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ABSORCIN Y TRANSPORTE

DE AGUA EN LA PLANTA
Armando M. Eneque Puicn, Blgo.

A. Eneque Puicn, Blgo.

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ESTRUCTURA MOLECULAR
El agua es una molcula formada por dos tomos de H y
uno de oxgeno. La unin de esos elementos con
diferente electronegatividad proporciona unas
caractersticas poco frecuentes. Estas caractersticas
son:
La molcula de agua forma un ngulo de 104,5.
La molcula de agua es neutra.
La molcula de agua, aun siendo neutra, forma un
dipolo, aparece una zona con un diferencial de carga
positivo en la regin de los H, y una zona con
diferencial de carga negativo, en la regin del O2.
El dipolo facilita la unin entre molculas, formando
puentes de hidrgeno, que unen la parte
electropositiva de una molcula con la electronegativa
de otra.
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Enlaces de hidrgeno
El ncleo de H parcialmente desprotegido, unido de manera
covalente a un tomo de O2 o de N que extrae e-, puede
interactuar con un par de e- no compartidos sobre otro tomo de
O2 o N para formar un enlace de H.
Permite la autoasociacin de molculas de H2O y ejerce una
profunda influencia sobre sus propiedades fsicas, lo que explica
su viscosidad, tensin superficial y punto de ebullicin
excepcionalmente altos.
En promedio, cada molcula de agua lquida se asocia por
medio de enlaces de H con otras 3,5.
La ruptura de un enlace de H en agua lquida solo requiere
alrededor de 4,5 Kcal/mol, menos de 5& de la energa necesaria
para romper un enlace O-H covalente.
Permite al agua disolver muchas biomolculas orgnicas que
contienen grupos funcionales que pueden participar en la
formacin de enlaces de H. Los tomos de aldehdos, cetonas,
amidas, alcoholes y aminas.
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Enlace de hidrgeno
Cada molcula de
agua es capaz de
unirse a 4 ms. Esta
propiedad es la
responsable de la
elevada cohesin
interna del agua
lquida.

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AGUA Y SUS ESTADOS FSICOS

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Propiedades fisicoqumico del agua

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PROPIEDADES DEL AGUA


El agua tiene propiedades especiales, derivadas de su singular
estructura. Estas propiedades son:
ELEVADO CALOR ESPECFICO: para aumentar la T del agua
un C es necesario comunicarle mucha energa para poder
romper los puentes de H que se generan entre las molculas.
ELEVADO CALOR DE VAPORIZACIN: el agua absorbe
mucha energa cuando pasa de estado lquido a gaseoso.
ELEVADA TENSIN SUPERFICIAL: las molculas de agua
estn muy cohesionadas por accin de los puentes de
Hidrgeno. Esto produce una pelcula de agua en la zona de
contacto del agua con el aire. Como las molculas de agua
estn tan juntas el agua es incompresible.
CAPILARIDAD: el agua tiene capacidad de ascender por las
paredes de un capilar debido a la elevada cohesin o adhesin
molecular.
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PROPIEDADES DEL AGUA


ALTA CONSTANTE DIELCTRICA: la mayor parte de las
molculas de agua forman un dipolo, con un diferencial de
carga negativo y un diferencial de carga positivo.
BAJO GRADO DE IONIZACIN: la mayor parte de las
molculas de agua no estn disociadas. Slo un reducido
nmero de molculas sufre disociacin, generando iones
positivos (H+) e iones negativos (OH-). En el agua pura, a
25C, slo una molcula de cada 10.000.000 est
disociada, por lo que la concentracin de H+ es de 10-7.
Por esto, el pH del agua pura es igual a 7.
LA DENSIDAD DEL AGUA: en estado lquido, el agua es
ms densa que en estado slido. Por ello, el hielo flota en
el agua. Esto es debido a que los puentes de Hidrgeno
formados a temperaturas bajo cero unen a las molculas
de agua ocupando mayor volumen.
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IMPORTANCIA DEL AGUA


Las propiedades del agua permiten aprovechar esta molcula para algunas
funciones para los seres vivos. Estas funciones son las siguientes:
Disolvente polar universal: el agua, debido a su elevada constante
dielctrica, es el mejor disolvente para todas aquellas molculas polares.
Sin embargo, molculas apolares no se disuelven en el agua. Esta
propiedad, tal vez la ms importante para la vida, se debe a su capacidad
para formar puentes de hidrgeno con otras sustancias que pueden
presentar grupos polares o con carga inica (alcoholes, azcares con
grupos R-OH , aminocidos y protenas con grupos que presentan cargas +
y - , lo que da lugar a disoluciones moleculares Tambin las molculas de
agua pueden disolver a sustancias salinas que se disocian formando
disoluciones inicas.

