Clulas gliales

Cada vez vamos conociendo mejor el importante papel que las clulas gliales desempean
en el complejo entramado nervioso. Adems de modular la funcin de las neuronas,
decretan su supervivencia o muerte en determinadas circunstancias

l sistema nervioso consta de neuronas y clulas gliales o clulas

de gla. Desde el punto de vista fisiolgico, corresponden a
las neuronas las funciones principales:
integran, procesan y transmiten los impulsos nerviosos, que son la base de las sensaciones, el pensamiento y la memoria.
Pero no podemos ya hablar del sistema nervioso sin mencionar las clulas
gliales. Cuantos intentos se han realizado de mantener neuronas aisladas
en placas de cultivo han fracasado; las
neuronas mueren a los pocos das de su
instalacin in vitro, a menos que se aada al medio de cultivo un extracto procedente de clulas gliales. Esa exigencia
nos indica hasta qu punto importan esas
clulas minsculas. Se sabe que, en el
cerebro, las clulas de gla pueden controlar la muerte o la supervivencia de las
neuronas; adems, cumplen una funcin
clave en el desarrollo de diversas enfermedades neurolgicas.
Qu son las clulas gliales? Dnde
se alojan? Cuntas hay? Cul es su relacin con las neuronas? Qu funcin
desempean en el sistema nervioso?
Dnde reside su poder de controlar que
las neuronas maduren, se desarrollen y
ejerzan su tarea? En qu circunstancias
pueden inducir la muerte de las neuronas? Estas y otras son las preguntas que
a lo largo de los ltimos 20 aos algunos laboratorios han tratado de contestar, una vez reconocido que las clulas
en cuestin no se limitaban a constituir
elementos de relleno, con una funcin
estructural de mera ocupacin de los
intersticios entre neuronas. A ese viejo
planteamiento responde el nombre que
recibieron a principios del siglo pasado,
cuando se demostr su existencia: nerve
glue, pegamento nervioso.
Desde diferentes aproximaciones experimentales nos vamos ahora percatando

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de que las clulas gliales desempean tareas cruciales: controlan el establecimiento de las sinapsis, es decir, de los contactos
especficos neurona-neurona, a travs de
los cuales se propagan los impulsos nerviosos; intervienen en el metabolismo de
neurotransmisores, molculas liberadas
por las neuronas en los contactos sinpticos; regulan los procesos inmunitarios en
el tejido cerebral, e incluso determinan,
mediante la produccin y secrecin de diferentes molculas, el estado fisiolgico
de las neuronas.
A travs de la sntesis de ciertas molculas, las clulas gliales pueden promover
y desencadenar mecanismos de muerte
celular programada (apoptosis) en algunas poblaciones neuronales. Mediante la
produccin de otras molculas, pueden
favorecer la resistencia de las neuronas
frente a circunstancias adversas.
Por cada neurona, existen 10 clulas
gliales. Aproximadamente, el 50 % del
volumen del entramado nervioso corresponde a cuerpos celulares y ramas de las
clulas gliales. Pero no todas las clulas
de gla son iguales. En razn de su morfologa, localizacin y funcin se distinguen
varios tipos. Si nos restringimos al sistema
nervioso central (cerebro, cerebelo y mdula espinal), hablaremos de ependimocitos, oligodendrocitos, astrocitos y clulas
de microgla. Cada uno de estos tipos se
divide, a su vez, en varios subtipos.

ventrculos cerebrales y el canal de la

mdula espinal. Actan como una barrera entre dicho canal y el tejido nervioso;
permite el paso de unas molculas y restringe el de otras.
Los ependimocitos protegen tambin
las neuronas mediante la degradacin
de pptidos neuroactivos presentes en el
lquido cefalorraqudeo y cuya concentracin podra afectar la funcin neuronal. Por otra parte, esas clulas de gla
intervienen en el secuestro de metales
pesados, que pueden causar un dao
oxidativo al sistema nervioso.

Oligodendrocitos
Compete a los oligodendrocitos fabricar
la mielina, vaina membranosa que envuelve al axn, o eje por donde circula el impulso nervioso de una neurona hasta otra.
La mielina posibilita la transmisin a gran
velocidad del impulso nervioso. En el sistema perifrico de los vertebrados, las clulas de Schwann constituyen los componentes homlogos a los oligodendrocitos,

Ependimocitos
Los ependimocitos recubren las cavidades del cerebro y mdula espinal. Estas
clulas gliales controlan la composicin
del lquido cefalorraqudeo que llena los

1.

