Anda di halaman 1dari 16

MODIFIKASI PASCA TRANSKRIPSI

DAN
TRANSPOSABLE ELEMENT

RESUME
Disusun Untuk Memenuhi Tugas Matakuliah Genetika I
yang Dibina Oleh Prof. Drs. A. D. Corebima, M. Pd.

Oleh :
Kelompok 1/G
1.
2.
3.
4.
5.

Susi Ratnaningtyas
Meita Via Arini
Lulut Dwi N
Noviana M K
Ayu Sri Darmastuti

(308342410459)
(308342417621)
(308342417613)
(308342417616)
(308342410462)

UNIVERSITAS NEGERI MALANG


FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
JURUSAN BIOLOGI
Maret, 2010

Sebagian besar analisis genetika klasik telah yakin dengan penempatan


gen di kromosom. Pemetaan genetik tergantung pada asumsi bahwa gen tidak
bergerak. Sebagian besar, ini telah asumsi yang pasti. Kebanyakan gen menempati
lokasi yang tetap pada kromosom, dan struktur keseluruhan dari peta genetik tidak
bervariasi. Namun, di awal tahun 1940-an. peneliti telah menemukan bahwa
beberapa sequens DNA benar-benar dapat mengubah posisi.
Sequens mobile ini disebut transposable genetic elements atau transposon
sederhana. Secara tipical mereka cukup kecil, berkisar antara 500 hingga 10.000
pasangan nukleotida, namun ada juga yang lebih besar.mempelajari beragam
organisme, termasuk bakteri, jamur, nematoda, serangga, tanaman, dan mamalia,
menunjukkan bahwa elemen transposabel tersebar luas di antara prokariota dan
eukariota. Pada tingkat molekul, elemen ini menunjukkan variasi struktur dan
fungsi.
BEBERAPA

PENEMUAN

KETIDAKSTABILAN

DARI

ELEMEN

TRANSPORSABEL
Elemen

transporsable

ditemukan

oleh

B.

McClintock

melalui

analisis

ketidakstabilan genetic di jagung. Ketidakstabilan terlibat dalam kerusakan


kromosom dan ditemukan terjadi pada sisi di mana elemen transposable berada.
Dalam analisis McClintock, peristiwa-peristiwa kerusakan terdeteksi dengan
diikuti "kehilangan penanda genetik tertentu.

Dalam beberapa eksperimen,

McClintock menggunakan penanda yang mengontrol pengendapan pigmentasi di


aleuron, bagian terluar dari endosperma biji jagung. Perlu diingat bahwa
endosperma adalah triploid, yang diproduksi oleh kesatuan antara inti endosperma
primer dan inti sperma jantan. Penandaan McClintock adalah sebuah alel dari
lokus C pada lengan pendek kromosom 9. Sedangkan alel yang disebut C ', adalah
inhibitor dominan dalam pewarnaan aleuron, proses karnel menjadi tidak
berwarna sehingga pembuahan mata CC dengan pollen dari rumbai C'C', produksi
kernel di dalam endosperm yaitu C'CC. Meskipun banyak kernel tidak berwarna,
seperti yang diharapkan, beberapa menunjukkan pigmen coklat-ungu. McClintock
menduga seperti mozaik, penghambatan alel C' telah kehilangan sesuatu selama
perkembangan endosperma, mengarah ke klon dari jaringan yang mampu

memproduksi pigmen. Genotipe Dc akan berubah menjadi-CC, di mana dasbor


menunjukkan hilangnya'alel C. Analisis lebih lanjut menunjukkan bahwa alel ini
telah hilang karena kerusakan kromosom. Potongan yang berpigmen adalah -CC,
sedangkan potongan yang tak berwarna yaitu ccc.
Salah satu sisi dapat melepaskan segmen kromosom dari sentromernya,
menciptakan cytologists yang disebut fragmen acentric, semacam fragmen yang
cenderung dapat hilang selama pembelahan sel, sehingga semua keturunan dari sel
ini akan kehilangan bagian dari kromosom berasal dari ayah. Karena fragmen
yang hilang membawa alel C', tak satu pun dari sel clone ini akan dihalangi dari
pembentukan pigmen. Dan jika dihasilkan suatu bagian dari aleuron potongan
warna akan muncul.

