Mecanismos de Herencia y Parametros Genetiscos de Caracteres Ligados A La Produccion de Fibra en Alpacas

Sistema de Revisiones en Investigacin
Veterinaria de San Marcos
Mecanismos de herencia y
parmetros genticos de
caracteres ligados a la
produccin de fibra en
alpacas
REVISIN BIBLIOGRFICA
Autor:
Vanya Montenegro Vega
Universidad Nacional Mayor de San Marcos
Facultad de Medicina Veterinaria
TABLA DE CONTENIDO
1.
2.
3.
3.1.
3.2.
4.
4.1.
4.2.
4.3.
4.4.
5.
6.
PRESENTACIN ...................................................................................................... 2
CLASIFICACIN GENTICA DE LOS CARACTERES PRODUCTIVOS DE
LA FIBRA DE ALPACA ......................................................................................... 2
MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS CARACTERES CUALITATIVOS ..... 4
Tipo de fibra ............................................................................................................... 4
Mecanismos de herencia de color .............................................................................. 5
PARMETROS GENTICOS Y MECANISMOS DE HERENCIA DE LOS
PRINCIPALES CARACTERES CUANTITATIVOS .............................................. 7
Dimetro de Fibra....................................................................................................... 8
Coeficiente de variacin ............................................................................................. 9
Longitud de fibra ........................................................................................................ 9
Peso de velln........................................................................................................... 10
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ...................................................... 10
LITERATURA CITADA ......................................................................................... 11
Mecanismos de herencia y parmetros genticos de

caracteres ligados a la produccin de fibra en alpacas
Vanya Montenegro Vega (vanya.montenegro@gmail.com)
1. PRESENTACIN
Esta revisin tiene por objetivo
En las ltimas dos dcadas el inters
agrupar los ltimos conocimientos generados
la
Camlidos
concernientes a la herencia de los principales
Sudamericanos Domsticos ha crecido a
caracteres relacionados con la produccin de
nivel mundial, debido principalmente a las
fibra de alpaca, tanto en gentica cuantitativa
caractersticas de su fibra que compite en el
como
mercado internacional con las fibras ms
brevemente conceptos generales de los
finas y hasta es considerada un artculo de
mecanismos de herencia de los tipos de
lujo (Quispe, 2010). Esto ha incrementado el
caracteres, y posteriormente se revisan
inters de productores e investigadores de
hallazgos especficos (parmetros genticos
los
actualmente
y/o estudios de segregacin) del tipo, color,
involucrados con la produccin de fibra de
dimetro, coeficiente de variacin, peso y
alpaca (Per, Estados Unidos y Australia
longitud de mecha de la fibra de alpaca.
por
produccin
principales
de
pases
molecular.
Para
ello,
se
citan
principalmente) por definir objetivamente

los caracteres relacionados a la produccin
2. CLASIFICACIN GENTICA DE
de fibra, sus mecanismos de herencia y
LOS CARACTERES
estimar parmetros genticos con el fin de
PRODUCTIVOS DE LA FIBRA DE
instaurar programas de mejoramiento (Wujili
ALPACA
et al., 2000; Gutirrez et al., 2009),
La clasificacin de los caracteres
considerando que, con escasas excepciones,
desde el punto de vista gentico nos ayuda a
no ha habido una seccin rigurosa de alpacas
determinar la informacin necesaria y la
y hasta el momento no es posible predecir
metodologa a emplear para dilucidar los
los resultados de los cruzamientos de los
mecanismos de herencia del carcter. As,
diversos fenotipos de esta especie.
los caracteres fenotpicos relacionados a la
produccin de fibra, vistos desde el punto de
pueden predecirse tericamente (Falconer y
vista gentico, pueden ser divididos en
Mackay, 2001).
cualitativos, cuya herencia est gobernada

