Bacteria Gram negativa

tivas a aquellas bacterias que NO se tien de azul oscuro

o violeta por la tincin de Gram, y lo hacen de un color rosado tenue: de ah el nombre de Gram-negativas
o tambin gramnegativas.[1] Esta caracterstica est ntimamente ligada a la estructura didrmica dada por la
envoltura celular, pues presenta doble membrana celular
(una externa y la otra citoplasmtica), lo que reeja un
tipo natural de organizacin bacteriana. Son uno de los
principales supergrupos de bacterias y cuando se tratan
como taxn se utiliza tambin el nombre de Negibacteria[2] o Didermata. Las restantes son las bacterias Gram
positivas.
Las bacterias Gram-negativas presentan dos membranas
lipdicas entre las que se localiza una na pared celuImagen microscpica de una bacteria Gram Negativa [[Pseudo- lar de peptidoglicano, mientras que las bacterias Grampulmonales aeruginosa
positivas presentan slo una membrana lipdica y la pared
de peptidoglicano es mucho ms gruesa. Al ser la pared
(los puntos rosas-rojos).]]
na, no retiene el colorante durante la tincin de Gram.[3]
Muchas especies de bacterias Gram-negativas causan
enfermedades. Los cocos Gram-negativos causan la
gonorrea (Neisseria gonorrhoeae), meningitis (Neisseria
meningitidis) y sntomas respiratorios (Moraxella catarrhalis), entre otros. Los bacilos Gram-negativos incluyen un gran nmero de especies. Algunos de ellos causan
principalmente enfermedades respiratorias (Haemophilus
inuenzae, Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), enfermedades urinarias
(Escherichia coli, Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) y enfermedades gastrointestinales (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella
typhi). Otros estn asociadas a infecciones nosocomiales
(Acinetobacter baumanii).

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1 Estructura

La envoltura celular de las bacterias Gram-negativas est

compuesta por una membrana citoplasmtica (membrana
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interna), una pared celular delgada de peptidoglicano, que
rodea a la anterior, y una membrana externa que recubre
Comparacin de las envolturas celulares bacterianas. Arri- la pared celular de estas bacterias.[4] Entre la membrana
ba: Bacteria Gram-positiva. 1-membrana citoplasmtica, 2- citoplasmtica interna y la membrana externa se localipeptidoglicano, 3-fosfolpidos, 4-protenas, 5-cido lipoteicoico. za el espacio periplsmico relleno de una sustancia denoAbajo: Bacteria Gram-negativa. 1-membrana citoplasmti- minada periplasma, la cual contiene enzimas importantes
ca (membrana interna), 2-espacio periplasmtico, 3-membrana
para la nutricin en estas bacterias. Retienen la safranina.

externa, 4-fosfolpidos, 5-peptidoglicano, 6-lipoprotena, 7protenas, 8-lipopolisacridos, 9-porinas.

La membrana externa contiene diversas protenas, siendo

una de ellas las porinas o canales protecos que permiten
En microbiologa, se denominan bacterias Gram nega- el paso de ciertas sustancias. Tambin presenta unas es1

FILOGENIA DE LAS BACTERIAS GRAM-NEGATIVAS

tructuras llamadas lipopolisacridos (LPS), formadas por

tres regiones: el polisacrido O (antgeno O), una estructura polisacrida central (KDO) y el lpido A (endotoxina).

damente, se han desarrollado otros tratamientos alternativos para combatir la membrana externa de proteccin
de estos patgenos, tales como la lisozima con EDTA,
y el antibitico ampicilina. Tambin pueden usarse otras
Las bacterias Gram-negativas pueden presentar una capa drogas, a saber, cloranfenicol, estreptomicina y cido naS que se apoya directamente sobre la membrana exter- lidxico
na, en lugar de sobre la pared de peptidoglicano como
sucede en las Gram-positivas. Si presentan agelos, estos
tienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de las 3 Filogenia de las bacterias Grambacterias Gram-positivas porque tienen dos membranas.
negativas
No presentan cidos teicoicos ni cidos lipoteicoicos, tpicos de las bacterias Gram-positivas. Las lipoprotenas
se unen al ncleo de polisacridos, mientras que en las
Eukarya
bacterias Gram-positivas estos no presentan lipoproteArchaea
hipertermolia
nas. La mayora no forma endosporas (Coxiella burnetti,
membrama citoplasmtica con ter, isoprenos
+ pared de glicoprotenas
que produce estructuras similares a las endosporas, es una
fagotroa
revolucin neomura ~ 900 m.a.
notable excepcin).