Lugar donde se realizan reacciones qumicas: debido a ser un buen


disolvente, por su elevada constante dielctrica, y debido a su bajo grado
de ionizacin.

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IMPORTANCIA DEL AGUA


Funcin estructural: por su elevada cohesin molecular, el
agua confiere estructura, volumen y resistencia.
Funcin de transporte: por ser un buen disolvente, debido a su
elevada constante dielctrica, y por poder ascender por las
paredes de un capilar, gracias a la elevada cohesin entre sus
molculas, los seres vivos utilizan el agua como medio de
transporte por su interior.
Funcin amortiguadora: debido a su elevada cohesin
molecular, el agua sirve como lubricante entre estructuras que
friccionan y evita el rozamiento.
Funcin termorreguladora: al tener un alto calor especfico y
un alto calor de vaporizacin el agua es un material idneo para
mantener constante la temperatura, absorbiendo el exceso de
calor o cediendo energa si es necesario.
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IMPORTANCIA DEL AGUA


El estudio de las propiedades del agua es central para la Bioqumica por
las siguientes razones:
Casi todas las biomolculas asumen sus formas, y por tanto sus
funciones en respuesta a las propiedades fsicas y qumicas del agua.
El agua es el medio de la mayora de las reacciones bioqumicas. Los
productos y reactivos de las reacciones metablicas, los nutrientes y
los productos de desecho, dependen del agua para su transporte en el
interior y exterior celular.
El agua por si misma participa en muchas reacciones qumicas que
participan en la vida. Frecuentemente los componentes inicos del
agua, los iones H+ y OH-, son reactivos. De hecho la reactividad de
muchos grupos funcionales de las biomolculas, dependen de la
concentracin de estos iones en los alrededores.
La oxidacin del agua para producir oxgeno molecular, O2, es la
reaccin fundamental de la fotosntesis, en donde la energa del sol es
almacenada qumicamente para soportar la vida.

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Importancia del agua en las plantas

Los requerimientos bsicos para las plantas son:


LUZ, AGUA en estado lquido, TEMPERATURA
(que condiciona la existencia o no de agua lquida)
y NUTRIENTES MINERALES. Tras el
requerimiento primario de la LUZ, el AGUA y la
TEMPERATURA son las que determinan, la
mayora de las veces, la distribucin de la
vegetacin natural y la actividad Agrcola.

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Importancia del agua en las plantas


La disponibilidad de agua en una zona geogrfica es la
suma, en positivo, de la pluviosidad (expresada en litros
por metro cuadrado, L. m-2, milmetros de agua, mm:
porque 1 L. m-2 = 0,001 m3. m-2 = 0,001 m = 1 mm) y, en
negativo, de las prdidas de agua hacia la atmsfera, por
evapotranspiracin (desde el suelo y la vegetacin
demanda evaporativa de la atmsfera-) que depende de la
temperatura y de la humedad relativa del aire, y stas de la
insolacin y de la pluviosidad. Realizando los clculos
anteriores a escala mundial se ha obtenido el siguiente
mapa de Balance hdrico estimado anual para diferentes
zonas geogrficas.

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ABSORCIN Y TRANSPORTE DEL AGUA


Concepto de potencial hdrico. Componentes
Simplificaciones de las relaciones hdricas
en las clulas
Cmo se desplaza el agua?
Distancias cortas: Difusin
Distancias largas: Flujo msico

Membranas: smosis
Acuaporinas
Cuantificacin y terminologa del estado hdrico
en la planta
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ABSORCIN Y TRANSPORTE DEL AGUA

Transporte de agua en plantas (pasivo)


Concepto de potencial hdrico. Componentes
Simplificaciones de las relaciones hdricas
en las clulas
Cmo se desplaza el agua?
Distancias cortas: Difusin
Distancias largas: Flujo msico

Membranas: smosis
Acuaporinas
Cuantificacin y terminologa del estado hdrico
en la planta
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Equipos para medir Pot.