SUPERFICIE DE LOS EPENDIMOCITOS

observada en el microscopio electrnico
de barrido. Los penachos pilosos que se
aprecian son los cilios, estructuras que
utilizan estas clulas para mantener en
movimiento el lquido cefalorraqudeo.

BERNARDO CASTELLANO LOPEZ Y BERTA GONZALEZ DE MINGO

Bernardo Castellano Lpez

y Berta Gonzlez de Mingo

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BERNARDO CASTELLANO LOPEZ Y BERTA GONZALEZ DE MINGO

BERNARDO CASTELLANO LOPEZ Y BERTA GONZALEZ DE MINGO

2.

LOS OLIGODENDROCITOS son clulas con escasas ramicaciones muy cortas

(izquierda). A la derecha, microfotografa de un oligodendrocito, obtenida con un
microscopio electrnico de transmisin.

BERNARDO CASTELLANO LOPEZ Y BERTA GONZALEZ DE MINGO

pues forman la mielina de los axones que

llegan hasta los msculos. La presencia de
mielina permite que el impulso nervioso
que se genera en el cerebro se transmita
hasta los msculos que controlan el movimiento del pie en un intervalo de tiempo
nfimo, viajando a una velocidad superior
a los 300 km por hora.
Los daos producidos por infecciones vricas o por compresin mecnica
pueden ocasionar una grave desmielinizacin, que se traduce en disfunciones
importantes del sistema nervioso. Ese
mismo efecto puede inducirse con la respuesta del sistema inmunitario en las en-

fermedades alrgicas o inflamatorias; se

observa, por ejemplo, en la enfermedad
de esclerosis mltiple.
Aunque los oligodendrocitos tratan
de remielinizar los axones desmielinizados, no siempre lo consiguen. A la larga,
estos axones pueden degenerar y la conexin entre las neuronas, perderse. No
parece fcil regenerar los circuitos del
sistema nervioso central daados; por
una razn evidente: los oligodendrocitos fabrican molculas inhibidoras del
crecimiento axnico. Pese a lo cual, se
est ahora investigando la posibilidad de
introducir precursores de oligodendro-

citos en las zonas desmielinizadas para

estimular la regeneracin axnica y la
remielinizacin.
Se sabe que los oligodendrocitos jvenes y sus clulas precursoras constituyen
la fuente de factores de crecimiento nervioso. Estas protenas promueven el desarrollo de los axones. La estimulacin local del crecimiento axnico mediada por
oligodendrocitos inmaduros podra, pues,
resultar decisiva para guiar los axones hacia sus objetivos. No sera descabellado
pensar que, en un futuro no muy lejano,
se dispusiera de tcnicas de trasplantes
cerebrales combinadas que introdujeran
precursores neuronales y precursores de
oligodendrocitos para as posibilitar una
terapia efectiva de reinervacin y remielinizacin de circuitos deteriorados.
La integridad del sistema nervioso puede resentirse por causas muy dispares,
desde una lesin traumtica hasta la falta
de oxgeno (proceso hipxico), pasando
por la escasez de riego sanguneo (proceso
isqumico) o una grave patologa neurolgica. La isquemia acostumbra asociarse al accidente cerebrovascular. Ejemplos
arquetpicos de patologas neurolgicas
son la enfermedad de Alzheimer, Parkinson o corea de Huntington. La agresin
resultante contra la integridad del sistema
nervioso puede traducirse en la muerte de
una importante poblacin de neuronas.
A esa muerte neuronal inicial puede
seguir una degeneracin nerviosa secundaria de neuronas, cercanas o incluso
alojadas en otras reas cerebrales, aunque conectadas con el rea cerebral don-

3.

CON UNA TINCION SELECTIVA

de astrocitos, podremos apreciar la ingente
cantidad de estas clulas y su morfologa
ramicada.

