POSTULAT KOCH

Oleh :
Nama
NIM
Kelompok
Rombongan
Asisten

: Bayu Tri Atmaji

: B1J012197
: 6
: II
: Uli Nurjanah

LAPORAN PRAKTIKUM VIROLOGI

KEMENTERIAN PENDIDIKAN DAN KEBUDAYAAN

UNIVERSITAS JENDERAL SOEDIRMAN
FAKULTAS BIOLOGI
PURWOKERTO
2015

I.

PENDAHULUAN
A. Latar Belakang

Penyakit pada tanaman berarti suatu keadaan saat tumbuhan mengalami

gangguan fungsi fisiologis secara terus-menerus sehingga menimbulkan gejala dan
tanda. Gangguan fisiologis ini dapat disebabkan oleh faktor biotik (kontaminasi
terhadap mikroorganisme seperti bakteri, cendawan, virus dan nematoda) maupun
faktor abiotik (suhu, kelembaban, unsur hara mineral). Gejala penyakit yang
dimaksud yaitu suatu bentuk perubahan yang ditunjukkan oleh tanaman sebagai
suatu reaksi terhadap patogen (Agrios, 1996).
Tanaman dikatakan sehat apabila tampilan atau penampakan dari tanaman
tersebut normal dan dapat menjalankan fungsi fisiologisnya dengan lancar sesuai
dengan potensi genetisnya. Apabila kemampuan sel-sel tumbuhan untuk melakukan
fungsi-fungsi fisiologisnya diganggu oleh patogen atau faktor lingkungan tertentu,
maka salah satu atau beberapa dari fungsi fisiologisnya tidak dapat terlaksana
sebagaimana mestinya sehingga terjadi penyimpangan proses fisiologi tanaman.
Dapat dikatakan tanaman tersebut berpenyakit karena penampakannya abnormal
(Agrios, 1996).
Gejala penyakit berhubungan erat dengan tanda penyakit. Tanda penyakit
adalah semua struktur patogen yang terdapat pada permukaan tanaman yang dapat
dilihat secara makroskopis dan struktur tersebut berasosiasi dengan tanaman yang
sakit. Upaya dalam mendiagnosis penyakit secara cepat dan tepat, tidak hanya
melihat dari gejala penyakit, tetapi juga melihat dari tanda penyakitnya. Salah satu
cara dalam mendiagnosis penyakit yaitu dengan menerapkan Postulat Koch yang
dikemukakan pertama kali oleh Robert Koch (1843-1910). Koch memberikan
rumusan berupa sejumlah kondisi yang harus dipenuhi sebelum salah satu faktor
biotik (organisme) dianggap sebagai penyebab penyakit. Pertama, ditemukan pada
semua kasus dari penyakit yang telah diperiksa. Kedua, telah diolah dan dipelihara
dalam kultur murni (pure culture). Ketiga, mampu membuat infeksi asli (original
infection), meskipun sudah beberapa generasi berada dalam kultur. Keempat, dapat
diperoleh kembali dari hewan yang telah diinokulasi dan dapat dikulturkan kembali
(Akin, 2006).
Virus adalah musuh alami organisme hidup. Demikian pula tanaman juga
berada di antara mudah korban infeksi virus. Virus mosaik tembakau (TMV) dan
virus mosaik tomat (TMV) telah menyebabkan kerugian pada tanaman tomat.

