14

3. NANOFSSEIS CALCRIOS

3.1.

Breve Caracterizao e Importncia Paleoceanogrfica

Os nanofsseis calcrios so conjuntos de partculas fsseis, de

composio carbontica, com dimenses inferiores a 30 micrmetros (m) (Figura
5), excluindo-se os fragmentos de fsseis maiores, assim como organismos
juvenis (Bown & Young, 1998).
Os

nanofsseis

calcrios

so

predominantemente

constitudos

de

microalgas calcrias, no entanto podem ocorrer espculas de ascdias e

dinoflagelados

calcrios.

composio

qumica

dos

nanofsseis

predominantemente de carbonato de clcio (CaCO3) precipitado, principalmente,

sob a forma de calcita (Siesser & Winter, 1994).

5 m
Figura 5: Fotografia de uma assemblia de nanofsseis calcrios (microscpio
eletrnico) (http://www.cushmanfoundation.org/resources/slide/calcnanno.htm).

15
Este grupo de microfsseis apresenta registro exclusivamente marinho e
divido em duas grandes categorias: os cocolitos e as formas associadas ou
nanolitos (Young & Bown, 1997a).
Os cocolitos so diminutas placas calcticas, geralmente discides, que
formam

um

envoltrio

predominantemente

carbontico

marinhas

da

em

algas

diviso

unicelulares

Haptfita,

planctnicas

denominadas

de

Cocolitofordeos (Siesser, 1994; Young & Bown, op.cit.; Bown & Young, 1998).
Existem formas muito variadas de nanofsseis calcrios, no discides, que
so denominadas nanolitos. A maior parte dos nanolitos so espcies extintas e
por isso a falta de anlogos modernos dificulta a compreenso das afinidades
biolgicas necessria para a definio taxonmica destas espcies (Bown &
Young, op.cit.).
As espculas de ascdias e calcisferas de dinoflagelados calcrios no se
incluem em nenhuma das definies mencionadas.
Neste estudo o termo cocolito(s) ser amplamente utilizado ao referir as
estruturas fsseis remanescentes das espcies observadas.
Os cocolitofordeos so caracterizados por uma cobertura calcria ao redor
da parede celular composta por cocolitos associados formando uma cocosfera
(Figura 6). Com a morte do organismo processos de degradao e sedimentao
so responsveis por desagregar os cocolitos, que na maioria das vezes so
encontrados individualmente preservados como fsseis embora cocosferas
inteiras possam ser registradas (Bown & Young, op.cit.).

Figura 6: Exemplos de
cocosferas
e
seus
respectivos cocolitos (na
parte
inferior)
ao
microscpio eletrnico. Da
esquerda para direita:
Helicosphaera
carteri,
Discosphaera tubifera e
Florisphaera
profunda
(http://www.nhm.ac.uk/hos
ted_sites/ina/CODENET/).

16
Classificao Taxonmica

Originalmente as algas haptfitas, as quais pertencem os cocolitofordeos,

eram includas no filo Crisfita junto com outras algas. Aps o reconhecimento do
haptonema como uma estrutura flagelar nica, exclusiva deste grupo de algas,
estes

organismos

foram

includos

em uma classe e diviso distintas:

Haptophyceae e Haptophyta.
Posteriormente,

classe

Haptophyceae

foi

substituda

por

Prymnesiophyceae e o termo primnesifitas era amplamente empregado at bem

pouco tempo. No entanto Green & Jordan (1994) ressaltaram, de acordo com o
Cdigo Internacional de Nomenclatura Botnica, que o termo haptfita tinha
prioridade e, desde ento, o preferido na comunidade cientfica.
Outra importante alterao foi a incluso das haptfitas no reino Cromista,
proposto por Cavalier-Smith (1981; 1994 apud Young et al., 1997a). Este reino foi
separado dos protistas e inclu muitos protozorios. As haptfitas so
consideradas algas discretamente protistas, sendo considerado um grupo primitivo
e divergente da principal linha evolutiva dos componentes dos cromistas (Young et
al., op.cit.).

Classificao antiga (Hay, 1977; Okada & McIntyre, 1977):

Reino PLANTAE
Diviso CHRISOPHYTA Pascher, 1914
Classe HAPTOPHYCEAE Parke & Dixon, 1964
Ordem COCCOLITHOPHORALES Schiller, 1926

17
Classificao atualmente adotada (Young & Bown, 1997a; 1997b; Bown &
Young, 1997; Young et al., 2003) 1 :

Reino CHROMISTA Cavalier-Smith, 1981

Diviso HAPTOPHYTA Hibberd ex Cavalier-Smith, 1986
Classe PRYMNESIOPHYCEAE Hibberd, 1976
Subclasse PRYMNESIOPHYCIDAE Cavalier-Smith, 1986

Ordem

ZYGODISCALES (Young & Bown, 1997)

Famlia

HELICOSPHAERACEAE (Black, 1971)

Gnero/Espcie
Famlia

Helicosphaera carteri (Wallich, 1877) Kamptner, 1954

PONTOSPHAERACEAE (Lemmermann, 1908)

Gnero/Espcie

Pontosphaera spp. (Lohmann, 1902)

Scyphosphaera spp. (Lohmann, 1902)

Ordem

SYRACOSPHAERALES (Ostenfeld, 1899)

Famlia

SYRACOSPHAERACEAE (Hay, 1977)

Gnero/Espcie
Famlia

Syracosphaera spp. (Lohmann, 1902)

CALCIOSOLENIA (Kamptner, 1927)

Gnero/Espcie

Calciosolenia murrayi (Gran) Murray & Hjort, 1912

Ordem

RHABDOSPHAERALES (Ostenfeld, 1899)

Famlia

RHABDOSPHAERACEAE (Lemmermann, 1908)

Gnero/Espcie

Rhabdosphaera clavigera (Murray & Blackman, 1898)

Discosphaera tubifera (Murray & Blackman, 1898)

Somente Ordens com espcies apreciadas neste estudo foram relacionadas no item de
classificao taxonmica.

18
Ordem

ISOCHRYSIDALES (Young et al., 2003)

Famlia

NOELAERHABDACEAE (Jerkovic, 1970 emend.)

Gnero/Espcie

Emiliania huxleyi (Lohmann, 1902) Hay & Mohler, 1967 emend.

Gephyrocapsa oceanica (Kamptner, 1943 emend.)
Gephyrocapsa spp. (Kamptner, 1943)
Reticulofenestra spp. (Hay et al. 1966)

Ordem

COCCOSPHAERALES (Haeckel, 1894 emend.)

Famlia

COCCOLITHACEAE (Poche, 1913 emend.)