Gambar 9.1. Kerusakan kromosom yang disebabkan oleh transposable element Ds


pada jagung. kromosom alel Con lengan pendek 9 menghasilkan pigmentasi
normal dalam aleuron; alel C 'menghambat pigmentasi ini.
McClintock menemukan bahwa mosaic kernel tersebut sering dihasilkan
dari sisi particular pada kromosom 9.

Kromosom 9 adalah

faktor yang

menghasilkan D istirahat ini untuk "disosiasi". Dalam percobaan, kromosom


yang membawa alel C" juga membawa faktor IJ. Namun, dengan sendirinya,
faktor ini tidak mampu mendorong kerusakan kromosom. McClintock
menemukan bahwa Ds harus diaktifkan oleh faktor lain, yang disebut Ac, sebagai
Activator. Faktor Ac hanya hadir dalam beberapa stok jagung. Oleh persimpangan
stok yang berbeda, Ac dapat dikombinasikan dengan Ds, menciptakan kondisi
yang menyebabkan kerusakan kromosom.
Kedua sistem faktor memberikan penjelasan atas ketidakstabilan genetik
yang telah diamati McClintock pada kromosom 9. Namun, eksperimen tambahan
menunjukkan bahwa ini hanya salah satu dari banyak ketidakstabilan yang
ditujukankan dalam genom jagung. McClintock menemukan contoh-contoh lain
dari kerusakan di sisi yang berbeda pada kromosom 9, dan juga pada kromosom
lain.kerusakan pada sisi-sisi ini tergantung pada aktivasi Ac, hipotesis dari
McClintock bahwa faktor-faktor Ds juga terlibat. Penjelasan sederhana adalah
bahwa Ds bisa ada di banyak sisi yang berbeda dalam genom, dan mungkin bagi
Ds untuk mengubah posisinya.
Penjelasan ini terdapat pada analisis sequens. Ac dan Ds adalah anggota
dari elemen tranposable. Secara struktural unsur ini berhubungan satu sama lain
dan dapat masuk di berbagai sisi kromosom.

Gambar 9.2 Alel lokus perunggu pada jagung dapat diubah. Perunggu adalah salah satu
dari banyak lokus yang mengontrol pigmentasi dalam endosperma. Mutasi pada lokus ini
mengurangi jumlah pigmen. Alel mutan bz-m2 berisi penyisipan dari unsur Ac; alel mutan
bz-ml berisi penyisipan sebuah elemen Ds. Sejak Ac mengaktifkan diri, bz-m2 secara
spontan tidak stabil, kembali ke tipe liar Bz alel; Namun, mutasi penyisipan Ds bz-ml
beralih ke Bz hanya jika elemen Ac hadir di tempat lain dalam genom. Ini menunjukkan
trans-acting bersifat alami pada elemen Ac.

Bahkan, kenyataannya beberapa salinan dari unsur Ac dan Ds ada dalam


genom jagung. Melalui analisis genetik, McClintock menunjukkan bahwa baik Ac
dan Ds bisa bergerak. Ketika salah satu dari elemen tersebut dimasukkan atau
didekatkan dengan sebuah gen, McClintock kadang-kadang menemukan bahwa
fungsi gen telah berubah. Dalam kasus yang ekstrim, fungsi tersebut benar-benar
dihapuskan. Karena pengaruh ini pada ekspresi gen, yang dimaksud McClintock
Ac dan Ds sebagai unsur pengendalian.
Kadang-kadang mutasi yang disebabkan oleh unsur yang mengendalikan
sisipan tidak stabil (Gambar 9.2). Sebagai contoh, salah satu mutasi dari lokus
perunggu, bz-m2, beralih secara spontan pada tingkat yang sangat tinggi. Mutasi
ini terdiri atas penyisipan unsur Ac dan akan beralih ketika elemen Ac dipotong.
Mutasi lain, bz-ml, terdiri atas penyisipan unsure Ds, namun dalam kasus ini,
reversi terjadi hanya jika sebuah elemen Ac hadir di bagian lain dalam genom.
Perbedaan antara kedua alel yang bisa berubah menunjukkan fitur penting dari
sistem Ac/Ds. Unsur Ac dapat mengaktifkan diri mereka sendiri, tetapi unsur Ds
tidak bisa. Setiap kali transposon dapat

mengaktifkan diri, itu dikatakan

fungsional otonom; sedangakan ketika transposon tidak dapat mengaktifkan diri


sendiri, itu dianggap nonautonom.