Cmara de de presin de Scholander

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ABSORCIN Y TRANSPORTE DEL AGUA

La planta representa una va intermedia en el flujo


de agua situada entre los altos potenciales hdricos
del suelo y los ms bajos de la atmsfera.
El transporte se realiza a corta distancia, a travs
de las paredes celulares o de clula a clula y larga
distancia a travs del xilema.
La intensidad del flujo de agua depende
directamente del gradiente de y est en razn
inversa de las resistencias, conectadas en serie o
en paralelo. Suelo planta atmsfera.
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Agua en el suelo
Se considera los siguientes tipos distintos de uniones
del agua a un suelo.
Agua gravitacional, se pierde por infiltracin.
Agua capilar, es el agua disponible para las plantas.
Agua de imbibicin o higroscpica, es retenida por las
plantas.

El del suelo es:


suelo = m + o + p + g
Toma el valor cero al de un suelo totalmente saturado
con agua pura a la presin atmosfrica.De un suelo en
capacidad de campo vara entre -0,1 a -0,2 MPa.
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Disponibilidad de agua
Capacidad de campo (CC)
Es el contenido de agua que hay en un suelo
saturado.
Punto de Marchitez Permanente (PMP)
Cuando las hojas marchitas no pueden pueden
ya recuperarse de su marchitez, cuando son
colocadas en una atmsfera saturada de
humedad, a menos que se agregue agua al
suelo.
Agua disponible para la planta = CC - PMP
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Absorcin de agua por las races


La raz es el rgano especializado en la sujecin de la planta, el
almacenamiento, la sntesis de varios compuestos orgnicos y en la
absorcin del agua y nutrientes del suelo.
Por trmino medio se considera que la superficie global de las
races suele ser superior a la de la parte area de la misma planta
El mximo de absorcin se presenta en la zona radical prxima a la
regin meristemtic,pero distal a la regin de intensa suberificacin
y lignificacin.
Lo pelos radicales pueden absorber agua, pero no son esenciales,
puesto que las plantas cultivadas en un medio hidropnico, as
como las acuticas, suelen carecer de ellos y tampoco estn
presente en el Citrus desarrollados en suelos hmedos, en las
races adventicias de bulbos, cormos o rizomas. Sin embargo, se
sabe que los pelos sirven para fijar las races primarias jvenes a
medida que penetran en el suelo y asimismo, segregan gotas de
lquidos conforme envejecen favoreciendo indirectamente en la
absorcin de agua y nutrientes.
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En races de los rboles


En rboles, la mayor parte del sistema
radical consta de races viejas muy
suberificadas. Probablemente, gran parte
del agua absorbida por estas races
penetrar a travs de las numerosas
fisuras que se originan en la peridermis y
felodermis que rodea el tejido vascular
secundario.
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El movimiento de agua en la raz


El valor del suelo de la solucin del suelo rara
vez es inferior a -0,1 MPa. Puesto que la
transpiracin genera fcilmente un valor de
para el xilema radical de -0,5 MPa hasta 2 a -3
MPa en la hoja, en consecuencia el agua se
mover a travs de la raz en respuesta al
gradiente de potencial.
El agua entra en una raz primaria por:
Epidermis capa cortical endodermis
con la banda de Caspary periciclo
tejido vascular.
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Vas de transporte
Tericamente existen tres vas:
Apoplasto, ruta externa al protoplasto, viena a darse a
travs del continuo de P.C. externo a la M.C.
Simplasto, se da cuando el agua atraviesa la P.C. y el
plasmalema, para entrar al citoplasma y se conecta con
las clulas adyacentes a travs de los plasmodesmos.
Simplasto-vacuola. Existe la posibilidad que el agua
atraviesa tanto elplasmalema como el tonoplasto, de tal
manera que la vacuola pasara a ser parte integral de la
va de transporte.
La banda de Caspary impregnada de lignina y suberina,
impide el movimiento de agua a travs del apoplasto. La
muerte de las races conduce auna reduccin en la
resistencia al movimiento de agua.
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Presin radical
Si el tallo de una planta herbcea bien desarrollada se que orte,
esto indica la presencia de una presin ejercida por la raz llamada
presin radical, y se puede medir con un manmetro.
Igualmente cuando una planta se desarrolla en condiciones de muy
baja transpiracin, con el sistema radical en un medio bien aireado,
hmedo y caluroso, frecuentemente aparecern gotitas de lquido
en los pices y mrgenes de las hojas, a este proceso se llama
GUTACIN. Las gotas salen a travs de los hidtodos y se debe a
la presin radical.
La raz se comporta como un osmmetro, al favorecer la entrada
de agua eb los vasos xilemticos y originar una presin hidrosttica
en el interior del cilindro central.
Una presin de 0,1 MPa podra hacer subir agua casi 10 m; pero no
se ha demostrado la existencia de PR en todas las especies.