Gnero/Espcie
Famlia

Coccolithus pelagicus (Wallich, 1871) Schiller, 1930

CALCIDISCACEAE (Young & Bown, 1997)

Gnero/Espcie

Calcidiscus leptoporus (Murray & Blackman, 1898)

Umbilicosphaera spp. (Lohmann, 1902)

Incertae sedis (Young et al., 2003)

Gnero/Espcie

Umbellosphaera spp. (Paasche) Markali & Paasche, 1955

Formas associadas /Nanolitos:

Famlia

BRAARUDOSPHAERACEAE (Deflandre, 1947)

Gnero/Espcie

Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud)

Famlia CERATOLITHACEAE (Norris, 1965)

Gnero/Espcie

Ceratolithus cristatus (Kamptner, 1950)

Nanolito Incertae sedis

Gnero/Espcie

Florisphaera profunda (Okada & Honjo, 1973)

19
Importncia Paleoceanogrfica

Os nanofsseis calcrios so muito utilizados em estudos bioestratigrficos

e paleoceanogrficos de depsitos marinhos devido a sua enorme abundncia nas
rochas e sedimentos de origem marinha aliada ampla distribuio geogrfica,
rpida evoluo e ao fato de serem provenientes predominantemente de
organismos planctnicos (Antunes, 1997). Esta ltima caracterstica torna-os
timos indicadores das condies superficiais do oceano.
Quando os cocolitofordeos surgiram no incio da Trissico Superior, h
aproximadamente 230 M.a. (milhes de anos), eles eram mais cosmopolitas, mais
abundantes e diversos. A extino em massa ocorrida no trmino do perodo
Cretceo reduziu enormemente a comunidade deste grupo, extinguindo a maioria
das espcies (Brand, 1994). Atualmente os cocolitofordeos dominam as guas
ocenicas temperadas e tropicais. A maioria dos cocolitofordeos recentes vive em
guas quentes, estratificadas e pobres em nutrientes.
Enquanto organismo vivo, os cocolitofordeos compem o principal grupo
unicelular do nano(fito)plncton marinho. Habitam as guas superficiais onde so
importantes contribuintes da produo primria ocenica. Este grupo de algas so
os maiores produtores primrios que convertem gs carbnico (CO2) dissolvido no
oceano em carbonato de clcio inorgnico (CaCO3) sob a forma de cocolitos
(Steinmetz, 1994), desta forma os nanofsseis compem o grupo de fsseis
calcrios mais abundante do planeta (Brand, op.cit.).
Bown e Young (1998) e Margulis e Sagan (2002) chamam a ateno para o
paradoxo de partculas to pequenas serem to notavelmente visveis nos
oceanos e no registro geolgico, como pode ser constatado na figura 7. Imagens
de satlite registram floraes (blooms) de cocolitofordeos, geralmente em
regies mais frias, em guas ricas em nutrientes e tambm aps a passagem de
sistemas frontais atmosfricos que remobilizam nutrientes na coluna dgua
superficial.

20

Figura 7: Exemplos visuais do registro sedimentar (a-c) e floraes ocenicas (d-e) de cocolitofordeos. a: The
Seven Sisters em Sussex (Inglaterra), b: White Cliffs em Dover (Inglaterra), c: Pamukele (Turquia), e: prximo a
ilha
Terra
Nova
(Canad)
e
d:
costa
da
Cornualha
(Inglaterra)
(fonte:
http://www.nhm.ac.uk/hosted_sites/ina/galleries/ e http://www.noc.soton.ac.uk/soes/staff/tt/eh/satbloompics.html).

O processo de produo mineral de CaCO3, via calcificao dos cocolitos

na superfcie do mar e o seu armazenamento no fundo do oceano, representa
uma varivel essencial do ciclo global do carbono (Steinmetz, 1994).
Cerca de 80% do carbono que depositado nos sedimentos marinhos por
ano est na forma de carbonato de clcio, sendo a maior parte produzido
biologicamente. Acredita-se que 20 a 40% deste CaCO3 seja produzidos por
cocolitofordeos (Brand, 1994) (Figura 7). Outros autores propem que, devido
enorme abundncia e realizao de fotossntese e calcificao, estas algas so
importantes componentes dos ciclos biogeoqumicos da Terra (Bown & Young,
1998).
Alm de comporem a base da cadeia trfica dos oceanos, estes
organismos desempenham um papel significativo nas trocas de CO2/O2 entre o
oceano e a atmosfera. Em muitas regies dos oceanos mundiais os principais
sinais oceanogrficos esto preservados nas assemblias de nanofsseis
calcrios, j que algumas espcies so sensveis s variaes de temperatura e

21
salinidade e assim podem refletir as variaes espaciais e temporais das
condies superficiais do oceano (Toledo, 2000).
A partir da dcada de 90 os nanofsseis calcrios receberam maior ateno
por fornecerem um bom ndice da produtividade primria dos oceanos sendo,
portanto, um indicador de paleoprodutividade (Brummer & van Eijden, 1992;
Beaufort et al. 1997).
No caso do oceano Atlntico tropical equatorial, a quantidade de luz no
um fator limitante e as variaes na produtividade so condicionadas pela
quantidade de nutrientes disponveis na zona euftica (Baumann et al., 1999). A
disponibilidade de nutrientes, por sua vez controlada pela profundidade da
nutriclina, que nos oceanos tropicais coincide aproximadamente com a
profundidade da termoclina.
A variao da profundidade da nutriclina pode ser monitorada pela
abundncia relativa dos nanolitos de F.profunda (Okada & McIntyre, 1979; Molfino
& McIntyre, 1990).
Alm da importncia ecolgica estes organismos exercem um papel
climtico crucial. Os cocolitofordeos, da mesma forma que outros componentes
do

fitoplncton,

sintetizam

substncias

osmorregulatrias

relacionadas

neutralizao dos efeitos do aumento de salinidade (acmulo de sais na clula).

Com a morte do organismo estas substncias se decompem formando o gs
dimetilsulfeto (DMS) (Charlson et al., 1987; Margulis & Sagan, 2002; Gildor &
Follows, 2002; Lovelock, 2006). Os cocolitofordeos apresentam as maiores taxas
de liberao de DMS por unidade de biomassa comparando a outros
componentes do fitoplncton (Charlson et al., op.cit.).
O DMS liberado na gua escapa da superfcie do oceano para a atmosfera
onde reage com o oxignio e produzem aerossis de sulfato. Estes aerossis iro
formar sobre os oceanos um dos mais importantes ncleos de condensao de
nuvens (NCN), que so minsculas partculas onde vapor dgua pode condensar.
O aumento da cobertura de nuvens e do albedo (devido refletncia das nuvens),
deve diminuir a temperatura da superfcie terrestre e a radiao solar abaixo das

22
nuvens (Figura 8) (Charlson et al. 1987; Margulis & Sagan, 2002; Gildor & Follows,
2002; Lovelock, 2006).

