memoria es una funcin cerebral distinta, separada de las dems capacidades
perceptivas y cognitivas , y tambin identific la cara medial del lbulo temporal como
importante para la memoria . Las primeras descripciones de H.M. se puede decir que han
inaugurado la era themodern de investigacin de la memoria , y los resultados de HM
enormemente influido en la direccin de los trabajos posteriores .
ANATOMA DE LA MEMORIA
El trabajo con H.M. a veces se cita incorrectamente como evidencia de la importancia del
hipocampo para la memoria , pero este punto en particular podra no por supuesto ser
establecida por una gran lesin que incluye no slo el hipocampo , sino tambin la
amgdala junto con la circunvolucin del hipocampo adyacentes . Qu estructuras dentro

de la lesin de HM son importantes formemory convirti entendida slo gradualmente

durante la dcada de 1980 tras el xito del desarrollo de un modelo animal de la amnesia
humana en el primate no humano ( Mishkin , 1978). Estudios acumulados en el mono
( Murray 1992 , Squire y Zola -Morgan 1991 , Zola -Morgan et al. 1994 ) aclarado
considerablemente este problema . Las estructuras importantes result ser el hipocampo
y la corteza entorrinal , perirrinal y parahipocampal adyacentes , que constituyen gran
parte de la circunvolucin del hipocampo (Figura 2 ) . Un caso particularmente instructivo
de deterioro de la memoria humana lleg a estar disponible durante este mismo perodo
de tiempo ( Zola -Morgan et al. 1986 ) . RB desarroll un deterioro duradero de
moderadamente grave a raz de un episodio isqumico en 1978. Durante los cinco aos
hasta su muerte, su dficit de memoria estaba bien documentado con pruebas formales.
Examen histolgico detallado de su cerebro revel una lesin bilateral circunscrito la
participacin de todo el campo CA1 del hipocampo. Tenga en cuenta que una lesin
confinada al campo CA1 debe interrumpir sustancialmente la funcin del hipocampo CA1
porque el campo es un cuello de botella en la cadena de procesamiento unidireccional
que comienza en el giro dentado y termina en el subiculum y crtex entorrinal . R.B. fue
el primer caso de deterioro de la memoria despus de una lesin limitada al hipocampo
que fue apoyada por numerosas pruebas neuropsicolgicas , as como anlisis
neuropatolgico . Los hallazgos de RB , considerados junto con el deterioro mucho ms
grave en HM , hicieron dos puntos tiles. En primer lugar , el dao a la propia hipocampo
es suficiente para producir un deterioro de la memoria clnicamente significativa y
fcilmente detectable . En segundo lugar, el dao adicional a las regiones corticales
adyacentes a lo largo de la circunvolucin del hipocampo ( como inH.M. ) exacerba
enormemente los impairment.These memoria mismas conclusiones acerca de la
neuroanatoma del modesto y deficiencia severa de la memoria tambin se establecieron
en el mono ( Zola -Morgan et al. 1994 ) .
Otro caso fue descrito posteriormente ( GD paciente) con una confirmacin histolgica de
la lesin bilateral confinado al campo CA1 y con un deterioro de la memoria muy similar a
RB ( Rempel - Clower et al. 1996 ) . Otros dos pacientes eran tambin de inters. L.M.
andW.H. tenido deterioro de la memoria un poco ms grave que hizo RB andG.D. , pero el
deterioro era todava moderada en comparacin con HM ( Rempel - Clower et al . 1996 ) .
El examen histolgico revel lesiones bilaterales extensas de la regin del hipocampo , la
participacin de todos theCAfields y el giro dentado . Haba tambin algo de prdida de
clulas en la corteza entorrinal y , por WH , la prdida de clulas en el subculo , tambin.
El deterioro de la memoria ms grave en estos dos casos , en comparacin con RB y GD ,
podra ser debido al dao adicional en el hipocampo o a la prdida de clulas en la
corteza entorrinal .
Hay slo un pequeo nmero de casos en que las pruebas neuropsicolgicas y anlisis
detallados neurohistolgica minuciosa han combinado para demostrar la prdida de
memoria despus de limitado dao en el hipocampo o lesiones del lbulo temporal
medial ms grandes (ver tambin Victor & Agamanolis 1990 ) . Sin embargo ,
neuroanatmico
informacin es esencial, ya que sienta las bases para la clasificacin de trastornos de la
memoria , para la comprensin de las diferencias cualitativas y cuantitativas entre los
pacientes , y para hacer frente a preguntas sobre cmo las estructuras especficas
pueden contribuir de manera diferente a las funciones de memoria .

Sin embargo , en ausencia de datos histolgicos , valiosa informacin puede obtenerse a

partir de las imgenes estructurales . Los mtodos para la proyeccin de imagen de alta
resolucin de la lesin del hipocampo fueron desarrollados hace algn tiempo ( Press et
al. 1989 ) , y los datos cuantitativos pueden ahora ser obtenidos que proporcionan
estimaciones confiables del volumen de tejido ( Gold & Squire 2005 ) . Estas estimaciones
se basan en las directrices definidas histolgicamente y el uso de puntos de referencia en
el lbulo temporal medial que son visibles en la RM ( Insausti et al. 1998a , b).
Una observacin interesante ha surgido a partir de clculos de volumen del hipocampo
en pacientes con deterioro de la memoria , por lo general los pacientes que han sufrido
un episodio anxico . A travs de una serie de informes , el volumen del hipocampo ( o
rea en el plano coronal ) se reduce tpicamente por ~ 40 % [ 41 % , n = 10 ( Isaacs et al
2003 . ) ; 44 % , n = 5 ( Shrager et al 2008 . ) ; 43 % , n = 4 ( . Squire et al 1990 ) ; = 45
% , n 1 ( Cipolotti et al 2001 . ) ; = 46 % , n 1 ( Mayes et al . 2002 ) ] . Datos
neurohistolgicos de dos de estos pacientes ( LM andW.H. ) sugieren una explicacin para
esta consistencia sorprendente. Como se describi anteriormente , estos dos pacientes
tenan extensa prdida de clulas en el hipocampo , as como en el giro dentado . De
acuerdo con ello , una reduccin en el volumen del hipocampo de 40 % , segn lo
estimado por resonancia magntica , puede indicar una prdida casi completa de las
neuronas del hipocampo . El tejido se derrumba, pero no desaparece del todo . Una
prdida de volumen en el hipocampo de ~ 40 % puede representar un valor mximo para
algunos etiologas de deterioro de la memoria .
Mientras que las estructuras del lbulo temporal medial han recibido la mayor atencin
en los estudios sobre la memoria y el deterioro de la memoria , es notable que los daos
en la lnea media dienceflico tambin deteriora la memoria. El dficit tiene
esencialmente las mismas caractersticas que en la amnesia del lbulo temporal medial.
La causa ms conocida de amnesia dienceflico es el sndrome de Korsakoff alcohlico ' s
. Aqu , el dao al ncleo talmico medial dorsal ( solo o tal vez en combinacin con
daos a los ncleos mamilares ) ha sido asociada con deterioro de la memoria ( Victor et
al . 1989 ) .
Otro estudio del sndrome de Korsakoff s daos documentado que estas dos estructuras y
, adems , identifica un papel para los ncleos talmicos anteriores ( Harding et al .
2000 ) . Seis casos que fueron estudiados tanto neuropsicolgico y neurohistologically
(oro y Squire 2006 , Mair et al . 1979 , Mayes et al . 1988 ) daos identificado de forma
consistente en el tlamo medial ( as como en los ncleos mamilares para los cinco casos
con Korsakoff s sndrome ) . Dos regiones del tlamo se vieron implicados en estos casos
y en dos estudios de neuroimagen de amnesia dienceflico ( Squire et al 1989 , von
Cramon et al 1985 . ). : Primero , el ncleo dorsal medial y la lmina medular interna
adyacente y, segundo, la mamilotalmico las vas y su objetivo, los ncleos talmicos
anteriores. El dao a cualquiera de estas regiones puede causar deterioro de la memoria .
Estos ncleos dienceflicas y tractos estn anatmicamente relacionadas con el lbulo
temporal medial. La corteza perirrinal origina proyecciones al ncleo dorsal medial que
entran a travs de la lmina medular interna , as como los proyectos de formacin del
hipocampo , tanto a los ncleos anteriores rostralmente adyacentes ya los ncleos
mamilares . Estas conexiones anatmicas probablemente explican por qu los pacientes
con lesiones temporales o dienceflicas mediales exhiben el mismo dficit bsico .

