RAPPORT SCIENTIFIQUE FINAL DU PROGRAMME CHARC

(Connaissances de lcologie et de lHAbitat de deux espces de Requins Ctiers sur la cte ouest de
La Runion)

Etude du comportement des requins bouledogue (Carcharhinus leucas)

et tigre (Galeocerdo cuvier) La Runion

AVRIL 2015

Rsum
L'tude des requins bouledogue et tigre La Runion, mene dans le cadre du programme
CHARC, a permis de marquer 45 requins tigre (Galeocerdo cuvier) et 38 requins bouledogue
(Carcharhinus leucas). A partir des observations recueillies et des analyses effectues entre
dcembre 2011 et dcembre 2014, nous avons obtenu les rsultats suivants : (1) le requin tigre
est trs peu dtect dans le rseau ctier de stations d'coute, il occupe une zone plus au large
que le requin bouledogue. L'tude a donc porte essentiellement sur le requin bouledogue; (2)
les deux espces ont des habitats distincts mais non exclusifs ; (3) le requin bouledogue nest pas
territorial : il ne dfend pas un espace contre d'autres individus, appartenant la mme espce.
Cest un animal qui, au contraire, explore lensemble du littoral runionnais; (4) les requins
bouledogue ne sont pas infods aux zones littorales et sont capables de quitter l'le de La
Runion pour le milieu plagique ocanique ; (5) les premires analyses de gntique des
populations montrent que les requins bouledogue de La Runion pourraient interagir avec les
populations de cette mme espce au Mozambique, ils pourraient ainsi former une seule et
mme grande population dans la zone sud-ouest de l'ocan Indien ; (6) le requin bouledogue
La Runion sagrge saisonnirement (entre mars et juin) sur des sites spcifiques o il pourrait
saccoupler ; (7) le requin bouledogue prsente une activit rythme par lalternance jour-nuit. Il
occupe l'ensemble de la colonne deau plus prs des ctes partir du dbut de laprs-midi et
devient plus actif prs des ctes pour chasser ds le crpuscule ; (8) la richesse globale en
poisson sur la cte Ouest, la houle, les prcipitations et la turbidit de surface sont les facteurs
qui influent le plus sur la prsence des requins bouledogue la cte. La prsence des tortues
marines ou des mammifres marins, pas plus que les activits nautiques ne semblent avoir un
effet sur cette prsence.
Ainsi, la variabilit des prsences du requin bouledogue sur les ctes runionnaises
s'explique, pour partie, par trois phnomnes majeurs : (1) leur capacit migrer hors de l'le en
milieu plagique ocanique,(2) leur comportement de reproduction qui les conduirait s'agrger
saisonnirement pour s'accoupler sur des sites particuliers et (3) leur activit exploratoire de
recherche de nourriture rythme selon un cycle jour-nuit, alternant des priodes au cours
desquelles ils occupent davantage une zone au large des ctes (en dbut de journe) et des
priodes au cours desquelles ils se rapprochent du littoral (l'aprs-midi et la nuit).
Cette tude a permis de cerner les priodes annuelles et journalires favorables la prsence
des requins bouledogue et les facteurs environnementaux susceptibles d'influer sur la prsence et
la rpartition spatiale de ces requins la cte en structurant probablement leur habitat. Certains
sites seraient des sites possibles de chasse et d'autres des sites favorables l'accouplement;
cependant les donnes recueillies n'ont pas permis de caractriser de faon prcise ces sites
particuliers. Il reste un travail important d'analyse mener et la ncessit de recueillir davantage
de donnes sur les traits de vie de ces espces afin de mieux cerner leur mode d'occupation
spatiale, de prciser leur place dans l'cosystme et de pouvoir prdire, dans une certaine
mesure, les priodes de plus forte frquentation de requins bouledogue La Runion.
Cependant, ces premiers rsultats devraient aider mieux apprhender la question du risque
requin La Runion et fournir des donnes pour la prise de dcision des pouvoirs publics.

Table des matires

RAPPORT SCIENTIFIQUE FINAL PROGRAMME CHARC ............................................................... 0
Table des matires ................................................................................................................................... 3
Liste des auteurs....................................................................................................................................... 5
CHAPITRE 1 ........................................................................................................................................... 7
INTRODUCTION .................................................................................................................................. 7
Prambule ............................................................................................................................................................8
1.1 Contexte scientifique ......................................................................................................................................8
1.2 Donnes recueillies dans la littrature sur la biologie des deux espces ctires tudies..........................9
1.3 Mthodologies et recueils des donnes sur le site d'tude .........................................................................11
1.5 Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) ...............................................................................................15

CHAPITRE 2 ........................................................................................................................................... 17
ETUDE DU COMPORTEMENT EXPLORATOIRE DU REQUIN BOULEDOGUE ......................... 17
A LA REUNION ..................................................................................................................................... 17
2.1 Analyse de la rpartition spatiale des requins bouledogue La Runion ...................................................18
2.2 Analyse du mode d'occupation spatiale des requins bouledogue La Runion partir des dtections
enregistres sur les stations d'coute ................................................................................................................20
2.3 Cas particulier des requins bouledogue dplacements restreints ............................................................23
2.4 Analyse du comportement exploratoire des requins bouledogue...............................................................24
2.4.1 Occupation de la colonne d'eau ............................................................................................................24
2.4.2 Rpartition en fonction de la distance la cte ....................................................................................28
2.4.3 Dynamique spatiale des requins bouledogue .......................................................................................29
2.4.4 Comportement migratoire d'exploration ..............................................................................................31
2.4.5 Analyse des dplacements grande lchelle par double marquage (marques Vemco et Wildlife
Computer).......................................................................................................................................................36

CHAPITRE 3 ........................................................................................................................................... 41
ETUDE DES RYTHMES BIOLOGIQUES DU REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION ........... 41
3.1 Analyse de la variabilit spatio-temporelle des prsences de requins bouledogue La Runion ..............42
3.1.1 Temps moyens dabsence et de prsence.............................................................................................42
3.2 Les rythmes biologiques saisonniers des requins bouledogue ....................................................................43
3.2.1 Exemples de patterns saisonniers altrs ou robustes .........................................................................47
3.2.2 Le cycle biologique de reproduction du requin bouledogue ................................................................49
3.3 Rythme nycthmral chez le requin bouledogue ........................................................................................56
3.4 Tentative d'valuation de la taille maximale de la population de requins bouledogue La Runion ........64

CHAPITRE 4 ........................................................................................................................................... 67

INTERACTIONS ENTRE LE REQUIN TIGRE ET LE REQUIN BOULEDOGUE ET ECOLOGIE

TROPHIQUE DES DEUX ESPECES .................................................................................................... 67
Introduction ........................................................................................................................................................68
4.1 Analyse des interactions entre les requins bouledogue et tigre partir des donnes de marquage
acoustique ..........................................................................................................................................................68
4.2 cologie trophique des requins tigre et bouledogue ...................................................................................71
4.2.1 Introduction ...........................................................................................................................................71
4.2.2 Intrt des tudes dcologie trophique ...............................................................................................71
4.2.3 Objectifs de l'tude................................................................................................................................73
4.2.4 Echantillonnage .....................................................................................................................................73
4.2.5 Principaux rsultats et discussion..........................................................................................................76
4.2.6 Synthse et perspectives .......................................................................................................................84

CHAPITRE 5 ........................................................................................................................................... 87
CARACTERISTIQUES DE L'HABITAT DU REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION .............. 87
Introduction ........................................................................................................................................................88
5.1 Caractristiques de l'habitat en fonction des conditions environnementales.............................................89
5.2 Variables environnementales dterminantes et tudes de cas spcifiques ................................................91
5.2.1 Approche exploratoire gnrale............................................................................................................91
5.2.2 Etude de cas spcifiques........................................................................................................................92
5.3 Mesure de l'influence des conditions environnementales sur la prsence des requins marqus partir de
la mthode statistique des arbres de dcision ou forts alatoires ................................................................107
5.3.1 Effet des prcipitations ........................................................................................................................108
5.3.2 Effet de l'abondance relative en poissons commerciaux ....................................................................109
5.3.3 Effet de la houle...................................................................................................................................111
5.3.4 Effet de la turbidit de surface ............................................................................................................113
5.4 Conclusion ..................................................................................................................................................114

CONCLUSION ET PERSPECTIVES................................................................................................... 117

Conclusion gnrale .........................................................................................................................................117
Perspectives ......................................................................................................................................................120

Ouvrages et articles consults ................................................................................................................ 123

Liste des auteurs

Marc Soria, ingnieur de recherche IRD, UMR MARBEC
Sbastien Jaquemet, maitre de confrences, Universit de La Runion, Laboratoire ECOMAR
Clment Trystram, doctorant, Universit de La Runion, Laboratoire ECOMAR
Pascale Chabanet, directeur de recherche, IRD, UMR ENTROPIE
Jrme Bourjea, ingnieur Halieute - docteur en Biologie Marine, Ifremer DOI
Claire Jean, charge d'tudes, Service scientifique, RMR-Klonia
Stphane Ciccione, directeur du RMR-Klonia
Mayeul Dalleau, charg de mission, docteur en Biologie Marine - Service scientifique CEDTMKlonia
Lionel Bigot, ingnieur d'tude, Universit de la Runion, Laboratoire ECOMAR
Arzhela Hemery, ingnieure de Recherche, contractuelle programme CHARC
Antonin Blaison, doctorant, Universit de la Runion, Laboratoire ECOMAR
Anne Lemahieu, doctorante, Universit de la Runion, UMR ESPACE-DEV
Violaine Dulau, responsable scientifique, association Globice
Vanessa Estrade, charge de mission, association Globice
Hlne Magalon, maitre de confrences, Universit de la Runion Laboratoire ECOMAR
Christophe Rvillion, ingnieur d'Etude, IRD, UMR ESPACE-DEV
Gwenalle Pennober, maitre de confrences, Universit de La Runion, UMR ESPACE-DEV
Stphanie Goutorbe, ingnieure d'tude, contractuelle programme CHARC
Harold Cambert, charg de mission, ARVAM
Jean Turquet, charg de mission, ARVAM
Pascal Cotel, assistant ingnieur, IRD, UMR MARBEC
Agathe Pirog, doctorante, Universit de La Runion, Laboratoire ECOMAR
Nathalie Verlinden, ingnieure d'tude, contractuelle programme CHARC

Remerciements
Nous remercions l'ensemble des bailleurs de fond (Etat: DEAL et Prfecture, Rgion et Europe) et tous
ceux, partenaires et associs scientifiques de l'Ifremer, l'IRD, du Laboratoire Ecomar, de la Rserve
Marine, de Globice, de Klonia, du CRPMEM, de Squal'ides, et du CRESSM), qui ont soutenu ce
programme et ses objectifs. Nos remerciements s'adressent en particulier aux personnes qui par leur
aide et leur tnacit ont permis de mener bien les oprations dlicates de pche et de marquage des
requins tudis et notamment : Antonin Blaison, Pascal Cotel, Estelle Crochelet, Geoffrey Bertrand,
Eric Hoarau, Michel Guillemard et Thierry Gazzo. Nous souhaitons galement souligner le soutien sans
faille, de la reprsentation de l'IRD La Runion, des membres de l'administration de l'IRD et
notamment des directeurs scientifiques impliqus et des membres de la Direction de l'information et de
la culture scientifiques ainsi que des dirigeants de l'IRD.

CHAPITRE 1

INTRODUCTION

Prambule
Le programme CHARC a t propos suite au constat fait par la Prfecture de La Runion de
la mconnaissance de la biologie et lcologie des requins tigre et bouledogue incrimins dans les
accidents rpertoris sur les ctes de lle depuis plus de 40 ans. Face la recrudescence des
accidents en 2011 et afin de prendre des mesures appropries, les pouvoirs publics devaient pouvoir
sappuyer sur des connaissances scientifiques permettant dexpliquer les causes de ces vnements.
Il est apparu quaucune hypothse souleve pour les expliquer navait t jusque l explore et
encore moins dmontre. Dans limpossibilit de rpondre objectivement la problmatique, lEtat
et la Rgion Runion ont financ le programme CHARC. Ces organismes ont fait appel leurs
fonds propres et 40% du financement ont t obtenus dans le cadre de la mesure europenne 3-21 du
FEDER. Cette mesure sapplique la protection et la valorisation de la biodiversit. Son objectif est
de prserver l'environnement et les ressources dans le cadre d'un dveloppement durable. Cest dans
ce cadre et pour rpondre ces questions que nous nous sommes engags dans ce programme.
LIRD a pourvu ce programme du personnel et des fonds ncessaires et a ralis les dmarches
pour quil se droule dans les meilleures conditions. Les diffrents partenaires impliqus ont pris
leur part de responsabilits et ont tous t volontaires. Ce compte rendu tmoigne de cet
engagement. Ce document fait tat des travaux qui ont t mens depuis le dbut effectif du
programme en septembre 2012, date partir de laquelle les moyens financiers ont t obtenus, les
dispositions administratives et juridiques prises et les commandes ncessaires aux observations de
terrain effectues.
Les actions relatives ltude de lcologie des requins se dclinent sur plusieurs axes de
recherche complmentaires. Elles concernent le comportement et la rpartition spatiale et temporelle
des requins et leffet de lensemble des conditions ocanographiques et biologiques sur la
prsence/absence des requins tudis. Ces questions nauront leur rponse qu travers l'analyse
globale des rsultats prsents dans ce rapport. Nanmoins, plusieurs rapports intermdiaires ont t
rdigs et diffuss au cours de ce programme. Ces rapports ainsi que le document de rfrence du
programme peuvent tre consults sur le site IRD de La Runion, ladresse suivante :
http://www.la-reunion.ird.fr/le-programme-charc. Ce rapport fait suite au dernier relev des stations
dcoute effectu en mai 2014. Il compile lensemble des donnes obtenues entre janvier 2012 et
mai 2014 soit sur une priode de 28 mois.