Figura 8: Diagrama conceitual da

participao
do
fitoplncton
(principalmente cocolitofordeos) como
agente climtico devido produo e
liberao do dimetilsulfeto (DMS),
oxidao na atmosfera, formao de
ncleos de condensao de nuvens
(NCN) e aumento da cobertura de
nuvens (modificado de Charlson et al.,
1987).

A mediao biolgica deste processo constitui o ponto chave do conceito de

homeostase e auto-regulao planetria que corroborou a teoria de Gaia
(Lovelock, 1987; 1991; 2006; Charlson et al., op.cit.). De acordo com estes autores
a Terra um sistema planetrio em evoluo onde a biota desempenha um papel
fundamental, assim como as rochas, oceanos e a atmosfera, que interrelacionados regulam as condies atuantes nos sistemas terrestres.
A maior taxa de emisso de DMS atribuda aos oceanos tropicais e
equatoriais, onde as guas so mais quentes, salinas e bem iluminadas. Isto
sugere que a elevao do albedo em tais regies pode reduzir a entrada de calor

23
nos oceanos das baixas latitudes, afetando diretamente o clima (Charlson et al.,
1987).
Evidncias de testemunhos de gelo da Antrtica mostram que em perodos
glaciais a emisso de DMS pode ter sido cinco vezes maior, possivelmente devido
a maior produtividade dos oceanos (Lovelock, 2006). O aumento da produtividade
global estaria associado s mudanas em grande escala na circulao ocenica
em perodos glaciais (Broecker, 1998; Seidov & Maslin, 2001).
Portanto o conhecimento ecolgico e biogeogrfico destas microalgas
calcrias torna seu registro fssil um dos mais difundidos indicadores
paleoceanogrficos (Bradley, 1999).

3.2.

Distribuio Geogrfica e Zoneamento Vertical

A distribuio dos cocolitofordeos regida pelas variaes de temperatura,

sendo muito influenciada pelas caractersticas das guas superficiais e mudanas
climticas (Mostajo, 1986). Alm disso, tambm sofre influncias de fatores como
salinidade, nutrientes e disponibilidade de luz.
No entanto, diferente da maioria dos outros grupos do fitoplncton, a
diversidade dos cocolitofordeos maior em regies quentes de baixa
produtividade, principalmente os giros ocenicos centrais e reas de circulao
restrita. Em guas temperadas e em guas costeiras estes organismos
apresentam menor diversidade e apenas poucas espcies vivem em guas
ocenicas subpolares.
Geograficamente, os cocolitofordeos podem ser separados em cinco zonas
latitudinais controladas, basicamente, pela temperatura: subrtica, temperada
(transicional), subtropical (central), tropical (equatorial) e subantrtica.
Estas zonas esto associadas circulao das maiores massas dgua. Os
limites destas zonas, portanto no so estticos nem bem definidos j que os
sistemas frontais que os separam esto continuamente em movimento,
deslocando-se em meandros (Winter et al., 1994). Ao mesmo tempo, esta

24
distribuio no leva em considerao as correntes costeiras, giros, vrtices e
meandros, e regies de ressurgncia que so ambientes onde as variaes de
temperatura so menos significantes (Baumann, et al. 2005).
Atravs do tempo geolgico a distribuio biogeogrfica das espcies
individuais altera-se substancialmente como resultado das mudanas do ambiente
planetrio (Brand, 1994).

Young (1994) dividiu os nanofsseis calcrios em trs grupos, utilizando,

ento, critrios ecolgicos:

(1)

Espcies caractersticas de ambientes eutrficos (guas equatoriais,

altas latitudes e reas de ressurgncia): dominados por espcies
de cocolitos tipo placolito e por espcies formadoras de floraes
(blooms) como Emiliania huxleyi, Gephyrocapsa ocenica e
Umbilicosphaera spp.;

(2)

Comunidades de gua superficial em latitudes subtropicais: espcies

adaptadas a reduzido contedo de nutrientes, especialmente os
giros

ocenicos

oligotrficos.

Dominadas

por

espcies

umbeliformes como Discosphaera tubifera e Umbellosphaera

spp.;

(3)

Comunidades da zona euftica com profundidade entre 150-200m

em latitudes baixas e mdias: dominadas por espcies
adaptadas a baixa luminosidade e alto teor de nutrientes, ex.
Florisphaera profunda e Gladiolithus flabellatus.

25

Winter et al. (1994) propuseram uma subdiviso similar com o seguinte

zoneamento vertical:

(1)

Zona

euftica

superior

(0-80m):

caracterizada

por

Rhabdosphaera clavigera, G. oceanica e Ceratolithus spp.

(2)

Zona euftica intermediria (aprox. 80-120m): muito abundante,

porm sem flora caracterstica;

(3)

Zona euftica inferior (120-220m): caracterizada por F. profunda

e Gladiolithus flabellatus.

Winter et al. (op.cit.) ressaltam que estas subdivises so mais bem

definidas em guas subtropicais, podendo ocorrer zoneamento vertical em guas
tropicais de plataforma profunda.
O modelo de distribuio das comunidades vivas geralmente refletido nos
sedimentos marinhos (Baumann et al., 1999), porm sabe-se pouco sobre a
transformao da comunidade viva de cocolitofordeos, em assemblias dos
mesmos nos sedimentos e o fluxo de cocolitofordeos nos sedimentos superficiais.
No entanto sabe-se que a tanatocenose bastante similar biocenose, sendo
considerada uma amostra da comunidade da zona euftica. Embora os processos
ps-deposicionais possam modific-la, a tafocenose representativa, porm
quantitativamente reduzida (Steinmetz, 1994).
De acordo com Steinmetz (op.cit.) e Bown e Young (1998) os cocolitos so
fenomenalmente abundantes nos sedimentos marinhos acima da profundidade de
compensao do carbonato 2 (PCC) e preservam a composio das comunidades
da zona ftica sobrejacente devido ao protetora e rpida sedimentao via

A Profundidade de Compensao do Carbonato (PCC) a profundidade a partir da qual a taxa de

dissoluo excede a taxa de deposio de partculas carbonticas (Barett-Bekker et al., 1998), normalmente
quando estas partculas somam menos de 20% do sedimento total (Brown et al., 2001).