PRINCIPIOS DE ORGANIZACIN
SE SUGIERE RESULTADOS H.M. ' S
Las primeras descripciones de HM sugirieron cuatro principios sobre cmo est
organizada la memoria en el cerebro. En primer lugar, a pesar de su debilitante y la
memoria omnipresente deterioro, HM adquirido con xito una habilidad motora . Este
hallazgo plantea la posibilidad de que la memoria no es una sola cosa .
En segundo lugar, debido a su deterioro de la memoria parece ser bien circunscrito , se
pensaba que las estructuras daadas en los pacientes con deterioro de la memoria que
no estn implicados en las funciones intelectuales y perceptivas . En tercer lugar, H. M.
tena una gran capacidad de atencin sostenida , incluyendo la capacidad de retener la
informacin de un perodo de tiempo despus de que se encontr por primera vez .
Este hallazgo sugiere que las estructuras del lbulo temporal medial no son necesarios
para la memoria inmediata o para el ensayo y el mantenimiento del material en lo que
ahora se denomina la memoria de trabajo . En cuarto lugar, H. M. pareca tener un buen
acceso a los hechos y acontecimientos de los perodos de tiempo a distancia para su
observacin surgery. This sugiri que el lbulo temporal medial no puede ser el sitio de
almacenamiento final para la memoria a largo plazo . permanente la memoria debe ser
transferido , presumiblemente en la neocorteza . En los aos transcurridos desde H.M. se
describen , cada una de estas ideas ha sido el tema de un extenso trabajo experimental.
Durante los aos 1960 y 1970 , cuando la alteracin de la memoria humana comenz a
ser estudiado de forma sistemtica , hubo un considerable debate sobre si las estructuras
temporales mediales y dienceflicas les preocupaba ms con el almacenamiento o con la
recuperacin . Los hallazgos de H. M. llevado a la opinin de que se necesitan estas
estructuras para el almacenamiento de la memoria, es decir, para el establecimiento de
nuevas representaciones en la memoria a largo plazo.
Si estas estructuras no pueden participar en la formacin de la memoria a largo plazo,
entonces las representaciones establecidas en la memoria inmediata presumiblemente
perdido o tal vez lograr un estado desorganizado. Consideremos el caso de episodios
amnsicos transitorios ( amnesia global transitoria o el deterioro de la memoria asociado
con la terapia electroconvulsiva ) . Aqu, los eventos que se producen durante el perodo
de amnesia antergrada no se recuerdan posteriormente despus de la recuperacin de
la condicin amnsica . Nuevo aprendizaje se vuelve ms posible, pero los
acontecimientos del episodio amnsico no vuelven a la memoria. Por lo tanto , si lbulo
temporal medial o estructuras diencephalic no son funcionales en el momento de
aprendizaje, la memoria no est establecido en una forma utilizable y no se convierta en
disponible en un momento posterior . Ms investigaciones directas de este problema
utilizando la grabacin de una sola clula en monos han llegado a conclusiones similares
( Higuchi y Miyashita 1996 ; ver Squire 2006 ) . La idea es que los cambios sinpticos que
normalmente representan adquiridas informacin en memoria a largo plazo o bien se
pierden por completo o no se desarrollan en un conjunto estable y coherente.
SISTEMAS DE MEMORIA MLTIPLE
El deterioro de la memoria en H.M. y otros pacientes es ms estrecha que una vez se
pens en que no todos los tipos de aprendizaje y la memoria se ven afectados . El primer
indicio de esta idea surgi cuando H.M. se encontr capaz de aprender una habilidad
coordinacin handeye ( dibujo espejo ) durante un perodo de das, a pesar de tener

ningn recuerdo de la prctica de la tarea antes ( Milner 1962). Aunque este hallazgo
demostr que la memoria no era unitaria, desde hace algn tiempo se pens que el
aprendizaje de habilidades motoras era un caso especial y que todo el resto de la
memoria es de una sola pieza y es alteracin en la amnesia . Posteriormente , se
descubri que el aprendizaje motor - habilidad es slo un ejemplo de un gran dominio de
habilidades de aprendizaje y memoria , todos los cuales estn intactas en HM y otros
pacientes . El aprendizaje de habilidades motoras de HM marc el inicio de un cuerpo de
trabajo experimental que con el tiempo establecer lo biolgico realidad de dos formas
principales de la memoria . Una idea inicial fue que las habilidades perceptivas y
cognitivas , y no slo las habilidades motoras, se conservan en la amnesia . En concreto ,
los pacientes amnsicos adquirieron a un ritmo normal, el perceptual la habilidad de la
lectura de palabras invertidas de espejo , a pesar de la mala memoria de la tarea en s y
por las palabras que se leen (Cohen y Squire 1980 ) . Este hallazgo fue la base para la
formulacin de una distincin basada en el cerebro entre dos formas principales de la
memoria , que ofrecen conocimientos, bien declarativa o procedimental .
El conocimiento declarativo se refiere al conocimiento disponible como recuerdos
conscientes acerca de los hechos y acontecimientos . El conocimiento procedimental se
refiere principalmente a la informacin basado en habilidades , donde lo que se ha
aprendido se incrusta en los procedimientos adquiridos.
Posteriormente , se encontr que los pacientes con deterioro de la memoria a presentar
efectos cebado intactos (ver Tulving y Schacter , 1990). Por ejemplo , los pacientes
( como los voluntarios sanos ) podan nombrar imgenes de objetos 100 ms ms rpidos
cuando las imgenes se haban presentado anteriormente que cuando se presentaron por
primera vez y de forma independiente de si los pacientes podan reconocer las imgenes
tan familiares ( Cave & Squire 1992 ) . Otra idea importante fue la idea de que la
neoestriado ( no el lbulo temporal medial ) es importante para el tipo de gradual ,
feedbackguided aprendizaje que los resultados en la memoria hbito ( Mishkin et al .
1984 ) . Por lo tanto , los pacientes con deterioro de la memoria adquirida a un ritmo
normal , cuando la memorizacin explcita no era til ( por ejemplo, cuando el resultado
de cada ensayo se determina probabilsticamente y el rendimiento necesarios para ser la
base de una corazonada ) ( Knowlton et al. 1996 ) . Por otra parte , las tareas que los
voluntarios sanos podran aprender rpidamente por la memorizacin (como el
aprendizaje simultneo de ocho , discriminaciones objeto de dos diferentes de eleccin )
tambin pueden ser aprendidas con xito por los pacientes amnsicos profundamente ,
aunque muy poco a poco ( voluntarios sanos necesarios menos de 80 ensayos , los
pacientes requieren ms de 1.000 ensayos). Aunque la memoria se hizo fuerte en los
pacientes despus del entrenamiento prolongado ( > 90 % de precisin ) , que difera de
la memoria adquirida por los voluntarios sanos en el que lo que se aprendi fue fuera de
la conciencia y se organiz de manera rgida ( el rendimiento se vino abajo cuando se
modific el formato de tareas) ( Bayley et al. 2005a ) .
Dada la amplia variedad de fenmenos de aprendizaje y de memoria que podra ser
demostrado en pacientes ( por ejemplo , cebado y de aprendizaje hbito ) , la perspectiva
eventualmente pas a un marco que acomoda mltiples sistemas de memoria , no slo
dos tipos de memoria .
De hecho , uno podra preguntarse cules son los distintos tipos de memoria que fueron
preservados en pacientes tenan en comn aparte del hecho de que ellos no eran

declarativa. En consecuencia , el trmino no declarativa se introdujo con la idea de que la

memoria declarativa se refiere a un tipo de sistema de memoria y que la memoria no
declarativa es un trmino genrico que se refiere a varios sistemas de memoria
adicionales ( Squire y Zola - Morgan , 1988). La memoria no declarativa incluye
habilidades y hbitos, las formas simples de condicionamiento , aprendizaje emocional ,
el cebado y el aprendizaje perceptivo , as como las formas filogenticamente principios
de la plasticidad de comportamiento tales como la habituacin y la sensibilizacin.
La memoria declarativa es el tipo de memoria que se refiere towhen la memoria a largo
plazo se utiliza en el lenguaje cotidiano . La memoria declarativa permite que el material
recordado a comparar y contrasted. The representaciones almacenadas son flexibles,
accesibles a la conciencia , y puede guiar el desempeo en una variedad de contextos. La
memoria declarativa es representacional. Proporciona una forma de modelar el mundo
externo , y es ya sea verdadero o falso. Nondeclarativememory es ni verdadera ni falsa .
Es disposicional y se expresa a travs del desempeo en lugar de recogimiento .
Estas formas de memoria proporcionan formas inconscientes para la mirada de
responder al mundo . En gran parte , en virtud del estado inconsciente de las formas de
la memoria no declarativa , crean algunos de los misterios de la experiencia humana .
Aqu surgen las disposiciones, hbitos y preferencias que son inaccesibles para el
recuerdo consciente , pero que sin embargo estn conformadas por los acontecimientos
pasados, influir en nuestra conducta y la vida mental, y son una parte importante de lo
que somos.
PERCEPCIN VISUAL
Las pruebas formales de H.M. paciente lo largo de los aos documentado su buen
desempeo en las pruebas de inteligencia y en otras pruebas de la funcin perceptual y
el conocimiento lxico ( Kensinger et al. 2001 , Milner et al. 1968 ) . Poda detectar las
caractersticas anmalas de dibujos animados , y realizado por encima de la media de
control en la tarea Mooney " Closure" , que requiere que los participantes de encontrar un
rostro en un modelo blanco y negro catico con contorno incompleto ( Milner et al. 1968 )
. Esta perspectiva , que la percepcin visual est intacto despus de gran temporal
medial lesiones del lbulo , fue finalmente desafiados , primero por el trabajo en monos
( Eacott et al . 1994 ) y ms tarde por estudios en seres humanos ( Lee et al . 2005a , b ) .
Estos estudios proponen que la corteza perirrinal , una de las estructuras daadas en
HM , es importante para las tareas complejas de percepcin visual que implican estmulos
con solapamiento importante funcin.
Tambin se propuso que se necesita el hipocampo cuando se requiere el procesamiento
espacial , como en la discriminacin visual que implican escenas. Aunque algunos
estudios posteriores parecan proporcionar apoyo adicional a esta perspectiva ( Barense
et al. 2007 , Lee & Rudebeck 2010 ) , los intentos de replicar algunas de las claves
primeros trabajos y de encontrar impedimentos con nuevas pruebas no tuvieron xito
( Shrager et al. 2006 ) .
Hay reseas completas sobre este tema ( Suzuki 2009 , 2010 ) plantearon tres cuestiones
importantes. En primer lugar, la consideracin de los datos neuroanatmico y
neurofisiolgico hace hincapi en que la corteza perirrinal tiene caractersticas nicas que
la distinguen del , rea visual unimodal lateralmente adyacentes TE . La corteza perirrinal
es un polimodal rea de asociacin con fuertes conexiones con el hipocampo y la corteza