Posibacteria

membrana citoplasmtica
+ gruesa pared de peptidoglicano

1 membrana
suelo

Patogenia y tratamiento

2 membranas

Glycobacteria
Negibacteria

Bacteria

membrana citoplasmtica
+ pared de peptidoglicano
+ membrana externa con lipopolisacridos

p.e. Cyanobacteria,
Proteobacteria

revolucin
glicobacteriana
~ 2.800 m.a.

oxgeno
membrana citoplasmtica
+ pared de peptidoglicano
+ membrana externa

Eobacteria
p.e. Cloroexus

~ 3.500 m.a.

rbol logentico de los seres vivos considerando que las bacterias Gram-positivas (Posibacteria) se han originado a partir de
las Gram-negativas (Negibacteria), de acuerdo con las ideas de
Cavalier-Smith.[5][2]

Neisseria gonorrhoeae, agente causal de la gonorrea.

Muchas especies de bacterias Gram-negativas causan enfermedades. Una de las varias caractersticas nicas de las
bacterias Gram-negativas es la estructura de la membrana externa. La parte exterior de la membrana comprende
un complejo de lipopolisacridos cuya parte lpida acta
como una endotoxina y es responsable de la capacidad
patgena del microorganismo.[1] Este componente desencadena una respuesta inmune innata que se caracteriza
por la produccin de citocinas y la activacin del sistema
inmunolgico. La inamacin es una consecuencia comn de la produccin de citocinas, que tambin pueden
producir toxicidad. Si la endotoxina entra en el sistema
circulatorio, provoca una reaccin txica con aumento de
la temperatura y de la frecuencia respiratoria y bajada de
la presin arterial. Esto puede dar lugar a un shock endotxico, que puede ser fatal.

Dentro del grupo de las bacterias Gram-negativas podemos distinguir dos subgrupos: Eobacteria y Glycobacteria
que se distinguen por la composicin de la membrana
externa. En los primeros, la membrana externa presenta solo simples fosfolpidos, mientras que en los segundos adems presenta la insercin de molculas complejas de lipopolisacridos (la estructura tpica descrita anteriormente). Por ello se considera que Eobacteria son las
bacterias ms primitivas. Incluye a Chlorobi (bacterias
fotosintticas anoxignicas) y a Deinococcus-Thermus
(quimiorganotrofos extremlos); estos ltimos, aunque
dan positivo en la tincin de Gram son estructuralmente
similares a las bacterias Gram-negativas.

El resto de las bacterias Gram-negativas se clasican en

Glycobacteria. Las proteobacterias son uno de los grupos
principales, incluyendo a Escherichia coli, Salmonella
y otras enterobacterias, Pseudomonas, Moraxella,
Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bacterias
del cido actico, Legionella y las proteobacterias alfa
como Wolbachia y muchas otras. Otros grupos notables
Esta membrana externa protege a las bacterias de varios son las cianobacterias, espiroquetas y las bacterias verdes
antibiticos, colorantes y detergentes que normalmente del azufre y no del azufre.
daaran la membrana interna o la pared celular de pepti- No est claro que la segunda membrana sea una caractedoglicano. La membrana externa proporciona a estas bac- rstica primitiva o derivada. Si fuese primitiva, las bacteterias resistencia a la lisozima y a la penicilina. Afortuna- rias Gram-negativas seran las primeras bacterias en ori-

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ginarse con las Gram-positivas derivndose a partir de
ellas. Cavalier-Smith[5][2] considera que la doble membrana es una caracterstica primitiva y que la segunda
membrana se perdi al crecer la pared de peptidoglicano que impide la transferencia de lpidos para formar
la membrana externa. La hiptesis del citoplasma fuera
describe un posible modelo para la aparicin de la doble
membrana de las bacterias Gram negativas.

Vase tambin
Envoltura celular bacteriana
Tincin de Gram
Bacteria Gram positiva
Bacterias Gram-negativas con G-C bajo

Referencias

[1] Salton MJR, Kim KS (1996). Structure. in: Barons Medical Microbiology (Baron S et al, eds.) (4th ed. edicin).
Univ of Texas Medical Branch. ISBN 0-9631172-1-1.
[2] Cavalier-Smith, T. (2006), Rooting the tree of life by
transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/17456150-1-19.
[3] Gram, HC (1884). ber die isolierte Frbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenprparaten. Fortschr.
Med. 2: 185189.
[4] J. M. Ghuysen et al. (1994) Bacterial Cell Wall, Elsevier,
ISBN 978-0-444-88094-9.
[5] Cavalier-Smith, T. (2006). Cell evolution and Earth history: stasis and revolution. Philos Trans R Soc Lond B
Biol Sci 361 (1470): 9691006. PMID 16754610.

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