26
pelotas fecais de organismos zooplanctnicos (consumidores primrios) ou via
agregados de neve marinha 3 . A velocidade de sedimentao por cocolito inferior
a 15 cm/dia, mas atravs desses agentes sedimentares podem decantar em 100
m/dia (neve marinha) e at 200 m/dia (pelotas fecais) (Steinmetz, 1994).
Estudos recentes visam compreender a transformao das comunidades
vivas de cocolitofordeos em assemblias de nanofsseis calcrios, unindo
amostras do plncton, armadilhas de sedimentos, amostras de sedimentos
superficiais e testemunhos marinhos. Kinkel et al. (2000) e Baumann et al. (2005)
realizaram estudos desta natureza no Atlntico equatorial e no Mar da Arbia,
respectivamente.
De acordo com estes autores o padro de distribuio geogrfica dos
cocolitos na superfcie do fundo ocenico reflete as comunidades das massas
dgua superficiais e suas condies oceanogrficas. No entanto ao comparar o
plncton coletado e as armadilhas de sedimento algumas espcies encontravamse ausentes ou em menores propores, principalmente as de formas mais
delicadas que se desintegram facilmente e podem ser dissolvidas (Baumann et al.
op.cit.). Por outro lado, o registro das armadilhas e o registro sedimentar so
bastante similares, tanto em composio especfica como em proporo relativa e
absoluta.
Porm Kinkel et al. (op.cit.) ressaltam que os sedimentos superficiais da
regio

equatorial

do

Atlntico

refletem

claramente

as

caractersticas

oceanogrficas do padro de circulao na camada de mistura atravs dos

nanofsseis calcrios, exceto para Umbellosphaera spp., que tem sua abundncia
fortemente reduzida. Isto faz aumentar a abundncia relativa do taxa F. profunda
que j apresenta altas concentraes na coluna dgua desta regio.
A maior abundncia relativa deste txon tambm atribuda alta proporo
cocolitos/cocosferas desta espcie (Giraudeau, 1992), que tem em mdia 200
nanolitos (Okada & Honjo, 1973). As demais espcies apresentam menos

Neve Marinha o nome dado aos agregados de material particulado em suspenso nos oceanos (Barett-

Bekker et al., 1998).

27
cocolitos por cocosfera (Tabela 1), fazendo com que sejam facilmente mascaradas
em estudos quantitativos paleoceanogrficos.
Tabela 1: Converso de cocolitos em cocosferas para algumas espcies.
Txon

N aproximado de cocolitos/cocosfera

Referncia

Florisphaera spp.

200

Okada & Honjo (1973)

Helicosphaera spp.

20

Okada & McIntyre (1977)

Rhabdosphaera spp.

40

Giraudeau (1992)

Syracosphaera spp.

50

Lecal (1951) in Giraudeau (1992)

U. sibogae

80

Okada & McIntyre (1977)

E. huxleyi

50

Okada & McIntyre (1977)

Estratgias Ecolgicas

Brand (1994) sugere que os cocolitofordeos se distribuem ao longo de

gradientes de nutrientes de guas eutrficas costeiras e polares para guas
oligotrficas dos giros centrais subtropicais e que as suas caractersticas
biolgicas refletem, respectivamente, as estratgias ecolgicas r- e K-, espcies
oportunistas e espcies em equilbrio respectivamente.
As espcies marinhas oportunistas (r-estrategistas) so caracterizadas por
curtos perodos de vida e rpido desenvolvimento para a maturidade reprodutiva
(Odum, 2004). Comunidades dominadas por este tipo de espcie apresentam
grandes flutuaes no nmero de indivduos ao longo do tempo. So conhecidos
como oportunistas devido rpida assimilao de recursos temporariamente
disponveis (Young, 1994).
As espcies K-estrategistas apresentam longos perodos de vida e
desenvolvimento relativamente lento at atingir a maturidade reprodutiva. Estes
organismos geralmente habitam reas mais estveis. Comunidades dominadas
por estas espcies so mais constantes em abundncia.
Young (op.cit.) classificou quatro grupos de cocolitofordeos com tipos de
cocosferas distintas e discriminadas por estratgias ecolgicas (Tabela 2).

28

Tabela 2: Classificao dos cocolitofordeos de acordo com a morfologia dos cocolitos, estratgias
ecolgicas e ambientes preferenciais de acordo com Young (1994).
Grupo
(morfologia do
cocolito)

Placolito

Umbeliformes
(cirtolito)

Estratgia
Ecolgica
r

Adaptaes

Exemplos

condies eutrficas,

G.oceanica1, C. leptoporus, C. pelagicus,

sucesso ecolgica precoce

Umbilicosphaera sibogae, E. huxleyi

2

guas oligotrficas de
fortemente K

Umbellosphaera spp.

baixas latitudes, sucesso

D. tubifera

ecolgica tardia

Floriformes

miscelnea

fracamente K

guas profundas

F. profunda3, G. flabellatus

condies ambientais

4
Syracosphaeraceae, Helicosphaeraceae ,

intermedirias

Rhabdosphaeraceae, Pontosphaeraceae

*Imagens do banco de dados CODENET (http://www.nhm.ac.uk/hosted_sites/ina/CODENET/).

3.3.

Caracterizao das Espcies Tropicais Recentes ( 4 , 5 )

Braarudosphaera bigelowii (Gran & Braarud, 1935) Deflandre, 1947 (Figura 9)

Esta espcie mais comum em

guas costeiras com alta concentrao
de nutrientes e menor salinidade e por
isso

ambientes

considerada
de

menor

indicadora

de

profundidade

(Gonalves & Dehnhardt, 1999; Kelly et

al., 2003; Maurrasse et al. 2005; Hagino
et al. 2005; Takano et al. 2006).
Figura 9: Nanolito de B. bigelowii ao microscpio tico
(M.O.) (1000x).

Somente os txon de interesse deste estudo foram relacionados.

Todas imagens apresentadas compem o arquivo do Laboratrio de Paleoceanografia do
Atlntico Sul (LaPAS/IOUSP). Fotografias de Felipe A. L. Toledo.

29
O registro fssil de B. bigelowii abundante em fcies sedimentar sob
influncia da zona nertica (Maurrasse et al. 2005; Hagino et al. 2005), sendo raro
em ambientes pelgicos (Kelly et al., 2003). Pode estar associada significante
mistura de gua doce s guas superficiais (D. Watkins com. pess.).
Takano et al. (2006) associou maior abundncia esta espcie a eventos de
menor diversidade e tambm sugere que seja uma espcie r-estrategista devido
aos registros de extensas floraes seguindo floraes de dinoflagelados no final
do perodo Cretceo. No Atlntico sul existem vasas oligocnicas exclusivas de B.
bigelowii que esto relacionadas a ressurgncia de guas mais frias e menos
salinas (Takano op.cit.).

Calcidiscus leptoporus (Murray & Blackman, 1898) (Figura 10)

Espcie de hbito ocenico

de regies tropicais, caracterstico
de

ambientes

Suportam

oligotrficos.

variaes

temperatura

de

20

de
30C,

havendo tambm formas de gua

fria

(<

6C)

(Brand,

1994).