entorrinal , y es difcil de ver la corteza perirrinal como un rea visual y como una
continuacin de la va visual ventral ( Suzuki 2010 ) .
En segundo lugar, muchos de los estudios diseados para probar la percepcin visual, en
particular los estudios realizados en monos , implican una exigencia significantmemory .
Por lo tanto , el aprendizaje asociativo o alteracin de la memoria a largo plazo para el
material de estmulo podran haber contribuido a muchas de las deficiencias publicadas
despus de lesiones perirrinal inmonkeys .
Incluso en los estudios en humanos , el aprendizaje asociativo alteracin podra resultar
en un rendimiento deficiente cuando diferentes estmulos de prueba deben ser juzgados
en comparacin con los mismos dos estmulos de comparacin en cada ensayo ( Graham
et al 2006 . ) . De hecho, en un estudio reciente que explor esta cuestin , los pacientes
con lesiones del hipocampo fueron daados cuando se utilizaron los mismos estmulos de
comparacin en cada ensayo, pero eran completamente intacto cuando los estmulos
eran nicos para cada prueba (Kim et al. 2011 ) . El uso de estmulos de comparacin
fijos da una ventaja a los que pueden recordar porque uno puede aprender lo que debe
buscar en los estmulos de prueba para decidir qu estmulo de comparacin que se
asemeja ms de cerca. En tercer lugar , los pacientes que presentan deterioro del
rendimiento en tareas de percepcin visual pueden tener un dao significativo a lateral
corteza temporal medial , adems de lesiones en el lbulo temporal. Esta idea merece
ser considerado , dado que se comunicaron dos de los tres pacientes con dao en el
lbulo temporal medial que fueron impedidos de tener dao lateral del lbulo medial
( Barense et al 2007 ; . Lee et al , 2005a , b; . Lee & Rudebeck 2010 ) . Adems , las
estimaciones de los daos en la mayora de los pacientes que fueron perjudicadas fueron
basadas en las calificaciones de las secciones individuales a travs de la corteza
temporal lateral , no en las medidas cuantitativas de toda la regin , lo que deja grandes
cantidades de tejido sin examinar. La importancia de la medicin neuroanatmica a fondo
en los estudios neuropsicolgicos de la memoria no puede ser exagerada . Muchos
desacuerdos actuales acerca de los hechos y las ideas que surgen de la investigacin
neuropsicolgica de la memoria humana se pueden remontar a las preocupaciones sobre
el lugar y la extensin de las lesiones . Si se espera un dficit , pero no encontr , tal vez
el dao es menos extensa que se crea . Si no se espera un dficit pero se encuentra , tal
vez el dao es ms extensa que se ha detectado . No hay sustituto para minuciosas
descripciones cuantitativas de los daos sobre la base de imgenes de resonancia
magntica , as como ( en lo posible) Descripcin neurohistolgica detallada del cerebro
postmortem. El posible papel de la corteza perirrinal en ciertos tipos de percepcin visual
sigue siendo un tema de discusin y se beneficiar de un anlisis detallado de las
lesiones en los casos en estudio . En la actualidad , el peso de la evidencia de estudios
experimentales de lesiones en monos , estudios neurofisiolgicos y estudios
neuropsicolgicos humanos sigue apoyando la idea de que las estructuras del lbulo
temporal medial son importantes para declarativememory y no para funciones de la
percepcin ( ver tambin Clark et al . 2011 ) .
La memoria inmediata y memoria de trabajo
Las primeras descripciones de H.M. enfatiz cun capaz era a centrar su atencin y en la
retencin de la informacin por perodos cortos de tiempo ( Milner et al. 1968 ) . Por
ejemplo , podra retener un nmero de tres dgitos durante 15 minutos en el ensayo

continuo, utilizando lo que ahora se denomina la memoria de trabajo ( Baddeley , 2003).

Sin embargo, cuando fue desviado su atencin , se olvid de todo el evento. En una
espectacular demostracin , los participantes escucharon cadenas de dgitos de longitud
creciente ( Drachman y Arbit 1966 ) (Figura 3a). Cada cadena se present asmany veces
como sea necesario hasta que se inform correctamente.
Entonces , una nueva cadena de dgitos se present que era un dgito ms largo que el
anterior . Controles hicieron sus primeros errores con las cadenas de ocho dgitos y
fueron finalmente capaces de repetir secuencias de hasta 20 dgitos ( con no ms de 25
repeticiones en cualquier longitud de una cadena) . En contraste , H. M. exhibi una
marcada discontinuidad en
rendimiento que la longitud de la cadena aument . Repiti hasta seis dgitos
correctamente en su primer intento (seis era su retencin de dgitos preoperatorio ) , pero
nunca tuvo xito en siete dgitos , a pesar de que le dieron 25 repeticiones de la misma
cadena . La interpretacin fue que en breve cadena de longitudes de HM podra confiar
en su intacta inmediata memoria y que fall cuando el material a ser recordado era ms
que podra celebrarse en mente. Es decir, que fall cuando el material supera su
capacidad de memoria inmediata.
El tiempo no es el factor clave que determina cmo la informacin siempre puede ser
retenida por los pacientes como HM Los factores relevantes son la capacidad de la
memoria inmediata y cmo con xito el material se pueden mantener en trabajar la
memoria a travs de ensayos. Mantenimiento de la informacin es difcil cuando el
material es difcil de ensayar (por ejemplo , las caras y los diseos ) . Por otra parte , la
capacidad de memoria de trabajo puede ser muy limitada , y por lo general slo tres o
cuatro simples objetos visuales se puede mantener ( Cowan 2001 , Fukuda et al. 2010 ) .
Con estas consideraciones en mente, tal vez no es de extraar que despus de un
rendimiento deficitario temporal medial lesiones del lbulo veces se ha reportado en los
intervalos de retencin cortos , por lo general cuando la tarea requiere el aprendizaje de
material complejo o el aprendizaje las relaciones entre los elementos (por ejemplo ,
asociaciones objectlocation ) ( Finke et al. 2008 , Hannula et al. 2006 , Kan et al. 2007 ,
Olson et al. 2006 ) . En estos casos , la pregunta importante es si la capacidad de la
memoria de trabajo se ha superado y el rendimiento debe confiar en la memoria a largo
plazo , o si la memoria de trabajo a veces depende del lbulo temporal medial . Se
necesitan mtodos que son independientes de la tarea particular que se utiliza para
decidir esta pregunta .
Una aproximacin a esta cuestin parece prometedor en los casos en que el intervalo de
retencin es el tiempo suficiente (unos 8 segundos) para permitir una manipulacin para
ser introducido durante el intervalo ( Shrager et al. 2008 ) . Controles (pero no pacientes)
recibieron ya sea distraccin o ninguna distraccin entre el estudio y examen. Al otro lado
de los experimentos con nombres, rostros, o asociaciones objectlocation , el rendimiento
del paciente se relaciona con la forma en la distraccin afectada controles. Los pacientes
se altera cuando la distraccin no tuvo ningn efecto sobre el rendimiento de control, y el
pacientes estaban intactos cuando distraccin interrumpido rendimiento de control .
Estos resultados sugirieron que los pacientes se deterioran cuando la tarea dependa
mnimamente en la memoria de trabajo ( tal como se indica por la ineficacia de
distraccin en el rendimiento de control ) , y se llevaron a cabo bien cuando la tarea
dependa sustancialmente en la memoria de trabajo ( tal como se indica por el efecto

perjudicial de la distraccin en los controles ) .