Elemen Transposable pada Bakteri


Ketidakstabilan genetik juga telah ditemukan pada bakteri, dan dalam
banyak kasus ini telah mengarahkan pada identifikasi elemen transposable.
Transposon bakteri ini adalah yang pertama dipelajari pada tingkat molekuler
sehingga memberikan petunjuk penting tentang organisasi dan perilaku
transposon eukariotik. Transposon bakteri yang paling sederhana adalah
penyisipan sequens atau IS (insertion sequences) unsur-unsur yang telah
diperkenalkan dalam Bab 8. Ini biasanya kurang dari 1500 pasang pasanagan
nukleotida dan hanya berisi gen yang terlibat dalam mengontrol atau mengatur
transposisi. Kadang-kadang dua elemen IS homolog bergabung dengan gen lain
untuk membentuk komposit transposon, dilambangkan oleh simbol Tn. Simbol ini
juga digunakan untuk menunjukkan transposon yang tidak mengandung unsurunsur IS, seperti unsur yang dikenal sebagai Tn3. Seperti transposon komposit,
unsur ini mengandung gen yang tidak diperlukan untuk transposisi. Bakteriofag
yang mengintegrasikan (lihat Bab 8, hal. 210-213) juga dianggap sebagai
elemen transposable karena dapat menyisipkan diri ke dalam kromosom bakteri.
Namun, fag ini mewakili batas atas ukuran transposon dan mengandung banyak
gen yang tidak diperlukan untuk penyisipan.
IS Elements

Gambar 9.4 Struktur elemen IS. Terbalik terminal mengulangi dari elemen 1550 dan situs
target duplikasi yang disebabkan oleh masuknya unsur ini ditunjukkan. Perhatikan bahwa
terminal mengulangi terbalik tidak sempurna; nucieotide keempat-pasangan dari masingmasing ujung berbeda. (D. E, Berg et al., Proc Natl. Acad. Sd. U.S.A 79: 26322635, 1982.)

Elemen IS terorganisasi secara lengkap. Biasanya ada coding satu rangkaian


dengan pendek, identik, atau urutan hampir identik pada kedua ujungnya (Gambar
9.4). Urutan terminal ini selalu berada dalam orientasi yang terbalik dengan

menghargai satu sama lain, sehingga mereka disebut terminal yang terbalik
berulang. Panjang mereka berkisar 9-40 pasang nukleotida.
Ketika elemen IS masuk ke kromosom atau plasmid, mereka menciptakan
sebuah duplikasi dari sekuens DNA di tempat penyisipan. Satu salinan dari
duplikasi ini terletak di setiap sisi dari elemen. Pendeknya (3-12 pasang
nukleotida). sekuens diulangi secara langsung sehingga disebut sisi target
duplikasi dan diduga muncul dari terhuyung istirahat dalam DNA beruntai ganda
(Gambar 9.5). Seperti dibahas dalam Bab 8, elemen IS yang menengahi integrasi
episomes ke dalam kromosom bakteri. Proses ini melibatkan rekombinasi
homolog antara unsur-unsur IS terletak di episome dan dalam kromosom.
Transposon komposit dibuat ketika dua elemen IS masuk mendekati satu
sama lain. Urutan antara ther 9 kemudian dapat merubah urutan oleh tindakan
bersama dari unsur il2 & ing. Gambar 9.6 memberikan tiga contoh. Pada Tn9,
yang mengapit elemen IS berorientasi langsung terhadap satu sama lain,
sedangkan di Tn5 dan Tnl0, berorientasi terbalik. Masing-masing transposon
komposit

membawa

gen

untuk

resistensi-antibiotik

kloramfenikol

yang

berlawanan pada Tn9, kanamycin berlawanan di Tn5, dan tetracycline.