1.1 Contexte scientifique

Le programme CHARC a pour but dtudier lcologie de deux espces de requins ctiers de
La Runion, le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) et le requin tigre (Galeocerdo cuvier),
pour dfinir les caractristiques de leur habitat respectif et leur distribution spatio-temporelle dans
ces habitats. Le concept dhabitat est utilis pour dcrire le milieu dans lequel une population
dindividus dune espce donne peut normalement se dvelopper (Chapman and Reiss 1999).
Ainsi, afin de mieux comprendre comment ces animaux utilisent leur environnement et sy
8

s'adaptent, et de prciser leur rle dans lcosystme, le programme CHARC sest attach collecter
des informations sur le comportement des individus des deux espces et sur les conditions
environnementales des habitats que ces deux espces occupent. Des marques acoustiques et des
marques archives (marques lectroniques auto-largables) ont t implantes dans et sur les animaux
et suivies par un rseau de stations dcoute ou par tracking (suivi en continu). La structuration de
lhabitat a t dfinie, dune part, en cartographiant les structures gomorphologiques et/ou
singulires prsentes dans la zone (rserve marine, dispositifs de concentration de poissons (DCP),
ferme aquacole, passes, plages ouvertes fortes turbidits, estuaires et ravines) et, dautre part, en
mesurant les variations des conditions du milieu (temprature, salinit, courant, turbidit) et la
prsence des autres espces de lcosystme (proies potentielles, tortues et mammifres marins). Le
comportement alimentaire et la gntique des populations des deux espces de requins ont
galement t tudis. Ltude de lcologie alimentaire des requins permet de mieux comprendre
leur place et leur rle au sein des cosystmes, et didentifier dventuelles perturbations dans la
structure et le fonctionnement de ces cosystmes. Ltude de gntique des populations des deux
espces de requin, lchelle de locan Indien Occidental, permet dapporter des informations sur
la diversit gntique des populations (rgime de reproduction - consanguinit) et sur la
diffrenciation des populations (flux de gnes, dispersion efficace au sein de locan Indien).
Concernant la gestion de la crise requin La Runion, il apparat important de bien dfinir le
rle de ce programme. Les diffrentes tudes prsentes ci-dessous permettront damliorer les
connaissances sur les deux espces de requins impliqus dans les attaques. Ils apporteront lEtat,
la Rgion et aux Municipalits des lments scientifiques daide la prise de dcisions.

1.2 Donnes recueillies dans la littrature sur la biologie des deux espces ctires
tudies
Les recherches concernant le requin bouledogue (C. leucas) et le requin tigre (G. cuvier) sur
lensemble de la plante sont peu nombreuses (Castro, 1983 ; Campagno, 1984). Trois raisons
majeures sont lorigine de cette mconnaissance : -1) la complexit de lcosystme dans le
domaine marin rend souvent illusoire tout dterminisme simple entre une cause et un effet ; -2) le
comportement de ces deux espces de requins est complexe car il peut varier en fonction de lge,
du sexe, des priodes du cycle biologique et des conditions de lcosystme ; -3) la caractrisation
de l'habitat ncessite des mesures des paramtres cologiques (concentration et type des proies,
densit des congnres ou dindividus dautres espces) et des paramtres environnementaux
(turbidit, courant, salinit, temprature) qui sont souvent difficiles obtenir ou chantillonner en
continu.
Lutilisation de lhabitat par diffrentes espces de requins ctiers est tudie depuis plusieurs
annes (Heithaus et Dill 2000 ; Bruce et al. 2005 ; Maia et al. 2006 ; Heithaus and Delius 2009). Des
zones de nurserie ont t dfinies pour quelques espces, notamment chez le requin citron,
Negaprion brevirostris (Feldheim et al. 2002), le requin pointe noire, Carcharhinus limbatus

(Heupel and Hueter 2002) ou encore le requin bouledogue (Castro 1993). Elles se caractrisent par
des zones ctires riches en proies et peu profondes qui fournissent donc une zone dalimentation
abondante mais aussi une protection naturelle contre les plus gros prdateurs. Les zones de prdation
et de repos ont galement pu tre tudies. Goldman et Anderson (1999) ont ainsi pu dcrire les
mouvements de requins blancs (Carcharodon carcharias) autour dune colonie dotaries
(Arctocephalus pusillus) et dcrire les comportements de prdation. Les zones de reproduction sont
trs peu connues voire inconnues pour la majorit des espces de requin. Seul le comportement
reproducteur du requin nourrice (Ginglymostoma cirratum) est bien caractris lheure actuelle
(Pratt and Carrier 2001). Les dplacements macro-chelle sont beaucoup moins connus et les
premires tudes remettent souvent en cause les observations prcdentes (Daly et al. 2014). Par
exemple, le requin bouledogue a longtemps t considr comme une espce uniquement ctire
(Campagno 1984 ; Last and Stevens 1994), jusqu ltude de Brunnschweiler and Van Buskirk
(2006) qui ont dmontr que ces requins aux les Fidji, taient capables daller en milieu ocanique
et deffectuer des plonges plus de 100 m de profondeur.
Le requin tigre (Galeocerdo cuvier) est le deuxime plus grand poisson prdateur au monde
aprs le requin blanc (Carcharodon carcharias). Il mesure gnralement entre 3 et 4 mtres pour un
poids compris entre 350 et 700 kilos. Lge maximum estim est de 27 ans. Le requin tigre est une
espce ctire et plagique capable de grandes migrations travers les ocans (Polovina et al. 1993;
Heithaus et al. 2002). La disponibilit en proies et la temprature de leau semblent jouer un rle
important dans ses dplacements. Son rgime alimentaire est le plus diversifi parmi les requins
(Heithaus 2001; Simpfendorfer et al. 2001). Il salimente principalement de poissons, de dauphins,
de dugongs, de tortues de mer, de serpents de mer, doiseaux de mer, de crustacs,
dlasmobranches voire de mammifres marins et terrestres. Son alimentation peut tre influence
notamment par la disponibilit en proies, lexprience de lindividu et son stade de maturit. Il est
lunique ovovivipare de la famille des Carcharhinids. Le cycle reproducteur serait dau moins deux
ans et certains auteurs mettent lhypothse dun cycle trisannuel (Branstetter et al. 1987 ; Withney
et Crow 2006). Les femelles ont des portes importantes (une trentaine de nouveaux ns en
moyenne) mais il y a un fort taux de mortalit chez les juvniles (entre 27% et 62% selon les
observations) (Driggers et al. 2008). Le requin tigre a un taux de croissance lev et une maturit
relativement tardive : lge de premire maturit varie entre 7 et 10 ans (Branstetter et al. 1987 ;
Natanson et al. 1999). Lutilisation de lhabitat est trs variable entre les individus, quils soient
originaires ou non dune mme rgion. Dans les eaux ctires, les requins semblent limiter leurs
mouvements des zones peu tendues (Heithaus et al. 2002). Les mouvements des requins tigre
lchelle dune baie pourraient tre lis ceux de leurs proies prfrentielles. Plusieurs individus
peuvent rester dans une mme zone insulaire toute leur vie, dautres vont tendre leur domaine vital
lensemble darchipels, et dautres encore sont capables deffectuer des migrations transocaniques
(Holland et al., 2001).
Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas) a une aire de rpartition trs tendue comprenant
les eaux chaudes tropicales et sub-tropicales. Cest une espce ctire et semi-plagique. Les

10

mouvements migratoires sont relativement restreints en comparaison des autres espces. Il est
souvent observ dans les lacs, les zones destuaires et remonte rgulirement les fleuves (Richard et
al. 2005). La taille maximale estime est de 4 m. Les requins bouledogue ont un rgime alimentaire
diversifi. Il comprend en majorit des poissons (y compris les autres requins) mais aussi des
cphalopodes, des ctacs, des tortues juvniles, des oiseaux et certains mammifres terrestres
(Schmid et al. 1990). Le cycle de reproduction est encore peu connu. Les femelles comme les mles
ont une maturit tardive (9-10 ans). Le temps de gestation de 10 11 mois pourrait inclure un cycle
annuel, bisannuel ou trisannuel (Brunnschweiler and Baensch, 2011). Le requin bouledogue est une
espce vivipare. Les premires tudes indiquaient des tailles de portes des femelles entre 1 et 9
nouveaux ns (Sadowsky, 1971; Jenson, 1976) et plus rcemment 14 nouveaux ns ont t observs
aux Seychelles (Nevill et al., 2013) . Le taux de croissance des requins bouledogue est lent, variable
entre individus et dpendant du stade de maturit (entre 4 et 20 cm.an-1). Des diffrences dans le
dveloppement biologique et comportemental dune rgion une autre sont observes et
sexpliqueraient en majeure partie par les caractristiques de lhabitat dans lequel volue la
population. Dans les zones ctires, la rpartition des requins adultes semble dpendre
majoritairement de la structure bathymtrique des fonds, mais la temprature de leau, la salinit et
la turbidit auraient galement un effet (Heithauss and Delius, 2009). Le requin bouledogue peut
vivre dans des eaux peu sales mais semble viter les eaux trop dessales (Simpfendorfer, 2005).
D'aprs la littrature, les nouveaux ns, les jeunes de lanne et les juvniles montrent une grande
fidlit au site (Curtis 2008; Heupel et Simpfendorfer, 2008; Heithaus et al. 2009 ; Ortega et al.
2009). Les adultes passent la majorit de lanne au mme endroit, sauf durant lhiver o ils
disparaissent pour se reproduire dans dautres rgions du monde (Carlson et al. 2010). Les requins
bouledogue semblent augmenter la taille de leur aire de rpartition au cours de leur croissance en
passant dun milieu trs ctier au stade juvnile un milieu semi-plagique au stade adulte.

1.3 Mthodologies et recueils des donnes sur le site d'tude

Afin de suivre le dplacement des requins dans leur habitat naturel, trois mthodes
d'observation ont t utilises, trois chelles diffrentes (cf. Annexe sur les protocoles
exprimentaux p. 126-144). Elles sont toutes bases sur les techniques d'acoustique passive utilisant
des metteurs et des rcepteurs acoustiques ou radio permettant de recueillir des informations sur la
position des requins marqus au cours du temps.
Lexprience micro-chelle a consist suivre en continu un requin marqu en temps rel
pendant plusieurs jours, laide dun hydrophone embarqu. Cette mthode permet de connatre,
avec prcision, les dplacements horizontaux et verticaux des requins marqus. Un seul requin tigre
a pu tre suivi micro-chelle au cours de ce programme.
L'exprience mso-chelle a consist quiper d'metteurs acoustiques une quarantaine
d'individus de chaque espce (cf. Annexe p 128). La prsence/absence de ces requins marqus a t

11

enregistre par plusieurs stations d'coute dployes autour de La Runion pendant prs de deux ans
(figure 1 et tableau en Annexe p. 131).
Lexprience macro-chelle enfin, a consist fixer sur l'aileron des animaux une marque
archive (miniPAT pour Pop-up Archival Tag) qui permet de suivre les dplacements grandes
chelles comme les migrations transocaniques. Cinq requins ont t quips de ce type de balise.

Sainte-Marie

Le Port

Saint-Paul

Saint-Gilles

Sainte-Rose
Saint-Leu

Etang-Sal

Saint-Pierre

Figure 1. Positions des 58 stations d'coute (points rouges) dployes,

autour de La Runion, au cours du programme CHARC (les lignes
bleues indiquent les isobathes autour de l'le issues de la plate-forme de
modlisation hydrodynamique du littoral Runionnais Hydrorun).