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Mente y cerebro 13/2005

Po del Ro Hortega, descubridor de los oligodendrocitos y las clulas de microgla

lares haban dejado de serlo en mis preparaciones, pero stas,
aunque convincentes para m, no eran tan demostrativas como
yo quisiera. Multiplicaba los ensayos variando incesantemente la
tcnica, pero los efectos no mejoraban. Una serie de sorpresas me
estaban reservadas. Estudiando las reacciones inamatorias producidas en los centros nerviosos por el nucleinato de sosa vi, con
singular precisin, cmo se formaban corpsculos redondeados
y alargados en virtud de cambios morfolgicos graduales de pequeas clulas ramicadas posiblemente en relacin con el tercer
elemento de Cajal. Intervendra ste en la formacin de las clulas
en bastoncito y de los cuerpos granuloadiposos de tan discutido
origen y cuyo conocimiento intrigaba tanto a Achcarro? He
aqu otra hiptesis que me amarraba, como una obsesin, a los
corpsculos apolares. Poco tiempo transcurri hasta que se me
presentaron las cosas con claridad meridiana. Al proponerme acelerar la jacin y el endurecimiento del tejido nervioso por medio
del calor, a n de obtener precozmente coloraciones neurglicas,
hall con jbilo, mas sin sorpresa, lo que vena presintiendo. All
estaban las pequeas clulas del tercer elemento con sus sutiles
brazos protoplsmicos. Era ya evidente: no existan los supuestos
corpsculos apolares. Se me haban revelado enteramente las clulas que yo haba imaginado. Despus de una gestacin cerebral de
algunos meses, nacan con sus formas delicadas, pero al recrearme
emocionado en sus perles no discerna detalle que me fuera
totalmente desconocido. Todo haba pasado ya ante mis ojos en
fragmentos, un cuerpo celular mutilado, un brazo amputado y
hecho pedazos, que yo haba reunido subjetivamente haciendo
una recomposicin ideal del tercer elemento muy semejante a la
que acababa de surgir en completa integridad. No me sorprendi, pues, encontrarla, pero s la gracia y belleza de los nsimos
trazos celulares.

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PIO DEL RIO HORTEGA (izquierda) con su microscopio.

A la derecha, clulas de microgla teidas con la tcnica
del carbonato de plata amoniacal.
BERNARDO CASTELLANO LOPEZ Y BERTA GONZALEZ DE MINGO

BERNARDO CASTELLANO LOPEZ Y BERTA GONZALEZ DE MINGO

Hacia nales del siglo XIX y en preparaciones histolgicas de

cerebro obtenidas con la tcnica de impregnacin metlica, algunos observaron, con las neuronas de rigor, clulas carentes
de axn. Se las llam neurogla. A principios del siglo pasado,
Santiago Ramn y Cajal, aplic la tcnica del oro sublimado por
l desarrollada y ti y diferenci una poblacin de clulas con
forma de araa; las denomin astrocitos.
Vio Cajal que, adems de neuronas y de astrocitos, el entramado del tejido nervioso estaba constituido por un tercer tipo de
clulas, el tercer elemento. Po del Ro Hortega descubrira que
las clulas del tercer elemento cajaliano constituan, en realidad,
un conjunto heterogneo de dos estirpes celulares diferentes.
Los magistrales estudios de Cajal sobre la neurogla condujronle a la demostracin de que adems de los tipos neurglicos
conocidos de antiguo, exista en los centros nerviosos un gnero
especial de corpsculos intersticiales, cuyos caracteres diferan
absolutamente de la neurogla protoplasmtica y brosa. Cajal
dio a esa variedad de clulas el nombre de tercer elemento, denindole como corpsculo pequeo, adendrtico, quiz de origen
mesodrmico y tan extrao a las neuronas como a la gla... Mas,
investigaciones nuestras, efectuadas con tcnica original, persuadironnos pronto de que dicho tercer elemento estaba realmente
integrado por dos especies de clulas sin parentesco alguno morfolgico, histognico y funcional, a las que describimos con los
nombres de microgla y oligodendrogla, respectivamente. Con
estas palabras el propio Ro Hortega resuma en 1924, una de sus
ms brillantes aportaciones realizadas a lo largo de los cinco aos
precedentes: el descubrimiento y caracterizacin de dos estirpes
gliales, a saber, la microgla y la oligodendrogla.
En su libro de memorias (El maestro y yo ), del Ro relata su
observacin de la microgla merced a la aplicacin de la tcnica del
carbonato de plata amoniacal, mtodo que durante ms de 60 aos
fue el nico disponible para estudiar ese tipo de clula glial:
...El carbonato de plata segua prometiendo mucho pero no
haca efectivas sus promesas. Los misteriosos corpsculos apo-

85

4.