Berlawanan di Tnl0. Perlu dicatat bahwa kadang-kadang unsur IS mengapit
transposon komposit tidak cukup identik. Misalnya, di TNS, unsur di sebelah kiri,
yang disebut 1550L, tidak mampu merangsang transposisi, tetapi unsur di sebelah
kanan, yang disebut IS5OR mampu melakukannya. Perbedaan ini disebabkan
oleh perubahan satu pasangan nukleotida yang mencegah sintesis IS5OL dari
faktor transposisi yang diperlukan. Namun, karena faktor ini, protein yang disebut
transposase, yang disintesis oleh IS5OR, seluruh transposon komposit dapat
dimobilisasi.
Tn5 juga menggambarkan fitur lain dari unsur kelas IS: pengaturan
aktivitas transposisi (Gambar 9.7). Hal ini dapat dilihat saat sel bakteri terinfeksi
dengan bakteriofag nonlytic yang membawa Tn5 pada kromosom. Dalam
menginfeksi, frekuensi transposisi Tn5 secara dramatis berkurang setiap kali sel
yang terinfeksi sudah membawa salinan Tn5. Pengurangan ini menunjukkan
bahwa penduduk menghambat transposisi transposon dari transposon yang masuk,
kemungkinan hal ini diakibatkan oleh sintesis represor. Rincian analisis

menunjukkan bahwa hipotesis ini benar. Elemen IS5OR yang benar-benar


menghasilkan dua protein Tn5. Satu, transposase, mengkatalisis transposisi,
sedangkan yang lain, versi singkat dari transposase, mencegah transposisi. Karena
protein pendek yang lebih berlimpah, transposisi Tn5 cenderung ditekan.
Family Tn3
Elemen kelompok dari

transposon yang telah terbalik terminal

mengulangi 38-40 pasang nukleotida yang panjang dan menghasilkan sisi target
duplikasi dari 5 pasang nudeotide pada penyisipan. Mereka adalah IS lebih besar
dari unsur-unsur (secara tipical ada 5.000 pasangan nukleotida lama, atau lebih
lama) dan biasanya mengandung gen aksesori serta gen yang diperlukan untuk
transposisi. Tn3 adalah contoh paling banyak diteliti secara mendalam.
Organisasi genetik Tn3 ditunjukkan pada Gambar. 9.8. Ada tiga gen yaitu,
tnpA. tnpR dan bla yang masing-masing mengkodekan sebuah
transposase. sebuah resolvase / represor dan enzim yang disebut beta
laktamase. Beta laktamase memberi resistensi terhadap antibiotik
ampisilin. sedangkan dua protein lain memainkan peran penting dalam
transposom.
Transposisi dari Tn3 yang terjadi dalam dua tahap (Gambar 9.9). Pertama,
transposase perantara dalam penyatuan dua molekul, membentuk struktur
yang disebut cointegrate. Selama proses ini, transposon ini direplikasi, dan
satu salinannya dimasukkan pada setiap persimpangan di cointegrate.
Perhatikan bahwa kedua elemen Tn3 berorientasi dalam arah yang sama
Pada tahap kedua transposisi, tnpR yang disandikan menengahi resolvasesisi peristiwa rekombinasi spesifik antara dua elemen Tn3. Peristiwa ini
terjadi pada urutan Tn3 disebut res, yaitu sisi resolusi dan menghasilkan
dua molekul, masing-masing dengan salinan transposon.
Produk gen tnpR ini juga memiliki fungsi lain, yaitu, untuk menekan sintesis
antara kedua transposase dan resolvase protein. Represi ini terjadi karena sisi res
terletak di antara gen tnpA dan tnpR. B mengikat ke situs ini, protein tnpR
berlawanan dengan sintesis dari kedua produk gen, meninggalkan mereka di
pasokan pendek kronis. Akibatnya, elemen Tn3 cenderung tetap bergerak.