La caractrisation des rgimes alimentaires des deux espces de requins cibles a t effectue
sur l'analyse de 51 contenus stomacaux (issus du programme CHARC et de diffrents programmes
de prlvements: West, CapRequin, Valorequin, cf. chapitre 5 sur l'cologie trophique).
L'identification des sources de nourriture dont les individus ou/et les espces dpendent et la
recherche des habitats dans lesquels ils pourraient salimenter de faon rgulire ont t entreprises
partir de lanalyse comparative des isotopes du carbone, de lazote, du soufre et des mtaux lourds
contenus dans les chantillons prlevs dans le milieu (eau, sdiments et proies) et dans le muscle et
le sang des requins tigre (n=16) et des requins bouledogue (n=18). Enfin, l'analyse gntique des
requins ctiers a t initie partir dchantillons de muscle de chaque espce prlevs sur les
animaux pchs ou marqus et partir dchantillons provenant de La Runion et de deux autres
zones de locan Indien. Cent un chantillons de muscle de requins proviennent de La Runion (52
bouledogues et 49 tigres), 18 bouledogues du Mozambique et 6 chantillons dAfrique du sud (2
bouledogues et 4 tigres).
La structuration de lhabitat a t apprhende partir du recueil d'un ensemble de donnes
abiotiques (provenant de l'environnement) et biotiques (provenant du vivant). Les donnes
12

environnementales ont t enregistres selon deux modes dacquisition : des donnes de sries
historiques et des donnes acquises in situ.
1. Un certain nombre de donnes ont t acquises auprs des organismes d'Etat : les donnes
hydrologiques des rseaux existants de la DCE (23 points de suivi hydrologique du Rseau
Hydrologique du Littoral Runionnais (RHLR) et du Rseau National d'Observation (RNO)), les
donnes sur la qualit des eaux de baignade recueillies sur 22 sites par l'Agence Rgionale de Sant
de l'ocan Indien (ARS-OI) et les donnes mtorologiques (temprature et prcipitation) de 30
stations d'intrt, obtenues auprs de Mto-France afin d'valuer et de quantifier l'importance de la
composante climatologique sur les conditions environnementales de la zone marine ctire. Les
valeurs de profondeurs sur la zone d'tude sont issues des donnes bathymtriques de la plateforme
Litto3D 1, dveloppe dans le cadre du Projet Hydrorun de l'IFREMER. Enfin, les donnes de
cartographie morphosdimentologique des fonds marins ctiers de La Runion (Cartomar, BRGM)
dcrivant la nature des fonds et les formes sdimentaires ont t intgres. La nature du substrat a
t classe selon la typologie suivante : sable biodtritique, roches (affleurantes et subaffleurantes),
sable volcanique, sable mixte (mlange des deux prcdents) et zone de transit (zone perturbe de
dunes sdimentaires profondes). Un indice en a t extrait sous la forme dun ratio exprimant, par
maille de 2 km, le pourcentage de la surface couverte par chaque type de substrat. Les donnes de
houle (priode et hauteur) enregistres au cours de la priode d'tude et les annes prcdentes ont
t extraites de la base de donnes nationale de mesure de houle in situ, CANDHIS, recueillies et
traites par le CEREMA (centre dtudes et dexpertise sur les risques, lenvironnement, la mobilit
et lamnagement).
2. Plusieurs campagnes hydrologiques ont t programmes au cours de l'tude afin
d'acqurir des sries de donnes terrain temporelles (cycles mensuels) simultanment aux
observations comportementales des requins (cf. Annexe p. 54-84). Sur la base de paramtres
environnementaux (salinit, temprature, oxygne, turbidit et courant), ces donnes ont t
collectes par le laboratoire ECOMAR en collaboration avec lARVAM, laide de sondes
multiparamtriques ou de sondes CTD autonomes implantes sur 11 stations de rfrence. En
collaboration avec lUMR ESPACE-DEV (IRD-Universit de La Runion), une estimation de la
turbidit par la couleur des eaux ctires de surface a t effectue partir du traitement et de
lanalyse des images satellites SPOT 4 et 5. Ces images haute rsolution (10 m) ont t acquises
par la station SEAS-OI de La Runion, tous les 3 jours, et traites afin de produire des cartes
d'indice de turbidit gorfrences (cf. Annexe p. 93-107). Ces cartes permettent d'valuer les
conditions de transparence des eaux et de mieux comprendre la dynamique et la rsilience des
panaches turbides dans la zone dtude.
Les donnes biotiques sont issues de diffrentes tudes, certaines qui taient en cours, dautres
effectues spcifiquement dans le cadre de ce programme (cf. Annexe p. 6-53). Ces tudes ont
1

Les donnes bathymtriques proviennent des MNT (modles numriques de terrain) de la "plate-forme de modlisation hydrodynamique du littoral Runionnais" (projet
HYDRORUN coordonn par la Dlgation Ifremer ocan-Indien et le laboratoire Dyneco-Ifremer/Brest). Elles regroupent des donnes issues des campagnes
ocanographiques (OEHLER (2005), ERODER (2006), FOREVER (2006), Litto3D(2009) et SHOM). Le Projet HYDRORUN a bnfici, entre 2009 et 2012, du soutien
financier de l'Union Europenne (Fonds FEDER Runion), du Conseil Rgional de la Runion, de l'Office de l'Eau de La Runion, de l'Etat-DEAL de La Runion et de
l'Ifremer.Hydrorun, Ifremer)

13

permis l'acquisition d'informations sur la prsence et l'abondance des autres espces marines ctires
et sur les activits anthropiques. Cela concerne : le suivi de la rpartition spatiale et temporelle des
tortues vertes par survol ULM, l'tude par tlmtrie satellite (marque SPLASH10-BF-296C de
Wildlife Computers) du comportement spatial fine chelle des tortues vertes (Chelonia mydas)
immatures dans les eaux ctires de louest de La Runion, le suivi de la rpartition spatiale et
temporelle des mammifres marins (baleines bosse et dauphins), la collecte des informations
concernant les efforts de pche et captures recueillies aux dbarquements par le rseau denquteurs
du Systme dInformation Halieutique (SIH) de lIFREMER, la dynamique des interactions entre la
petite pche et les poissons prdateurs au large du littoral ouest (DIPPLO) de La Runion, et le suivi
par survol arien (ULM) de la frquentation des plages et des activits nautiques.
Enfin, des lments particuliers, ayant une influence suppose sur la prsence des requins, ont
t pris en compte dans les analyses. Il sagit des ports, des cours deau, des boues de balisage de la
Rserve Naturelle Marine de La Runion, des dispositifs de concentration de poissons (DCP), des
cages de la ferme aquacole dans la baie de Saint-Paul et des dates d'ouverture des cordons dunaires.
1.4 Cas du requin tigre (Galeocerdo cuvier)
Le nombre de dtections et le temps de prsence des requins tigre sont trs faibles. Ils
reprsentent 3,2% du nombre total de dtections et 2,8% de la somme globale des temps de prsence
estims. Les requins tigre sont donc presque absents de la zone d'tude. Seize requins tigre sur les 40
marqus ont t dtects sur trois DCPs dploys entre 5 et 9 kilomtres de la cte et ancrs sur des
profondeurs comprises entre 600 et 1600 mtres (figure 2). Ces dtections sur DCP reprsentent
26% du temps total de prsence de ces requins dans le rseau de stations. En comparaison,
seulement trois requins bouledogue ont t dtects sur ces DCPs et pendant 5% du temps total de
prsence de ces requins dans le rseau. Ce rsultat indique que l'habitat du requin tigre est plus au
large que notre rseau principal d'coute.
Dans la suite du document, nous explorerons donc davantage les comportements des requins
bouledogue qui reprsentent l'essentiel des donnes recueillies. Nanmoins, nous ferons appel ces
observations au cours des diffrents chapitres afin d'tayer notre propos et notamment dans le cadre
de l'tude des interactions entre requins tigre et requins bouledogue.

14

Figure 2. Positions des 4 DCPs (points au large) quips de stations

dcoute l'le de La Runion, avec la bathymtrie de la zone et la position
des autres stations la cte. Les donnes bathymtriques proviennent des
MNT (modles numriques de terrain) de la "plate-forme de modlisation
hydrodynamique du littoral Runionnais" (projet HYDRORUN coordonn
par la Dlgation Ifremer Ocan-Indien et le laboratoire DYNECO de
l'Ifremer Brest).

1.5 Le requin bouledogue (Carcharhinus leucas)

Le tableau I rsume les donnes acquises sur les requins bouledogue marqus. Le taux global
moyen de dtections des requins bouledogue (pour 34 requins prsents jusqu'au 26/05/2014), soit le
nombre de jours dtects sur le nombre de jours dtectables, est de 30% 9%. Cela signifie que si
les requins bouledogue taient distribus de faon homogne dans le temps et dans lespace sur les
836 jours d'observation, un requin marqu serait dtect dans le rseau en moyenne tous les 3 jours
environ. Cinq requins par jour seraient dtects en moyenne (5,6 1,2 (cart-type)) et ces requins
seraient dtects par une des stations approximativement une fois toutes les 40 minutes (moyenne 35
10 dtections/jour), raison dune dtection par minute en moyenne. Lanalyse, dtaille au
chapitre suivant, des temps de prsence et des visites, sur toutes les stations pendant les 28 mois
dobservation, montre que ces valeurs moyennes sont peu reprsentatives du comportement rel des
requins dans leur milieu. Ces valeurs cachent en effet de fortes variabilits tant entre individus que
dans lespace et au cours du temps.

15

CODE REQUIN
Solene
Estelle*
Fanny*
Camille
Isis
Victoria*
Jade
Atalante*
Eleonore
Izidor
Bianca
Milo
Quezac
Julie
Fernand
Pnlope
Wendy*
Zaia
Ulysse*
Barbara
Neo*
Hector
Yaelle
Charlotte
Balboa
Danae
Natano
Gaia
Adelante
Tiphaine*
Xna*
Oscar
Gwenn
Herms

P.OBS
(jour)
544
496
496
461
606
506
606
496
454
434
461
427
568
429
452
568
506
475
405
91
496
438
496
225
807
225
261
607
806
514
502
572
448
606

D.DETEC
(jour)
523
217
204
353
258
341
398
153
129
239
309
279
95
213
274
118
83
109
22
68
40
115
11
46
9
25
14
17
78
2
3
11
2
2

TX.FREQ
96.1%
43.8%
41.1%
76.6%
42.6%
67.4%
65.7%
30.8%
28.4%
55.1%
67.0%
65.3%
16.7%
49.7%
60.6%
20.8%
16.4%
22.9%
5.4%
74.7%
8.1%
26.3%
2.2%
20.4%
1.1%
11.1%
5.4%
2.8%
9.7%
0.4%
0.6%
1.9%
0.4%
0.3%

M.DETEC
(Nb/J)
82.6
102.2
97.8
43.3
48.1
45.3
31.3
36.2
53.4
31.7
22.7
26.6
90.8
23.7
19.0
32.8
45.6
19.4
95.0
36.9
31.2
9.6
14.9
4.8
21.4
10.1
14.6
7.5
2.2
54.5
16.3
7.6
1.0
1.5

CRT
(heure)
3037
795
699
641
580
539
482
410
337
299
287
274
269
163
159
146
117
69
56
48
37
31
15
13
11
10
8
5
5
3
2
2
0
0

TX.PRES
23.26%
6.68%
5.87%
5.79%
3.99%
4.44%
3.32%
3.45%
3.09%
2.87%
2.60%
2.67%
1.97%
1.59%
1.46%
1.07%
0.96%
0.60%
0.57%
2.21%
0.31%
0.29%
0.13%
0.24%
0.06%
0.19%
0.12%
0.04%
0.03%
0.03%
0.02%
0.01%
0.00%
0.00%

Tableau I. Taux de frquentation et taux de prsence des requins bouledogue

marqus La Runion du 01/12/2012 au 26/05/2014. P.OBS : Nb de jours
dtectables, D.DETEC : Nb de jours dtects, TX.FREQ : taux de frquentation
(D.DETEC/P.OBS), M.DETEC : Nb moyen de dtections par jour, CRT : temps
de prsence cumuls (heure), TX.PRES : taux de prsence (CRT/P.OBS). Les
code-requins avec un astrisque indique les individus quips d'une marque plus
puissante.

16

CHAPITRE 2
ETUDE DU COMPORTEMENT
EXPLORATOIRE DU REQUIN BOULEDOGUE
A LA REUNION

17

2.1 Analyse de la rpartition spatiale des requins bouledogue La Runion

Comment le requin bouledogue explore-t-il et occupe-t-il le milieu ctier de La Runion? Pour
rpondre cette question, il est ncessaire d'tudier son comportement exploratoire, c'est dire o et
comment l'animal se dplace. Le comportement exploratoire est le plus souvent dirig vers un
lment particulier ou une situation de l'environnement : la recherche de nourriture, d'un lieu pour se
reproduire ou pour mettre bas. Cette recherche amne l'animal explorer son environnement de
diffrentes faons et le conduit trouver les zones favorables pour le but recherch. La chasse, par
exemple, est un aspect du comportement de prdation, qui implique, au pralable, une phase active
d'exploration.
Dans un premier temps nous avons tudi la rpartition des requins dans le rseau de stations
d'coute, selon quatre priodes dfinies en fonction des dates de redploiement et de relevs des
stations. Les temps de prsence cumuls, par site, de tous les requins bouledogue dtects sur la
zone dtude ont t analyss. Les rsultats montrent que les requins bouledogue occupent quatre
zones principales (figure 3) : la zone ctire au large du port de Saint-Gilles, la zone proche du
littoral de ltang du Gol, la zone de la baie de Saint-Paul et le port de Sainte-Marie. Quelques
particularits propres chaque zone sont noter. La zone de lEtang du Gol est principalement
occupe par un requin, une femelle sub-adulte. La zone de Saint Gilles n'est plus frquente par les
requins aprs octobre 2013, bien que la perte des stations du large Saint-Gilles et de Cap Aigrettes
pourrait en partie expliquer cette baisse de frquentation. Les zones de Saint-Paul et de Sainte-Marie
ne se distinguent qu partir de novembre 2012.
Ces zones reprsentent des sites favorables appels micro-habitats. Ces micro-habitats constituent
une partie de l'habitat global de l'espce. Ils voluent dans le temps et sont, chacun, plus ou moins
optimaux. Ces micro-habitats sont dfinis par des facteurs abiotiques et biotiques, spcifiques de
l'espce pour chaque stade de son cycle biologique. Leur importance est variable. Soit ils sont
ncessaires la survie (par exemple s'ils jouent le rle d'un refuge transitoire notamment pour les
juvniles), soit ils sont essentiels pour leur cycle de reproduction (par exemple s'ils jouent le rle
d'un territoire d'accouplement transitoire), soit ce milieu permet de subvenir aux besoins
alimentaires et/ou constitue une zone de repos favorable (conditions de calme et de bonne qualit
des eaux). Pour reconnatre ou reprer l'habitat qui leur convient le mieux, les requins, comme les
autres animaux, dtectent des signaux, ou stimuli, varis : olfactifs, acoustiques, lectromagntiques
ou visuels.
A partir de ce rsultat nous pouvons dj conclure que les requins bouledogue ne se
rpartissent pas de faon homogne tout autour de l'le. Ils lisent des sites particuliers ou
micro-habitats favorables pour l'expression de leurs traits d'histoire de vie impliqus dans les
diffrentes phases du cycle biologique de l'espce (alimentation, accouplement, reproduction).