Kehilangan hasil sekitar 25-30% telah dilaporkan pada tanaman tomat akibat
serangan virus ini. Gen protein selubung (gen CP) yang ditemukan memproduksi
resistensi lebih dari 90% pada tanaman tomat terhadap TMV dan TMV. Integrasi gen
CP di genetik tomat dilakukan melalui Agrobacterium dimediasi transformasi untuk
membuat resistensi virus. Gen CP tersebut tidak berdampak negatif terhadap hasil
buah (Arfan et al., 2014).
Robert Koch dan Jacob Henle menemukan metode pertama yang digunakan
untuk menetapkan etiologi dari penyakit menular. Kemudian pada tahun-tahun awal
penemuan Postulat Koch-Henle menjabat ilmu pada mikrobiologi dan memberikan
konsistensi eksperimental untuk penyelidikan hubungan kausal. Dalam beberapa
kali, konsep sebab-akibat Koch-Henle telah digunakan oleh eksperimentalis. Hal
tersebut memperluas investigasi ilmu-ilmu dan

metode kontemporer untuk

mengetahui penyebab infeksi penyakit tumbuhan (Inglis, 2010).

B. Tujuan
Tujuan dari praktikum ini adalah untuk memberikan pemahaman praktek
Postulat Koch dalam penularan penyakit tanaman yang disebabkan oleh virus
tumbuhan. Khususnya mengetahui bagaimana cara penularan virus dari tanaman
yang satu ke tanaman yang lain menggunakan metode sap, karena sangat penting
untuk penelitian virus dalam laboratorium.

II. MATERI DAN METODE

A. Materi
Alat-alat yang digunakan antara lain polybag, mortal, pestle, plastik
transparan, kertas label, kertas saring, beaker glass, corong, tabung reaksi, milipore
dan cotton bud steril.
Bahan-bahan yang digunakan yaitu tanaman Leguminosae (kacang panjang)
berumur 2 minggu, tanah untuk media penanaman, beberapa lembar daun kacangkacangan yang terinfeksi penyakit karat daun, arang dan akuades steril.
B. Metode
A. Pengamatan langsung pada daun yang berpenyakit
1. Daun kacang panjang yang diduga terinfeksi virus diamati antara gejala dan
tanda-tanda yang nampak.
B. Pembuatan ekstrak daun atau sap dari daun yang berpenyakit
1. Sebanyak 5 helai daun kacang panjang yang terkena penyakit dan akuades
secukupnya dimasukkan ke dalam mortal, selanjutnya daun dilumatkan dengan
pestle dan ditambahkan akuades steril.
2. Daun yang telah dilumatkan disaring dengan kertas saring dalam corong dan
dimasukkan ke dalam tabung reaksi sampai diperoleh ekstrak.
3. Ekstrak disaring kembali dengan milipore.
C. Pengujian
1. Masing-masing kelompok menyiapkan satu tanaman yang digunakan sebagai
kontrol dan satu tanaman lainnya yang diinokulasi dengan sap.
2. Daun tanaman yang sehat dilukai dengan menggunakan arang.
3. Cotton bud steril dicelupkan ke dalam sap tanaman yang memiliki tanda-tanda
peyakit virus, kemudian sap tanaman tersebut diinokulasikan pada daun yang
telah dilukai.
4. Daun yang telah diinokulasi dengan sap dan salah satu daun dari tanaman
kontrol ditandai dengan label.
5. Perubahan yang terjadi diamati setiap harinya selama 10 hari. Gejala dan tanda
yang muncul pada daun awal yang terinfeksi virus dan daun pada inokulasi
dibandingkan.
6. Tanaman kontrol juga diamati terserang virus atau tidak.

III. HASIL DAN PEMBAHASAN

A. Hasil
Tabel 1. Hasil Pengamatan Postulat Koch Tanaman Kacang Panjang
Gejala Awal
Kel.
In.
Hasil Postulasi
1.

Daun bercak coklat,

(-)

2.

kekuningan
Daun bercak coklat,

(+)

3.

kekuningan
Daun hijau bercak

( -)

4.

coklat
Daun hijau

(+)

5.

Daun bercak coklat, kuning, transparan, kering

Daun menguning

kekuningan, bercak

Daun hijau kekuningan, bercak coklat, daerah

coklat, daerah

sekitar infeksi kering

infeksi jadi kering

Daun terdapat

(+)

bercak kuning,
6.