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Transporte por el xilema


El transporte de agua en el xilema depende del
gradiente de potencial hdrico y de las
caractersticas anatmicas de los vasos y
traqueidas.
En las angiospermas, el agua se mueve
primordialmente a travs de vasos que forman
largos tubos que pueden tener muchos metros
de longitud y oscilan entre 20 y 700 m de
dimetro.
En gimnospemas el elemento conductor es la
traqueida, que son ms cortas (< 5 mm) y
estrechas (<30 m) que los vasos.
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El transporte de agua en el xilema se produce por


flujo masivo.
El flujo total por conducto o caudal, qv (m3.s-1), es
funcin de la viscosidad del lquido, (Pa.s), del
gradiente de presin hidrosttica, P (Pa), del
radio del capilar, r(m), y de la longitud del mismo, l
(m):
qv = pr4 P
8l
El caudal es inversamente proporcional a la
resistencia del capilar al flujo (R):
R = P/ qv
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Las velocidades mximas del flujo observadas


en tallos de diferentes rboles oscilan desde
0,3-0,8 mm s-1 en conferas y 0,2 1,7 mm s-1
en especies de duramen con poro difuso
(Populos, Acer) hasta valores de 1,1-12,1 mm s1 en las especies de duramen con poros en
anillos (Fraxinus, Ulmus). En especies
herbceas, la corriente de agua xilemtica
puede llegar a alcazar velocidades de hasta 28
mm s-1 (100 m h-1)
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La ascensin de agua en la planta

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El flujo de agua
Se puede explicar por la teora de la TENSIN
COHESIN.
La transpiracin crea el gradiente de potencial hdrico,
creando un flujo de masa continuo.
La transpiracin, viene ha ser la energa que mueve el
flujo hdrico.
La columna de agua en el xilema se hace muy inestable
a medida que aumenta la tensin, generando pequeas
brbujas de aire (cavitacin), que se fusionan generando
brbujas ms grandes (embolias), causando
obstruccin.
Estas burbujas pueden ser eliminadas por tensiones
positivas, tales como las efectuadas por presin radical.
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TRANSPIRACIN

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TRANSPIRACIN
Es la prdida de agua en la planta en forma de vapor.
Ms del 90% se escapa por las hojas, mediante los estomas.Aunque una
pequea cantidad se agua se puede perder a travs de las lenticelas, en
la corteza del tallo y ramas jvenes.
El proceso de transpiracin est muy ligado a la anatoma (cutcula).
Los estomas puede ocupar hasta un 70% del volumen foliar total.
Los sitios de evaporacin estn localizados tanto en las cavidades subestomticas, como en las paredes celulares externas de las clulas
epidmicas, siempre que no exista un engrosamiento importante.
Una superficie mojada, expuesta al aire, cede tanto ms vapor de agua
por unidad de tiempo y rea cuanto mayor sea el gradiente de presin
de vapor entre la superficie y el aire.
La transpiracin y el movimiento del agua a travs de la planta se
presenta incluso, en condiciones de humedad elevada, cuando el aire
est saturado con vapor de agua.
A lo largo de la vida de una planta, aprox. Un 95% de agua absorbida se
pierde por transpiracin.

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Los estomas
Desempean un papel vital en el mantenimiento de la
homeostasis de la planta.
Los estomas son poros situados en la superficie foliar que
permiten el intercambio de gases y cuyo dimetro vara por
cambios en la turgencia de las clulas oclusivas.
Se encuentra en tejidos verdes, como en la superficie hoja
(anfiestomticas o hipoestomtica), y en el caso de los
rboles, solo se presenta en la epidermis inferior.
El estoma consta de un poro rodeado de dos clulas
oclusivas o de guarda en forma de rin o, en gramneas y
ciperceas, en forma de pesas de gimnasia.
El movimiento estomticos dependen de cambios en la
presin de turgencia, tanto de las clulas oclusivas como
de las clulas epidrmicas adyacentes.
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Los estomas

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El control estomtico equilibra dos requisitos


contrapuestos:
- Conservacin de agua
- obtencin de CO2 para la fotosntesis.
La luz y la concentracin intercelular de
CO2 controlan la abertura estomtica en
relacin con la demanda fotosinttica de
CO2. Baja cc de CO2, estimula la abertura
estomtica y viceversa. En mayora de
plantas los estomas se abren en presencia
de la luz y se cierran en la oscuridad
(plantas CAM, es al contrario)
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La diferencia de presin de vapor entre


ala hoja y el aire, los niveles de c.
Abscsico en el apoplasto foliar y alguna
seal no bien conocida procedente de las
races, controlan la abertura estomtica en
relacin con el suministro de agua.