por mecanismos Mendelianos (simples) de
El Cuadro 1 resume los caracteres
herencia y para los que la clasificacin y
considerados importantes en la produccin
anlisis
de
de
descendencias
individuales
fibra
de
alpacas,
considerando
la
pueden proporcionar informacin valiosa; y
clasificacin que le dan algunos autores de
en
caracteres
acuerdo a su naturaleza desde el punto de
ampliamente influenciados por el medio
vista gentico (Renieri et al. 2007, Gutirrez
ambiente, y cuyos mecanismos de herencia
et al. 2009). Otros caracteres importantes
son
para
cuantitativos,
difciles
de
que
son
determinar
ya
que
clasificadores
artesanales,
y/o
generalmente dependen de genes cuyos
importantes para el mercado textil han sido
efectos son pequeos y corresponden a un
omitidos ya que no pueden ser medidos
tipo de herencia multigentica aditiva. En
objetivamente o se derivan de los indicados
consecuencia,
en el cuadro (para mayor informacin ver
los
mtodos
de
anlisis
mendeliano suelen ser deficientes para
Frank et al., 2007, Cervantes et al., 2010).
analizar la segregacin de los caracteres

cuantitativos a menos que se determine la
Cuadro 1. Clasificacin gentica de los
presencia de genes que determinan gran
caracteres productivos de la fibra de alpaca
parte de su variacin, llamados genes

mayores. En el caso de los caracteres
cuantitativos para determinar el tipo de
herencia, se requiere medir los caracteres
para seleccionar a los animales, estudiar
poblaciones
enteras
varias
de
Caracteres
cualitativos
Caracteres
cuantitativos
sus
Tipo de fibra
Color de fibra
Dimetro de fibra
Coeficiente de variacin
Peso de Velln
Longitud de la fibra
generaciones para estimar parmetros e

ndices genticos, adems de observar los
En algunos de los modelos de
resultados de la seleccin y los planes de
estudios reportados, el tipo y el color de
apareamiento del plan de mejoramiento ya
fibra
que hay consecuencias de la mejora que no
considerados efectos sistemticos o fijos.
(Gutirrez
et
al.
2009)
son
Otros factores que como el sexo, la edad de
autores consideran necesario determinar
esquila, el mes y el ao tambin son
el mecanismo del herencia del tipo de
considerados
ha
fibra para mejorar la seleccin (Renieri
demostrado su influencia en los caracteres
et al., 2007), otros consideran a pesar de
productivos (para mayor informacin ver
que el tipo de fibra afecta su valor en un
Gutirrez et al., 2009; Quispe, 2010).
inicio, muchas veces no es considerada
efectos
fijos
se
una caracterstica importante ya que es

3. MECANISMOS DE HERENCIA DE
difcil de apreciar en los top (Frank et al.,
LOS CARACTERES
2007), por lo que es considerada un
CUALITATIVOS
criterio subjetivo.
Inicialmente
3.1. Tipo de fibra
Ponzoni
et
al.
(1997), Velasco et al. (1980) y Renieri et

Existen dos tipos de alpacas
al. (2009) evaluando un nmero reducido
las
de cruces llegaron a la conclusin de que
caractersticas de su fibra. Las alpacas
la herencia del tipo de fibra estaba
tipo Suri que se caracterizan por poseer
determinada por un modelo con un locus
un fibra corta, rizada, densa y esponjosa
simple en el que el alelo dominante
que cubre casi todo su cuerpo dejando
determinaba
slo la cara y la parte distal de sus
Posteriormente
extremidades cubiertas con pelo corto,
utilizando los registros de alpacas en
mientras que la fibra de las alpacas tipo
Australia, sugiere que un modelo con dos
Suri es lacia sedosa, larga y brillante
genes explica mejor la segregacin de
(Wujili et al., 2000). Generalmente se
tipo de fibra que el modelo que involucra
puede
tipos
slo un gen, y Sponenberg (2010)
visualmente, sin embargo la distincin
trabajando con registros de alpacas de
precisa entre los dos tipos requiere toma
Estados Unidos apoya el modelo de un
de muestras para analizar piel y fibra y
gen dominante que determina el fenotipo
observar
Suri, pero adems sugiere la presencia de
clasificadas
de
distinguir
las
acuerdo
ambos
caractersticas
de
los
folculos (Frank et al., 2007). Alguno
mecanismos
el
fenotipo
Baychelier
genticos
Suri.
(2000)
capaces
de
suprimir el fenotipo Suri en algunas

