incluyen adems hongos y protistas, que tambin tienen clulas con propiedades
caractersticas).
ndice
2 Caractersticas
o 2.1 Caractersticas estructurales
o 2.2 Caractersticas funcionales
o 2.3 Tamao, forma y funcin
4 La clula procariota
o 4.1 Arqueas
o 4.2 Bacterias
5 La clula eucariota
o 5.1 Compartimentos
5.1.5 Citoesqueleto
6 Origen
7 Vase tambin
8 Notas
9 Referencias
10 Bibliografa
11 Enlaces externos
Descubrimiento
1665: Robert Hooke public los resultados de sus observaciones sobre tejidos
vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos
construido por l mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos
unidades que se repetan a modo de celdillas de un panal, las bautiz como
elementos de repeticin, clulas (del latn cellulae, celdillas). Pero Hooke solo
pudo observar clulas muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su
interior.11
Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal
como aparece publicado en Micrographia.
Dcada de 1830: Theodor Schwann estudi la clula animal; junto con Matthias
Schleiden postularon que las clulas son las unidades elementales en la formacin
de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital.
1858: Rudolf Virchow postul que todas las clulas provienen de otras clulas.
1880: August Weismann descubri que las clulas actuales comparten similitud
estructural y molecular con clulas de tiempos remotos.
1981: Lynn Margulis publica su hiptesis sobre la endosimbiosis serial, que explica
el origen de la clula eucariota.12
Teora celular
Artculo principal: Teora celular
El concepto de clula como unidad anatmica y funcional de los organismos surgi entre
los aos 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describi por vez
primera la existencia de las mismas, al observar en una preparacin vegetal la presencia de
una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales.
En 1830 se dispona ya de microscopios con una ptica ms avanzada, lo que permiti a
investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la
teora celular, la cual afirma, entre otras cosas:
Que la clula es una unidad morfolgica de todo ser vivo: es decir, que en los seres
vivos todo est formado por clulas o por sus productos de secrecin.
Este primer postulado sera completado por Rudolf Virchow con la afirmacin
Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda clula deriva de una clula
precedente (biognesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutacin
de la teora de generacin espontnea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de
que se generara vida a partir de elementos inanimados.13
Un tercer postulado de la teora celular indica que las funciones vitales de los
organismos ocurren dentro de las clulas, o en su entorno inmediato, y son
controladas por sustancias que ellas secretan. Cada clula es un sistema abierto, que
intercambia materia y energa con su medio. En una clula ocurren todas las
funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para que haya un ser vivo
(que ser un individuo unicelular). As pues, la clula es la unidad fisiolgica de la
vida.
El cuarto postulado expresa que cada clula contiene toda la informacin hereditaria
necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de
un organismo de su especie, as como para la transmisin de esa informacin a la
siguiente generacin celular.14
Definicin
Se define a la clula como la unidad morfolgica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la
clula es el elemento de menor tamao que puede considerarse vivo. Como tal posee una
membrana de fosfolpidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno
altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composicin, sujeta a
control homeosttico, la cual consiste en biomolculas y algunos metales y electrolitos. La
estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurndose la
coordinacin de todos los elementos celulares y su perpetuacin por replicacin a travs de
un genoma codificado por cidos nucleicos. La parte de la biologa que se ocupa de ella es
la citologa.
Caractersticas
Las clulas, como sistemas termodinmicos complejos, poseen una serie de elementos
estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los
distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas caractersticas comunes que
permiten su especializacin funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.15 De este
modo, las clulas permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropa del
entorno, uno de los requisitos de la vida.16
Caractersticas estructurales
Individualidad: Todas las clulas estn rodeadas de una envoltura (que puede ser
una bicapa lipdica desnuda, en clulas animales; una pared de polisacrido, en
hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared
compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias
Gram positivas; o una pared de variada composicin, en arqueas)9 que las separa y
comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el
potencial de membrana.
Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del
volumen celular y en el que estn inmersos los orgnulos celulares.
Tienen enzimas y otras protenas, que sustentan, junto con otras biomolculas, un
metabolismo activo.
Caractersticas funcionales
Nutricin. Las clulas toman sustancias del medio, las transforman de una forma a
otra, liberan energa y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo.
Sealizacin. Las clulas responden a estmulos qumicos y fsicos tanto del medio
externo como de su interior y, en el caso de clulas mviles, hacia determinados
estmulos ambientales o en direccin opuesta mediante un proceso que se denomina
quimiotaxis. Adems, frecuentemente las clulas pueden interaccionar o comunicar
con otras clulas, generalmente por medio de seales o mensajeros qumicos, como
hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en
complicados procesos de comunicacin celular y transduccin de seales.