Daun klorosis , layu, mati, terdapat serangga

kecoklatan
Daun bercak

Daun klorosis dan terdapat bercak kuning

kecoklatan

(-)

coklat ,kekuningan

Daun klorosis, layu

Tabel 2. Hasil Pengamatan Tanaman Kontrol Tanaman Kacang Panjang

Ciri-Ciri Awal
Kel.
In.
Ciri-Ciri Setelah Inkubasi
1.
2.
3.
4.

Daun hijau tua

Daun hijau tua, segar
Daun hijau tua
Daun hijau segar,

daun lebar
5. Daun hijau segar
6. Daun hijau tua
Keterangan:

(-)
(-)
(-)
(-)

Daun menguning, terdapat serangga

Daun hijau tua dan segar, terdapat serangga
Daun hijau tua

(-)
(-)

Daun daun hijau segar

Daun hijau tua

( - ) tidak timbul gejala yang sama

( + ) terjadi gejala yang sama

Daun hijau hijau segar, daun lebar

Gambar 1. Daun SAP

Gambar 2. Daun Perlakuan 10 Hari

Gambar 3. Daun Kontrol

B. Pembahasan
Postulat Koch merupakan metode pembuktian bahwa suatu patogen
menyebabkan beberapa penyakit pada tanaman maupun hewan. Syarat atau tahapan
suatu patogen (virus maupun mikroorganisme lain) dapat dikatakan sebagai
penyebab suatu infeksi penyakit disebutkan dalam Postulat Koch, antara lain: (1)
patogen harus menyertai penyakit dengan gejala tertentu, (2) patogen harus dapat
diisolasi dari tumbuhan atau hewan yang sakit dengan syarat terpisah dari
kontaminan, memperbanyak diri dalam inang perkembangbiakan, dapat dimurnikan
secara fisiko kimia, serta dapat diidentifikasi sifat-sifatnya yang hakiki, (3) apabila
diinokulasikan ke dalam tumbuhan inang yang sehat, harus dapat menghasilkan
kembali penyakit serupa dengan gejala yang sama pula, (4) patogen yang sama harus
dapat ditunjukkan ada di dalam tumbuhan percobaan dan harus dapat diisolasikan
kembali (Akin, 2006).
Virus tumbuhan menggunakan sel tumbuhan sebagai sel inang yang sebagian
besar merupakan virus RNA. Virus memproduksi protein dan merakit komponenkomponen lainnya secara spontan. Penyebaran virus melalui sistem vaskuler dan
dapat menyebabkan beberapa perubahan sel seperti pembentukkan inklusi bodi dan
degenerasi kloroplas. Virus tumbuhan tidak memiliki alat penetrasi pada sel inang,
sehingga cara penularannya agak berbeda dengan virus hewan dan bakteriofag
(Pelczar et al, 2006). Pengendalian virus tanaman sukar dilakukan karena virus
mudah tersebar melalui beberapa media seperti bahan tanaman yang diperbanyak
secara vegetatif, biji, dan serangga vektor. Selain itu banyak virus tanaman yang
memiliki kisaran inang yang sangat luas, baik pada tanaman monokotil maupun
dikotil (Linlin et al., 2010). Penularan virus pada tanaman dapat melalui perbanyakan
vegetatif (okulasi, sambungan/stek, rhizom, umbi), secara mekanis/pelukaan dengan
sap yang menempel pada alat pertanian dan tangan (pada PVX dan TMV), vektor
serangga, nematoda, akarina, jamur, tumbuhan tingkat tinggi bersifat parasit
(cendawan), serta benih dan benang sari. Benih terinfeksi merupakan sumber penting
penularan dan penyebaran virus di lapang, karena dari benih terinfeksi akan
dihasilkan tanaman muda sakit dan karena tersebar secara acak di lapang maka benih
berfungsi sebagai sumber inokulum yang efisien (Saleh, 2003).
Virus tanaman ditularkan dari sel inang satu ke sel inang lain melalui biji atau
umbi-umbian, arthropoda, nematoda, vektor jamur, atau plasmodiophorid. Meskipun