alpacas.
Actualmente,
el
modelo
Cervantes
determinaron
et
al.
algunos
(2010)
parmetros
aceptado es el de Presciuttini et al.
genticos para alpacas tipo Suri y
(2010), quien mediante cruzamientos
Huacaya por separado, y encontraron que
experimentales rechaz el modelo que
las heredabilidades referentes a los
implicaba un solo gen y lleg a un
caracteres principales son ms altas en el
modelo gentico en el cual dos loci
tipo Suri, por lo que sugieren la
ligados
simultneamente
presencia de genes mayores, al menos en
homocigotos recesivos para que se
este tipo de alpacas (Ver ms adelante).
produzca
el
En cuanto a las correlaciones entre los
fenotipo Suri se producira cuando
caracteres de fibra, estas fueron similares
alguno
en ambos tipos.
deben
el
de
ser
fenotipo
ellos
Huacaya,
ambos
fueran
dominantes.
Renieri et al. (2010) tambin han
llevado a cabo otro tipo de estudio
utilizando
marcadores
altamente
3.2. Mecanismos de herencia de color
moleculares
discriminativos
(12
Actualmente
se
acepta
la
microsatlites) hallando por los mtodos
existencia de 22 colores de fibra de
de varianza del anlisis molecular y
alpaca, entre blanco, crema, caf, negro,
distancia de Neis y Cavalli-Sforzas que
marrn,
no existe diferencia gentica dentro las
tonalidades (Renieri et al., 2004, Oria et
poblaciones de Suri y Huacaya para el
al., 2009). Sin embargo su distincin no
loci
otros
resulta tan sencilla, ya que hay animales
autores trabajando con marcadores del
que son clasificados por el color de su
mismo
fibra pero poseen la piel de otro o del
estudiado.
tipo
diferencias
publicados)
Anteriormente
tampoco
(J.
han
Wheleer,
hallado
datos
no
gris
api,
sus
diversas
mismo color de la fibra (K. Munyard,

datos no publicados). Por ello se estn
llevando a cabo estudios en los que se
mide el tipo y la concentracin de
melaninas,
para
determinar
objetivamente el color de un animal
En el campo molecular tambin
(Cecchi et al., 2007). Esto hace que no
se
sea posible determinar la herencia de
determinar los genes involucrados en la
todos los colores por estudios de
determinacin de los colores y sus
segregacin,
interacciones, sin embargo hasta el
ya
que
este
carcter
empieza a ser tratado como cuantitativo.
estn
haciendo
anlisis
para
momento no se han reportado hallazgos

significativos. Powell et al., 2008 y
Renieri et al. (2010) mediante
Feeley y Munyard (2009) encontraron
cruzamientos experimentales y anlisis
que alpacas de diferente color, desde
mendelianos han llegado a la conclusin
marrn claro hasta oscuro mostraban el
de que la herencia del color blanco en
mismo
alpacas est definida por la segregacin
melanocortina 1 (MC1R). Ante estos
de un solo gen, sin ningn efecto que lo
hallazgos Cransberg y Munyar (2011)
modifique. El efecto de este gen es
analizaron los genes que determinan el
independiente
completamente
efecto de dilucin, como son el TYR
dominante sobre las alpacas de color
(gen productor de la enzima tirosinasa) y
(Frank et al., 2006), sin distincin de
el
segregacin entre alpacas negras o
produccin de la protena asociada a
marrones.
transporte de membrana). Sin embargo al
genotipo
MAPT
(gen
del
que
receptor
codifica
de
la
hacer los anlisis no encontraron tal