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Respuesta estomtica a diversas condiciones


El modelo con dos
mximos, con cierre
estomtico parcial o
completo al medioda, es
m,uy
corriente
en
rboles. El dosel de un
bosque puede llegar a
transpirar una cantidad
considerable de agua,
especialmente si el aire
est
seco
y
la
temperatura es elevada.
En estos casos, el cierre
estomtico al mediodua
puede impedir la embolia
y la cavitacin.
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Funciones de la transpiracin
Origina la corriente transpiratoria que transporta
rpidamente los nutrientes desde las races a
las partes areas en crecimiento.
Enfra las hojas cuando el tiempo es caluroso, o
la luz es potente.
No obstante, en su conjunto, la transpiracin es
ms un mal necesario que una ventaja, y la
necesidad de obtener CO2 entra en conflicto
directamente con la necesidad de conservar el
agua.
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Factores que afectan la transpiracin

Radiacin
Dficit de presin de vapor de aire.
T.
Velocidad del viento.
Suministro de agua.
rea foliar.
Estructura y exposicin foliares.
Resistencia estomtica.
Capacidad de absorcin del sistema radical.
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Medicin de la transpiracin
STEM GAUGES 9 to 32 mm

Micro sensores desde 2 a 5 mm

Sensores para troncos desde 32 hasta 125mm

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El mtodo gravimtrico, consiste en


determinar el peso que pierde la planta
debido a la transpiracin.
Lismetro, usado en condiciones de campo.
Medida de la prdida de vapor de agua., se
encierra una hoja o una rama en una cmara
transparente dotada con flujo de aire. La
transpiracin se estima como la diferencia de
contenido hdrico entre el aire que entra y
sale de la cmara.
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Eficiencia en el uso de agua (WUE)

Es una medida de la efectividad de los estomas en


maximizar la fotosntesis reduciendo, al mismo tiempo, la
prdida de agua (hoja).
WUEph = ___Abs.neta de CO2 (umol m-2s-1)___
Tasa transpiratoria (mmol H2Om-2s-1

En un cultivo (productividad)
WUE p = Materia seca o Rend. del Cult.(kg ha-1)
agua consumida en evapotrans. (kg ha-1)

La eficiencia transpiratoria de C4 suele ser el doble de las


C3
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NUTRICIN MINERAL

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NUTRICIN MINERAL
Nutrientes orgnicos: C, H, O; 90 95%
Nutrientes inorgnicos: 10 5 %, constituye
la denominada fraccin mineral y son 14
elementos:

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Ni la presencia ni la concentracin de un elemento


mineral son criterios de esencialidad.
Criterios para considerar a un elemento como esencial:
1) Una planta ser incapaz de completar su
ciclo
vital en ausencia de dicho elemento.
2) La funcin que realice no puede ser
desempeada
por otro elemento.
3) El elemento deber estar directamente implicado en
el metabolismo o deber ser requerido en una fase
metablica precisa.

Aquellos elementos que compensen los efectos txicos de


otros elementos o aquellos que, simplemente, reemplacen
a nutrientes minerales en algunas de sus funciones
especficas menores, son considerados como elementos
beneficiosos.
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Solucin nutritiva

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IMPORTANCIA DE LOS NUTRIENTES