BERNARDO CASTELLANO LOPEZ Y BERTA GONZALEZ DE MINGO

ASTROCITOS Y CELULAS DE
MICROGLIA cubren con sus ramas el
espacio existente en el tejido nervioso.
En este caso se han teido ambas
poblaciones simultneamente con una
tcnica inmunouorescente. Los astrocitos
aparecen en color rojo; las clulas de
microgla, en verde; en color verde
tambin, los capilares, que se delatan por
su forma de tubos alargados.

Astrocitos y clulas de microgla

5.

LAS CELULAS DE MICROGLIA, muy verstiles, cambian de forma cuando se

activan. A la izquierda, se ofrece una clula de microgla en condiciones de reposo
en un cerebro normal; a la derecha, una clula de microgla reactiva con un aspecto
atemorizante.

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Estos dos tipos de clulas gliales han

recabado la atencin de los investigadores en los ltimos aos. Astrocitos

y microgla reaccionan prestos cuando el sistema nervioso sufre algn tipo

de perturbacin. De forma coordinada,
activan una serie de mecanismos moleculares que ponen en marcha algunos
genes que, en estado normal, no se ex-

86

BERNARDO CASTELLANO LOPEZ Y BERTA GONZALEZ DE MINGO

de se produce la degeneracin primaria.

La extensin del dao neuronal puede ir
expandindose de un rea cerebral a otra.
La progresin parece depender del grado
de activacin de algunas clulas gliales,
concretamente de los astrocitos y de las
clulas de microgla.

presan o lo hacen en baja proporcin. En

cuanto esas clulas reciben el estmulo
de alerta, puede iniciarse un proceso
inflamatorio, una respuesta inmunitaria
o un proceso regenerativo, segn sea el
estmulo desencadenante. Ello no quiere
decir que las clulas permanezcan inertes en condiciones normales; antes bien,
los astrocitos y la microgla desempean
una funcin importante en la fisiologa
del sistema nervioso.
Los astrocitos, o clulas estrelladas,
presentan numerosas ramificaciones que
envuelven a las neuronas y a los vasos
sanguneos que circulan por el entramado nervioso. Intervienen en el control del
pH del medio extracelular y en la concentracin del ion potasio y otros, una

Mente y cerebro 13/2005

Clulas de microgla

funcin clave para la transmisin de los

impulsos nerviosos.
Participan tambin los astrocitos en la
degradacin del amonaco, el dixido de
carbono y otros productos del metabolismo neuronal. Colaboran en la recaptacin
y metabolismo de algunos neurotransmisores liberados por las neuronas en las
sinapsis; con ello, los astrocitos protegen
a las neuronas del efecto pernicioso que
podran ocasionarles el glutamato o el
aspartato, neurotransmisores excitadores
que, si no se eliminaran, provocaran un
estado permanente de excitacin que terminara por destruirlas.
Bajo ciertos estmulos fisiolgicos, los
astrocitos se muestran capacitados para
responder a determinados neurotransmisores liberados por las neuronas, as como
para producir y liberar neurotransmisores
al medio extracelular que pueden inhibir
o potenciar a las neuronas.
Con otras palabras, la transmisin de los
impulsos nerviosos se halla controlada, en
parte, por la accin de los astrocitos. Las
ramificaciones de estas clulas condicioMente y cerebro 13/2005

Cuando el sistema nervioso alcanza su madurez, las clulas de

microgla se tornan muy ramicadas. Se mantienen siempre
alerta. Si por cualquier causa se produce un dao que implica
muerte neuronal, esas clulas ramicadas pueden volver a adoptar una forma ameboide y desarrollar una actividad fagoctica,
eliminando los restos celulares originados.
Todo indica que las clulas de microgla desempean cierta funcin de recambio en el sistema nervioso adulto: se van sustituyendo por nuevas clulas. Se da por seguro que los monocitos
sanguneos (u otras clulas emparentadas con ellos) ingresan
en el tejido nervioso y remplazan las clulas de microgla que
desaparecen por muerte o por retorno al torrente sanguneo.
Se trata de un fenmeno que reviste el mximo inters a la
hora de entender la entrada de determinados patgenos en
el cerebro: segn se sospecha, el virus de la inmunodeciencia adquirida, causante del sida, podra servirse de monocitos
sanguneos como caballos de Troya para introducirse en el
sistema nervioso.