Por lo tanto , para los tipos de material estudiado aqu , incluyendo informacin relacional
para los objetos y lugares , la memoria de trabajo parece estar intacta despus de dao
en el lbulo temporal medial .
Un enfoque posible en los casos en que el intervalo de retencin es muy corto (1-3
segundos ) se basa en el estudio temprano de retencin de dgitos , que se describe ms
arriba . Los participantes vieron diferentes nmeros de objetos ( 1 a 7 ) dispuesto en un
tablero de la mesa y luego inmediatamente intentado reproducir la matriz en una mesa
adyacente ( Jeneson et al 2010 . ) ( Figura 3b ) . La misma secuencia - estudio prueba se
repiti ( hasta un mximo de diez veces ) hasta que los participantes colocan
correctamente cada objeto dentro de una distancia especificada de su ubicacin original .
El hallazgo fue que el rendimiento estaba intacto cuando slo unos pocos lugares de
objeto necesarios para ser recordado.
Sin embargo , tal y como se encontr para cadenas de dgitos , haba una discontinuidad
abrupta en el rendimiento con un mayor nmero de ubicaciones de los objetos . Por
ejemplo , patientG.P . ( que tiene lesiones del lbulo temporal largemedial lesiones toH.M.
similares ' s ) aprendido 1 , 2 , o 3 ubicaciones de los objetos lo ms rpido al igual que
los controles , que no necesita ms de una o dos trata en cada etapa . Sin embargo ,
cuando cuatro ubicaciones de los objetos necesarios para ser recordado , no poda tener
xito incluso en 10 intentos con la misma matriz. Estos hallazgos sugieren que el
mantenimiento de la informacin relacional ( en este caso , las asociaciones objeto de
ubicacin ) puede continuar con normalidad , incluso en pacientes con largemedial
temporal lesiones del lbulo . Un deterioro es evidente slo cuando se alcanza un lmite
de capacidad , en el que el rendimiento de punto debe depender , al menos en parte , en
la memoria a largo plazo .
Estas observaciones apoyan la idea de que los pacientes con lesiones del lbulo temporal
medial pueden tener xito en recordar todo lo que han encontrado, siempre y cuando el
material a ser recordado puede ser apoyada por una capacidad limitada , el sistema de
memoria a corto plazo ( vase tambin Jeneson et al. 2011 ) Esta formulacin toques
sobre un tema amplio y fundamental : . si existe alguna posibilidad en todo lo que
depende del hipocampo y estructuras relacionadas , incluso cuando una tarea se puede
manejar dentro de la memoria de trabajo . Es decir, no estas estructuras realizar ningn
clculo en lnea para la que la distincin entre memoria de trabajo y memoria a largo
plazo es irrelevante? Esta es una cuestin de gran inters actual.
Se ejecuta a travs de discusiones de las funciones perceptivas y discusiones de la
memoria relacional ( como se considera en esta seccin y la seccin anterior ) . La
cuestin es especialmente prominente en las discusiones sobre la cognicin espacial . Por
ejemplo , la capacidad de integrar ruta ( es decir , la capacidad de utilizar seales de
auto - movimiento para realizar un seguimiento de una referencia Se ha propuesto
ubicacin como uno se mueve a travs del espacio ) para tener una dependencia
fundamental en el hipocampo y la corteza entorrinal . Es decir , se proponen estas
estructuras para llevar a cabo los clculos esenciales para la integracin de camino,
independientemente de thememory carga o el intervalo de retencin ( Whitlock et al.
2008 ) . Adems , se propone el hipocampo a ser necesario para la construccin de una
imagen mental espacialmente correcta ya sea una escena recordada o una escena
imaginada ( Bird et al. 2010 , Bird & Burgess 2008 ) , una tarea que no tiene por qu

implicar el recuerdo en absoluto. En el caso de la integracin ruta , los seres humanos

pueden tener xito en caminos sencillos en ausencia de hipocampo y corteza entorrinal ,
siempre que la tarea puede ser manejado dentro de 30 - 40 segundos ( presumiblemente
el apoyo de la memoria de trabajo ) ( Shrager et al 2008 . ) . En el caso de la imaginacin
espacial , los pacientes con insuficiencia severa de la memoria pueden describir rutas
alrededor de los barrios de la infancia , incluso cuando rutas principales se bloquean y
rutas alternativas se deben encontrar ( Rosenbaum et al. 2000 , Teng y Squire 1999 ) .
Por otra parte, en un estudio, los pacientes con dao en el hipocampo imaginaron con
xito los eventos futuros y proporcion un nmero normal de los referentes espaciales
( Squire et al 2010 ; . . Ver Hassabis et al 2007, por un dficit en un tarea similar ) . Estas
manifestaciones parecen claros y parecen poner en duda la idea de que el hipocampo
realiza clculos en lnea. Sin embargo, hay un punto de vista alternativo.
Especficamente, tiene ha sugerido que las representaciones espaciales pueden
establecerse fuera del hipocampo, y en paralelo con las representaciones del
hipocampo , pero utilizando un tanto diferentes clculos ( pjaro y Burgess 2008 ,
Whitlock et al. 2008 ) . Por esta cuenta , algunas tareas espaciales que se realizan con
xito despus de dao en el hipocampo , de hecho, est logrando el uso de diferentes
estructuras y diferentes clculos que son utilizados por personas sanas . La idea es que ,
a pesar de un rendimiento intacto en los pacientes, algunos de los trabajos son
hippocampusdependent y podra demostrarse que son por lo que si se podra concebir
tareas que slo se pueden hacer con clculos nicos para los hippocampus.This es una
perspectiva interesante y uno que, en principio , se podra aplicar a cualquier ejemplo de
rendimiento intacta en pacientes . Va a ser difcil de resolver cuestiones como stas sin
entender que se utilizan estrategias en cada caso particular y sin aumentar de control
experimental sobre ellos. Adems , las tareas que pueden ser resueltos por diferentes
estructuras y utilizando diferentes estrategias pueden estar asociados con dficits
incoherentes despus de lesiones del hipocampo . Por el contrario, hay algunas tareas
que dependen del lbulo temporal medial , donde los dficit de rendimiento son
invariablemente pronunciadas , y donde el rendimiento no se pueden hacer para parecer
normal mediante la contratacin de otras estructuras cerebrales , o mediante el uso de
diferentes estrategias. Se trata de tareas que evalan la capacidad de formar la memoria
consciente a largo plazo de los hechos y acontecimientos , y la incapacidad para llevar a
cabo esta funcin parece ser el dficit central en HM y otros pacientes con temporal
medial
lesiones del lbulo .
MEMORIA A DISTANCIA Y CONSOLIDACIN DE MEMORIA
Una idea clave sobre la organizacin de la memoria lleg con las primeras observaciones
de la capacidad de HM para recordar la informacin que adquiri antes de su ciruga en
1953. Inicialmente , se le describe como que tiene una prdida de memoria (amnesia
retrgrada ) que cubre los tres aos inmediatamente anteriores a la ciruga y con los
recuerdos anteriores " aparentemente normal" ( Scoville y Milner 1957 , p . 17 ) . Unos
diez aos ms tarde, la impresin fue similar , ya que no parece que haya habido ningn
cambio en la capacidad de HM para recordar eventos remotos , anterior a su operacin,
tales como incidentes de sus primeros aos de escuela , un accesorio de la escuela
secundaria , o puestos de trabajo que tuvo que tuvo lugar en su adolescencia

y ms de veinte aos ( Milner et al. 1968 , p . 216 ) . El primer estudio de este tema con
las pruebas formales pregunt HM de reconocer las caras de las personas que haban
hecho famosos en las dcadas 1920-1970 ( Marslen -Wilson y Teuber , 1975). Como era
de esperar , actu mal en el perodo postmrbidas ( 1950 y 1960 ), pero lo hizo tan bien o
mejor que los controles de la misma edad en el reconocimiento de rostros de la poca
pre-mrbida ( las dcadas de 1920 y 1940 ) .
Este importante hallazgo implica que las estructuras del lbulo temporal medial no son
los sitios de almacenamiento final de los recuerdos adquiridos. Recuerdos que
inicialmente requieren la integridad de las estructuras del lbulo temporal medial deben
ser reorganizadas conforme pasa el tiempo despus de aprender para llegar a ser
gradualmente independiente de estas estructuras. La grado de amnesia retrgrada
proporciona una indicacin de cunto tiempo lleva este proceso . La amnesia retrgrada
puede ser ya sea temporal limitada , que cubre unos pocos aos , o prolongada ,
dependiendo del lugar y la extensin de los daos. Los pacientes con dao se cree que
estn restringidas al hipocampo tenan amnesia retrgrada para los eventos de noticias
anteriores que se extendan slo unos pocos aos en el perodo premrbido ( Manns et al.
2003b ) . Por el contrario , los pacientes con grandes lesiones del lbulo temporal medial
(dao al hipocampo ms circunvolucin del hipocampo ) exhibieron amnesia retrgrada
extendida que abarc varias dcadas , aunque ahorradores recuerdos adquiridos en la
vida temprana ( pacientes EP andG.P. ; Bayley et al 2006 , Bright et al 2006 . ). .
La posibilidad de que una cierta cantidad de dao ms lateral ( por ejemplo , en el giro
fusiforme ) contribuy a la insuficiencia retrgrada extendido en el documento EP y G. P.
no se puede excluir .
Ha habido un inters particular en el estado de los recuerdos autobiogrficos para
eventos nicos tras dao en el lbulo temporal medio , y en los ltimos aos se han
desarrollado mtodos para evaluar el detalle con el que tales recuerdos pueden ser
reproducidas . En las primeras evaluaciones formales de H.M. ( Sagar et al.
1985 ) , produjo los recuerdos autobiogrficos bien formados desde los 16 aos y el ms
joven (su ciruga se produjo a los 27 aos ) . Sin embargo , la situacin pareci cambiar
como H.M. edad . En una actualizacin posterior ( Corkin 2002 ) , H. M. (ahora 76 aos) se
inform de que los recuerdos de la infancia , pero los recuerdos aparecido de facticidad y
careca de detalle . Se dijo que no poda reproducir un evento nico que era especfico de
tiempo y lugar. En un estudio formal reportado unos aos ms tarde ( Steinvorth et al.
2005 ) , tambin se vio afectada al recordar los acontecimientos de su vida temprana. Se
concluy que los recuerdos autobiogrficos siguen dependiendo de lo temporal medial
lbulo siempre y cuando persistan los recuerdos.
Esta conclusin sobre H.M. se complica por los resultados de la resonancia magntica
obtenidos en 2002 y 2003 ( Salat et al. 2006 ) . Estas exploraciones documentadas una
serie de cambios significativos desde sus primeras exploraciones de MRI del ejercicio
1992-1993
( Corkin et al . 1997 ) ( Figura 1 ) . Especficamente , los escneres mostraron
adelgazamiento cortical , atrofia subcortical , grandes cantidades de materia blanca
anormal , y los infartos subcorticales . Se pensaba que todas estas caractersticas que se
han desarrollado durante la ltima dcada, y que complican la interpretacin de los datos
recogidos neuropsicolgicas durante y despus de este perodo . Teniendo en cuenta los
informes anteriores de que podra recuperar correctamente los recuerdos autobiogrficos