18

Temps de Prsence cumuls (en heure) des requins bouledogue de

dcembre 2011 mai 2012
0
STMARIE
HOULO
RIVDGAL
ARDA
CAPLAHOU
BRBOUCAN
PAINDESUC
BOUCANCM
BOUCANPS
CHEM
AIGSURF
AIGRBR
RONOIR
LASTGIL
BRBRIS
SUDBRI
ERMITA
SALINE
3BASSCM
BR3BASS
GRRAVI
POINTCHA
NDSTLEUBS
NDSTLEUCM
SUDSTLEU
PTSELND
PTSELSUD
SOUFFLE
DCPSTEL
RAVSABL
RAVAVIR
ETSALCM
ETSALBR
DCPETSAL
PTOISEAU
GOLFETSAL
ETDUGOL
RIVSTETIE
AEPIERFD
PTDIABL
STPJUMBO
RAVBLANC
STPIERPORT
PTRIVABOR
STROSE
DCPSTLOUI

100

200

NB requins marqus = 8

300

400

Temps de Prsence cumuls (en heure) des requins bouledogue de

novembre 2012 octobre 2013

Temps de Prsence cumuls (en heure) des requins bouledogue de

juin 2012 octobre 2012
0

500
STMARIE
HOULO
RIVDGAL
ARDA
CAPLAHOU
BRBOUCAN
PAINDESUC
BOUCANCM
BOUCANPS
CHEM
AIGSURF
AIGRBR
RONOIR
LASTGIL
BRBRIS
SUDBRI
ERMITA
SALINE
3BASSCM
BR3BASS
GRRAVI
POINTCHA
NDSTLEUBS
NDSTLEUCM
SUDSTLEU
PTSELND
PTSELSUD
SOUFFLE
DCPSTEL
RAVSABL
RAVAVIR
ETSALCM
ETSALBR
DCPETSAL
PTOISEAU
GOLFETSAL
ETDUGOL
RIVSTETIE
AEPIERFD
PTDIABL
STPJUMBO
RAVBLANC
STPIERPORT
PTRIVABOR
STROSE
DCPSTLOUI

100

200

NB requins marqus = 13

300

400

500

0
STMARIE
HOULO
RIVDGAL
ARDA
CAPLAHOU
BRBOUCAN
PAINDESUC
BOUCANCM
BOUCANPS
CHEM
AIGSURF
AIGRBR
RONOIR
LASTGIL
BRBRIS
SUDBRI
ERMITA
SALINE
3BASSCM
BR3BASS
GRRAVI
POINTCHA
NDSTLEUBS
NDSTLEUCM
SUDSTLEU
PTSELND
PTSELSUD
SOUFFLE
DCPSTEL
RAVSABL
RAVAVIR
ETSALCM
ETSALBR
DCPETSAL
PTOISEAU
GOLFETSAL
ETDUGOL
RIVSTETIE
AEPIERFD
PTDIABL
STPJUMBO
RAVBLANC
STPIERPORT
PTRIVABOR
STROSE
DCPSTLOUI

100

200

300

400

500

1552

NB requins marqus = 38

Temps de Prsence cumuls (en heure) des requins bouledogue de

octobre 2013 mai 2014 sans Solne

STMARIE
HOULO
RIVDGAL
ARDA
CAPLAHOU
BRBOUCAN
PAINDESUC
BOUCANCM
BOUCANPS
CHEM
AIGSURF
AIGRBR
RONOIR
LASTGIL
BRBRIS
SUDBRI
ERMITA
SALINE
3BASSCM
BR3BASS
GRRAVI
POINTCHA
NDSTLEUBS
NDSTLEUCM
SUDSTLEU
PTSELND
PTSELSUD
SOUFFLE
DCPSTEL
RAVSABL
RAVAVIR
ETSALCM
ETSALBR
DCPETSAL
PTOISEAU
GOLFETSAL
ETDUGOL
RIVSTETIE
AEPIERFD
PTDIABL
STPJUMBO
RAVBLANC
STPIERPORT
PTRIVABOR
STROSE
DCPSTLOUI

100

200

300

400

500

2830

NB requins marqus = 38

Figure 3. Somme des temps de prsence cumuls enregistrs pour chaque station pour tous les requins bouledogue dtects pendant les six premiers mois (graphe de gauche), entre
juin et octobre 2012 (graphe du centre gauche), entre novembre 2012 et octobre 2013 (graphe du centre droite) et entre octobre 2013 et mai 2014 (graphe de droite). Le nombre
total de requins marqus est indiqu pour chaque priode. Le cadre rouge indique ltendue du rseau de stations dcoute au cours de chaque priode. Les toiles rouges indiquent
les stations partiellement absentes pendant la priode ou perdues. La barre et les nombres en bleu clair indiqus sur les deux graphes de droite indiquent le temps de prsence de la
femelle sub-adulte qui a pass la majeure partie de son temps dans cette zone. Les graphes montrent la persistance de la zone prfrentielle autour du port de Saint-Gilles jusqu'au
mois de septembre 2013. Les deux autres zones prfrentielles apparaissent fin 2012 et correspondent la zone de ltang du Gol, de la baie de Saint-Paul et du port de SainteMarie.

19

Les questions suivantes auxquelles nous chercherons rpondre sont : quelles sont les variables
caractrisant ces microhabitats susceptibles de favoriser les traits cologiques de l'espce (taux de
croissance, stratgie de reproduction, mode de dispersion)? Les traits cologiques sont dcrits par
des variables caractrisant les affinits dun taxon (sensibilit/tolrance) pour certaines
caractristiques de lhabitat, comme ses prfrences en matire dhabitat ou encore aux principaux
paramtres physico-chimiques: nutriments, matire organique, salinit, oxygnation, etc. Un des
principaux points de dpart du dveloppement de cette approche est l Habitat Templet de
Southwood en 1977, selon lequel les modifications temporelles et spatiales de lhabitat induisent une
mosaque de conditions biotiques et abiotiques qui jouent un rle fondamental dans lorganisation
des communauts. Cela signifie que la distribution des organismes est fortement lie la frquence
des perturbations (dfinies comme des vnements naturels ou anthropiques qui perturbent
lcosystme, les communauts ou la structure des populations), qui modifie les ressources, la
disponibilit des habitats et lenvironnement physique. Ces caractristiques de lhabitat sont donc
considres comme des filtres pour les traits biologiques et cologiques des espces ce qui permet
de relier entre eux traits et gradients environnementaux. Quelles sont les conditions
environnementales spcifiques de ces habitats? Comment les requins sont-ils capables de les
dtecter et de les choisir?

2.2 Analyse du mode d'occupation spatiale des requins bouledogue La Runion

partir des dtections enregistres sur les stations d'coute
La somme du nombre de dtections par requin et par site (D) est en moyenne de 278 dtections
par requin et par site mais la mdiane n'est que de 31 dtections par requin et par site tout au long
des 28 mois d'observations. Lanalyse du mode doccupation spatiale de chaque requin bouledogue
dans lensemble du rseau de stations dcoute permet de distinguer 4 catgories dindividus selon
les dplacements observs (figure 4):
- les individus qui ont des dplacements importants sur lensemble du rseau. Ils sont dtects
sur tout le rseau, du Nord au Sud, y compris sur les sites de Sainte-Marie et de Sainte-Rose.
Les quatre zones principales doccupation de ces requins qui explorent toute l'le sont les
quatre micro-habitats dfinis prcdemment (sortie du port de Sainte-Marie, la baie de SaintPaul, les zones littorale et du large de Saint-Gilles et ltang du Gol). Ces requins reprsentent
50% du nombre dindividus marqus;
- les individus pour lesquels on observe des dplacements plus restreints. Ils sont infods
deux zones, celle du Nord autour des sites au large de Saint-Gilles et du Sud autour du site de
ltang du Gol. Ils reprsentent 24% du nombre dindividus marqus. A lexception de trois
requins qui ont des temps de prsence relativement levs, dont un sur un DCP, ces requins
sont peu dtects et peu prsents sur la zone;
- les individus trs rarement dtects qui reprsentent 16% du nombre dindividus marqus;
- et enfin les requins jamais dtects (10%). Plusieurs hypothses peuvent tre mises pour
expliquer labsence de dtection de ces requins. La premire serait que les individus soient
20

morts des suites de la pche et/ou du marquage. Il se pourrait galement que ces requins
passent la majorit de leur temps la cte ou au large mais dans une zone hors du rseau de
dtection. Il est possible que ces individus aient quitt dfinitivement l'le peu aprs le
marquage. Enfin, ces requins ont pu tre pchs avant quils ne soient dtects sans que cette
information nait t divulgue.
Parmi les individus rgulirement dtects, on peut donc distinguer deux grands types de pattern
observs (le mot anglais "pattern" est souvent utilis pour dsigner un modle, une structure, un
motif, un type, etc. Il s'agit souvent d'un phnomne que l'on peut observer de faon rpte)
dutilisation de lhabitat chez les requins bouledogue La Runion : le "nomadisme" observ pour
une majorit dindividus qui frquentent et explorent lensemble du rseau et la sdentarit
observs chez les requins dont le dplacement est limit un espace plus restreint. Nous verrons
dans le paragraphe suivant, qu' une exception prs, cette dernire catgorie ne correspond pas
vraiment un comportement de l'espce mais un biais d'observation.

21

59

#
3

#
5 #
#
#
5 6
# 7
#
4
#
#
#
#
#
# #
9
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#
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#
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#
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6
1 9
2 #

1 # # #
# 4 # # #
2
7 3
4
# # # 2 1
4 #
4
# # #
# # # 6
# # #
# # 9 1 1
1
# # #
# # 6
1 2
# 6 5
2
9 # 8
# #
1
3
6 1
1

# # # #
#
# #
1
# #
# #
#
# #
# #
# # # #
#
# #
# # # #
#
# #
#
# #
# #
# #
7
5 9
4 # #
# #
# #
7
# # # #
1

# # # # # # Sud St-Leu # # # # # Etg du Gol # # # # St-Pierre SR

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4
4
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2
2

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#
4
1
1
#

3 #

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# # # # # #
7 1 1 # # # #
1
# 9 # #
1
4

1 1

1 #
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2

5 #
#
1 #
# 3

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4
8 9
2 #
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5 8
5 #
1 1 #
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1 2 3
2

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9
3

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9
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4

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1
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8
9
6
1
1
7
2
3
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5

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#
8
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#
8
5
#
5
9
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1
2

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3
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2
4

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8
4
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2
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1
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1
1

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4
2
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5

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1

1 #
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7
#
#
7
#

#
1

2 1

1
2

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#
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#
#
#
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#
#
#
#
#
#

1
1

#
6
#
#
#
#
#
3
7
1
2
1
#
6
1
#
#
6

#
#
#
#
#
#
9
#
8
4
#
9
6
#
#
#

#
#
#
#
#
#
8
6
#
#
6
#
#
#
#
#
9
1

#
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#
#
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#
#
#
7
#
6
#
#
#
#
1

2
3
4 4 4
8 #

#
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#
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6
#
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#
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#
2
4 3
#
8 #
# #

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#
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#

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#
#
#
6
4
#
#
#
#
#
#
#

#
#
#
#
1
6
#
6
#
2
4
#
#
#
#
#
#

#
#
#
#

#
#
#
#

#
#
#
#
2
#

#
7
6
4

#
#
4
#

#
#
#
#

6
20
5
6

4
#
4
2
2
2
6
#
#
#
#
#
#

6
5 #
4 8 1 1 #
4
4
1
1
5 2 #
# # # # #
3 #
1 1
7
# # #
# # # # #
# # # # #
4 # 1 6 #

1
8
27

12
56
3
9
26

66

1 8
3
1 5 81
#
2
2
3
3
# 3
2
# # # #
8
5

1 1

% requin
par classe

DCP

50% dtects sur l'ensemble du rseau

99 7 #
111 # #
#
65
#
1 #
46
#
143 # #
54 1 #
20 # #
621 # #
### # #
# #
496 # #
### # #
1
37 3 #