CUANDO LAS CELULAS

DE MICROGLIA alcanzan su
mximo grado de reactividad
se tornan clulas ameboides.
Cumplen entonces una
funcin fagoctica: eliminan
otras clulas muertas.

nan la formacin tridimensional de microentornos que delimitan la accin de

los neurotransmisores. Muchas ramificaciones acaban sobre los vasos sanguneos;
por eso, los capilares que irrigan el tejido
nervioso tienen siempre a su alrededor una
suerte de cubierta de prolongaciones astrocitarias que contribuye a tejer la barrera hematoenceflica.
La barrera hematoenceflica impide el
paso de determinadas sustancias desde la
sangre hasta el interior del sistema nervioso. Aunque la barrera se constituye
con uniones intercelulares que existen
entre las clulas endoteliales que forman
la pared de los capilares, compete a los
astrocitos regular el establecimiento de
estas uniones intercelulares.
Se sabe todava muy poco de la funcin
que desarrollan las clulas de microgla en
un cerebro normal. Pero no cabe duda de
que regulan la transmisin nerviosa. En su
membrana citoplasmtica, las clulas de
microgla poseen enzimas en abundancia,
merced a las cuales controlan los niveles
extracelulares de neuromoduladores libe-

BERNARDO CASTELLANO LOPEZ Y BERTA GONZALEZ DE MINGO

De entre todas las clulas gliales, las de microgla se caracterizan

por la dicultad que entraa su investigacin. De entrada, se
hurtan a la observacin microscpica. Durante decenios slo
se contaba con la tcnica del carbonato de plata amoniacal,
desarrollada por Po del Ro Hortega. Esta tcnica de tincin
ofrece magncos resultados en manos expertas, pero no se
presta a la repeticin del ensayo.
Durante muchos aos la investigacin se centr en el resto de las
clulas gliales, harto ms graticadoras. Tan olvidadas quedaron
las clulas de microgla, que algunos dudaron incluso de su
existencia. Pero, gracias al avance de los mtodos histoqumicos
e inmunocitoqumicos, disponemos ya de tcnicas de tincin
especcas y reproducibles. As, la tcnica de la lectina de tomate:
un marcaje de las clulas de microgla con lectina extrada de
Lycopersicum esculentum (tomatera). Esta lectina, una protena
con anidad especca por azcares que se encuentran en la
membrana citoplasmtica de las clulas de microgla y no en
la membrana de otras clulas gliales, ni de neuronas, permite
identicar la estirpe de microgla.
Se ha debatido largamente el origen de estas clulas. Neuronas,
astrocitos, oligodendrocitos y ependimocitos, proceden del
ectodermo. En cambio, sabemos ahora, las clulas de microgla provienen de unas clulas precursoras que se originan
en la mdula sea (mesodrmicas) y se encuentran, por lo
tanto, emparentadas con clulas sanguneas (los monocitos,
por ejemplo).
Las clulas precursoras de la microgla invaden el sistema nervioso, tras penetrar a travs de la pared de los vasos sanguneos.
Una vez en el interior del tejido nervioso, se multiplican y
crean una poblacin de clulas ameboides, dotadas de gran
capacidad de movimiento, que les permite invadir los resquicios
del cerebro. Tienen por misin eliminar las neuronas que no
llegan a ser funcionales y mueren.

rados por las neuronas: nucletidos purinrgicos (ATP y ADP, por ejemplo) y sus
nuclesidos defosforilados (adenosina).
Destaca, en particular, el control de los
niveles extracelulares de purinas, pues
stas regulan la apoptosis (muerte celular
programada) y el ciclo de divisin celular; ambos procesos tienen que ver con el
control de la neurodegeneracin y el desarrollo de proliferacin incontrolada que
podra dar lugar a tumores cerebrales.
A diferencia del resto de los tipos celulares, los astrocitos y la microgla sufren una
rpida activacin y se tornan clulas reactivas en el momento en que detectan una
anomala. Esta reactividad se evidencia
en el microscopio: las clulas cambian de
apariencia, lo que implica no slo cambios
morfolgicos, sino tambin funcionales.
Una vez activados, los astrocitos experimentan un progresivo aumento de tamao. Esa hipertrofia astrocitaria dbese al
incremento citoplasmtico de la protena
GFAP, que se organiza y forma unas estructuras filamentosas, muy prominentes
en los astrocitos reactivos.

87

6.