del pasado ( Milner et al. 1968 , Scoville y Milner 1957 ) , es posible que los recuerdos
autobiogrficos remotos eran en realidad intacta durante los primeros aos despus de la
ciruga , pero ms tarde se vieron comprometidas por el cambio neurolgico. Tambin es
posible que las memorias disponibles se desvaneci con el tiempo , ya que
No podra fortalecerse a travs de ensayo y reaprendizaje .
Otros trabajos han apoyado las descripciones anteriores de HM Por ejemplo , mtodos
similares a los utilizados para evaluar HM tambin se han utilizado para evaluar la
memoria autobiogrfica en otros pacientes con dao en el hipocampo o lesiones ms
grandes del lbulo temporal medial ( Bright et al . 2006 , Kirwan et al . 2008 ) . Estos
pacientes tenan memoria autobiogrfica intacta desde sus primeros aos de vida . El
siguiente ejemplo ilustra una memoria autobiogrfica bien formada producido por el
documento EP sobre su vida temprana , uno de los 18 que produjo . En este caso , se le
pidi a un recuerdo especfico en respuesta a la palabra de la seal "fuego". Como la
mayora de los recuerdos , su narrativa contiene tanto basado en los hechos y
information.Note especfica del evento las varias repeticiones en la narrativa , que
reflejan su severa amnesia antergrada.
Pap tena 31 medios acres de propiedad en Castro Valley y la propiedad de nuevo acaba
de crecer y sera seco y por alguna razn, no lo hizo , pero de alguna manera u otra lo
siguiente que supimos es que estaba empezando a quemar . Le dije a pap y l llam a
los bomberos de Castro Valley.
Ellos vinieron y lo consiguieron fuera muy rpido. Sin embargo, comenz a no s .
Tena 31/2 acres de propiedad y l simplemente se deja crecer . Sera hierba o lo que
sea . Quin sabe cmo empez, pero comenz a arder.
Pap llam a los bomberos de Castro Valley y vinieron y todos los voluntarios entr y lo
consiguieron en amatter de 10 a 15 minutos .
Se estampan hacia fuera. Ellos no saben cmo empez. Yo estaba 16-17, en ese soporte.
Pap tena 31 medios acres de propiedad . Ya era hora de verano de 1938. Esa clase de
cosas que creo que se acuerde. ( Bayley et al. 2003 , p . 139 ) La misma conclusin de los
recuerdos tempranos intactas se inform en 10 pacientes con medial lesiones temporales
por un estudio de los recuerdos autobiogrficos emocionales ( y remoto ) ( Buchanan et
al. 2005 ) , y en otros dos pacientes ( MR y PD ) , utilizando un dispositivo de evaluacin
ms simple ( Eslinger 1998 ) . En otro estudio de cuatro pacientes con dao del lbulo
temporal medial y daos variables a anterior y neocrtex temporal posterior
( Rosenbaum et al. 2008 ) , se inform de un paciente ( SJ) de haber ampliado la amnesia
retrgrada para la memoria autobiogrfica. Los otros tres pacientes fueron menos
perjudicados , mal desempeo en el tiempo perodos ms cerca del inicio de su amnesia.
El deterioro en S.J. se atribuy a dao en el hipocampo . Alternativamente, es difcil
descartar una contribucin sustancial de los daos que se identific en la neocorteza .
Es de destacar que , no pocas veces , los pacientes se han descrito como teniendo amplia
y sin calibrar amnesia retrgrada (es decir , sin relacin con el tiempo transcurrido desde
que se form la memoria) ( por ejemplo, vase Bright et al. 2006 , Cipolotti et al. 2001 ,
Noulhiane et al . 2007 , Rosenbaum et al . 2008 , Sanders & Warrington 1971 ) . Este
patrn de deterioro a veces se ha tomado para significar que el hipocampo (o estructuras
relacionadas ) se requiere tanto tiempo como una memoria persiste . Sin embargo , en
muchos casos, las pruebas no cubra la edad adulta y la adolescencia , por lo que es
posible que la amnesia no era tan sin calibrar , ya que pareca ser. En otros casos , el

dao era conocido para extenderse sustancialmente en neocrtex temporal lateral (ver
Bright et al. 2006 y Squire y Bayley 2007 para el examen de varios casos ) . En un
informe de los pacientes con resecciones unilaterales del lbulo temporal , la memoria
autobiogrfica se vea afectada en todos los perodos anteriores ( Noulhiane et al.
2007 ) . En estos pacientes , el dao se registr en el lbulo temporal medial as como en
lo temporal poste y en la cara anterior de la circunvolucin temporal superior , medio e
inferior. Es difcil saber en qu medida este dao fuera del lbulo temporal medial podra
haber contribuido al deterioro. Daos significativos a lateral corteza temporal o frontal
puede afectar seriamente al rendimiento en pruebas de memoria remota , incluyendo las
pruebas de memoria autobiogrfica sobre la vida temprana [ 7 casos , Bright et al. ( 2006
) , los pacientes HC , PH, y GT , Bayley et al. ( 2005b ); E.K. paciente , Eslinger ( 1998 )] .
Si temporal lateral corteza , por ejemplo , es un sitio de almacenamiento de la memoria a
largo plazo ( Mishkin 1982 , Miyashita 1993 ) , entonces se esperara que el dao
temporal lateral para causar amnesia retrgrada grave y extendida. La dificultad es saber
en cada caso concreto en qu medida dichos daos sean responsables de la alteracin de
la memoria remota .
Entre varios estudios de caso nico que informaron problemas de memoria para los
acontecimientos de la vida temprana (ver Squire y Bayley 2007 para el debate) , VC
paciente ha sido el ms documentado cuidadosamente . El volumen de sus lbulos
temporales laterales se inform como normal. Sin embargo , llama la atencin que la
puntuacin de VC 1/9 en la parte de la infancia de la entrevista de memoria
autobiogrfica difiere marcadamente de los buenos resultados (y las puntuaciones
mximas de 9 veces ) obtenidos en la misma prueba por un mximo de 12 pacientes con
la documentacin MRI dao de la limitada medial del lbulo temporal [n = 8 , Bayley et al
. ( 2006 ) , n = 2 , Eslinger ( 1998 ) , n = 1 , Kapur y Brooks ( 1999 ) , n = 1 , Schnider et
al . ( 1995 ) . Con la posible excepcin de VC , no somos conscientes de los pacientes
memoryimpaired que tienen un dao limitado al lbulo temporal medial ( segn lo
documentado por neurohistologa o resonancia magntica a fondo ) y que lo hacen tan
mal a recordando recuerdos autobiogrficos remoto (Figura 4 ) .
El hallazgo de que la amnesia retrgrada est limitado temporalmente despus de un
dao en el lbulo temporal medial implica un proceso de reorganizacin , donde por el
paso del tiempo los recuerdos se vuelven menos dependientes de las estructuras del
lbulo temporal medial . Como pasa el tiempo despus del aprendizaje, el papel de las
estructuras del lbulo temporal medial disminuye y una memoria ms permanente se
desarrolla gradualmente , presumiblemente en la neocorteza . De acuerdo con una
perspectiva diferente , los recuerdos slo basado en los hechos (memorias
autobiogrficas ) no hacen esta transicin ( Winocur et al. 2010 ) . Esta visin descarta la
posible importancia de los daos neocortical en los pacientes con el recuerdo
autobiogrfico deterioro de eventos remotos y atribuye el deterioro especficamente al
dao en el hipocampo .
Algunos estudios en animales de experimentacin han rastreado directamente la
actividad neuronal y cambios estructurales en el hipocampo y la corteza cerebral
despus de aprender . Los patrones de expresin de c- Fos descritos disminuyendo
gradualmente la actividad en el hipocampo del ratn despus de aprender y un
incremento paralelo en una serie de regiones corticales ( Frankland y Bontempi 2005 ) .
Estos hallazgos y otros ( Restivo y cols . 2009 ) reflejan la creciente importancia de las