St-Gilles

24% peu dtects

SM Etg St-Paul 6 7 8 9 #

16% rares

Jade
Milo
Camille
Julie
Zaia
Barbara
Estelle
Eleonore
Fanny
Wendy
Isis
Ulysse
Bianca
Izidor
Pnlope
Victoria
Fernand
Hector
Adelante
Gaia
Oscar
Tiphaine
Solene
Atalante
Neo
Charlotte
Quezac
Natano
Danae
Balboa
Yaelle
Gwenn
Herms
Xna
Fred
Kara
Leila
Rose

% sites
visits
88%
88%
77%
73%
73%
63%
79%
83%
75%
75%
69%
69%
75%
81%
75%
73%
67%
67%
42%
29%
27%
25%
21%
15%
19%
15%
17%
17%
8%
4%
4%
6%
4%
4%
0%
0%
0%
0%

10% absents

Name

Figure 4. Variabilits individuelles de loccupation spatiale (du Nord au Sud, SM=Sainte-Marie, SR=Sainte-Rose) et des modes dutilisation du rseau de
station dcoute des 38 requins bouledogue marqus au cours des 28 mois dobservation. Le ton des couleurs est proportionnel au nombre de dtections (D) de
chaque requin sur chaque site selon les classes hirarchises suivantes ( D100, 50D<100, 1D<50, D<1).
22

2.3 Cas particulier des requins bouledogue dplacements restreints

Parmi les requins dtects uniquement sur un ou deux sites proches, nous retrouvons la femelle
sub-adulte tablie sur le site de l'Etang du Gol (Solne, longueur la fourche = 140 cm, longueur
totale = 180 cm), dtecte pendant 96% du temps d'observation. Nous verrons ultrieurement en
tudiant de plus prs les autres comportements que ce requin est un cas atypique. Une rponse
possible de cette spcificit est peut-tre lie son stade de maturit. En effet, au cours de ce stade
sub-adulte, qui peut durer plusieurs annes, les requins bouledogue ont des dplacements restreints.
Ainsi, le requin Solne utiliserait cette zone comme zone de confort, de repos ou comme refuge.
Concernant les six autres requins dplacements restreints sur la zone Saint-Gilles, il est
important de signaler qu'ils n'ont t dtects qu'au cours de la priode o le dploiement des
stations tait limit cette zone. Le caractre "sdentaire" est donc sans doute fortuit. Parmi ces
requins, deux requins femelles (Atalante et Charlotte), dtectes respectivement pendant 30 et 20%
des jours d'observation, sont rests sur le site de Saint-Gilles. Le temps de prsence de Charlotte est
nanmoins trs faible (13 heures), soit 0.24% de la dure totale d'observation. Le suivi au cours du
temps des dplacements dAtalante sur ce site montre deux phases d'occupation diffrentes : une
premire phase, en t austral, o elle se dplace sur le site de Saint-Gilles-Boucan passant
rgulirement de la station du Cap La Houssaye jusqu' celle au sud de la boue Rserve des
Brisants et une seconde phase o, aprs avoir disparue du rseau pendant 4 mois, elle revient sur le
mme site en hiver austral, mais n'est plus dtecte que sur la station Large Saint-Gilles,
rgulirement, pendant 6 mois. Trois autres femelles (Danae, Balboa et Yaelle) et un mle (No) se
sont galement tablis sur la zone de Saint-Gilles, mais avec un taux de frquentation (en jour
dtects) infrieur 10% et un nombre d'heures de prsence totale trs faible galement (entre 10 et
30 heures, soit moins de 0.2% de la dure totale d'observation). Enfin un seul bouledogue, un mle
adulte (Quezac) est dtect presque exclusivement sur un DCP du large, 6 km de la cte la plus
proche et sur des fonds de 1100 m (taux de frquentation = 17%, taux de prsence = 2%), mais il
reste une exception. Tous ces requins ( part Solne) ont disparu du rseau de dtection bien avant la
fin de vie estime de leur marque. Ce constat laisse supposer que, soit ces requins ont t pchs,
soit ils ont occups d'autres zones de l'le hors du rseau d'observation, soit ils ont quitt les eaux
runionnaises.
Ces faibles taux de frquentation et de prsence et la restriction de l'aire d'observation pendant
leur dtection, suggrent que le caractre "sdentaire" observ chez ces individus est davantage li
un biais dobservation qu une ralit biologique. De plus, dans le cas d'un mode de vie territorial,
les animaux dfendent des espaces contre d'autres individus de mme espce. Les donnes obtenues
jusqu' prsent n'indiquent pas l'existence de comportements territoriaux de ce type.
Par contre, la zone de Saint-Gilles a t indniablement, pendant l'anne 2012 et 2013, pour ces
animaux, comme pour les autres individus, un site particulier. Les causes de cette association au site
de Saint-Gilles peuvent tre multiples (zone prfrentielle de repos d'alimentation ou de

23

reproduction) et nous proposerons des hypothses possibles dans les sections suivantes, mais en tout
tat de cause, la territorialit de l'espce n'est pas dmontre.

2.4 Analyse du comportement exploratoire des requins bouledogue

2.4.1 Occupation de la colonne d'eau
Sur les 34 requins bouledogue marqus, 23 portaient des marques acoustiques comportant des
capteurs de pression et de temprature, ce qui a permis de suivre leur dplacement dans la colonne
d'eau. Parmi ces requins, deux ont t dtects trs rarement et le capteur d'un autre requin n'a pas
fonctionn. Afin de comparer les stations entre elles, les valeurs de profondeur de chaque requin ont
t ramenes la profondeur moyenne du site dans le primtre de dtection de chaque station
d'coute. L'indice calcul correspond la position des individus dans la colonne d'eau en
pourcentage (0 = requin sur le fond; 100 = requin en surface). L'tude a porte sur 21 requins et un
total de 18718 mesures de profondeur. Nous avons scind les stations en deux classes : la classe des
stations "Ctires-Large" dployes au del de 500 mtres de la cte, sur des fonds gnralement
suprieurs 50 mtres, et la classe des stations "Ctires-Littoral" dployes entre le rivage et 500
mtres du bord sur des fonds en moyenne d'une vingtaine de mtres. Dans la suite du document nous
emploierons, par commodit, les termes de "large" pour "ctier-large" et "littoral" pour "ctierlittoral". L'analyse du nombre total de dtections par couche d'altitude en fonction de chaque classe
(figure 5) montre que, lorsqu'ils explorent la frange littorale de la cte, les requins bouledogue ont
tendance occuper davantage la partie suprieure de la colonne d'eau. Ils occupent significativement
plus les deux premires couches prs de la surface que les deux dernires prs du fond. Sur la zone
du large, ils sont significativement plus prs du fond ( =16.92; ddl=9; P< 0,0001).
De ce que l'on en sait (Nakamura et al. 2011; Afonso and Hazin, 2015), l'activit des espces de
requins ctiers est souvent plus intense lorsqu'ils occupent la colonne d'eau que lorsqu'ils restent
prs du fond. Les priodes d'occupation de la partie suprieure de la colonne d'eau peuvent tre
notamment le signe d'un comportement de recherche de nourriture (Heithaus et al., 2002). Il est donc
possible que les requins bouledogue qui nagent habituellement sur le fond, effectuent alors des
excursions dans la colonne d'eau pour se nourrir. A l'inverse, lorsqu'ils restent sur le fond en nage
lente ou stationnaire, ils seraient davantage en phases de repos ou de veille. C'est tout au moins ce
qui a t observ sur le grand requin blanc en Afrique du Sud (A. Blaison, com. pers.) mais qui reste
valider chez le requin bouledogue. Le comportement d'occupation de la colonne d'eau des requins
bouledogue sera prcis en fonction des heures de la journe (cf. 3.3). Ces premiers rsultats
montrent, tout au moins, des comportements diffrents selon la distance la cte, avec une
occupation diffrente de la colonne d'eau qui pourrait tre le signe d'une modification d'activit entre
la zone littorale et la zone du large.

24

Surface

Littoral

Large

9
NLarge = 8401

NLittoral = 10317

7
6
5
4
3
2
Fond
-40%
40%

-20%
20%

0%

20%

40%

Taux de dtection

Figure 5. Nombre de dtections (en % du nombre

total par classe) par couche de profondeur sur les
stations du large et du littoral, des 21 requins
bouledogue suivis pendant 28 mois.

Le requin sub-adulte femelle Solne n'a pas t pris en compte dans cette l'analyse car elle
prsente un comportement vertical atypique. Nous l'avons vu prcdemment, elle se fixe sur le
micro-habitat d'Etang du Gol. L'ensemble des 10533 mesures effectues pendant 506 jours du 2
dcembre 2012 au 25 mai 2014, montrent que ce requin est rest en permanence dans la partie
suprieure de la colonne d'eau (figure 6). Ce comportement serait li au caractre sub-adulte
"juvnile" de cet individu. "Pristine" femelle sub-adulte marque le 17 septembre 2014 en Baie de
Saint-Paul a galement montr le mme type de comportement vertical, confin la surface,
jusquau 24 septembre, puis du 28 novembre au 1er dcembre 2014 (D. Guyomard, com. pers.).
Cependant, dfaut d'autres observations d'individus au mme stade de croissance et d'informations
dans la littrature, cette hypothse reste confirmer.

25

CODE REQUIN SOLENE

Position dans la colonne d'eau (%)

100%

80%

60%

40%

20%

Moy enne
Moy enneErreur-Ty pe
Moy enne0,95 Interv alle Conf .

0%
12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29

Com pteur MOIS

Figure 6. Positions moyennes dans la colonne d'eau (0% =

fond, 100% = surface), avec l'erreur-type (ou erreur
standard) et l'intervalle de confiance, du requin bouledogue
sub-adulte femelle Solne, du mois de dcembre 2012 au
mois de mai 2014.

L'exploration des comportements verticaux a t enrichie des donnes obtenues partir des
capteurs de marques mini-PAT fixes sur les requins pour suivre leurs dplacements sur de longues
distances et de longues dures (cf 2.4.5). Deux requins bouledogue (un mle et une femelle) ont
t suivis pendant environ 6 mois (respectivement du 15 mars au 6 septembre 2013, et du 2 mars au
9 aot). Les donnes ont t enregistres en moyenne toutes les 10 minutes. L'analyse des mesures
de profondeur enregistres montre des maximums de plonge jusqu' 250 mtres pour les deux
individus. Les valeurs moyennes sur la journe indiquent que ces requins occupent plus souvent la
tranche d'eau comprise entre la surface et 80 mtres pour le mle et entre la surface et 40 mtres
pour la femelle (figure 7A). Le pattern gnral montre des phases o les requins restent des
profondeurs constantes et des phases o ils explorent la colonne d'eau jusqu' prs de 200 mtres
(figure 7B). Ces rsultats se rapprochent des comportements observs en Floride, o deux requins
bouledogue marqus avec une miniPAT passaient la majorit de leur temps une profondeur
comprise entre 20 et 60 m et entre 40 et 80 m avec des maximums prs de 130 m (Carlson et al
2010). Prcdemment, au Bahamas, Bunnschweiler et Buskirk (2006) avaient galement fait les
mmes observations en suivant 6 requins bouledogue quips de miniPAT.

26

10
20

Profondeur moyenne

Profondeur moyenne

20

40

60

80

30
40
50
60
70

100

Bouledogue mle Hector

80

Bouledogue femelle Julie

90

120

Jours de suivi

Jours de suivi
Dtections entre le 03/05 et le 10/05/2013

0
20
40

Profondeur (m)

60
80
100
120
140
160

Bouledogue mle Hector

180

Dtections entre le 19/05 et le 26/05/2013

0
20

Profondeur (m)

40
60
80
100
120
140
160

Bouledogue femelle Julie

180

Figure 7. Profils des profondeurs enregistres par les marques mini-PAT lors des
dplacements des deux requins bouledogue marqus, du 15 mars au 6 septembre 2013 pour
le requin mle et du 2 mars au 9 aot 2013 pour le requin femelle. A : valeurs moyennes
journalires des deux requins suivis. B : extraits des profils de profondeurs (valeurs brutes),
montrant les alternances de phases d'exploration en profondeur et de nage en surface.

Heure des dtections au cours du suivi du 29/05/2013

42750

16:30

42850
18:00

42950
20:00

43050
21:30

43150
23:00

43250
1:00

43350
2:30

43450
4:00

43550
6:00

-50

Profondeur (m)

-100

-150

-200

-250

-300

-350

-400

Figure 8. Profil des profondeurs enregistres au cours du "tracking" d'un requin tigre sur
les tombants du Sec de Saint-Paul le 29 et le 30 mai 2013 entre 16:30 et 6:00.