Como componentes estructurales de


biomolculas estructurales o
reguladoras.
Como constituyentes celulares.
Como enzimas o coenzimas.
Como antagnicos en el balance
metablico.
Como amortiguadores de pH.
Como factores osmticos.
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EL NITRGENO (N)
Es el nutriente ms importante en el desarrollo de la planta.
Forma parte de protenas, bases nitrogenadas, coenzimas,
clorofila, alcaloides, vitaminas, etc. Es un elemento clave en
la nutricin mineral, junto con el P y K. Las plantas absorben
la mayora del N en forma de amonio (NH4+) o nitrato (NO3-).
Se puede conseguir N2 atmosfrico fijado simbiticamente
por Rhizobium y Francia y tambin por la absorcin de
amoniaco (gas) por la hoja; ambos terminan convirtindose
en amonio. La presencia del nitrato en el suelo se ve
regulada por aspectos como la desnitrificacin hasta formas
gaseosas de N, la inmovilizacin microbiana y la lixiviacin;
mientras que el ion amonio se ve afectado por su
volatizacin en forma de amoniaco, su absorcin por el
coloide arcilloso-hmico del suelo y la nitrificacin. La
absorcin de amonio suele provocar en las plantas una gran
demanda de carbohidratos, La absorcin de nitratos no
provoca este efecto ya que tiene que ser primeramente
reducido y, por ello, la demanda de carbohidratos es menor.
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EL POTASIO (K)
Es absorbido en forma inica (K+); su presencia es
necesaria para activar muchos enzimas. Acta como
osmoregulador que tiene lugar en los procesos de apertura
y cierre de los estomas. Es vital para la fotosntesis,
favorece la sntesis en la hoja, de los glcidos, as como el
movimiento de estas sustancias y su acumulacin en
ciertos rganos de reserva; Otras funciones del K son: a)
es importante en la translocacin de metales pesados
como el hierro (Fe); c) ayuda a la planta a resistir los
ataques de enfermedades; d) es importante en la
formacin de fruta; Una funcin importante del K en el
crecimiento de las plantas es la influencia de este nutriente
en el uso eficiente del agua, permitiendo un buen
aprovechamiento del agua, ya que mantiene la turgencia
fisiolgica celular.
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El FSFORO (P). Es disponible para la planta como in fosfato y se


absorbe preferentemente como H2PO4- (en suelos con un pH inferior a 7) y
como HPO4= en suelos bsicos; Fundamentalmente es absorbido en la
forma cida; por lo que el pH del suelo influye en gran parte en la absorcin
del P por la planta. Dentro de sus funciones tenemos: a) desempea un
papel importante en la fotosntesis, la respiracin, en todo metabolismo
energtico y tiene un papel estructural importante en muchas molculas y
estructuras celulares; b) activa el desarrollo inicial y tiende a acortar el ciclo
vegetativo, favoreciendo la maduracin de los frutos, mejorando su calidad
y es adems vital para la formacin de la semilla; c) est involucrado en la
transferencia de caracterstica hereditarias de una generacin a la
siguiente; d) promueve la rpida formacin y crecimiento de las races y
ayuda a las plntulas a desarrollarse rpidamente; e) aumenta la
resistencia a las condiciones meteorolgicas adversas. Adems,
incrementa la eficiencia del uso del agua; contribuye a la resistencia de
algunas plantas a enfermedades funcin que comparte con el K. Por otro
lado, el P favorece la nodulacin y la actividad de las bacterias
nitrofijadoras, especialmente cuando no existe un exceso de Ca en el
terreno. La absorcin es muy activa durante el perodo de mximo
crecimiento y se reduce a partir de la floracin.

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Potasio
Es absorbida como K+, es el catin ms abundante en
la vacuola y en el citoplasma, donde puede alcanzar
concentraciones de 100 mM y entre 2000 5000 ppm
en el xilema.
Desempea un papel clave en la osmoregulacin que
tiene lugar en los procesos de apertura y cierre
estomticos, as como em las nastias y tactismos.
Es activador de ms de 50 sistemas enzimticos.
La deficiencia en los cultivos se traduce con una mayor
susceptibilidad al ataque de patgenos en la raz y a una
debilidad de los tallos.