virus tanaman secara efisien disebarluaskan oleh kegiatan manusia seperti

perbanyakan tanaman vegetatif, pertukaran global bahan yang terinfeksi, perubahan
dalam sistem tanam, dan pengenalan tanaman baru di areal pertanian baru. Transmisi
vektor-virus terdiri dari beberapa langkah yang berurutan: akuisisi virion dari sumber
yang terinfeksi , retensi stabil diperoleh virion pada situs tertentu melalui pengikatan
virion ligan, pelepasan virion dari situs retensi pada air liur atau regurgitasi dan
pengiriman virion ke tempat infeksi dalam sel tanaman yang layak (Link & Fuchs,
2010).
Penularan virus tumbuhan pada praktikum kali ini dilakukan percobaan
penularan di laborarotium yaitu dengan inokulasi secara mekanis dioleskan dengan
mengoleskan sap (ekstrak daun) pada permukaan daun tanaman yang mengalami
pelukaan secara mekanis. Efisiensi inokulasi virus dapat dilakukan dengan
penambahan karborundum ke dalam sap atau ditaburkan pada permukaan daun.
Karborundum berfungsi sebagai agensia abrasi saat ekstrak dioleskan pada
permukaan daun tanaman (Gradmann, 2008). Tanaman kacang panjang yang
terserang virus diamati secara langsung, pilih daun yang sakit sebagai sampel atau
sumber virus untuk diambil sapnya. Dalam pembuatan sap daun yang sakit atau
terdapat virus di masersi sebanyak 5 lembar ditambah 25 ml akuades kemudian
disaring dengan kertas whatman 41, kemudian difiltrasi dengan membrane filter 0,45
m dan disimpan, penyaringan dengan membrane filter berfungsi agar virus masih
dapat lolos dalam saringan sedangkan pathogen lain seperti bakteri, fungi, dan yeast
tersaring, sehingga didapatkan hasil yang diharapkan. Setelah pembuatan sap, tahap
selanjutnya inokulasi terhadap tanaman yang sehat dengan cara, cotton bud steril
dioleskan ke arang kemudian di usap-usapkan kedaun sehingga daun terluka. Setelah
itu, daun diberi cairan hasil maserasi dengan menggunakan cotton bud steril, ulaskan
kepada daun yang sudah dilukai, tutup dengan plastic transparan. Inkubasi selama 9
x 24 jam didalam green house. Setelah 9 x 24 jam amati gejala yang ada apakah
sama seperti daun yang data awal. Inkubasi dilakukan di Green house karena untuk
menciptakan lingkungan yang dikehendaki dalam mendukung kelangsungan hidup
tanaman seperti, Kondisi cuaca yang mendukung rentang waktu tanam lebih panjang,
mikroklimat seperti suhu, kelembaban dan intensitas cahaya sesuai dengan
kebutuhan pertumbuhan tanaman, suplai air dan pupuk dapat dilakukan secara
berkala dan terukur, sanitasi lingkungan sehingga tidak kondusif bagi hama dan
penyakit, kondisi nyaman bagi terlaksananya aktivitas produksi dan pengawasan

mutu, bersih dari ekses lingkungan seperti polutan dan minimnya kontaminan, serta
hilangnya gangguan fisik baik oleh angin maupun hewan.
Praktikum Postulat Koch ini menggunakan tanaman kacang panjang sehat
yang dilukai daunnya kemudian diusapkan sap hasil ekstrak tanaman yang diduga
terkena virus. Tujuan tanaman dilukai daunnya adalah karena infeksi virus tumbuhan
salah satunya harus dengan perlukaan, sebagaimana menurut Akin (2006) sifat khas
infeksi virus tumbuhan adalah tidak adanya alat penetrasi sehingga apabila virus
tumbuhan akan menginfeksi inangnya harus melalui mekanis atau dengan perlukaan.
Berdasarkan pengamatan Postulat Koch yang dilakukan pada tanaman kacang
panjang kelompok 6, didapatkan hasil bahwa tanaman kontrol tidak menunjukkan
gejala yang sama antara gejala awal dengan ciri-ciri setelah diinkubasi. Seluruh
kelompok dari rombongan II juga didapatkan hasil yang sama tidak ada tanaman
yang menunjukkan ciri-ciri awal setelah di inkubasi, di beberapa kelompok terdapat
serangga.