Experimentos mostraram que C.

leptoporus pode crescer em baixas
concentraes de ferro, zinco e
mangans (Fe, Zi e Mn).
Figura 10: Cocolito de C. leptoporus ao microscpio tico (M.O.)
(1000x).

Ao contrrio de Brand (op.cit.), Boeckel et al. (2006) sugerem que esta

espcie est associada a ambientes eutrficos de menores temperaturas, pois
apresenta relao direta com nutrientes, principalmente o fosfato e relao inversa
com a temperatura e salinidade. Alguns estudos sugerem que seu padro de
abundncia nos oceanos modernos est relacionado dinmica sazonal da

30
termo-nutriclina, outros sugerem que seja um bom indicador de alta produtividade
e/ou associados ao decrscimo de temperatura (Aizawa et al. 2004).
Em amostras superficiais de sedimento ao longo do oceano Atlntico Sul e
oceano Austral, esta espcie encontrada sob diversos regimes oceanogrficos
em uma mdia de aproximadamente 27%. As maiores abundncias (> 60%) so
na poro meridional do oceano, ao sul da Zona de Convergncia Subtropical
(ZCS).
Na regio do Atlntico equatorial oeste so reportadas concentraes
menores que 3%, sendo uma das espcies mais raras. Este comportamento
tambm aplicvel aos sedimentos abaixo das guas ocenicas subtropicais entre
10 e 30S (< 12%) (Boeckel et al., 2006). Nas estaes mais prximas rea
deste estudo estes autores registraram uma abundncia < 2,5% para esta
espcie.
Trs morftipos so descritos para esta espcie: 1) pequeno (dimetro <
5m); 2) intermedirio (5m < dimetro < 8,5m) e 3) grande (dimetro < 8,5m).
O morfotipo intermedirio dominante no oceano Atlntico Sul (Boeckel et al.,
op.cit.), entretanto por limitaes instrumentais no houve distino de morfotipos
neste estudo. Renaud et al. (2002) reportou que o morfotipo intermedirio seria
adaptado a guas de menor temperatura, empobrecidas em nutrientes,
especialmente em nitrato, e com significativa mistura vertical.

Calciosolenia murrayi (Gran) Murray & Hjort, 1912 (Figura 11)

Figura 11: Cocolito de C. murrayi ao microscpio

tico (M.O.) (1000x).

31
A espcie C. murrayi pode ser um indicador de guas costeiras devido a
sua afinidade com reas mais restritas plataforma continental. tambm
associada a guas mais trbidas e/ou curtos perodos de intensa precipitao
atmosfrica, que seria responsvel por transportar este material derivado da
plataforma para ambientes mais profundos (Andruleit et al. 2004). Broerse et al.
(2000a) acrescentam que existem registros desta espcie associados a
diatomceas e dinoflagelados.

Ceratolithus spp. (Kamptner, 1950) (Figura 12)

Este grupo tende a ser mais

freqente em guas costeiras do que
em ambientes pelgicos (Okada &
McIntyre,

1977).

Outros

autores

sugerem que esto associados a

guas

mais

estratificadas

aquecidas
(Gonalves

e
&

Dehnhardt, 1999; Flores et al. 1999).

Figura 12: Nanolito de C. cristatus ao microscpio tico
(M.O.) (400x).

Discosphaera tubifera (Murray & Blackman, 1898) Ostenfeld (Figura 13)

Figura 13: Cocolito de D. tubifera ao microscpio tico

(M.O.) (http://www.geo.unimb.it/Elisa/coccoliths).

32
Esta uma espcie de regies tropicais caracterstica dos giros centrais
oligotrficos, suporta temperaturas entre 20 e 30C. Alguns autores sugerem que
sua abundncia no afetada pelo aumento da concentrao de nutrientes
(Brand, 1994; Broerse et al. 2000b), o que uma caracterstica de espcies Kestrategistas.
Em concordncia com estas observaes, Boeckel et al. (2006) mostraram
uma relao direta desta espcie com temperatura e salinidade, mas relao
inversa aos nutrientes. Alm disso, estes organismos seriam abundantes em
guas empobrecidas em nitrato e com intensidade luminosa alta (Broerse et al.
op.cit.).
D. tubifera apresenta baixas concentraes nos sedimentos superficiais do
oceano Atlntico Sul e Austral tendo em mdia 0,4% de abundncia. As maiores
concentraes so reportadas nas proximidades da cordilheira meso-ocenica (>
2,5%). Ao longo da margem continental sul-americana e na elevao do Cear as
concentraes superam 1% (Boeckel et al., op.cit.). Na rea mais prxima a deste
estudo houve um registro de menos de 2,5% de abundncia nos sedimentos
superficiais.

Emiliania huxleyi (Lohmann, 1902) Hay & Mohler, 1967 emend. (Figura 14)

E. huxleyi a espcie de
cocolitofordeo mais abundante e
cosmopolita

atualmente

nos

oceanos mundiais, apresentando

abundncia relativa de 60 a 80%.
a nica espcie encontrada em
quase todas as amostras de gua
do mar e nos sedimentos do
Quaternrio
op.cit.).
Figura 14: Cocolito de E. huxleyi ao microscpio tico (M.O.) (1000x).

superior

(Brand,

33

uma das espcies mais euritermais e eurihalinas, ou seja, apresentam

enorme tolerncia variao de temperatura (1 a 30C) e salinidade (11 a 41 ppt)
(Brand, 1994). Sua abundncia percentual aumenta em direo as altas latitudes
(Okada & Honjo, 1973; Aizawa et al. 2004).
Os organismos desta espcie parecem ter habilidade de crescer em vrios
nveis de nutrientes, desde ambientes eutrficos a oligotrficos (crescem em
baixas concentraes de Fe, Zi e Mn). No entanto, apresentam preferncia por
ambientes pelgicos, guas mais frias e ricas em nutrientes dos giros centrais
subtropicais e reas de ressurgncia. Sua abundncia cresce com o aumento da
concentrao de nutrientes (Brand, op.cit.) sendo uma espcie comum dominando
floraes ocenicas.
Nos sedimentos superficiais do Atlntico Sul e oceano Austral E. huxleyi
dominante apresentando uma mdia de aproximadamente 44%. As maiores
abundncias foram encontradas depositadas abaixo das reas de ressurgncia da
costa africana (>50%) e ao sul de 32S na margem continental brasileira,
argentina e uruguaia (>80%). As menores abundncias so encontradas ao norte
de 32S (< 30%) (Boeckel et al., 2006), a regio prxima a este estudo apresentou
o menor registro de abundncia desta espcie, no entanto o valor percentual no
foi relatado.