Las propiedades celulares no tienen por qu ser constantes a lo largo del desarrollo de un
organismo: evidentemente, el patrn de expresin de los genes vara en respuesta a
estmulos externos, adems de factores endgenos.18 Un aspecto importante a controlar es
la pluripotencialidad, caracterstica de algunas clulas que les permite dirigir su desarrollo
hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la gentica subyacente a la
determinacin del destino de una clula consiste en la expresin de determinados factores
de transcripcin especficos del linaje celular al cual va a pertenecer, as como a
modificaciones epigenticas. Adems, la introduccin de otro tipo de factores de
transcripcin mediante ingeniera gentica en clulas somticas basta para inducir la
mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.19
Comparativa de tamao entre neutrfilos, clulas sanguneas eucariotas (de mayor tamao),
y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamao, con forma de bastn).
El tamao y la forma de las clulas depende de sus elementos ms perifricos (por ejemplo,
la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Adems, la
competencia por el espacio tisular provoca una morfologa caracterstica: por ejemplo, las
clulas vegetales, polidricas in vivo, tienden a ser esfricas in vitro.20 Incluso pueden
existir parmetros qumicos sencillos, como los gradientes de concentracin de una sal, que
determinen la aparicin de una forma compleja.21
Clulas contrctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares.
Clulas con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso
nervioso.
Clulas con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la
superficie de contacto y de intercambio de sustancias.
La clula procariota
Artculo principal: Clula procariota
Las clulas procariotas son pequeas y menos complejas que las eucariotas. Contienen
ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgnulos delimitados por
membranas biolgicas, como puede ser el ncleo celular). Por ello poseen el material
gentico en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintticas
poseen sistemas de membranas internos.23 Tambin en el Filo Planctomycetes existen
organismos como Pirellula que rodean su material gentico mediante una membrana
intracitoplasmtica y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta
ltima posee adems otros compartimentos internos de membrana, posiblemente
conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no
posee peptidoglucano.24 25 26
Por lo general podra decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se
ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen protenas tales como
MreB y mbl que actan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfologa
celular.27 Fusinita van den Ent, en Nature, va ms all, afirmando que los citoesqueletos de
actina y tubulina tienen origen procaritico.28
De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente
complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo
que incide en su versatilidad ecolgica.13 Los procariotas se clasifican, segn Carl Woese,
en arqueas y bacterias.29
Arqueas
Artculo principal: Arquea
Bacterias
Artculo principal: Bacteria
La clula eucariota
Artculo principal: Clula eucariota
Las clulas eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.15 Presentan una
estructura bsica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de
orgnulos intracitoplasmticos especializados, entre los cuales destaca el ncleo, que
alberga el material gentico. Especialmente en los organismos pluricelulares, las clulas
pueden alcanzar un alto grado de especializacin. Dicha especializacin o diferenciacin es
tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento.
As, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las clulas gliales.13 Por
otro lado, la estructura de la clula vara dependiendo de la situacin taxonmica del ser
vivo: de este modo, las clulas vegetales difieren de las animales, as como de las de los
hongos. Por ejemplo, las clulas animales carecen de pared celular, son muy variables, no
tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centrolos (que
son agregados de microtbulos cilndricos que contribuyen a la formacin de los cilios y los
flagelos y facilitan la divisin celular). Las clulas de los vegetales, por su lado, presentan
una pared celular compuesta principalmente de celulosa, disponen de plastos como
cloroplastos (orgnulo capaz de realizar la fotosntesis), cromoplastos (orgnulos que
acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgnulos que acumulan el almidn fabricado en la
fotosntesis), poseen vacuolas de gran tamao que acumulan sustancias de reserva o de
desecho producidas por la clula y finalmente cuentan tambin con plasmodesmos, que son
conexiones citoplasmticas que permiten la circulacin directa de las sustancias del
citoplasma de una clula a otra, con continuidad de sus membranas plasmticas.38
Compartimentos
Las clulas son entes dinmicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya
estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenmeno observado en todos los tipos
celulares es la compartimentalizacin, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a
entornos ms o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biolgicas) en las
cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta
biolgica.39 Esta compartimentalizacin alcanza su mximo exponente en las clulas
eucariotas, las cuales estn formadas por diferentes estructuras y orgnulos que desarrollan
funciones especficas, lo que supone un mtodo de especializacin espacial y temporal.2 No
obstante, clulas ms sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones
semejantes.40
Membrana plasmtica y superficie celular
Artculo principal: Membrana plasmtica
partir de la informacin gentica que les llega del ADN transcrita en forma de ARN
mensajero. Elaborados en el ncleo, desempean su funcin de sntesis de protenas
en el citoplasma. Estn formados por ARN ribosmico y por diversos tipos de
protenas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las clulas, estos orgnulos
aparecen en diferentes estados de disociacin. Cuando estn completos, pueden
estar aislados o formando grupos (polisomas). Tambin pueden aparecer asociados
al retculo endoplasmtico rugoso o a la envoltura nuclear.35
Conversin energtica
El metabolismo celular est basado en la transformacin de unas sustancias qumicas,
denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones qumicas transcurren catalizadas
mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la
gluclisis, existen procesos especficos de orgnulos.42
Estructura de un cloroplasto.
Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgnulos celulares que en los organismos
eucariotas fotosintticos se ocupan de la fotosntesis. Estn limitados por una
envoltura formada por dos membranas concntricas y contienen vesculas, los
tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y dems molculas
implicadas en la conversin de la energa lumnica en energa qumica. Adems de
esta funcin, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo
energa y poder reductor, sintetizando bases pricas y pirimidnicas, algunos
aminocidos y todos los cidos grasos. Adems, en su interior es comn la
acumulacin de sustancias de reserva, como el almidn.13 Se considera que poseen
analoga con las cianobacterias.51
Citoesqueleto
Artculo principal: Citoesqueleto
celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje est formado por una
serie de protenas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante
otras protenas, interactan entre ellas dando lugar a una especie de retculo. El mencionado
andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los
microtbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 53 54
Centrolos: Los centrolos son una pareja de estructuras que forman parte del
citoesqueleto de clulas animales. Semejantes a cilindros huecos, estn rodeados de
un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el
centrosoma o centro organizador de microtbulos que permiten la polimerizacin de
microtbulos de dmeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los
centrolos se posicionan perpendicularmente entre s. Sus funciones son participar
en la mitosis, durante la cual generan el huso acromtico, y en la citocinesis,56 as
como, se postula, intervenir en la nucleacin de microtbulos.57 58
Ciclo vital
Artculo principal: Ciclo celular
Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G1, S y G2; la fase M,
en cambio, nicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere.
El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una clula
madre crece y se divide en dos clulas hijas. Las clulas que no se estn dividiendo se
encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulacin del ciclo celular
es esencial para el correcto funcionamiento de las clulas sanas, est claramente
estructurado en fases47
Origen
Artculo principal: Origen de la vida
otra hiptesis, que sugiere que fue una clula denominada cronocito la que fagocit a una
bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y
mediante un anlisis de secuencias a nivel genmico de organismos modelo eucariotas, se
ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y
membrana plasmtica, lo cual sustenta su capacidad fagoctica, y cuyo material gentico era
el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo posea en el ADN, la separacin
espacial en los eucariotas actuales entre la transcripcin (nuclear), y la traduccin
(citoplasmtica).64
Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas
primitivamente amitocondriados como exige la hiptesis endosimbionte. Adems, el equipo
de Mara Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos
los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos
genomas diferentes, uno ms semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este
ltimo caso semejanzas a los metangenos, en particular en el caso de las histonas.65 66 Esto
llev a Bill Martin y Mikls Mller a plantear la hiptesis de que la clula eucariota
surgiera no por endosimbiosis, sino por fusin quimrica y acoplamiento metablico de un
metangeno y una -proteobacteria simbiontes a travs del hidrgeno (hiptesis del
hidrgeno).67 Esta hiptesis atrae hoy en da posiciones muy encotradas, con detractores
como Christian de Duve.68
Harold Morowitz, un fsico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de
obtener la bacteria viva ms sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por
100.000.000.000 de ceros. Este nmero es tan grande dijo Robert Shapiro que para
escribirlo en forma convencional necesitaramos varios centenares de miles de libros en
blanco. Presenta la acusacin de que los cientficos que han abrazado la evolucin qumica
de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y han optado por aceptarla como verdad
que no puede ser cuestionada, consagrndola as como mitologa.69
Vase tambin
Clula artificial
Acelular
Protobionte
Notas
1. Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por
ejemplo, destacan que los presuntos microfsiles encontrados en rocas de ms de
2,7 Ga. de antigedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de
cercos de caf, filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podran ser
en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que
los macrociclos geoqumicos globales tenan mucha ms importancia, la corteza
Referencias
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