Hal tersebut terjadi karena mungkin saja tanaman perlakuan yang

menunjukkan beberapa gejala bukan disebabkan virus yang ada di dalam sap,
mungkin saja karena virus berbeda yang dibawa oleh vektor misalnya serangga yang
menyerang tanaman. Kesulitan penentuan ini merupakan kekurangan metode
Postulat Koch (Inglis, 2007).
Daun perlakuan dari kelompok 6 didapatkan hasil pada gejala awal yaitu
daun terdapat bercak coklat dan kekuningan dan hasil postulasi didapatkan daun
mengalami klorosis dan layu, hal ini berarti intepretasinya negatif karena tidak
menunjukkan gejala awal. Kelompok 1, 3 juga didapatkan hasil yang negatif karena
hasil postulasi tidak menunjukkan gejala awal. Kelompok 2, 4 dan 5 menunjukkan
hasil positif ditunjukkan dengan timbulnya gejala yang sama dengan tanaman sakit
yang dijadikan sap, berarti partikel virus yang diduga berada dalam sap tanaman
sakit berhasil menginfeksi daun sehat pada tanaman perlakuan dan merupakan virus
yang sama. Menurut Pracaya (2007), bahwa tanaman yang telah diinokulasikan virus
dari tanaman sakit akan menimbulkan gejala sistemik apabila keduanya paling tidak
berada dalam famili yang sama, dalam hal ini Leguminosae. Alasan penggunaan
kacang panjang dari famili Leguminosae selain mudah didapat dan dipelihara, laju
pertumbuhannya cukup cepat serta mudah dalam membuat pelukaan yang
memudahkan penularan virus (Agrios, 1996). Menurut Akin (2006), gejala dapat
setempat (lesional) atau meluas (habital, sistemik). Gejala dapat dibedakan yaitu
gejala primer dan sekunder. Gejala primer terjadi pada bagian yang terserang oleh