En el caso de las alpacas de color,
tambin Renieri et al., (2010) hallaron
que el color negro es dominante sobre el
color marrn. Frank et al. (2006) han
hecho una revisin de la segregacin de
colores en llamas y hallaron que el efecto
de las extremidades y rostro negro son
dominantes sobre los fenotipos negro y
salvajes (Frank et al., 2006).
relacin.
4. PARMETROS GENTICOS Y
Las correlaciones genticas entre
MECANISMOS DE HERENCIA DE
dichos caracteres se presentan en el Cuadro
LOS PRINCIPALES CARACTERES
3, y se discuten ms adelante.
CUANTITATIVOS
Las
heredabilidades
de
las
caractersticas principales para produccin

de fibra reportadas varan entre bajas y
elevadas (Cuadro 2) y en algunos casos no
son comparables, debido principalmente a la
variedad de los ambientes en los que han
sido medidos, tal como lo hallaron Frank et
al. (2006).
Cuadro 2. Heredabilidades y repetitibilidades reportadas para caracteres productivos de
la fibra de alpacas
Dimetro de
fibra
Coeficiente
de Variacin
Largo mecha
Peso fibra
sucia
Edad
Primera esquila
Heredabilidad
0.32
Todas las edades
0.670.30
Todas las edades

Todas las edades
0.730.19
0.4120.015
Primera esquila
0.46
Todas las edades
0.3210.013
Todas las edades
0.630.48
Todas las edades

Todas las edades
0.570.18
0.070.011
Primera esquila
0.83
Todas las edades
0.790.36
Todas las edades

Todas las edades
0.630.22
0.0980.016
Repetitibilidad
0.920.02
0.578
0.760.03
0.090
0.910.01
0.316
Referencia
Renieri et al.
(2007)
Ponzoni et al.
(1999)
Wujili et al. (2000)
Gutirrez et al.
(2009)
Renieri et al.
(2007)
Gutirrez et al.
(2009)
Ponzoni et al.
(1999)
Gutirrez et al.
(2009)
Renieri et al.2007
Ponzoni et al.
(1999)
Gutirrez et al.
(2009)
Cuadro 3. Correlaciones genticas entre caracteres productivos de la fibra de alpacas

Dimetro de
fibra (DF)
Gutirrez et al. (2009)
Renieri et al.( 2007)
Wujuli et al. (2000)
Renieri et al.( 2007)
Wujuli et al. (2000)
DF
Coeficiente de
variacin (CV)
Peso de
velln (PV)
Largo de mecha
(LM)
0.0320.034
0.1160.060
0.1020.073
0.324
0.230
0.20
0.11
0.4050.081
0.1770.081
CV
0.377
0.0340.129
PV
0.52
*DF: dimetro de fibra, CV: Coeficiente de Variacin de la fibra, PV: Peso vivo.
4.1. Dimetro de Fibra
En
cuanto
las
correlaciones,
Gutirrez et al. (2009) hallaron una baja

El dimetro medio de la fibra
correlacin entre el dimetro de fibra (DF) y
determina su finura. Este vara en alpacas
su coeficiente de variacin (0.032), y entre el
entre 14 a 43 m (Wujuli et al., 2000;
DF y el peso de velln, lo cual implica que
McGregor
se
y Butler,
2004),
y est
pueden
trabajar
como
caracteres
directamente relacionado con el ndice de
separados, y la seleccin para uno, no
confort (IC), que es una de las caractersticas
influira en la seleccin para el otro carcter.
ms importantes para el mercado textil. As
Sin embargo, Renieri et al. (2007) hallaron
un IC adecuado se encuentra por encima del
una
95%, esto quiere decir que ms del 95% de
coeficiente
las fibras deben tener un dimetro menor a
posiblemente por las diferencias medio
30 m (Frank et al., 2006).
ambientales. En cuanto a la relacin de este
correlacin
de
moderada
variacin
entre
y
el
el
DF,
carcter con los caracteres subjetivos, en

En el Cuadro 2 podemos apreciar que
alpacas tipo Huacaya, el rizado (nmero de
la heredabilidad para este carcter, si bien
ondas de fibra por centmetro considerando
vara entre autores, es alta, por lo que se
amplitud) fue correlacionado directamente
debe seleccionar para este carcter.
con la finura (Cervantes et al., 2010)
genticamente independientes (Gutirrez et