Florisphaera profunda (Okada & Honjo, 1973) (Figura 15)

Espcie conhecida por habitar as

maiores profundidades da camada superficial
e estar fortemente relacionada a ambientes
estveis, estratificados e profundos (zona
ftica inferior) onde a luminosidade muito
reduzida (Okada & Honjo, op.cit.; Baumann
et al. 2005; Boeckel et al. op.cit.).
Figura 15: Nanolito de F. profunda ao microscpio
tico (M.O.)(http://www.geo.unimb.it/Elisa/coccoliths).

34
De acordo com Boeckel et al. (2006), F. profunda apresenta relao direta
com temperatura e salinidade e relao inversa com nutrientes, indicando uma
tendncia a ambientes oligotrficos, o que tambm foi ressaltado por Kinkel et al.,
2000. Alguns estudos relacionam o padro de distribuio desta espcie com a
transparncia da gua superficial (Ahagon et al., 1993) e rara ou ausente em
guas turbulentas, como ambientes costeiros e/ou reas de ressurgncia
(Baumann et al., 2005).
Thomson et al. (2004) considerou F. profunda um marcador persistente da
produo de carbonato e das mudanas da estrutura da coluna dgua. Esta
espcie conhecida por variar de acordo com as variaes de profundidade da
termo-nutriclina (Molfino & McIntyre, 1990).
F. profunda caracterstica das assemblias fsseis de regies equatoriais
(Giraudeau, 1992). A distribuio desta espcie nos sedimentos superficiais do
Atlntico Sul apresenta as maiores concentraes nos sedimentos equatoriais
entre 10N e 5S e ao longo da margem continental brasileira (> 40%). As
menores concentraes so observadas ao sul de 40S (< 15%). Na rea mais
prxima a deste estudo houve um registro de aproximadamente 20 - 40% de
abundncia nos sedimentos superficiais.

Gephyrocapsa oceanica (Kamptner, 1943 emend.) (Figura 16)

Espcie
ambientes
marginais
ressurgncia

abundante
nerticos,

quentes,

em
mares

reas

(equatorial

de
e

plataforma continental externa) e

guas ricas em nutrientes ao longo
das margens dos giros centrais
subtropicais (Brand, 1994).
Figura 16: Cocolito de G. oceanica ao microscpio tico
(M.O.) (1000x).

35
G. oceanica tambm uma espcie formadora de floraes ocenicas,
tende a preferir as menores profundidades em guas ocenicas menos salinas,
porm enriquecidas em nutrientes (Bollmann, 1997). Boeckel et al. (2006)
sugerem que esta espcie influenciada pela densidade estando relacionada a
ambientes turbulentos.
Pode dominar comunidades de cocolitofordeos em guas mais aquecidas
das regies citadas, em guas mais frias essas mesmas regies so dominadas
por E. huxleyi (Brand, 1994).
Ao contrrio da maioria das espcies tropicais G. oceanica aumenta em
abundncia em resposta ao aumento de nutrientes. Todavia, estes organismos
crescem em baixas concentraes de Fe, Zi e Mn (Brand, op.cit.). Esta espcie
apresenta relao direta com os nutrientes, porm relao inversa com
temperatura e salinidade (Boeckel et al., op.cit.).
De acordo com os trabalhos de Boeckel et al. (op.cit.) a abundncia mdia
desta espcie nos sedimentos superficias do Atlntico Sul e oceano Austral de
~4%. A regio leste do oceano Atlntico Sul apresenta as maiores abundncias (>
10%). Na margem continental uruguaia e sul brasileira a abundncia supera 3% e
os menores valores so encontrados na cordilheira meso-ocenica (< 1%). Nos
registros de sedimentos superficiais prximos a margem continental nordeste do
Brasil sua abundncia no ultrapassa os 2,5%.

Gephyrocapsas pequenas (p.ex. G. ericsonii (McIntyre & B, 1967)) (Figura 17)

Figura 17: Cocolitos de Gephyrocapsas pequenas ao microscpio tico

(M.O.) (http:// www-odp.tamu.edu/publications/198_SR/104/104_p2.htm).

36
Este grupo, e em especial a G. ericsonii, so comuns em regies de gua
quente dos oceanos tropicais e temperados. A abundncia deste grupo parece ser
afetada pela concentrao de nitrato na gua (Aizawa et al., 2004).
Em sedimentos superficiais sua abundncia mdia de aproximadamente
6%. As maiores abundncias foram reportadas ao sul de 20S, principalmente na
margem continental Argentina e regies de ressurgncia da costa africana
(Boeckel et al., 2006). As menores abundncias (< 3%) foram registradas no
oceano Atlntico tropical e subtropical entre 10N e 20S (Boeckel et al., op.cit.).
Na rea prxima a deste estudo a concentrao mdia foi similar a de G. ocenica
(<2,5%).
Por apresentarem relao levemente inversa com temperatura e salinidade
e relao direta com os nutrientes tambm so associadas a ambientes
turbulentos podendo ser influenciadas pela densidade da gua e pelo macronutriente fosfato (Boeckel et al., op.cit.). A relao com ambientes eutrficos faz
das gephyrocapsas pequenas um bom indicador das condies de nutrientes no
passado (Aizawa et al., op.cit.).

Helicosphaera carteri (Wallich, 1877) Kamptner, 1954 (Figura 18)

Espcie tropical de ambientes

nerticos (Okada, 1992). Brand (1994)
relata que o aumento da concentrao
de nutrientes no induz o aumento da
abundancia desta espcie, o que pode
ser um indicador de um organismo kestrategista em condies oligotrficas.

Figura 18: Cocolito de H. carteri ao microscpio tico

(M.O.) (1000x).

37
No entanto Boeckel et al. (2006) sugerem associao de H. carteri a
ambientes eutrficos com temperaturas mais baixas devido relao inversa com
temperatura e salinidade e relao direta com nutrientes, principalmente nitrato
observado em seus estudos. Baumann et al. (2005) e Triantaphyllou et al. (2004)
assinalam a preferncia de H. carteri por guas quentes e produtivas.
H. carteri apresenta ampla distribuio, porm sua abundncia mdia em
sedimentos superficiais de 2% no Atlntico Sul e oceano Austral, podendo
ultrapassar 3,5% no noroeste da frica, 3% na cordilheira ocenica ao sul da
Convergncia Subtropical e 2% nas reas de ressurgncia do sudeste do
Atlntico. Prximo ao nordeste do Brasil sua concentrao mdia baixa (<
2,5%)(Boeckel et al., op.cit.).

Pontosphaera spp. (Lohmann, 1902) (Figura 19)

Este

grupo

estar

parece

relacionado

ambientes

oligotrficos,

apresenta maior abundncia

quando

os

ressurgncia

eventos

de

cessam

completamente, no sendo
limitado

por

nutrientes

(Broerse et al., 2000b).

Figura 19: Cocolito de Pontosphaera spp. ao microscpio tico (M.O.)
(1000x), notar o cocolito de E. huxleyi na parte inferior.