BERNARDO CASTELLANO LOPEZ Y BERTA GONZALEZ DE MINGO

TRIPLE MARCAJE INMUNOFLUORESCENTE en la regin cerebral

del hipocampo. En color azul, aparece una
franja de ncleos neuronales; en color rojo,
los astrocitos; en color verde, las clulas
de microgla y los capilares sanguneos.

La activacin y reactividad de las clulas de microgla, menos regulares que en

astrocitos, varan segn las circunstancias.
Las clulas de microgla reactiva adoptan
diferentes morfologas; aparecen al microscopio en forma de clulas estrelladas
con gruesas prolongaciones, en forma de
clulas longilneas o en forma de clulas
con numerosas y finas prolongaciones.
En su estado de mxima reactividad, las
clulas de microgla adquieren una morfologa ameboide y se comportan como
macrfagos, es decir, clulas que desarrollan una importante actividad fagoctica,
englobando y destruyendo los restos celulares que encuentra a su paso.

Neuroproteccin y citotoxicidad
En razn del tipo de dao infligido y del
alcance de la repercusin neuronal, las
clulas de microgla y astrogla activa-

das liberan molculas cruciales. Unas

ejercen efectos neuroprotectores; otras,
citotxicos.
Algunas de estas clulas gliales activadas se hallan capacitadas para sintetizar y
liberar productos y factores que pueden
provocar la muerte neuronal. Otras, en
cambio, una vez activadas, constituyen
una fuente de factores neurotrficos,
que evitan la muerte neuronal e intervienen en los procesos de reparacin y
regeneracin del tejido nervioso. Entre
los factores neurotrficos, las neurotrofinas y el factor de crecimiento de los
fibroblastos (bFGF), producidos por los
astrocitos, parecen desempear un papel
primordial.
Las clulas de microgla constituyen, por otra parte, la principal fuente
de radicales libres, como es el xido
ntrico (un gas txico de fuerte poder

Redes de investigacin para el estudio

de las clulas gliales
La relevancia que han ido adquiriendo las clulas gliales en el rea de la neurociencia
en los ltimos aos se ha materializado en la creacin de la Red Glial Espaola
(RGE). Agrupa ms de una veintena de laboratorios espaoles. Un primer fruto de
esa labor se ha plasmado en la publicacin de un libro monogrco sobre las clulas
gliales titulado Understanding Glial Cells, al que sigui Glial Cell Function.

destructor), de proteasas (molculas

que degradan las protenas) y de interleucinas inflamatorias (molculas que
potencian los procesos inflamatorios e
inmunitarios).
Todo indica que el balance entre los
productos neurotrficos y citotxicos
secretados por astrocitos y microgla determina, en ltimo trmino, la muerte o la
supervivencia de las neuronas que se encuentran alrededor de estas clulas. Por
consiguiente, en la activacin y reactividad de astrocitos y clulas de microgla
se encuentra la clave de la evolucin de
los procesos neurodegenerativos.
El conocimiento de los mecanismos
celulares implicados en la activacin de
astrocitos y clulas de microgla resulta
imprescindible para establecer estrategias que eviten, o al menos aminoren, la
progresin de la degeneracin cerebral
asociada a ciertas enfermedades neurolgicas. Por otra parte, la manipulacin
de estas clulas para que sinteticen y
liberen determinados factores neurotrficos permitira promover la reparacin
de las reas cerebrales interesadas, al fomentar el restablecimiento de circuitos
cerebrales daados.
BERNARDO CASTELLANO LOPEZ y BERTA GONZALEZ DE MINGO, profesores del
departamento de biologa celular, siologa e
inmunologa, dirigen el Servicio de Investigaciones Neurobiolgicas BrainStain de la Universidad Autnoma de Barcelona. Durante los
ltimos 15 aos se han dedicado al estudio de
las clulas gliales en diferentes modelos experimentales.

Bibliografa complementaria
UNDERSTANDING GLIAL CELLS. Dirigido por
B. Castellano, B. Gonzlez y M. Nieto Sampedro. Kluwer Academic Publishers; Boston, 1998.
CLULAS GLIALES EN CONDICIONES NORMAPATOLGICAS. B. Castellano, I. Dalmau, J. M. Vela, L. Acarn Y B. Gonzlez en
Neuropathology, dirigido por F. Cruz, cap. 3,
pgs. 57-111; EDIMSA, Madrid, 2000.
LES Y

GLIAL CELL FUNCTION. Dirigido por B. Castellano y M. Nieto Sampedro. Elsevier;

Amsterdam, 2004.

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