Los
valores
elevados
de
al. 2009; Cervantes et al. 2010). Esta
heredabilidad para este carcter sugeran la
caracterstica es afectada por la edad del
presencia de genes mayores. Por ello Prez-
animal de forma positiva, al igual que el DF,
Cabal et al. (2010) utilizaron anlisis de
por lo que algunos autores recomiendan
segregacin bayesianos para evaluar su
utilizar a las alpacas como productoras de
presencia en la segregacin del DF, la
fibra hasta los 4 aos aproximadamente.
desviacin estndar del DF, el coeficiente de
Tambin se hall mayor variabilidad en
variacin del DF y el factor de confort. Sus
alpacas de tipo Suri, y el color de la fibra
anlisis comprobaron la presencia de genes
(mayor en fibras oscuras).
mayores en todos los casos. Ello implica que

la identificacin de estos genes por tcnicas
Prez-Cabal et al. (2010) reportaron
moleculares podra llevar a un aceleramiento
la existencia de genes mayores que segregan
real en el mejoramiento gentico de alpacas
para este carcter (ver dimetro de fibra).
4.2. Coeficiente de variacin

Los
coeficientes
de
4.3. Longitud de fibra

variacin
La longitud de fibra depende del
reportados en la literatura van desde 15-
intervalo entre esquilas (IE), el medio
36.7% (McGregor y Butler, 2004). Si bien
ambiente, el estado fisiolgico del animal,
este caracter es importante para determinar
entre otras caractersticas. El promedio
la calidad de la fibra y el tejido, no est tan
reportado para un IE de 12 meses es de
relacionado con el ndice de Comfort como
115.4023. Para el hilado se considera que
con
2010).
la longitud mnima de la fibra debe ser de 75
Textilmente, se considera que una variacin
mm, de otra forma se procesa como lana,
en el 5% de la fibra incrementa en 1 m el
con menos precio en el mercado. (Frank et
dimetro (Frank et al. 2006), sin embargo la
al., 2006).
el DF (Cervantes et al.
correlacin gentica entre esta caracterstica

y el DF es bastante baja, por lo que son
Las heredabilidades reportadas para
5. CONCLUSIONES Y
este carcter varan, pero en general se
RECOMENDACIONES
observan valores altos (Cuadro 2). Las

caracteres
Si bien en los ltimos aos la
productivos (Cuadro 3) son en general bajas,
informacin existente para iniciar programas
aunque algunos autores han encontrado una
de mejoramiento en alpacas ha aumentado,
correlacin alta con el peso del velln
sta es todava escasa. Salvo con algunas
(Renieri et al., 2007). La longitud de fibra
excepciones, no se cuenta con poblaciones
tiene una correlacin de 0.98 con la longitud
que hayan sido seleccionadas por varias
de mecha en llamas (Frank et al., 2007).
generaciones como para poder explicar los
correlaciones
con
otros
mecanismos de herencia de los principales

4.4. Peso de velln
caracteres productivos relacionados con la

fibra de alpaca, sobre todo en la herencia de
Si bien ha sido y es todava
colores. En el caso de la herencia del tipo de
considerado un carcter importante para los
fibra quedan pendientes evaluaciones para
productores alpaqueros en el Per, a nivel
validar el modelo propuesto por Renieri et
internacional los esquemas de mejoramiento
al. (2010), sin embargo esta diferencia no
estn utilizando la finura como principal
parece ser importante para la industria textil.
objetivo de mejoramiento. En comunidades
Los parmetros genticos reportados,
se estima un peso de 2.1 a 2.3 kg anual
para caracteres como dimetro, coeficiente
(Quispe, 2010).
de variacin, longitud de mecha y peso de

velln, si bien nos dan una idea de cmo se
En su mayora los autores, salvo
comportan a travs de las generaciones,
Gutierrz et al., 2009, (Cuadro 2) han
deben ser evaluados en cada poblacin en la
hallado valores de heredabilidad altos para
que se desee empezar un programa de
este
observan
mejoramiento por la gran variabilidad que se
correlaciones moderadas con el coeficiente
observa en estos de acuerdo al medio
de variabilidad, y bajas con otros caracteres,
ambiente.
carcter.
Tambin
se
salvo con la longitud de mecha por algunos