38
Reticulofenestra spp. (Hay et al. 1966) (Figura 20)

Este

grupo

relacionado

est

ambientes

mais aquecidos, porm no

extremamente
parece

ser

quente
afetado

e
pela

concentrao de nitrato na
gua,

aumentando

em

abundncia com o aumento

deste nutriente (Hagino &
Okada, 2004)
Figura 20: Cocolito de Reticulofenestra spp. ao microscpio tico (M.O.)
(1000x).

Rhabdosphaera clavigera (Murray & Blackman, 1898) (Figura 21)

Espcie de guas tropicais,

presente

nos

oligotrficos

giros

em

centrais

temperaturas

entre 20 e 30C. Assim como a

maioria das espcies tropicais R.
clavigera

no

abundncia
incremento
(Brand,1994).
Figura 21: Cocolito de R. clavigera ao microscpio tico (M.O.)
(1000x).

aumenta

em
de

resposta

em
ao

nutrientes

39
R. clavigera apresenta relao direta com a temperatura e salinidade e
inversa com nutrientes (Boeckel et al., 2006), o que reafirma as condies
sugeridas por Brand (1994). Porm existem relatos de maior abundncia desta
espcie em intervalos de maior produtividade, sendo um indicativo de ambientes
intermedirios com condies normais de nutrientes (Triantaphyllou et al., 2004).
Hagino e Okada (2004) ressaltaram que esta uma espcie de guas quentes e
estratificadas, mas no suporta temperaturas extremas.
Boeckel et al. (op.cit.) relatam em mdia 2% em abundncia nos
sedimentos superficiais do oceano Austral e Atlntico Sul. Na cordilheira mesoocenica encontram-se as maiores concentraes (> 5%) seguida da dorsal de
Walvis e elevao do Cear (> 3%). As amostras da margem continental brasileira
na regio nordeste apresentaram menos de 2,5% de abundncia para R.
clavigera.

Scyphosphaera spp. (Lohmann, 1902) (Figura 22)

Grupo

abundante

em

guas quentes, associado a

intervalos

de

menor

produtividade (Wells & Okada,

1996;

Triantaphyllou

et

al.,

op.cit.). Gonalves e Dehnhardt

(1999)

apontam

este

grupo

como indicador de guas rasas,

assim como B. bigelowii.
Figura 22: Cocolito de Scyphosphaera spp. ao microscpio tico
(M.O.) (1000x).

40
Syracosphaera spp. (Lohmann, 1902) (Figura 23)

Grupo
tropicais

de

regies

subtropicais.

Segundo Boeckel et al. (2006)

esta espcie est associada a
ambientes
maiores
apresentam

oligotrficos

de

temperaturas,
relao

direta

com temperatura e salinidade

e

relao

inversa

com

nutrientes.
Figura 23: Cocolito de Syracosphaera pulchra ao microscpio tico
(M.O.) (1000x).

A preferncia por ambientes estveis e oligotrficos tambm foi relatada por

Hagino et al. (2000) e Triantaphyllou et al., 2004.
Syracosphaera spp. apresenta ampla distribuio com abundncia mdia
de ~3% na poro sul do oceano Atlntico. As maiores abundncias nos
sedimentos superficiais foram encontradas em aproximadamente 40S prximas a
cordilheira ocenica (3-13%) e na dorsal de Walvis (6-10%). Na regio nordeste as
amostras de sedimento superficial registram abundncia < 2,5% (Boeckel et al.,
op.cit.).

Umbellosphaera spp. (Paasche) Markali & Paasche, 1955) (Figura 24)

Figura 24: Cocolito de U.tenuis ao microscpio tico

(M.O.) (http://www.geo.unimb.it/Elisa/coccoliths).

41
Grupo de cocolitofordeos de ambiente tropical com temperaturas variando
de 20 a 30C, principalmente nos giros centrais oligotrficos (Brand, 1994;
Andruleit et al., 2004).
Umbellosphaera spp. no aumentam a abundncia em funo da elevao
da concentrao de nutrientes, sugerindo ser K-estrategista (Brand, op.cit.;
Broerse et al., 2000), o que tambm sugerido pela relao inversa com
nutrientes e relao direta com temperatura e salinidade (Boeckel et al., 2006). O
acrscimo em abundncia com o aumento de temperatura tambm foi observado
por Beaufort e Heussner (2001). Kinkel et al. (2000) relatam que este grupo
domina as massas dgua quentes e oligotrficas do oceano Atlntico equatorial.
As espcies deste gnero apresentam uma abundncia mdia de 3% nos
sedimentos superficiais do Atlntico Sul e oceano Austral alm de ampla
distribuio biogeogrfica. As maiores concentraes foram encontradas no
sudeste do Atlntico (>7%), na cordilheira ao norte de 32S (> 5%) e no Atlntico
equatorial oeste (> 5%), entretanto nas amostras prximas da regio deste estudo
as concentraes so menores que 2,5% (Boeckel et al., op.cit.).

Umbilicosphaera sibogae (Lohmann, 1902) (Figura 25)

Figura 25: Cocolito de Umbilicosphaera spp. ao

microscpio tico (M.O.) (1000x).

42
Esta espcie apresenta distribuio similar as Umbellosphaeras, se
desenvolve em guas quentes (20-30C) e habita ambientes oligotrficos (Flores
et al., 1999; Aizawa et al., 2004).
A espcie U. sibogae mais comum em guas tropicais de maior salinidade
e de moderada a alta concentrao de nutrientes, no entanto parece ter habilidade
de crescer em baixas concentraes de Fe, Zi e Mn (Brand, 1994). De acordo com
Boeckel et al.(2006) a relao com os fatores temperatura e salinidade apenas
levemente direta assim como levemente inversa com os nutrientes.
Nos sedimentos superficiais do oceano Atlntico Sul e Austral apresentam
uma mdia de 6% em abundncia e ampla distribuio geogrfica. As maiores
concentraes esto entre 8 e 32S principalmente prximo cordilheira (> 17%)
e na dorsal de Walvis (> 12%). As menores abundncias encontram-se nas reas
de ressurgncia africana (< 6%) e ao sul da Convergncia Subtropical (< 3%), no
nordeste brasileiro a abundncia varia de 2,5 5% (Boeckel et al., op.cit.).

Dinoflagelados Calcrios e Espculas de Ascdia

Os cistos de dinoflagelados calcrios e espculas de ascdia so grupos que

ocorrem junto aos cocolitofordeos que dominam os nanofsseis calcrios (Bown
& Young, 1998; Toledo et al., 1999; Toledo, 2000) (Figura 26).

Figura 26: Cisto de dinoflagelado calcrio (Thoracosphaera spp.) (esquerda) e espcula de ascdia
(direita) ao microscpio tico (M.O.) (1000x).