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Calcio
Se absorbe como Ca+2, es abundantre en la mayora de los
suelos y es deficitario en suelos cidos con lluvias
abundantes.
Los sntomas de deficiencia son siempre ms evidente en
tejidos jvenes y zonas meristemticas.
Su concentracin intracelular es muy baja, del orden de
1umolar, aunque se absorbe en grandes cantidades.
La mayor parte del Ca se localiza extracelularmente en la PC,
en los pectatos de la lmina media y en las membranas.
Puede significar el 1% de la materia seca.
Se requiere para la integridad y funcionalidad de las
membranas e implicado como segundo mensajero en el
funcionamiento de algunas hormonas y en respuestas
medioambientales. Como segundo mensajero, est implicado
en la fosforilacin de algunas protenas y como modulador
enzimtico desempea un papel fundamental en las seales
celulares y en el desarrollo vegetal.
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Magnesio
Es un factor limitante en suelos muy cidos o
arenosos.
Aproximadamente, el 20% del Mg total de las
hoja se encuentra en los cloroplastos. El resto
se encuentra localizada emn forma
inica
soluble en el espacio intratilacoidal y al
iluminarse el cloroplasto, pasa al estroma donde
activa enzimas como la rubisco, la fosfoeneol
piruvato carboxilaxa y la glutamato sintasa.
Tambin interviene en el metabolismo
energtico de la planta al formar complejos con
el ATP.
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Azufre
Adems del ser absorbido bajo la forma de sulfato (SO4=),
tambin puede ser absorbido por la hoja bajo la forma de
SO2, contaminante atmosfrico resultante de la combustin
de carbn, la madera y el petrleo. El SO2 reacciona con el
H2O en el interior de las clulas formando bisulfito (HSO3-),
que desplaza al Mg de la clorofila y disminuye la
fotosntesis.
Se encuentra en la cisteina y metionina. Tambin se integra
en diversas coenzimas coma la tiamina, la biotina y la
coenzima A, compuesto clave en la activacin de cidos
orgnicos y, por tanto, en los procesos de sntesis y
degradacin y en la respiracin celular.
Forma parte de la fitoquelatinas (protenas con aminocidos
azufrados), que forman complejos con metales pesados
(Cd, Cu, Pb, ..) defendiendo a las plantas frente a estos
agentes.
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ABSORCIN Y TRANSPORTE DE
NUTRIENTES MINERALES
Los nutrientes son incorporados desde la solucin
salina del suelo hasta el interior de las clulas,
donde son almacenados, metabolizados o
transportados a otras clulas, tejidos u rganos.
Una caractersticas que comparten todas las clulas
vivas es su capacidad de mantener en su interior
iones y molculas notablemente fuera del equilibrio.
En gran medida esa propiedad se debe a las
membrana plasmtica.
Por el M.P., existe un continuo trfico de iones, y no
todos los iones se transportan de la misma forma o
travs del mismo tipo de protena.
El transporte lo puede realizar: t. activo o por t.
pasivo o difusivo.
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1) difusin simple a travs de la bicapa; 2) Difusin simple a travs de canales; 3)


Difusin facilitada; 4) El transporte activo
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Criterios para distinguir entre


transporte activo y pasivo
Un Ion se mueve de forma pasiva si hace
a favor de la fuerza fsica que acta sobre
el. Denominada fuerza Ion motriz. Un Ion
es transportado de forma activa si su
movimiento se realiza en contra de dicha
fuerza, para lo cual las clulas vivas
emplean energa metablica. La fuerza ion
motriz es la diferencia entre el potencial
de membrana de las clulas y el potencial
de Nerst para en ion problema.
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100

La ec. de Nerst expresa asimetras de


concentracinn de iones en trminos de voltaje.

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101

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102

Energtica de las membranas


vegetales
El transporte de iones, ya sea pasivo o activo, requiere
energa, fsica en el primer caso y metablica en el segundo.
En una clula, la fuente de energa es el metabolismo, que
produce energa qumica y poder reductor. La energa
metablica se transforma en energa til para el transporte
de iones en las membranas a travs de la actividad de las
bombas primarias. Estas bombas son protenas de
membrana que mueven iones (masa y carga) en contra de
su gradiente de potencial electroqumico, utilizando energa
metablica y generando gradientes tanto de concentracin
como elctricos. El transporte de Iones que tiene lugar a
travs de las bombas primarias se denomina transporte
primario. Debido a la capacidad de las bombas primarias
para generar diferencias de potencial elctrico al tiempo que
catalizan la hidrlisis del ATP, las bombas primarias
reciben el nombre de electroenzimas.
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103

Las clulas vegetales no tienen bombas Na+-K+. La


bomba primaria del plasmalema es una bomba de
protones que los saca del citoplasma y los vierte al
exterior consumiendo ATP.

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104

Las H+ ATPasa del plasmalema se


denominan de tipo P porque forman una
unin covalente con el fosfato, proveniente
del ATP, durante cada acto de bombeo de H+
al exterior. Debido a la particular unin con el
Pi durante la catlisis, las H+ATPasas del
plasmalema son sensibles a la presencia de
ortovanadato, ya que este ion bloqueara el
lugar de unin para el fosfato.

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105

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106

Ca H ATPasa, que saca Ca del citoplasma al


tiempo que incorpora H en un proceso igualmente
dependiente de ATP. Esta bomba es tambin del
tipo P ya que el bombeo de Ca requiere la
formacin de un intermediario fosfatado durante la
catlisis. La contribucin de esta bomba a la
acumulacin de energa en el plasmalema es muy
pequea ya que, adems de ser menos
electrognica que la H ATPasa, es mucho menos
activa que sta Su funcin es evacuar Ca del
citoplasma, para mantener su concentracin en
torno a 0.1 MM en este compartimento celular.
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107