autores (Cuadro 3)
De acuerdo a lo hallado, no resulta

prctico an comenzar a evaluar marcadores
moleculares para seleccin, sobre todo
4. Cransberg R,
porque no se cuenta con poblaciones bien
Polymorphisms
caracterizadas y seleccionadas, a excepcin
tyrosinase and matp (slc45a2) genes did
del rebao de la empresa Pacomarca S.A. Lo
not explain coat colour dilution in a
principal ahora es fijar los objetivos de
sample of Alpaca (Vicugna pacos).
seleccin en cada rebao, de acuerdo a lo
Small Ruminant Research 95(2-3):92-96
dictado por el mercado, principalmente, y

empezar
seleccionar
animales.
La
experiencia de algunos autores nos dice que

lo ideal es hacerlo por el dimetro de fibra.
Munyard
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heritability estimates for live weight,

fleece weight and fiber characteristics of
alpacas in New Zealand. Small Ruminant
Research 37(3):189-201

Mecanismos de Herencia y Parametros Genetiscos de Caracteres Ligados A La Produccion de Fibra en Alpacas

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Judul Asli

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Mecanismos de Herencia y Parametros Genetiscos de Caracteres Ligados A La Produccion de Fibra en Alpacas

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Sistema de Revisiones en Investigacin

Veterinaria de San Marcos

Mecanismos de herencia y parmetros genticos de

Esta revisin tiene por objetivo

En las ltimas dos dcadas el inters

agrupar los ltimos conocimientos generados

concernientes a la herencia de los principales

Sudamericanos Domsticos ha crecido a

caracteres relacionados con la produccin de

nivel mundial, debido principalmente a las

fibra de alpaca, tanto en gentica cuantitativa

caractersticas de su fibra que compite en el

mercado internacional con las fibras ms

brevemente conceptos generales de los

finas y hasta es considerada un artculo de

mecanismos de herencia de los tipos de

lujo (Quispe, 2010). Esto ha incrementado el

caracteres, y posteriormente se revisan

inters de productores e investigadores de

hallazgos especficos (parmetros genticos

y/o estudios de segregacin) del tipo, color,

involucrados con la produccin de fibra de

dimetro, coeficiente de variacin, peso y

alpaca (Per, Estados Unidos y Australia

longitud de mecha de la fibra de alpaca.

principalmente) por definir objetivamente

de fibra, sus mecanismos de herencia y

estimar parmetros genticos con el fin de

instaurar programas de mejoramiento (Wujili

et al., 2000; Gutirrez et al., 2009),

La clasificacin de los caracteres

considerando que, con escasas excepciones,

desde el punto de vista gentico nos ayuda a

no ha habido una seccin rigurosa de alpacas

determinar la informacin necesaria y la

y hasta el momento no es posible predecir

metodologa a emplear para dilucidar los

los resultados de los cruzamientos de los

mecanismos de herencia del carcter. As,

diversos fenotipos de esta especie.

los caracteres fenotpicos relacionados a la

produccin de fibra, vistos desde el punto de

pueden predecirse tericamente (Falconer y

vista gentico, pueden ser divididos en

cualitativos, cuya herencia est gobernada

El Cuadro 1 resume los caracteres

herencia y para los que la clasificacin y

considerados importantes en la produccin

pueden proporcionar informacin valiosa; y

clasificacin que le dan algunos autores de

acuerdo a su naturaleza desde el punto de

ampliamente influenciados por el medio

vista gentico (Renieri et al. 2007, Gutirrez

ambiente, y cuyos mecanismos de herencia

et al. 2009). Otros caracteres importantes

generalmente dependen de genes cuyos

importantes para el mercado textil han sido

efectos son pequeos y corresponden a un

omitidos ya que no pueden ser medidos

tipo de herencia multigentica aditiva. En

objetivamente o se derivan de los indicados

en el cuadro (para mayor informacin ver

mendeliano suelen ser deficientes para