43
A taxa de acumulao de cistos calcrios maior em guas menos
produtivas, enquanto os dinoflagelados orgnicos apresentam relao direta com
a produtividade. Assim a produo de cistos favorecida em ambientes
oligotrficos e coluna dgua superficial estratificada (Zonneveld et al., 1999;
Karwath et al., 2000). Em culturas de laboratrio este ltimo autor relata que
Thoracosphaera spp. so adaptadas a menores temperaturas no sobrevivendo
acima dos 27C.
Nos oceanos modernos Thoracosphaera spp. cosmopolita, presente em
guas quentes e temperadas (18-29C). Cistos com contedo celular foram
reportados no Atlntico tropical e equatorial em temperaturas entre 13,3-28,7C e
em reas com temperatura mais elevada o contedo bastante reduzido. A maior
quantidade foi reportada entre 18-26,8C em profundidades que variam de 20100m (Karwath et al., op.cit.).
Thoracosphaera heimii parece ser mais afetada pela temperatura do que
pela disponibilidade de nutrientes na coluna dgua, uma vez que, sob mesmas
condies de oferta de nutrientes, somente aumenta sua abundncia em
temperaturas reduzidas (Karwath et al., op.cit.). Por outro lado Beaufort e
Heussner (2001) sugerem que este grupo est mais adaptado a ambientes
oligotrficos, sob condies de menor cobertura de nuvens, maior intensidade
solar, maiores temperaturas, menor intensidade elica e conseqentemente
menor turbulncia ocenica.
As ascdias so animais marinhos que pertencem aos tunicatos,
importantes membros das comunidades bentnicas de guas rasas (Okada, 1992;
Baretta-Bekker, 1998). As ascdias didemnideas possuem corpo mole, exceto por
suas espculas calcificadas, e podem ser encontradas junto com os demais
nanofsseis calcrios. Estes animais so normalmente ssseis ou coloniais, e
costumam ser abundante em guas rasas ricas em carbonato, principalmente
recifes coralneos e baas.
Quando estes organismos se tornam abundantes no registro fssil,
notvel o decrscimo da abundncia dos nanofsseis calcrios, o que tambm
sugere guas mais rasas (Varol, 2006).

Estas caractersticas tornaram as

44
espculas de ascdias um bom indicador paleoambiental se estudado junto com
foraminferos e algumas espcies de cocolitofordeos como G. oceanica e F.
profunda (Okada, 1992; Toledo et al., 1999; Toledo, 2000). Segundo Okada
(op.cit.) pode ser um indicador de sedimentos retrabalhados.
Como as espculas de ascdias geralmente no so bem preservadas e
aparecem em reduzida diversidade elas so mais utilizadas quando sua
abundncia destacada (Varol, 2006).

3.4.

Florisphaera profunda versus Paleoprodutividade

Como foram observados em ambos os modelos de distribuio vertical para

os cocolitofordeos, a espcie F. profunda encontra-se preferencialmente nas
maiores profundidades da zona ftica marinha, em menores temperaturas e
condies escassas de luminosidade, porm em uma zona com maior
disponibilidade de nutrientes, devido proximidade da termo-nutriclina.
Devido caracterstica peculiar desta espcie, o estudo da sua variao
percentual tende a indicar a variao da profundidade da nutriclina no oceano. No
caso do oceano Atlntico equatorial sua abundncia controlada pelo gradiente
de profundidade da termoclina/nutriclina, que uma funo direta da intensidade
dos ventos (Molfino & McIntyre, 1990).
Okada & McIntyre (1979) propuseram uma relao bastante simples: uma
nutriclina profunda implica que a zona ftica superior esteja pobre em nutrientes, e
conseqentemente a produo de F. profunda maior quando comparada aos
demais cocolitofordeos.
As menores porcentagens de F. profunda esto associadas com uma
termoclina/nutriclina mais prxima superfcie, nestas condies uma maior
quantidade de nutrientes disponibilizada para a camada superficial do oceano
propiciando uma maior proliferao dos organismos caractersticos da zona ftica
superior.
Desta forma, a instabilidade ocenica tende a aumentar a produtividade das
guas superficiais, fazendo com que a observao cuidadosa da variao de F.

45
profunda ao longo do tempo, associada a outros fatores (abundncia das demais
espcies e outros proxies), possa ser um timo indicador da paleoprodutividade
das guas superficiais (Okada & McIntyre, 1979; Molfino & McIntyre, 1990;
Baumann et al., 2005).
Foi observado que ao longo dos ltimos 200 mil anos, a abundncia relativa
de F. profunda em intervalos quentes tende a ser maior e as espcies da zona
ftica superior aumentam sua abundncia durante episdios mais frios
(Henriksson, 2000).
A transparncia da gua e/ou a turbidez tambm controlam a distribuio
desta espcie, que apresenta maior abundncia em ambientes de maior
transparncia na zona ftica. Essas condies so facilmente alcanadas em
oceano aberto, pois quanto mais prximo aos continentes maior o suprimento de
sedimentos terrgenos (Ahagon et al., 1993).
Okada (1983) reportou correlao do nmero relativo de F. profunda com a
profundidade e distncia da costa. Alm disso, a abundncia de aproximadamente
20% de F. profunda pode ser assumida como critrio para distino entre a flora
nertica e pelgica (Okada, 1992).
Com base nestas informaes Okada (op.cit.) props a utilizao de um
diagrama triangular de coordenadas capaz de distinguir alterao de ambientes
deposicionais atravs da plotagem da abundncia relativa de espcies de
cocolitofordeos caractersticas de ambientes costeiros, marginais e de oceano
aberto.
Beaufort et al. (1997) observaram que a distribuio de abundncia relativa
de F. profunda se correlacionava muito bem com a produtividade primria no
oceano ndico e propuseram uma equao que envolvesse esses dois
parmetros, a saber:
PP (gC/m2/ano) = 617 - [270 x log (% F. profunda + 3)];

Henriksson (op.cit.) testou a aplicabilidade desta equao para o oceano

Atlntico Equatorial nos ltimos 200 mil anos e encontrou uma boa correlao

46
entre os valores conhecidos de produtividade primria e as porcentagens de F.
profunda. Este autor sugeriu ento que a equao de Beaufort pode ser usada
para monitorar as variaes de produtividade nas baixas latitudes do Atlntico.
Foi constatado que as variaes climticas equatoriais produzem fortes
variaes na produtividade e que isto estaria diretamente relacionado insolao,
independente da variao do volume de gelo global. A influncia da insolao
neste mecanismo sugere que as variaes de produtividade produziriam um
significante efeito no clima global (Beautfort et al., 1997) o que leva a uma
associao dinmica do DMS e cobertura de nuvens (Lovelock, 2006), hiptese
tambm apoiada por Gildor e Follows (2002).