A titre de comparaison, nous prsentons galement les enregistrements des profondeurs

enregistres lors du "tracking" du seul requin tigre qui a pu tre suivi pendant 14 heures sur le sec de
Saint-Paul. Les patterns de migrations verticales mentionns prcdemment sont galement assez
bien marqus, montrant des phases de nage une profondeur relativement constante comprise entre
80 et 100 mtres et des phases d'excursions dans la colonne d'eau conduisant l'animal explorer la
surface et les fonds jusqu' 350 mtres (figure 8).
27

2.4.2 Rpartition en fonction de la distance la cte

L'analyse de la rpartition des requins bouledogue selon la distance la cte a t effectue sur
les 20 requins bouledogue les plus dtects sur 34. Il est noter que la comparaison des temps de
prsence mesurs sur les stations littorales et du large peut tre biaise car le rayon de dtection des
stations littorales pourrait tre plus court sur cette zone. Nanmoins, nous avons minimis ce risque
en considrant quun requin reste dans le primtre d'une station d'coute s'il est dtect au moins
deux fois une heure d'intervalle (cf. Annexe page 130 et 3.1.1). Ces rsultats montrent que les
requins bouledogue occupent davantage les stations de la zone du large, au del de 500 mtres de la
cte que les stations de la zone littorale entre le rivage et 500 mtres du bord. Le nombre de visites
et les temps de prsence sont significativement suprieurs au large que prs du bord (figure 9). Ce
constat est vrai pour la plupart des requins l'exception de 3 requins sur 20 qui ont un pattern
inverse (tableau II). Lhypothse pour expliquer cette diffrence est que ces 3 requins occupent un
site prfrentiel diffrent des autres individus. Ils sont davantage dtects prs du littoral de la cte
sud-ouest (Rivire des Abords, Pointe du Diable, Rivire Saint-Etienne, Etang Sal) et moins
prsents sur les stations les plus au large du site de Saint-Gilles (Boues de la Rserve d'Aigrettes,
Brisants et Large Saint-Gilles). La cte sud-ouest est plus abrupte et la limite cte-large est donc
moins tranche que sur la cte ouest. Cette diffrence pourrait expliquer leur prsence plus prs du
littoral mais une analyse plus pousse devra tre mene pour valider cette hypothse.

Moyenne des temps de prsence hebdo (heure) sans Etang du Gol

2,6

2,4

Ctier-Littoral
Moyenne
MoyenneErreur-Type
Moyenne0,95 Intervalle Conf.

2,2

2,0

1,8

1,6

1,4

1,2

1,0

0,8

Ctier-Littoral

Ctier-Large

Temps de
Code Requin Nb visites
prsence (h)
Fanny
254
134.0
Estelle
495
222.0
Milo
180
59.3
Isis
262
180.1
Atalante
103
32.7
Eleonore
177
95.9
Jade
314
100.8
Izidor
95
28.7
Zaia
51
18.1
Fernand
133
27.7
Pnlope
80
14.4
Adelante
7
1.2
Ulysse
76
13.3
Barbara
75
8.1
Hector
46
6.9
Wendy
105
49.9
Camille
595
180.1
Julie
356
97.8
Bianca
291
131.3
Victoria
694
202.2

Ctier-Large
Nb visites
1213
1178
595
651
366
370
507
244
193
269
163
42
102
95
51
109
577
211
118
337

Temps de
prsence (h)
560.8
566.0
187.8
398.6
415.7
239.4
221.4
67.7
47.7
54.1
48.2
12.1
33.6
23.2
13.0
61.7
207.7
50.1
40.1
94.2

Figure 9. Moyenne des temps de visites sur les stations du large ctier et du littoral des requins
bouledogue qui explorent toute la zone. Tableau II. Nombre de visites et des temps de prsence
selon le type d'habitat (Ctier-Littoral et Ctier-Large) par requin. La station de l'Etang du Gol,
occupe principalement par le requin Solne, et les DCP, trs peu visits, ne sont pas pris en
compte dans les mesures indiques.

28

Il est noter que cinq requins bouledogue ont visit au moins une fois un DCP. Ainsi, un requin
bouledogue mle a effectu 133 visites sur le DCP de Stella, situ 6 kilomtres de la cte sur des
fonds de 1100 mtres de profondeur. Les enregistrements indiquent des profondeurs comprises entre
24 et 126 mtres.
D'aprs ces observations, nous pouvons affirmer que le requin bouledogue n'est pas un
requin infod exclusivement aux zones littorales. Il est capable de visiter les eaux du large
des profondeurs pouvant atteindre plus de 200 mtres et des distances d'au moins 5 milles
des ctes. Il pourrait ainsi ctoyer d'autres espces de requins dont l'habitat est plus au large,
comme le requin tigre, le requin pointe blanche du large (Carcharhinus longimanus) ou le
requin mako (Isurus oxyrinchus). Il y aurait ainsi, dans certaines circonstances, un chevauchement
des habitats d'espces diffrentes. Bien que leur capacit quitter un milieu strictement ctier a dj
t suggre par Carlson et al. (2010), cest la premire fois que lon observe des requins
bouledogue dans des eaux aussi profondes.

2.4.3 Dynamique spatiale des requins bouledogue

Les individus qui explorent toute la zone lont t tout au long de la priode d'tude. Ce pattern rend
compte de la forte capacit exploratoire de ces animaux sur l'ensemble de la zone d'tude
principalement entre Le Port et Saint-Pierre. Parmi ces individus, ceux qui se "maintiennent" le plus
longtemps sur des sites spcifiques et dans des zones restreintes sont paradoxalement ceux qui
explorent le plus de stations sur l'ensemble du rseau. De plus, quand, au cours de la priode
d'observation, certains requins dplacements restreints ont sembl se fixer sur un site (cf. figure
10A), cest exclusivement parce que le rseau de stations d'coute tait peu tendu (dbut de
lexprience) et ne couvrait que le site en question. Cela souligne que les phases de "sdentarit"
initialement observes (cf. figure 4) sont vraisemblablement lies un biais dobservation plus qu
une ralit biologique.
L'analyse dtaille de 18 requins bouledogue qui explorent toute la zone d'tude et au-del permet
de distinguer trois classes diffrentes selon le mode d'occupation du milieu (figure 10). Ces classes
sont composes d'un nombre quivalent de requins. La premire classe correspond des requins
dont le micro-habitat de Saint-Gilles constitue une "rsidence-base", une sorte de point fixe ou de
site prfrentiel. A partir de ce site, les animaux partent essentiellement vers le sud, soit lors
d'excursions brves au cours desquelles ils explorent le milieu, soit au cours de dplacements les
conduisant se maintenir plusieurs jours sur un site loign de leur base principale. La seconde
classe correspond l'identique des requins dont le micro-habitat de lEtang du Gol constitue la
base principale. La troisime classe regroupe soit des individus qui passent alternativement d'un site
l'autre, soit des individus qui ne se fixent sur aucune base prfrentiellement.
Cette utilisation prfrentielle de certains sites correspond bien la dfinition des micro-habitats
comme un habitat dvolu une activit particulire. Se rajoute ici la notion de slectivit variable
selon les individus. Les causes de cette variabilit sont relier aux diffrentes fonctions de ces
29

micro-habitats. Ils peuvent correspondre des points de rencontre: soit des aires d'accouplement
visites saisonnirement, soit des sites d'approvisionnement, soit des zones de repos ou de refuge
visites rgulirement selon les besoins des individus. La sgrgation des individus sur deux
rsidence-bases distinctes suggre la possibilit de groupes distincts mais galement l'effet d'une
comptition intra-spcifique due une densit importante de congnres. Cette comptition entre les
individus d'une mme espce pourrait tre due l'exploitation de la mme source de nourriture
limitante ou aux choix de partenaires sexuels en nombre rduit. Cette comptition intra-spcifique
est une des hypothses retenues pour expliquer les variations isotopiques mesures dans le cadre de
l'tude sur le rgime alimentaire et l'cologie trophique de ces espces (cf chapitre 4). Cette
comptition peut donc varier dans l'espace mais galement dans le temps, selon des priodes
diffrentes, notamment parce qu'elle dpend de la priode du cycle de vie des animaux et des
conditions environnementales. Nous tenterons dans la section suivante de distinguer les causes de
cette disparit travers l'analyse de la variabilit temporelle des comportements.
Ste
Marie

St
Paul

St
Gilles

Trois
bassins

St
Leu

Etg
Sal

Etg du
Gol

St
Pierre

Ste
Ste
Rose Marie

St
Paul

St
Gilles

###

###

###
###
###
###
###
###
###
###
###

###
###
###
###
###
###
###

###

###

###

###

###

###
###
###
###
###

###

###
###
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Ste
Mari

St
Paul

St
Gilles

Trois
bassins

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St
Leu

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Etg
Sal

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Etg du
Gol

St
Pierre

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B
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Ste
Rose

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Ste
Rose

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St
Pierre

Code Requin: Julie

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Etg du
Gol

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Etg
Sal

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A
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St
Leu

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Trois
bassins

Code Requin: Izidor

Code Requin: Eleonore

Heure
28/02/13
01/03/13
01/03/13
02/03/13
02/03/13
02/03/13
03/03/13
03/03/13
03/03/13
03/03/13
03/03/13
04/03/13
04/03/13
04/03/13
04/03/13
04/03/13
04/03/13
04/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
05/03/13
06/03/13
06/03/13
06/03/13
06/03/13
06/03/13
12/03/13
12/03/13
13/03/13
14/03/13
14/03/13
14/03/13
14/03/13
14/03/13
15/03/13
15/03/13
15/03/13
15/03/13
15/03/13
16/03/13
17/03/13
17/03/13
17/03/13
18/03/13
18/03/13
18/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
19/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
20/03/13
21/03/13
21/03/13
21/03/13
22/03/13
22/03/13
23/03/13
23/03/13
23/03/13
23/03/13
23/03/13
23/03/13
24/03/13
24/03/13
24/03/13
24/03/13
25/03/13
25/03/13
06/04/13
06/04/13
06/04/13
16/04/13
17/04/13
17/04/13
17/04/13
17/04/13
17/04/13
17/04/13
17/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
18/04/13
19/04/13
19/04/13
19/04/13
19/04/13
19/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
20/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
21/04/13
22/04/13
22/04/13
22/04/13
22/04/13
22/04/13
22/04/13
22/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
23/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
24/04/13
25/04/13
25/04/13
25/04/13
25/04/13
25/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
26/04/13
27/04/13
27/04/13
27/04/13
27/04/13
27/04/13
27/04/13
27/04/13
28/04/13
28/04/13
28/04/13
28/04/13
28/04/13
28/04/13
28/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
29/04/13
30/04/13
30/04/13
30/04/13
30/04/13
30/04/13
30/04/13
30/04/13

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Figure 10. Chronologie (en heure, sur l'axe vertical) des dplacements dans le
rseau de stations d'coute, ranges du Nord au Sud (de gauche droite) de trois
requins bouledogue dont la rsidence-base est A: le site de Saint-Gilles, B: le site
d'Etang du Gol ou C: qui ne se fixent sur aucune base prfrentiellement.

30

2.4.4 Comportement migratoire d'exploration

Ces requins qui ont explor et frquent toute la zone d'tude ont parcouru des distances variables
selon les individus. Les distances parcourues ont t estimes partir des distances connues entre les
stations d'coute visites par chaque requin, en ne considrant que les trajets de plus de 5 minutes.
En de, les vitesses des dplacements entre deux stations sont surestimes car elles correspondent
le plus souvent deux dtections successives du mme requin en bordure des rayons de dtection de
chaque station. La distance parcourue entre ces deux dtections est inconnue mais certainement
beaucoup plus faible que la distance entre les deux stations. Ce filtre a donc permis de slectionner
des vitesses de dplacement acceptables comprises entre 0,2 et 20 km/h (N=11845; Mdiane=2,03
km/h; Moyenne=2,20 km/h; Ecart-type (n-1)=1,88). Certains requins ont parcouru plus de 5000 km
dans le rseau de stations sur environ 16 mois d'observation, ce qui reprsente des distances de
l'ordre de la dizaine de kilomtres par jour. L'activit de ces requins peut-tre estime par diffrents
indices (tableau III). De faon globale, il semble que la majorit des requins tablis sur la base de
Saint-Gilles sont actifs dans une zone restreinte. 91% des dplacements (parcours entre deux
stations) se font l'intrieur du micro-habitat (compris entre le Cap La Houssaye et Sud Brisant).

Distance
Nb moyen
Distance
Distance
de stations
Nombre de totale (km)
totale
moyenne
Rsidencediffrentes
jours dans ramene au
Code Requin
parcourue
parcourue
base
visites par
le rseau nb de jours
(km)
par visite
de prsence
jour

Ulysse
Estelle
Fanny
Wendy
Isis
Eleonore
Victoria
Pnlope
Bianca
Izidor
Fernand
Hector
Julie
Jade
Zaia
Milo
Barbara
Camille

N
N
N
N
N
N
NS
NS
NS
NS
NS
NS
S
S
S
S
S
S

728

405

4361

496

2921

496

869

505

3326

605

1910

453

4954

505

1428

567

3900

460

3178

433

3269

451

1276

437

3734

428

5333

605

1372

474

4593

426

1255

90

6548

460

1.8
8.8
5.9
1.7
5.5
4.2
9.8
2.5
8.5
7.3
7.2
2.9
8.7
8.8
2.9
10.8
13.9
14.2

4.0
2.9
2.4
4.4
6.0
4.3
4.1
5.1
7.2
5.9
6.8
7.9
6.5
6.0
6.7
7.0
7.1
5.3

6.7
5.1
4.7
4.7
3.8
3.5
4.3
3.5
3.2
3.2
3.0
2.5
3.7
3.5
3.0
3.5
3.1
3.8

Tableau III. Caractristiques des dplacements dans le rseau de stations d'coute

des requins bouledogue centrs sur le site Nord de Saint-Gilles (N), le site Sud
(S) de l'Etang du Gol et ceux en alternance sur les deux sites (NS). Voir figure 10.