regiones corticales distribuidas para la representacin de la memoria a medida que pasa

el tiempo. La idea no es que la memoria es, literalmente,
transferidos desde el hipocampo a la corteza , pero que los cambios graduales en la
neocorteza aumentan la complejidad , la distribucin , y la conectividad entre mltiples
regiones corticales . La siguiente seccin considera lo que el estudio de los pacientes que
ha contribuido a la comprensin de la organizacin y el almacenamiento de la memoria a
largo plazo.
MEMORIA en el neocrtex
La vista que surgi del estudio de H. M. y otros pacientes es que las estructuras del lbulo
temporal medial estn especializados nicamente para establecer y mantener la
memoria declarativa . Otras estructuras de soporte de la percepcin inicial y el
procesamiento de una experiencia , y estas otras estructuras tambin son crticos para el
almacenamiento a largo plazo de la experiencia . Una vista desde hace mucho tiempo es
que el procesamiento cortical de una experiencia multisensorial deja un registro
distribuido en las mismas mltiples regiones que inicialmente llevaron a cabo el
procesamiento. Por ejemplo , las neuronas en las reas visuales almacenar el aspecto
visual de una experiencia multisensorial , las neuronas en las reas auditivas almacenan
la aspecto auditivo de la experiencia , otras reas almacenan los aspectos espaciales , y
as sucesivamente . De acuerdo con este punto de vista , cualquier acto de recordar
consiste en la reactivacin coordinada de las regiones neocorticales distribuidas que se
dedicaban a la hora de codificar ( Damasio 1989 , De Renzi 1982 , Mishkin 1982 , Squire ,
1987). La primera vez que se forma un recuerdo, esta reactivacin depende del
hipocampo y estructuras relacionadas , pero una vez que la memoria est plenamente
consolidado , la reactivacin puede ocurrir independientemente de la neocorteza . Un
considerable cuerpo de evidencia que apoya la opinin de la reactivacin ha venido de
estudios utilizando resonancia magntica funcional (ver Buckner y Wheeler 2001 , Danker
y Anderson 2010 para una revisin) . Por ejemplo , varios estudios han encontrado que
los procesos de modalidad especfica de o - categora especfica que participan en la
codificacin tienden a ser re - enganchado en la recuperacin ( por ejemplo , Polyn et al .
2005 , Wheeler et al . 2000 , de Woodruff et al . 2005 ) . Esta perspectiva de recordar
implica que las reas de procesamiento dedicados del neocrtex tambin pueden ser
vistos como reas de memoria . Sin embargo , en lugar de en trminos generales la
codificacin y la consolidacin de memorias , como las estructuras del lbulo temporal
medial , cada regin neocortical opera dentro de un dominio muy especfico , y cada
regin almacena slo caractersticas especficas de una experiencia . Se deduce entonces
que las mismas lesiones neocorticales que alteran selectivamente el procesamiento en
un dominio particular tambin deben causar deterioros antergrada y retrgrada de
memoria correspondientemente especficas dentro del mismo dominio . Aunque una
amplia literatura documenta los dficits selectivos de procesamiento de informacin que
estn asociados con diferentes lesiones corticales , los efectos de esas lesiones en el
nuevo aprendizaje y recordar el pasado estn raramente considerados . Aqu se
consideran los efectos cognitivos de procesamiento selectivo deficitswith miras a
identificar tambin los efectos sobre la memoria .
La acromatopsia Finding deterioro de la memoria antergrada selectiva en asociacin con
un dficit en el procesamiento perceptual selectiva no sera sorprendente . Es decir, si un

dficit de percepcin est presente en una modalidad ( por ejemplo , la percepcin

visual ) , tambin debera ser difcil de aprender nuevo material presentado en la misma
modalidad . Adems , no debe haber consecuencias para recordar el pasado . En
concreto, un dficit selectivo en el procesamiento especial caractersticas de material
visual deben comprometer selectivamente la capacidad de recordar las mismas
caractersticas en una memoria anterior , mientras que deja otros aspectos de la
memoria intacta . Esta idea se ilustra con " El caso de los ciegos al color Pintor" (Sacks
1995 ) . Un consumado pintor estuvo involucrado en un accidente automovilstico a la
edad de 65 aos, lo que le produjo ciega por completo color. Aunque no se identific la
base anatmica de su discapacidad , se cree que fue causado por un dao en las
regiones dedicadas a la percepcin del color (posiblemente incluyendo el rea V4 ) . La
discapacidad en s fue sorprendente . El paciente podra discriminar entre las longitudes
de onda de luz , a pesar de las diferentes longitudes de onda ya no dieron lugar a la
percepcin de diferentes colores . En lugar de ello , las diferentes longitudes de onda
dieron lugar a la percepcin de los diferentes tonos de gris. Debido a que este fue un
caso de acromatopsia cerebral adquirido (es decir , el daltonismo cortical) , fue posible
para preguntar sobre el estado de las memorias previamente establecidos que una vez
que haban incluido la experiencia subjetiva del color. Si el color de los primeros
recuerdos depende de las mismas estructuras corticales que apoyan la percepcin del
color , los recuerdos previamente intactas luego de que una vez que se han recuperado
en el color ahora se deben recuperar en blanco y negro . De hecho , la descripcin del
caso deja poca duda de que la experiencia del paciente , tanto en el futuro y mirar ahora
hacia atrs - era completamente ( y selectiva ) carente de color. A pesar de que conserva
el conocimiento semntico abstracto de color, no poda ni percibir ni despus recordar el
color de los objetos que se le presentan ( insuficiencia antergrada) .
Adems , no subjetivamente podra experimentar el color en su anterior ( y una vez
cromticas ) recuerdos ( insuficiencia retrgrada) . Por ejemplo , saba que su csped era
verde , pero se inform que ya no poda visualizarlo en verde cuando trataba de recordar
lo que una vez mir like.Prosopagnosia Efectos similares se han documentado por
pruebas formales en casos de prosopagnosia adquirida (alteracin reconocimiento de
rostros , o ceguera cara ) . La queja cardinal de los pacientes diagnosticados con la
prosopagnosia es que tienen un dficit de memoria retrgrada selectiva . Es decir, una
vez que las caras reconocibles ya no producen una seal de memoria , aunque se
conservan otros aspectos de la memoria de uno de los mismos individuos. Por ejemplo ,
un paciente que no poda reconocer el rostro de su madre puede seguir reconociendo el
sonido de su voz y an as ser capaces de recordar sus experiencias anteriores con ella.
Paciente LH, un hombre de 37 aos de edad , sufri una lesin en la cabeza cerrada
grave en un accidente automovilstico a la edad de 18 ( Farah et al. 1995a , b). Su dao
cerebral involucrado bilateral inferior regiones temporo - occipital , as como el lbulo
frontal inferior derecho y capacidades adecuadas temporal anterior lobe.Although
generales intelectuales y visuales elementales fueron conservados como consecuencia
del accidente , LH se convirti profundamente deteriorados al reconocer caras conocidas
previamente . Junto a este dficit de la memoria retrgrada , LH tambin exhibi un
dficit en el procesamiento perceptual que fue selectiva para las caras verticales. Por
ejemplo , en una misma cara diferente tarea / discriminacin, LH se comport peor que
los controles para discriminar caras verticales (consistente con un dficit de percepcin

de la cara ) , pero l realiz inesperadamente mejor que los controles para discriminar
caras invertidas (que indica que se han conservado las capacidades perceptivas
generales ) . Paciente LH tambin exhibi amnesia antergrada para nuevas caras . Por
ejemplo , LH y los controles fueron presentados con fotografas en blanco y negro de dos
caras y objetos comunes y se les pidi que memorizarlas ( Farah et al. 1995a ) . En una
prueba de reconocimiento ms tarde , los sujetos de control llevan a cabo en el mismo
nivel para las caras y los objetos nonface . Capacidad L.H ' s para recordar rostros se vea
afectada de manera selectiva. El dficit de la memoria retrgrada asociada con la
prosopagnosia adquirida no se limita a la memoria de reconocimiento , pero se aplica
tambin a recordar y obtencin de imgenes del pasado. En un estudio, ( Barton &
Cherkasova 2003 ) , siete pacientes con prosopagnosia comienzo adulto realizan juicios
comparativos sobre la configuracin de los rostros famosos que trataron de recuperar de
la memoria (por ejemplo , "Quin tiene el rostro ms anguloso : ? George Washington o
Abraham Lincoln ") . Las caras famosas utilizados en esta prueba eran presumiblemente
familiarizados antes de la aparicin de la prosopagnosia . Aun as, los pacientes fueron
gravemente perjudicados en la tarea imaginera cara. Juntos , los resultados de la
prosopagnosia adquirida - un dficit de procesamiento perceptivo modular asociado con
antergrada y retrgrada selectiva amnesia sugieren que las mismas reas que apoyan la
percepcin de caras tambin apoyan la memoria a largo plazo de las caras .