penyebab penyakit. Gejala sekunder adalah gejala yang terjadi di tempat lain dari
tanaman sebagai akibat dari kerusakan pada bagian yang menunjukkan gejala primer.
Virus pada daun 1 yang dijadikan sap diduga merupakan Cowpea Aphid
Borne Virus (CABMV) pada tanaman kacang panjang. Penyakit ini merupakan
penyakit yang paling banyak dijumpai pada tanaman kacang panjang. Vektor
pembawa virusnya adalah aphid. Kerugian yang ditimbulkan pada kacang panjang
ialah pertumbuhan dan hasil polong yang tidak normal. Penampakan visual tanaman
kacang panjang yang tertular CABMV ialah tulang daun berwarna kuning, sehingga
daun terlihat menguning atau berwarna belang hijau pucat dan keriput atau terjadi
perubahan bentuk daun. Sedangkan virus pada daun 2 diduga merupakan Downy
Mildew Virus (Penospora manshurica). Gejala yang ditimbulkan adalah pada
permukaan daun timbul bercak warna putih, umumnya bulat dengan batas yang jelas,
berukuran 1-2 mm. Kadang-kadang bercak menyatu membentuk bercak lebih lebar
yang selanjutnya dapat menyebabkan bentuk daun abnormal dan kaku.
Gejala penyakit virus pada tanaman dibagi menjadi dua yaitu gejala eksternal
dan gejala internal. Gejala eksternal berupa gejala lokal dan gejala sistemik. Gejala
lokal merupakan gejala yang hanya terbatas pada situs infeksi primer dan dalam
virologi dikenal dengan istilah bercak lokal.Bercak lokal dapat berupa klorosis
karena hilang atau berkurangnya klorofil atau nekrosis karena terjadi kematian sel
tanaman inang. Contohnya pada daun Chenopodium amaranticolor yang terinfeksi
PStV. Gejala sistemik terjadi apabila virus yang diinokulasi pada tanaman inang tidak
hanya terbatas pada situs infeksi primer, tetapi menyebar ke bagian lain dan
menyebabkan terjadinya infeksi sekunder. Gejala infeksi ini secara umum disebut
gejala sistemik. Tanaman dikatakan bantut apabila ukuran tanaman yang terinfeksi
lebih kecil bila dibandingkan dengan tanaman normal. Contohnya pada tomat yang
terinfeksi TSWV. Bentuk daun akan menimbulkan perubahan sitologi sel tanaman,
seperti bentuk dan ukuran kloroplas, penggumpalan kloroplas, berkurangnya jumlah
klorofil total daun, serta terjadinya penumpukan karbohidrat pada daun. (Akin,
2006).
Virus tanaman akan menyerang tanaman yang spesifik. Misalnya, ubi jalar
(Ipomoea batatas) dan spesies Ipomoea terkait sering terinfeksi oleh begomoviruses
monopartite (genus Begomovirus, keluarga Geminiviridae), yang dikenal sebagai
sweepoviruses. Tidak seperti geminivirus lainnya, genom sweepoviruses telah
berkembang menjadi klon menular sampai saat ini, tetapi syarat Postulat Koch belum

terpenuhi untuk salah satu virus dalam kelompok ini. Tiga spesies baru dari
sweepoviruses baru-baru ini telah dijelaskan di Spanyol: Sweet Potato Leaf Curl
Lanzarote Virus (SPLCLaV), Sweet Potato Leaf Curl Spain Virus (SPLCSV), dan
Sweet Potato Leaf Curl Canary Virus (SPLCCaV) (Trenado et al, 2011).
Penggunaan kacang panjang karena kacang panjang merupakan tanaman
leguminosae yaitu tanaman yang dapat berasosiasi dengan bakteri pada bagian
akarnya. Kehadiran bakteri pada tanaman kacang panjang juga menyebabkan
tanaman kacang panjang akan sehat dan tidak terserang penyakit. Jadi, ketika
tanaman sakit kemungkinan besarnya karena virus yang telah diinokulasi, bukan
karena penyebab lain. Kacang panjang merupakan tanaman yang mudah
ditumbuhkan dan dapat tumbuh dalam waktu singkat. Kacang panjang juga mudah
didapatkan dan tidak perlu perawatan khusus, sehingga mudah dirawat (Akin, 2006).
Pertumbuhan tanamankacang panjang relatif cepat sehingga mudah diamati gejala
yang ditimbulkan apabila terdapat penyakit yang disebabkan oleh berbagai macam
agen penginfeksi. Penyakit yang menyerang pertanaman kacang tanah di Indonesia,
pada umumnya adalah penyakit layu bakteri, bercak daun awal, bercak daun lambat,
dan karat yang masing-masing disebabkan oleh Rolstonia solanacearum, Cercospora
arachidicola,Cercosporidium personatum, dan Puccinia arachidis. Penyakit karat
daun Puccinia arachidismerupakan penyakit yang cukup berbahaya pada pertanaman
kacang tanah. Puccinia arachidis sendiri merupakan cendawan parasit obligat yang
tidak dapat hidup sebagai secara saprofit. Virus yang menyerang kacang-kacangan
misalnya PStv dan PmoV yang dapat menimbulkan gejala bilur (blotch) pada kacang
tanah (Semangun, 1991). Penyakit yang sering ditemui pada tanaman kacang
panjang adalah penyakit mosaik. Penyakit ini merupakan dapat menurunkan kualitas
dan kuantitas produksi kacang panjang. Penyakit mosaik tersebut dapat disebabkan
oleh beberapa jenis virus, diantaranya Bean common mosaic potyvirus (BCMV) dan
Cucumbar mosaic cucumovirus (CMV) (Akin, 2006).