Gambar 9.5 Produksi sisi target duplikasi dengan menyisipkan sebuah elemen IS.
Unsur ini menyebabkan istirahatnya DNA target pada duduk ditunjukkan oleh
panah. Setelah penyisipan, sintesis DNA (hijau) mengisi kekosongan yang
ditinggalkan oleh terhuyung istirahat, memproduksi ulang langsung pada setiap
sisi dari elemen. (Setelah SN Cohen dan JA Shapiro, Sd. Amer. 242: 40-49, 1980.)

Gambar 9.6. Orientasi dan panjang dari sekuens nukleotida yang


konstituen ditandai; squen yang panjang diberikan dalam pasang nukleotida (np).
(a) Tn9. Transposon ini terdiri unsur oltwo IS1 yang mengapit gen untuk resistensi
kloramfenikol. (b) Tn9. Transposon ini terdiri dari dua elemen 1550 yang

mengapit gen untuk resistensi kanamycin. (c) Tnl0. Transposon ini terdiri dari dua
elemen 1S10 yang mengapit gen untuk melawan tetracydcline

Gambar 9.7 Peraturan Tn5. (a) Infeksi jika co / i sel dengan membawa Tn5
bakteriofag. Sel-sel yang siap memiliki salinan Tn5 yang menekan transposisi. (b)
dasar genetik dari peraturan Tn5. Elemen IS5OR menghasilkan dua protein Satu,
sebuah transposase, yang mengkatalisis transpositon, tapi yang lain, suatu
represor, menghambat transposisi. Represor protein lebih banyak daripada
transposase, sehingga efeknya biasanya berlaku.

Gambar 9.8 genetik Tn3 organisasi. Transposon ini mengandung tiga gen yang
menghasilkan protein yang ditunjukkan. DNA sekuens panjang diberikan dalam
nukleotida-pasang (np).

Gambar 9.9 Transposisi dari Tn3. Plasmid donor membawa satu salinan Tn3 dan
penerima tidak memiliki plasmid Tn3 sama sekali. Sebuah transposase dihasilkan
oleh gen tispA dari Tn3 mengkatalisis pembentukan cointegrate di mana dua
plasmid yang menyatu. Selama proses ini TRD juga replika: ed jadi ada polisi)
'dari elemen di setiap persimpangan di cointegrate. Sebuah resolvase diproduksi
oleh gen tnpR menyelesaikan cointegrate dengan mediasi sebuah peristiwa
rekombinasi antara dua elemen Tn3. Plasmid donor dan penerima dengan
demikian terpisah, masing-masing dengan salinan Tn3.

Medical Significance of Bacterial Transposom


Bakteri transposon jelas bertanggung jawab atas transposisi gen yang
mengendalikan resistensi terhadap antibiotik (dan obat-obatan lain) dari satu
molekul ke molekul yang lain. Bakteri dipercaya berperan dalam penelitian
evolusi cepat pada plasmid R (Bab 8), Semua conjugative R plasmid memiliki
minimal dua komponen, satu segmen membawa satu set gen yang terlibat dalam
transfer DNA conjugative (mungkin analog dengan gen Ira F plasmid) dan
segmen kedua membawa antibiotik dan / atau resistensi obat gen atau gen
(Gambar 9,10). Segmen yang membawa gen transfer disebut komponen RTF
(resistance transfer factor); segmen yang membawa gen atau gen resistensi
disebut R-determinan. The Komponen RYE dari beberapa conjugative plasmid R
memiliki sejumlah besar homologi, berdasarkan percobaan DNA-DNA crossbybridization. Di beberapa plasmid R, R-determinan yang diapit oleh elemen IS
homolog. Dalam beberapa kasus, ini memperlihatkan orientasi yang sama, dan
pada kasus lain, mereka dimasukkan dengan orientasi yang berlawanan. Dalam
kedua kasus, mereka dapat menengahi transposisi dari R-determinan dari satu
plasmid R ke plasmid yang lain. Beberapa senyawa plasmid R telah ditandai
untuk membawa dua atau lebih R-determinan, masing-masing diapit oleh elemen
IS. Elemen IS ini hampir pasti bertanggung jawab atas evolusi cepat pada plasmid
bakteri yang membawa faktor beberapa resistensi pada obat dan. antibiotik
Transmisibilitas plasmid R, transposabilitas R-determinan dan evolusi
cepat komponen plasmid R, yang membawa gen untuk ketahanan terhadap
seluruh antibiotik dan obat-obatan, menjadi perhatian praktisi medis. Tidak hanya
karena plasmid ini dengan cepat tersebar dalam suatu spesies bakteri, tetapi
mereka juga menular di seluruh spesies. Misalnya plasmid R E. coli diketahui
akan