Amusia
Este mismo conjunto de resultados, por lo que un dficit adquirido y procesado
relativamente modular est asociado con dficit de memoria correspondiente (tanto
antergrada y retrgrada) , tambin ha sido reportado en un paciente que ha perdido la
capacidad de reconocer msica familiar , manteniendo las dems funciones perceptivas e
intelectuales ( amusia ) . I.R. Paciente sufrido dao cerebral bilateral en la edad de 28
aos despus de someterse a una serie de operaciones para recortar los aneurismas en
las arterias cerebrales medias derecha e izquierda ( Peretz et al. 1998 , Peretz y Gagnon
1999 ) . En el momento en que se puso a prueba ( en sus primeros aos 40 ) , CTscans
indic que la circunvolucin temporal superior fue severamente daado bilateralmente ,
y la lesin se extiende tambin a implicar estructuras en la corteza frontal y anterior
lbulo parietal inferior . I.R. era de una inteligencia normal , y su capacidad de memoria
en general fue normal, as . Adems, ella exhibi ninguna evidencia de una discapacidad
auditiva de acuerdo con las pruebas audiomtricas estndar , y con excepcin de la
msica no tena dificultades para reconocer sounds.However ambiental familiar,
canciones que fueron una vez familiarizado con ella ahora eran irreconocibles , y que ya
no poda cantar la msica de la memoria ( que haba sido previamente capaces de hacer)
. Su selectiva amnesia retrgrada por la msica previamente familiarizado tambin fue
acompaado por un dficit de percepcin selectiva para la msica. Percepcin musical
fue probada usando un mismo formato / diferente en el que dos breves fragmentos
fueron presentados en la serie (por ejemplo , de Mozart Concierto para piano n 27 de
Mozart seguido por concierto para piano n 23 ) . Controles encontraron esta tarea tan
fcil que no hicieron los errores , incluso cuando el intervalo inter pas mucho tiempo
( 20 s ) y lleno de conversacin, pero el rendimiento de IR no fue mejor que el 80 %

correcto , incluso cuando el intervalo inter fue corto ( 4 s ) . Tambin exhibi amnesia
antergrada para la nueva msica . Una lista de los 15 present brevemente las melodas
se present para su estudio. En una nueva prueba / old posterior reconocimiento que
implica las 15 melodas antiguas mezcladas con 15 nuevos, su rendimiento de la
memoria no era mejor que el azar (mientras que el rendimiento del control super el 85
% correcto ) . Por lo tanto , al igual que con los casos de acromatopsia adquirida y
prosopagnosia adquirida se seal anteriormente, las deficiencias asociadas con amusia
adquirida implican una estrecha relacin entre el procesamiento y almacenamiento de
informacin .
La especificidad de su antergrada y dficits retrogradememory corresponde
directamente a la especificidad de su dficit de percepcin .
Sistemas de Conocimiento
Los resultados considerados aqu son consistentes con la idea de que la memoria de
almacenamiento en el neocrtex refleja el resultado de la transformacin de percepcin y
el anlisis que se produjo en el momento del aprendizaje . Una literatura relacionada se
refiere a la situacin de conocimiento semntico almacenado y su relacin con el
procesamiento de la informacin . Estos estudios no documentan un dficit en mdulos
especficos de procesamiento de la percepcin. En su lugar , ellos documentan los efectos
de las lesiones corticales (por ejemplo , a posterior corteza temporal ) en el conocimiento
previamente adquirido dentro semntica especfica categoras, y se relacionan estos
dficits a los tipos de tratamiento que realizaba cuando el conocimiento se adquiri en
primer lugar. La idea de que el conocimiento systemsmay organizado por categoras
semnticas fue discutido por Warrington y Shallice ( 1984 ) . Ellos describieron cuatro
pacientes con lesiones bilaterales generalizados (a raz de la encefalitis por herpes
simplex ) que incluyeron el medial y lbulos temporales laterales. Adems de tener la
amnesia global , todos los cuatro pacientes mostraron una asimetra en su capacidad
para identificar objetos animados e inanimados . ellos
tenido un deterioro selectivo en la capacidad de nombrar o describir las imgenes de los
objetos animados (por ejemplo , animales y plantas) . Por el contrario, su capacidad de
nombrar o describir imgenes de objetos inanimados ( por ejemplo , la escoba , lpiz,
paraguas ) pareca ser preservado. Suponiendo que todos los objetos eran previamente
conocidos por los pacientes , los resultados describen un deterioro retrogradememory categora especfica. Otros pacientes mostraron el deterioro opuesto. Por ejemplo , el
paciente YOT , que tena daos en la regin temporoparietal izquierda (que se cree ser el
resultado de una tromboembolia ) , mostr relativamente preservado el conocimiento de
los seres vivos y la mala ONOCIMIENTO de objetos inanimados ( Warrington y McCarthy ,
1987). Sin embargo, su comprensin de las partes y tejidos del cuerpo fue anmala en
que expuso el conocimiento acerca de los nombres de tela ( las cosas no vivientes ) y el
escaso conocimiento sobre las partes del cuerpo (cosas vivientes) . Adems , Warrington
y McCarthy ( 1987 ) observaron que los pacientes JBR [ uno de los cuatro pacientes
descritos anteriormente por Warrington y Shallice ( 1984 ) ] , que haba exhibido
una prdida selectiva de conocimiento sobre los seres vivos , sin embargo, haba
conservado el conocimiento sobre las partes del cuerpo ( seres vivos ) y el escaso
conocimiento sobre las telas ( no vivientes cosas) . Estos resultados sugirieron que el

principio por el cual el conocimiento se organiza en las preocupaciones del cerebro si los
objetos se identifican principalmente por sus caractersticas fsicas (forma , color,
textura , etc ) o por su funcin y cmo se utilizan .
En general , lo animado / inanimado distincin se ajusta a este principio , pero las
excepciones estn diciendo . La mayora de los animales son identificados por sus
atributos fsicos , no por lo que se puede hacer con ellos. Por el contrario , los pequeos
objetos inanimados se identifican generalmente por sus funciones y cmo se utilizan (por
ejemplo , barrer con una escoba, escribir con un lpiz). Sin embargo , algunos seres vivos
( tales como partes del cuerpo ) se identifican en gran medida por su funcin , y algunas
cosas no vivientes ( tales como telas ) se identifican en gran medida por su textura y
forma . Una reciente revisin exhaustiva de las pruebas de neuroimagen apoya
firmemente esta cuenta de conocimiento semntico almacenado (Martin 2007 ) . Si estos
dficits de memoria retrgrada de categoras especficas reflejan la prdida de
conocimientos que fue adquirida inicialmente a travs de procesamiento especfica de la
categora , a continuacin, se espera un dficit de memoria antergrada
correspondiente , tambin. As, por ejemplo , un paciente que presenta un dficit
selectivo en nombrar o describir objetos que se definen por la forma en que se utilizan
debe tambin exhibir un dficit selectivo en el aprendizaje de nuevos objetos que se
definen por la forma en que se utilizan . Hasta donde sabemos, esta prediccin no se ha
probado .
RECUERDO y familiaridad
En los ltimos aos , se ha extendido la investigacin de la idea de que las diferentes
estructuras del lbulo temporal medial ( hipocampo, la corteza entorrinal , de la corteza
perirrinal , y la corteza del hipocampo ) pueden soportar diferentes funciones de la
memoria . El estudio de H. M. no poda hacer frente a este problema , porque sus lesiones
bilaterales includedmost de estas estructuras. Sin embargo , otros pacientes,
especialmente los pacientes con lesiones del hipocampo limitados , han sido tiles a este
respecto . Un tema que ha mandado una considerable atencin se refiere a las funciones
desempeadas por el hipocampo y la corteza perirrinal en la memoria de
reconocimiento . La memoria de reconocimiento se piensa
con el apoyo de wo procesos , el recogimiento y la familiaridad ( Atkinson y Juola 1974 ,
Mandler 1980 ) . El recuerdo implica recordar detalles contextuales especficas sobre un
episodio de aprendizaje previo; familiaridad implica simplemente saber que un elemento
se present sin tener disponible toda la informacin adicional sobre el episodio de
aprendizaje. Segn una opinin , tanto en el hipocampo y la corteza perirrinal
contribuyen al recogimiento y la familiaridad ( Squire et al. 2007 , Wixted y Squire
2010 ) .
Segn un punto de vista diferente , el hipocampo y la corteza perirrinal apoyar
selectivamente el recuerdo y la familiaridad , respectivamente (Brown y Aggleton 2001 ,
Eichenbaum et al. 2007 ) . Recordemos frente Reconocimiento Un enfoque para
investigando este problema ha sido comparar el rendimiento en una tarea viejo / nuevo
reconocimiento, que es ampliamente cree que es apoyada tanto por el recuerdo y la
familiaridad con el rendimiento en una tarea de recuerdo libre, que se cree que
dependmainly en recogimiento . ( En una tarea de recuerdo libre , los sujetos se les