IV. KESIMPULAN
A. Kesimpulan
Berdasarkan hasil dan pembahasan sebelumnya dapat diambil kesimpulan
bahwa:
1. Postulat Koch dapat diaplikasikan terhadap penyakit virus dengan syarat: (1)
virus harus menyertai penyakit, (2) virus harus dapat diisolasi dari tumbuhan
yang sakit, (3) apabila diinokulasi ke dalam tumbuhan inang yang sehat, harus
dapat kembali menghasilkan penyakit yang serupa dan (4) virus yang sama harus
dapat ditunjukkan ada di dalam tumbuhan percobaan dan harus dapat
direinokulasi kembali.
2. Penularan virus dari tanaman sakit dapat menggunakan metode sap yang
diinokulasikan pada daun sehat yang sudah dilukai.
3. Hasil praktikum yang didapat yaitu pada tanaman kontrol semua kelompok
didapatkan hasil negatif dan pada perlakuan terhadap kacang panjang didapatkan
hasil kelompok 2, 4, 5 positif dan kelompok 1, 3, 6 didapatkan hasil negatif.
B. Saran
Sebaiknya pemeliharaan tanaman uji dilakukan lebih hati-hati agar tidak
terjadi hal-hal yang tidak diinginkan seperti rusaknya tanaman.

DAFTAR REFERENSI

Agrios, G. N. 1996. Ilmu Penyakit Tumbuhan. Gajah Mada University Press,

Yogyakarta.
Akin, Hasriadi. 2006. Virologi Tumbuhan. Yogyakarta, Kanisius.
Ali, Arfan, A. Muzaffar, MF. Arifin, S. Din, IA. Nasir, T. Husnain. 2014. Genetically
Modified Foods: Engineered tomato with extra advantages. International
journalAdvancements in Life Sciences. Adv. life sci., 1(3). pp. 139-152.
Gradmann, C. 2008. Kochs postulate and the 20th Century Medicine. Journal of
Medicine History. Vol 5 hal 217-2.
Inglis, Timothy J. J. 2007. Principia tiologica: taking causality beyond Kochs
postulates. Journal of Medical Microbiology. 56: 14191422.
Link, P. Andret and Fuchs M. 2010. Transmission Specificity of Plant Virusesby
Vectors. Journal of Plant Pathology. 87 (3): 153-165.
Linlin, Victoria J. G., Wang C., Jones M., Fellers G. M., Kunz T. H., Delwart E.
2010. Bat Guano Virome: Predominance of Dietary Viruses from Insects and
Plants plus Novel Mammalian Viruses. J. Virol. 84 (14): 6955-6965.
Pracaya. 2007. Hama & Penyakit Tumbuhan Edisi Revisi. Agriwawasan, Salatiga.
Pelczar, M. J. dan Chan, E. C. S. 2006. Dasar-Dasar Mikrobiologi. UI Press, Jakarta.
Saleh, Nasir. 2003. Ekobiologi dan optimalisasi pengendalian penyakit virus belang
pada kacang tanah melalui pengelolaan tanaman secara terpadu. Jurnal
Litbang Pertanian. 22(2):41-48.
Trenado, Helena P., A. F. Orilio, B. Marquez-Martin, E. Moriones, J. Navas-Castillo.
2011. Sweepoviruses cause disease in sweet potato and related Ipomoea spp.:
fulfilling Kochs postulates for a divergent group in the genus Begomovirus.
PLoS ONE. Vol. 6(11):1-6.