dipindahkan

ke

beberapa

genera,

termasuk

Proteus,

Salmonella,

Hemopbilus, Pasturella, dan Shigella, yang semuanya termasuk spesies patogenik.


Meningkatnya frekuensi bakteri yang membawa plasmid dengan Rdeterminan, yang mengakibatkan resistensi terhadap antibiotika seperti penisilin,
tetracycline, streptomycin, dan kanamycin, telah banyak didokumentasikan di
rumah sakit. Hasil dari studi di Jepang menunjukkan bahwa, dalam waktu kurang
dari 10 tahun, populasi alami bakteri (di selokan dan di danau dan sungai yang

tercemar) telah berevolusi dari frekuensi sangat rendah (kurang dari 1 persen) dari
plasmid R yang membawa resistensi antibiotik meningkat ke frekuensi yang
relatif tinggi (50-80 persen).
Dari hasil studi ini, kita harus membatasi penggunaan antibiotik untuk
infeksi bakteri yang serius dan tidak menggunakannya untuk setiap infeksi kecil.
Jika kita tidak membatasi penggunaan, antibiotik dan obat-obatan yang sangat
efektif hari ini mungkin akan menjadi kutang berguna di masa depan.

Gambar 9.10. Struktur conjugative dan nonconjugative R plasmid (a) dan


mekanisme yang diusulkan untuk evolusi senyawa R plasmid, yang membawa
resistensi terhadap beberapa-obat antibiotik dan perlawanan terhadap sel-sel
bakteri (b). (a) Wikipedia conjugative R plasmid mengandung dua komponen
utama: (1) komponen RTF yang berisi gen yang bertanggung jawab atas transfer
conjugative plasmid, dan (2) komponen R-determinan, yang membawa gen atau

gen yang bertanggung jawab untuk obat antibiotik atau resistensi. R-determinan
dalam beberapa dicirikan conjugative K plasmid diapit oleh elemen IS identik.
Elemen IS ini dipercaya untuk menengahi transposisi K-determinan dari satu
plasrnid R lain (atau unsur-unsur genetik lain). Plasmid nonconjugatif R (kanan
atas) tidak membawa RTF (tra gen) komponen. (b) unsur-dimediasi IS
pembentukan suatu senyawa R plasmid, membawa gen yang memberikan
ketahanan terhadap kedua streptomisin dan tetrasiklin. Mekanisme tersebut seperti
yang ditunjukkan dalam (a), dari kanan ke kiri. Proses ini dapat terus dengan Rdeterminan yang membawa gen resisten terhadap antibiotik dan obat-obatan lain
sampai conjugative R plasmid telah berevolusi, yang menyediakan sel inang
dengan resistensi terhadap keseluruhan baterai antibiotik dan obat-obatan. Sm dan
Tc masing-masing melambangkan plasmid membawa gen menyediakan resistensi
terhadap streptomisin dan tetrasiklin,
Element Transposabel Di Eukariotes
Walaupun beberapa studi yang paling rinci dari element transposabel
menggunakan bakteri, ada juga penelitian yang luas tentang transposon pada
eukariota, dimulai dengan karya klasik McClintock. Sonic dari penemuanpenemuan yang lebih baru dengan ragi, jagung, dan Drosophila transposon akan
dibahas berikutnya.
Element TY ragi
Ragi Saccharomyces cerevisiae membawa sekitar 35 salinan sebuah
elemen transposable dalam genom haploidnya. Transposon ini sekitar 5.900
pasang nukleotida panjang dan di setiap ujungnya berikatan dengan segmen DNA
yang disebut sequens yang kurang lebih terdiri atass 340 pasangan basa
(Gambar 911). Setiap sequens berorientasi dalam arah yang sama, membentuk
apa yang dikenal sebagai LTR (long terminal repeats). Kadang-kadang sebuah
LTR menjadi terlepas dari unsur Ty, membentuk yang disebut solo .
Diperkirakan bahwa solo dihasilkan oleh rekombinasi antara LTR dari elemen
Ty lengkap, seperti ditunjukkan pada Gambar. 9.12. Nasib dari molekul melingkar
yang mati yang terbentuk sebagai produk sampingan dari ini bahkan tidak
diketahui, tetapi molekul tersebut telah dideteksi pada sel-sel timur. Elemen Ty