presenta una lista de elementos para memorizar y posteriormente se les pidi que
recordaran esos elementos en cualquier orden que deseen. ) Debido a viejo / nuevo
reconocimiento puede ser parcialmente financiado por la familiaridad, la pregunta de
inters es si el rendimiento de los pacientes con lesiones del hipocampo es
desproporcionadamente mayor en una nueva tarea de edad / reconocimiento en
comparacin con el recuerdo libre . Varios estudios de casos y estudios de grupos han
hecho esta pregunta de los pacientes con comienzo adulto
lesiones bilaterales que, segn la RM cuantitativa , se limitan al hipocampo .
CONCLUSIONES
Las primeras descripciones de H.M. cambi cmo se entiende la memoria humana. Lo
que qued claro como resultado del trabajo con HM- y lo que queda claro es hoy que las
estructuras del lbulo temporal medial son esenciales para la funcin normal de la
memoria . Especficamente , estas estructuras se cree que son importantes para la
formacin de la memoria y para el mantenimiento de la memoria durante un perodo de
tiempo despus de aprender . Aunque las lneas activas de investigacin que investiguen
la posibilidad de que estas estructuras tambin contribuyen a otros dominios de la
funcin cognitiva (por ejemplo, la percepcin visual , la memoria de trabajo , y los
clculos en lnea que apoyan la cognicin espacial ), el
medio siglo de investigacin que comenz con H.M. ha demostrado que el profundo
deterioro despus de que ocurra dao en el lbulo temporal medial en un solo dominio,
en concreto, en lo que ahora se denomina la memoria declarativa . Los elementos de la
memoria a largo plazo se almacenan en el neocrtex (no en el lbulo temporal medial)
como producto de la distribucin , la transformacin de dominio especfico que se ha
producido en diferentes regiones del neocrtex en el momento del aprendizaje. Por lo
tanto , la memoria a largo plazo para los eventos enteros est ampliamente representada
, pero las mltiples reas que estn implicadas cada almacn de componentes distintos
de informacin. Adems , los actos de recuerdo implican la reactivacin de la misma
regiones neocorticales que inicialmente tratados y almacenados lo que se aprendi . La
participacin del lbulo temporal medial es consolidar los elementos distribuidos de
memoria en un conjunto coherente y estable ( un proceso que puede llevar aos ) .
Quedan muchas preguntas acerca de cmo se produce la consolidacin , as como sobre
el almacenamiento de la memoria, la recuperacin de la memoria y las funciones
especficas de las diferentes estructuras del lbulo temporal medial y las diferentes reas
de la corteza cerebral . Estos temas abarcan lo que se ha convertido en una tradicin
importante y fructfero de la investigacin dentro de los sistemas y la neurociencia
cognitiva , una tradicin que comenz con el estudio de HM
DECLARACIN DE DIVULGACIN
Los autores no son conscientes de las afiliaciones , membresas , la financiacin, o
participaciones financieras que podran ser percibidos como que afecta a la objetividad
de esta revisin.
Figura 1
Columna de la izquierda . Imgenes de resonancia magntica dispuestos de rostral (A) a
caudal ( C ) a travs del lbulo temporal del paciente HM ( en 1993 en
67 aos) y un varn sano de 66 aos de edad (a la derecha ) . El cerebro comparacin
ilustra las estructuras que parecen haberse eliminado durante la
Ciruga H. M. ' s en 1953. La lesin era de simetra bilateral , que se extiende en sentido
caudal de 5,4 cm en el lado izquierdo y 5.1 cm a la derecha. la

medida caudal total de tejido anormal no se ilustra . El dao incluido medial corteza
temporal polar , la mayor parte del complejo amigdalino , prcticamente toda la corteza
entorrinal , y aproximadamente la mitad rostral de la regin del hipocampo
( circunvolucin dentada , el hipocampo , y complejo subicular ) . La corteza perirrinal fue
daado considerablemente a excepcin de su aspecto ventrocaudal . La corteza del
hipocampo ms posterior ( reas TF y TH , que no se muestra aqu) fue en gran parte
intacto. Adaptado de Corkin et al. ( 1997 ) con permiso de la Sociedad para la
Neurociencia .
Figura 2
(A) Vista esquemtica del sistema de memoria del lbulo temporal medial de la memoria
declarativa , que se compone de el hipocampo y las cortezas perirrinal , entorrinal , y del
hipocampo . Adems de las conexiones que se muestran aqu , tambin hay proyecciones
dbiles de la corteza perirrinal y del hipocampo a la frontera CA1- subiculum . ( b ) Vista
ventral de un cerebro humano ( parte superior izquierda) , el cerebro de mono ( superior
derecha) , y una vista lateral de un cerebro de rata ( parte inferior central ) . Se destacan
los principales componentes corticales del lbulo temporal medial
y expuso . El hipocampo no es visible desde la superficie y en el ser humano se
encuentra debajo de la corteza del lbulo temporal medial . Su extensin anterior se
encuentra por debajo de la corteza perirrinal (prpura) posterior entorrinal (rojo) y , y el
cuerpo principal del hipocampo se encuentra debajo de la corteza del hipocampo . En la
rata , la corteza del hipocampo se denomina corteza postrhinal . Abreviaturas: CE , la
corteza entorrinal , PH , la corteza del hipocampo ( amarillo oscuro) ; POR, corteza
postrhinal ; PR , corteza perirrinal .
Figura 3
Intacta la memoria de trabajo y el deterioro de la memoria a largo plazo . ( a) El nmero
de ensayos necesarios para tener xito en cada longitud de cadena para HM paciente y
controles . H.M. no podra tener xito en la repeticin de la espalda 7 dgitos , incluso
despus de 25 intentos con la misma cuerda . ( b ) El nmero de ensayos necesarios para
conocer las ubicaciones de los diferentes nmeros de objetos para GP paciente y
controles . G. P. no poda reproducir las ubicaciones de cuatro objetos , incluso despus
de 10 intentos con la misma pantalla (panel a adaptado de Drachman y Arbit 1966 , con
permiso de la
Asociacin Mdica de Estados Unidos , y el panel b adaptado de Jeneson et al. 2010 ) .
Figura 4
( a) Los participantes copiaron la figura de Rey - Osterrieth se ilustra en la pequea caja
en la parte superior izquierda y 10 a 15 min ms tarde, sin previo aviso , intentado
reproducir de memoria. La reproduccin mediante un control de representante por debajo
de la cifra objetivo se muestra . El panel izquierdo muestra tambin la reproduccin por
RB paciente, que tena lesiones histolgicamente identificados de la campo CA1 del
hipocampo ( Zola - Morgan et al . 1986 ) . E. P. Paciente , que tuvo grandes lesiones del
lbulo temporal medial , no recordaba copiar una figura y se neg a adivinar. el derecho
seccin muestra reproducciones de siete pacientes con dao circunscrito al hipocampo .
Paneles B y c muestran calificaciones de los mismos siete pacientes ( H ) y 13 controles
de la entrevista de la memoria autobiogrfica , parte de la niez ( Kopelman et al.
1989 ) . Estos hallazgos sugieren que los pacientes que no logran producir cualquiera de
la figura compleja (como EP) o que son deficientes en la produccin de cualquiera de las
memorias semnticas remotos ( A, puntuacin mxima , 21 ) o remoto autobiogrficos
eventos ( B, puntaje mximo , 9 ) le sirva para tener daos
ms all del hipocampo . De hecho, incluso E.P. con sus grandes lesiones limitaron
principalmente al temporal medial lbulos , obtuvieron puntajes mximos en estas dos

pruebas (21/ 21 y 9/9) .

la figura 5
El reconocimiento individual (A) y recordar puntuaciones ( b ) para los pacientes del
hipocampo ( n = 7 ) y controles sanos (n = 8 ) de Manns et al . ( 2003a ) . Cuando las
puntuaciones de los pacientes para el reconocimiento y el recuerdo se convierten en las
puntuaciones z en funcin de la media y la desviacin estndar de las puntuaciones de
control correspondientes , el dficit de reconocimiento ( -1.59 ) es estadsticamente
indistinguible del declive del recuerdo ( -1,81 ) , p> 0,60 . d = discriminabilidad .
la figura 6
Simtrico ( a) y el receptor asimtrica ( b ) operar (ROC) parcelas caractersticos con
datos hipotticos que aparecen como crculos rojos rellenos.
El eje de simetra es la diagonal (lnea gris discontinua) negativo , y el rendimiento de la
oportunidad es indicado por el (lnea azul continua) diagonal positivo. El simtrica ROC
( a) refleja de memoria relativamente dbil ( los datos caen cerca de la diagonal positiva )
, y la Repblica de China asimtrica ( b ) refleja de memoria ms fuerte ( los datos caen
ms lejos de la diagonal positivo ) .