Sur le micro-habitat de l'Etang du Gol, 71% des dplacements se font l'intrieur de ce microhabitat. Certains individus ont parcouru des milliers de kilomtres sur toute la dure de leur suivi,

31

notamment parce qu'ils ont explor les ctes Ouest, Nord et Est de l'le, voire pour certains tout le
tour de lle. C'est le cas de 16 requins bouledogue dont 15 font parties des 18 requins qui explorent
toute la zone d'tude tudis prcdemment (tableau IV).

Code
Requin
Izidor
Isis
Isis
Milo
Isis
Isis
Izidor
Jade
Wendy
Isis
Julie
Eleonore
Fanny
Jade
Milo
Eleonore
Wendy
Jade
Wendy
Bianca
Bianca
Estelle
Hector
Eleonore
Julie
Izidor
Barbara
Estelle
Victoria
Wendy
Julie
Bianca
Eleonore
Gaia
Pnlope
Hector
Milo
Eleonore
Hector
Victoria
Eleonore
Hector
Jade
Victoria
Victoria
Camille
Camille
Jade
Jade
Victoria

Dbut de la
Squence
13/09/2013
04/05/2013
27/10/2013
29/09/2013
26/02/2013
20/03/2013
20/03/2013
03/12/2013
10/12/2013
21/09/2013
11/10/2013
25/03/2013
12/05/2013
11/07/2013
11/07/2013
23/10/2013
01/10/2013
29/12/2013
04/02/2013
07/11/2013
16/06/2013
12/05/2013
03/06/2013
22/07/2013
22/07/2013
11/05/2013
04/05/2014
06/10/2012
22/06/2013
22/08/2013
16/09/2013
13/01/2014
25/04/2014
31/12/2012
29/03/2013
17/08/2013
16/04/2013
09/05/2013
20/01/2014
12/07/2013
09/06/2013
05/05/2014
15/05/2013
15/05/2013
27/08/2013
25/03/2013
06/06/2013
09/09/2013
19/10/2013
01/12/2013

Fin de la
Squence
30/12/2013
19/08/2013
13/12/2013
08/01/2014
16/03/2013
17/04/2013
22/04/2013
17/12/2013
20/12/2013
27/09/2013
01/02/2014
06/04/2013
20/05/2013
13/07/2013
13/07/2013
12/01/2014
27/10/2013
03/01/2014
06/05/2013
04/01/2014
27/08/2013
18/05/2013
17/08/2013
22/10/2013
03/08/2013
21/07/2013
20/05/2014
30/04/2013
29/06/2013
26/08/2013
19/09/2013
20/01/2014
16/05/2014
01/06/2013
11/08/2013
05/01/2014
22/05/2013
19/05/2013
11/03/2014
30/07/2013
14/06/2013
26/06/2014
19/05/2013
22/05/2013
01/09/2013
06/05/2013
09/06/2013
14/09/2013
21/11/2013
10/12/2013

Dure de la Nb de
squence dplacem
(jour)
ents
108
107
47
101
18
28
33
14
10
6
113
12
8
2
2
81
26
5
91
58
72
6
75
92
12
71
16
206
7
4
3
7
21
152
135
141
36
10
50
18
5
52
4
7
5
42
3
5
33
9

84
214
61
107
16
49
10
8
5
14
12
5
5
5
5
4
5
6
60
60
97
10
35
10
11
29
12
8
6
6
6
22
10
23
8
8
9
15
7
22
6
6
6
6
6
5
5
4
5
5

Arrive
STMARIE
15/09/2013
05/05/2013
01/11/2013
30/09/2013
27/02/2013
21/03/2013
22/03/2013
09/12/2013
18/12/2013
21/09/2013
13/10/2013
05/04/2013
19/05/2013
11/07/2013
12/07/2013
24/10/2013
25/10/2013
29/12/2013
27/02/2013
08/11/2013
05/07/2013
13/05/2013
24/06/2013
25/07/2013
23/07/2013
23/06/2013
07/05/2014
28/04/2013
24/06/2013
23/08/2013
17/09/2013
19/01/2014
26/04/2014

Arrive
STROSE

25/04/2013
17/11/2013
19/06/2013
13/05/2013
07/06/2013
23/07/2013
24/07/2013
23/05/2013
09/05/2014
29/04/2013
27/06/2013
23/08/2013
17/09/2013
14/01/2014
25/04/2014
21/04/2013
30/07/2013
26/12/2013
21/04/2013
13/05/2013
06/02/2014
14/07/2013
11/06/2013
13/05/2014
16/05/2013
16/05/2013
28/08/2013
21/04/2013
06/06/2013
13/09/2013
05/11/2013
08/12/2013

Nb Jour Nb jours Dtections Dtections

sur
sur
sur
sur
STMARIE STROSE STMARIE
STROSE
65
62
33
21
12
11
5
4
3
2
2
1
1
1
1
1
1
1
22
17
5
4
4
4
3
2
2
1
1
1
1
1
1

2
4
8
2
15
3
2
2
1
1
1
1
1
2
5
11
6
5
5
3
3
3
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1

1065
2013
2342
110
176
126
52
90
63
18
25
1
20
2
1
8
31
7
525
432
54
56
59
42
32
64
46
87
37
2
8
10
3

11
36
18
5
44
9
3
3
1
3
1
1
3
2
10
81
9
11
20
3
9
9
5
2
4
3
9
3
2
1
1
4

Tableau IV. Caractristiques des squences de dplacement des requins qui ont visit la
station de Sainte-Marie au Nord de l'le (A), de Sainte-Marie et Sainte-Rose l'Est (B) et
Sainte-Rose (C). Les squences sont ranges pour chacune de ces trois catgories par ordre
d'importance du nombre de temps pass sur le sites de Sainte-Marie ou de Sainte-Rose.

Cinquante squences concernant les sites de Sainte-Marie ou de Sainte-Rose ont t enregistres

au cours de l'tude. Une squence est dfinie par une srie de dplacements ne comportant pas
d'interruption de plus de 2 jours sauf exception lorsque les sites visits juste avant ou juste aprs

32

Sainte-Marie ou Sainte-Rose l'ont t plus de 2 jours avant ou aprs. Les requins impliqus ont visit
en moyenne trois fois ces sites au cours de leur priode d'observation (entre 1 et 6 visites selon les
requins) avec des temps de prsence moyen par jour compris entre 2 minutes et 2 heures (max=15h
sur Sainte-Marie). Dix- huit squences concernent exclusivement le site de Sainte-Marie, 17 celui de
Sainte-Rose. Quinze squences impliquant 9 requins sur 16, concernent des dplacements effectus
au moins sur les deux sites (tableau IV). Ces rsultats laissent supposer que ces requins ont t
capables deffectuer de long parcours continus les amenant explorer tout le pourtour de l'le.
Les changes entre les sites de Sainte-Marie, Sainte-Rose et la zone principale dtude louest
se font prfrentiellement via les zones les plus proches : 60% des requins qui partent de SainteMarie sont dtects dans la baie de Saint-Paul et inversement 60% des requins qui arrivent sur le site
de Sainte-Marie proviennent de cette mme baie. De mme, plus de 70% des requins dtects
Sainte-Rose partent ou proviennent des sites de Saint-Pierre et Etang-Sal au Sud de la zone
principale. Le requin bouledogue est donc une espce qui occupe toute l'le de La Runion. Les
quatre sites prfrentiels partir desquels les requins bouledogue pourraient se disperser et explorer
lensemble de lle sont les rsidences-base dj identifies : le site prs du port de Sainte-Marie, la
baie de Saint-Paul, la zone large Saint-Gilles et lEtang du Gol (figure 11).
L'analyse de la succession des visites effectues sur chaque station permet d'affirmer qu'au moins
4 requins ont effectu le tour complet de La Runion en une seule fois et trois requins des circuits
incomplets. Les itinraires emprunts, au cours de ces longues squences de dplacement, partent et
arrivent principalement soit de la baie de Saint-Paul, soit de l'tang du Gol et, pour un trajet, du site
de Trois Bassins (tableau V). La dure des parcours est variable selon l'itinraire emprunt, le
nombre de stations intermdiaires visites et le temps pass sur chacune d'elle. La dure la plus
courte est de 4 jours et celle la plus longue de 26 jours.
Les distances entre stations, parcourues successivement par le mme animal, permettent d'estimer
les longueurs parcourues. Ces distances sont les distances "au plus court" entre stations. Les vitesses
moyennes des dplacements effectus par les requins qui ont fait le tour de l'le lors de la mme
squence sont lentes, comprises entre 1 et 2 km/h. Parmi les dix circuits analyss, les plus rapides
sont compris entre 4 et 8 jours avec des vitesses comprises entre 1,5 et 3 km/h. Bien que la plupart
des distances soient sous-estimes, car les animaux ne se dplacent vraisemblablement pas en ligne
droite, les vitesses correspondent celles estimes chez cette espce dans la littrature (Martin et al.
2005; Nakamura et al. 2011).

33

1
Wendy

NSquence
Code requin
Point Dpart

STPAUL

3
Bianca

2
Barbara

17-avr.-13 STPAUL

4
Julie

5
Bianca

8-mai-14 ETDUGOL 15-juil.-13 ETDUGOL 16-sept.-13 ETDUGOL 16-janv.-14

STMARIE 21-avr.-13 STMARIE 8-mai-14 STMARIE 19-juil.-13 STMARIE 17-sept.-13 STPIERRE 17-janv.-14
Stations intermdiaires
(entre autres)

STROSE

25-avr.-13 STROSE

9-mai-14 STROSE

5-aot-13 STROSE

17-sept.-13 STROSE

18-janv.-14

ETSALE

28-avr.-13 STLEU

20-mai-14 STPIERRE 7-aot-13 RIVSTETIE 20-sept.-13

STPAUL

29-avr.-13 STGILLES 21-mai-14 ETDUGOL 8-aot-13 ETDUGOL 22-sept.-13 ETDUGOL 20-janv.-14

STMARIE 19-janv.-14

Point Arrive

STPAUL

20-janv.-14

Distance parcourue estime

305 km

280 km

260 km

230 km

270 km

Dure

12 jours

13 jours

24 jours

6 jours

4 jours

6
Bianca

NSquence
Code requin
Point Dpart

STPAUL

Stations intermdiaires
(entre autres)

7
Bianca

9
Estelle

8
Bianca

10-dc.-13 3BASSINS 1-juil.-13 STPAUL

12-nov.-13 STPAUL

12-mai-13

STMARIE 11-dc.-13 STLEU

1-juil.-13 STMARIE 12-nov.-13 STMARIE 13-mai-13

STROSE

4-juil.-13 STROSE

11-dc.-13 STROSE

17-nov.-13 STROSE

13-mai-13

ETDUGOL 13-dc.-13 STMARIE 5-juil.-13 STPIERRE 19-nov.-13

STMARIE 16-dc.-13 STROSE

Point Arrive

STPAUL

7-juil.-13

STROSE

10
Wendy
STPAUL

29-avr.-13

STLEU

29-avr.-13

STMARIE 30-avr.-13
STROSE

24-nov.-13 STMARIE 17-mai-13

STMARIE 6-dc.-13

1-mai-13

STMARIE 2-mai-13

24-dc.-13 3BASSINS 9-juil.-13 STPAUL

8-dc.-13 STPAUL

18-mai-13

Distance parcourue estime

330 km

490 km

440 km

300 km

STPAUL

255 km

Dure

14 jours

8 jours

26 jours

6 jours

7 jours

6-mai-13

Tableau V. Caractristiques des squences des requins qui ont effectu des dplacements tout
autour de l'le.

Aire 4
Aire 1
ST MARIE

ST PAUL

Aire 2

ST GILLES

.
ST LEU

ST ROSE
ETGSALE

Aire 3

ST PIERRE

Figure 11. Carte de lle de La Runion indiquant les principales aires doccupation des
requins bouledogue observs pendant 28 mois et les changes entre ces aires.

34

Interprtation
Les proprits de ces dplacements complets ou incomplets autour de l'le sont caractristiques de
dplacements exploratoires au cours desquels les animaux quittent leur environnement familier avec
la possibilit d'y revenir. Ces dplacements n'ont pas le caractre obligatoire des migrations de
retour comme par exemple les migrations de reproduction qui sont dclenches selon des rythmes
bien dfinis. Elles permettent aux individus d'valuer les ressources d'habitats non connues pour
ventuellement s'y installer ou les occuper temporairement. Cela peut tre des comportements de
prospection qui correspondent la visite de sites de reproduction par des individus qui ne sont pas
en phase de reproduction ou une stratgie pour valuer l'abondance en nourriture. Ces dplacements
font galement appel un ensemble de capacits sensorielles et d'orientation qui peuvent tre
complexes.
Dans le cas des dplacements le long des ctes, le modle de mouvement que nous proposons est
la fois le plus simple et le plus efficace. Il consiste en une srie d'actions conduisant l'animal
rectifier son dplacement en fonction de la situation spatiale perue lors de la manoeuvre
prcdente. Ces mouvements d'orientation dit "kinesthsiques" sont possibles grce aux capacits
sensorielles acoustiques et tactiles de ces animaux dans le champ proche ou moyen et notamment
grce aux cellules lectro-rceptives ou ampoules de Lorenzini et aux canaux de la ligne latrale.
Ces structures sensibles aux champs lectromagntiques, ainsi quaux gradients de temprature
permettent l'animal de se reprer dans l'espace. Le requin percevrait ainsi les pentes externes des
tombants et pourrait alors suivre un isobathe autour de La Runion pour en faire le tour. C'est ce
type de mouvement que nous avons observ lors du tracking nocturne du requin tigre autour du Sec
de Saint-Paul (figure 12).