diapit oleh pasangan nukleotida direct repeats diciptakan oleh duplikasi DNA
pada lokasi penyisipan Ty. Duplikasi situs target ini tidak memiliki sequens
standar, tetapi mereka cenderung mengandung pasangan basa A-T. Hal ini
mungkin menunjukkan bahwa elemen Ty cenderung menyisip pada daerah kaya
A-T dari genom.

Gambar 9,11 Organisasi genetik elemen Ty ragi. Sequens LTR dilambangkan dengan huruf
Yunani . Ty mengandung dua unsur gen, Ty A dan Ty B. Panjang sequens ditunjukkan
dalam pasangan nukleotida (np).

Gambar 9,12 Pembentukan sebuah urutan Solo oleh eksisi Ty ragi elemen. Acara
pemotongan diduga melibatkan rekombinasi homolog antara sekuens pada ujung elemen.

Organisasi genetik dari unsur-unsur menyerupai Ty dari retrovirus


eukariotik. (Gambar 9.13a). RNA untai tunggal virus ini mensintesis DNA dari
RNA mereka setelah memasuki sel. DNA kemudian masuk dalam genom,
menciptakan duplikasi situs target. Bahan yang dimasukkan keseluruhan memiliki
struktur yang sama sebagai elemen Ty ragi --sequens DNA yang berikatan dengan
LTR-- disebut provirus. Proviruses paling sederhana dari memiliki tiga gen, gag,
pol, dan env, yang masing-masing menyandikan struktural, katalitik, dan
membran protein, Unsur Ty hanya memiliki dua gen, A dan B, yang analog
dengan sumbat dan gen pol dari retrovirus. Penelitian biokimia telah
menunjukkan bahwa produk-produk dari kedua gen dapat membentuk partikel

virus seperti ragi di dalam sel. Namun, tidak diketahui apakah partikel-partikel ini
benar-benar menular. Satu hipotesis adalah bahwa elemen Ty ragi primitif
retrovirus. mampu bergerak dari satu situs ke situs lainnya di dalam sebuah sel,
tetapi tidak mampu bergerak di antara sel. Dalam hal ini, telah menunjukkan
bahwa transposisi dari unsur Ty melibatkan RNA intermediet. Setelah RNA
disintesis dari DNA Ty, produk dari gen Ty B menggunakan RNA untuk membuat
DNA beruntai ganda. Proses ini disebut transkripsi balik. Kemudian DNA yang
baru disintesis dimasukkan di suatu tempat di genom, menciptakan elemen Ty
baru. Karena mereka secara keseluruhan sama dengan retrovirus, elemen Ty ragi
kadang-kadang

disebut

retrotransposons.

Transposon Jagung
Elemen transposabel telah ditemukan di beberapa tanaman, terutama
jagung (Zea mays) dan snapdragons (Antirrbinurn mayora). Investigasi yang
paling luas telah melibatkan jagung, di mana beberapa keluarga transposon telah
diidentifikasi.
Elemen Ac dan Ds
Ac / Ds pada keluarga jagung, awalnya ditemukan oleh McClintock, terdiri
dari berbagai elemen yang tersebar di seluruh genom. Penelitian molekuler telah
menunjukkan bahwa elemen fungsional otonom, Ac, terdiri dari 4.563 pasangan
nukleotida dibatasi oleh sebuah pasangan 8-nukleotida directs repeat.