Bombas primarias
En el plasmalema
* bomba de protones: H+-ATPasa.
- De tipo P (forma unin covalente con el fosfato).
- ATP proviene de metabolismo respiratorio.
- Ocasiona que el potencial de membrana de las
clulas vegetales sea muy negativo (entre 160 y
-50mV segn la especie).
En el Tonoplasto
* Bomba de protones: H+-ATPasa (difiere en estructura,
mecanismo
de reaccin y relacin con inhibidores
del plasmalema)
- TipoV
*Bomba de protones: Pirofosfatasa H-MPPiasa
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108

Bombas primarias
H+-ATP

Ca2-KH+ATPasa
* De tipo P (requiere
* Tipo P en membrana
intermediario
fosfatado)
plasmtica y tipo V en
* Muy pequea contribucin en
vacuola.
la acumulacin de energa en
*
Genera
gradientes
plasmalema
(menos
electro
electrognica, menos activa)
qumicas.
Cadenas redox transporte
* Regulado por kinasas
H+/e-:
protenas
con
activadas por Ca 2+ y
capacidad
deshidrogenasa
fosfolpidos.
capaces de oxidar NAD(P)H y
* Plantas no contienen
transportar electrones a la
Na/K+ ATPasa
parle
extema
La clulas vegetales no
tienen bombas Na - K.

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asas

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109

Ca2+-ATPasa (en plasmalema y R.E.)


Bomba para expulsin de Ca en contra de
gradiente
* dentro de R.E. (almacenamiento)
* a la vacuola
* Concentracin de Ca en clula 0,1 uM

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110

Transporte a travs de membrana


(memb. plasmtica y tonoplasto)
Por canales:
transporte de K+,
Ca2+, Cl-, cidos
orgnicos.

Por carriers o
porters: transporte
de iones, aa y
azcares

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Carriers co-transporte con


protn
(facilitado
por
gradiente de protones)
En M. Plasmt.
* simporters
sucrosa,
aa, nitrato, fosfato
* antiporters
Na+
En M. vacuolar
* antiporters
Na*, Ca2+,
Cd2+, sucrosa

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111

Otros compuestos
H2O y gases (O2, N2> CO2) penetran rpidamente
(por gradiente)
Transporte de iones determinado por diferencia de
concentracin y potencial de membrana
Transporte de solutos no - ionizados determinado
por diferencia de concentracin
solutos hidrofbicos penetran a tasas positivamente
relacionadas con su solubilidad lipdica (CH3OH y
CON2H4)
molculas hidroflicas y iones con similar solubilidad
lipdica penetran a tasas inversamente relacionadas
a su tamao
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112

Transporte secundario
Consume la energa acumulada en las membrana
por las bombas primarias. El consumo de energa
debido a la actividad del transporte secundario se
refleja en laU despolarizador de la membrana. A
diferencia del transporte primario, que genera una
diferencia de potencial elctrico y es, por tanto,
electro gnico, el transporte secundario disipa la
diferencia de potencial acumulada en la membrana
y es, por tanto, electrofortico. El transporte
secundario de iones se establece a travs de dos
tipos de protenas de membrana: canales inicos,
en el caso del transporte pasivo, y transportadores
(carriers). en el caso del transporte activo.
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113

Los canales son protenas que funcionan como poros


selectivos en la membrana. Su distribucin es
prcticamente universal en las membranas de todas
las
clulas
y
orgnulos
celulares.
En
plantas se han descrito hasta la fecha distintos tipos de
canales para K para Ca y para Cl. Recientemente
se han descubierto canales para el agua, denominados
acuaporinas,
especialmente
abundantes
en
membranas sometidas a grandes flujo de agua. Los
canales inicos no slo aparecen en el plasmalema,
sino que tambin estn presentes en el tonoplasto,
R.E., mitocondria, membrana interna del cloroplasto y
membrana tilacoidal. Un canal de K tpico estara
constituido por cuatro subunidades de entre 65 y 100
kDa que formaran el poro y que contendran un filtro
de selectividad y sensores a distintos tipos de
estmulos.
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114

Canales
Por canales: transporte de K+, Ca2+, Cl% cidos
orgnicos.
Canales de influjo de K+ favorecida por la gradiente
elctrica.
Canales de eflujo de K+ activada por la depolarizacin del
pot de membrana a valores ms positivos que - 40mV
Canales de Ca2+(en vacuola) 2 tipos a) gatillado por
InsP3 b)dependiente de voltaje
Canales amnicos ej. para Cl Canales regulados por Ca2+ (>0.3uM). Presente en
vacuolas
Canales para malato para balance de cargas
Aquaporinas

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