Figure 12. Trajectoire du requin tigre suivi sur le tombant du Sec de Saint-Paul les 29 et 30
mai 2013 entre 16:30 et 6:00 et dont le comportement de migration verticale est dcrit figure
8.

35

2.4.5 Analyse des dplacements grande lchelle par double marquage (marques Vemco et
Wildlife Computer)
Trois requins bouledogue ont t marqus avec des marques acoustiques Vemco places en
interne dans leur cavit gnrale pour les suivre dans le rseau de stations dcoute et des marques
satellites fixes en externe (Wildlife Computer) pour suivre les requins pendant plusieurs mois sur
des longs dplacements (marque miniPAT). Ces marques possdent galement des capteurs de
temprature et de pression (profondeur). La golocalisation du poisson marqu est ralise en
effectuant la mesure journalire dclairement tout au long de son trajet (cf. Annexe page 142). La
longueur du jour est calcule en mesurant la dure coule entre la premire valeur dclairement et
la dernire valeur de la mme journe. La latitude peut ainsi tre dtermine avec une prcision de 1
degr. De cette dure du jour, on peut dduire lheure de la mi journe, cest--dire lheure du plus
fort clairement ; avec cette heure estime o le soleil est son znith et la date, la longitude peut
tre dtermine avec une prcision de 0,5 degr, la faon des points destime en navigation marine.
Des mthodes de traitement ont ensuite t dveloppes, soit qui calculent au jour le jour la
longitude et la latitude partir des courbes dclairement enregistres, soit qui permettent d'effectuer
des corrections des positions estimes en croisant les informations complmentaires telles que les
donnes de tempratures enregistres par la marque et les tempratures de surface mesures par
satellite. Ces mthodes permettent de rduire l'incertitude de positions.
Deux miniPATs ont pu transmettre une partie de lhistoire de deux requins pendant 6 mois (de
mars septembre 2013). Ces requins sont des bouledogues adultes, un mle et une femelle de
respectivement 2,9 mtres et 3,1 mtres de longueur totale. Nous avons prsent les rsultats de
leurs dplacements verticaux dans le chapitre prcdent (figure 7). La troisime marque sest libre
prmaturment aprs seulement 5 jours, suite une immobilit prolonge du requin, ce qui na pas
permis dobtenir de donnes sur ses dplacements.
Les rsultats de l'analyse des trajectoires estimes indiquent que le requin mle a effectu quatre
parcours ocaniques dont trois majeurs (figure 13). Il a quitt La Runion une premire fois le 29
mars 2013, peu aprs son marquage (le 15 mars 2013), pour explorer une zone environ 300 km au
sud sud-ouest de La Runion, non loin dun haut-fond connu des pcheurs hauturiers, puis il est
revenu prs des ctes de lle, un mois aprs, le 27 avril 2013. La seconde large exploration
ocanique a eu lieu entre le 01 mai et le 12 mai 2013 environ 100 km de La Runion, toujours au
sud sud-ouest de La Runion.

36

Maurice

La Runion

Point de dpart

Point darrive

Figure 13. Trajectoires estimes du requin bouledogue mle (en vert) entre le 15 mars et le 6
septembre 2013 et du requin bouledogue femelle (en violet) du 2 mars au 9 aot 2013.

Puis il est reparti une troisime fois entre le 27 juillet et le 5 aot 2013 plus au nord galement
une centaine de kilomtres de lle, non loin dun autre haut-fond galement connu des pcheurs et
est ensuite revenu sur les ctes de lle en fin de priode dobservation (figure 13).
Le requin bouledogue femelle aprs tre rest autour de l'le a parcouru environ 200 km dans une
direction galement sud sud-ouest, entre le 27 mars 2013 et le 9 avril 2013 pour galement revenir
vers l'le aprs plusieurs jours dans le "grand bleu". Ces individus ont donc t capables deffectuer
de longs dplacements dans le milieu ocanique et de sjourner loin des ctes. Ce rsultat avait dj
t obtenu lors dune exprience similaire sur les requins bouledogue des les Fidji en 2004. Nos
rsultats confirment ces observations. Il est noter que les dates des premiers dparts de ces deux
requins sont presque synchrones deux jours prs (27 et 29 mars).
Nous avons galement quelques informations concernant les migrations des requins tigre. En
effet, un requin tigre femelle sub-adulte de 3 mtres de longueur totale, marqu La Runion, le 6
dcembre 2012 sur le tombant du sec de Saint-Paul 3 km de la cte, a t pch 9 mois plus tard, le
28 aot 2013 Moromb sur la cte ouest de Madagascar une centaine de kilomtres au Nord de
Tular (figure 14). Ce requin na pas t dtect dans le rseau et a donc pu quitter La Runion peu
aprs avoir t marqu. Il a ainsi parcouru au moins 1800 km, en 9 mois environ, en traversant la
partie Sud-Ouest de locan Indien entre les deux les (figure 14). Cette observation est corrobore
par les donnes de pches palangrires indiquant le requin tigre comme prise accidentelle de ces
pcheries hauturires trs au large.

37

Un autre requin tigre, un mle de 3,2 mtres de longueur totale, marqu La Runion le 5 mars
2013, a t dtect 50 km au sud de Durban le 19 janvier 2014 en Afrique du Sud (3049'45.70"E
3015'29.02"S). Ce requin a t peu dtect La Runion aprs son marquage (10 dtections). La
dernire date de dtection remonte au 21 avril 2013 sur le site du Golf Etang-Sal (GOLFETSAL).
Ce requin a donc pu parcourir plus de 2600 km en 274 jours maximum (9 mois). A linverse, deux
requins tigre marqus au large de Saint-Gilles lors de campagnes de marquage en 2010 ont t
repchs en 2012 et 2013 au cours des oprations Ciguatera , sur le sec de Saint-Gilles. Ces
requins ont pu parcourir plusieurs milliers de kilomtres en 3 ans et se dplaaient dans tous l'ocan
mais ce rsultat tmoigne nanmoins d'une certaine fidlit de ces requins des sites particuliers. Si
l'aire de rpartition des requins tigre marqus La Runion est relativement importante cela laisse
supposer que la population ou la sous-population de cette espce au niveau de l'ocan Indien occupe
une aire biogographique trs tendue.
Ces rsultats sont en accord avec les connaissances acquises sur le cycle biologique de cette
espce et les donnes de la littrature montrant que le requin tigre est capable deffectuer des
migrations de longues distances (Meyer et al., 2009 et 2010). Les requins tigre de La Runion
feraient donc partie dune population ouverte (communiquant avec les autres populations de requins
de la mme espce). Il est nanmoins impossible avec une seule valeur destimer le taux de migrants
de cette espce.

La Runion

Lanfeust 21 avr il 2013

Durban

Lanfeust 19 janvier 2014

Figure 14. Positions de dpart et darrive et trajets indicatifs : - du requin tigre marqu La Runion et
captur Moromb Madagascar ( gauche, trait violet), - et du requin tigre dtect au large de Durban en
Afrique du Sud ( droite, trait jaune).

Par contre, l'tude des marqueurs molculaires utiliss en gntique, effectue par le laboratoire
ECOMAR sur des chantillons de requins bouledogue issus de La Runion et du Mozambique,
indique par des tests dassignement des groupes gntiques que, pour cette espce, un seul groupe
gntique ("cluster") a t mis en vidence au sein des chantillonnages. Ce rsultat est
confirmer par l'analyse d'chantillons supplmentaires mais en premire analyse, il existerait

38

une seule population pour cette espce lchelle du Sud-Ouest de locan Indien (cf. Annexe
pages 2-4).
Ces rsultats appellent plusieurs remarques. Ils confirment les observations prcdentes indiquant
la prsence de requins bouledogue plusieurs kilomtres des ctes (sur les DCPs). Il est donc trs
probable que le requin bouledogue ne soit pas un requin ctier strictement infod aux zones
littorales comme les scientifiques le pensaient auparavant (Bullen and Mann, 2000; Brunnschweiler
et al., 2010). Cette espce serait ainsi parfaitement capable de visiter le milieu plagique et de nager
en pleine eau dans des zones trs profondes. La profondeur des fonds marins ne serait donc pas une
limite de grands dplacements lchelle des ocans. Le requin bouledogue est donc capable de
quitter les eaux runionnaises et dy revenir.

Interprtation
Les causes de ces migrations ocaniques ne sont pas bien connues dfaut d'informations sur la
physiologie et la biologie de ces espces. Ces dplacements peuvent correspondre des migrations
exploratoires conduisant les requins rechercher des sites favorables notamment pour s'alimenter.
Ces dplacements peuvent tre dus soit des variations de la qualit de l'environnement physique
La Runion, soit la comptition entre congnres ou des causes gntiques comme par exemple
l'vitement de la consanguinit qui pousse les individus se disperser ou l'existence de gnes
coadapts qui, au contraire, poussent viter de disperser sur de trop grandes distances. Dans tous
les cas, ces dplacements sont des moyens de dispersion de l'espce. Le phnomne de dispersion
est complexe chez les animaux. Il dpend de la gntique des individus mais galement des
comportements et des conditions de l'environnement. C'est un phnomne que nous ne
dvelopperons pas dans ce document mais qui devra tre tudi plus en dtail partir notamment
des approches de modlisation.
Les mcanismes de ces migrations impliquent tout autant des facteurs propres l'animal (son tat
physiologique, sa motivation, sa capacit d'apprentissage) que des facteurs externes : stimuli
environnementaux qui peuvent tre soit des dclencheurs du mouvement soit des indicateurs
permettant de se situer et de s'orienter dans l'espace. Concernant les requins, ces indicateurs
d'orientation sur longues distances et dans un milieu ocanique vaste et relativement homogne sont
en premier lieu les gradients que l'animal peut rechercher (notamment grce ses systmes bisensoriels) et qu'il peut "remonter" ou "descendre". Les gradients de temprature et les fronts
thermiques ou les gradients d'odeur porte par les courants sont sans doute les plus faciles utiliser
par ces espces aux vues de leurs capacits physiologiques. Les trajectoires estimes montrent
galement que les deux requins bouledogue partent vers une direction privilgie (sud-sud-ouest) au
cours de la mme priode. Les requins sont galement sensibles aux champs lectromagntiques et,
pour certains, au champ magntique terrestre ce qui leur permettrait de sorienter sans repre
particulier ni connaissance a priori de la topographie ou de la gographie des lieux. Il est possible
qu'ils aient pu galement apprendre au cours de leur vie le trajet les conduisant sur ces lieux. Ces

39

mcanismes sont encore mal connus. Il faudrait des mesures plus prcises de ces dplacements pour
les dcrire plus en dtails.
Les taux de migrants de la population de requins bouledogue et tigre qui partent ou qui arrivent
La Runion sont galement inconnus. Concernant le requin bouledogue, l'analyse gntique laisse
supposer des changes entre la population du Mozambique et de La Runion. En outre, des requins
marqus sont revenus sur l'le aprs en tre partis. Cette espce est donc capable d'effectuer des
dplacements sur de trs longues distances mais nous n'avons aucune preuve de l'existence de ces
migrations vers d'autres ctes. Concernant les requins tigre, partir de nos observations, nous
pouvons considrer deux cas antagonistes. Si les vnements observs sont des vnements rares,
les taux de migrants pourraient tre trs faibles. A l'inverse, si les vnements sont reprsentatifs des
comportements l'chelle de la population, les taux de migrants pourraient tre levs (en
considrant que l'on a peu de chance de capturer les seuls requins migrants).

40

CHAPITRE 3

ETUDE DES RYTHMES BIOLOGIQUES DU

REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION

41

3.1 Analyse de la variabilit spatio-temporelle des prsences de requins bouledogue

La Runion
3.1.1 Temps moyens dabsence et de prsence
A partir du nombre de dtections, c'est--dire du nombre de fois o les stations d'coute ont reu
une mission provenant d'une marque acoustique d'un requin marqu (mission qui est envoye
rgulirement toutes les minutes en moyenne, (cf. Annexe page 133), il est possible de calculer des
temps de prsence par requin et par station. Le calcul nest nanmoins possible que si le requin est
dtect deux fois sur la mme station et si, est dfinie au pralable, une dure maximale entre deux
dtections au-del de laquelle les deux dtections ne sont plus associes et considres alors comme
indpendantes. Aprs analyse, cette dure maximale a t fixe 1 heure. Cette valeur est la valeur
optimale qui permet de stabiliser le nombre et la dure des visites et qui permet galement de rendre
compte des variations au cours du nycthmre. Nous considrons donc quun requin qui a t
dtect deux fois 1 heure (limite maximum) dintervalle est rest 1 heure sur la station. Cet
intervalle est relativement important et peut surestimer les temps de prsence mais permet de tenir
compte des possibles pertes dmissions ou des variations des distances de dtection des stations
sensibles au niveau de bruit ambiant.
Les temps dabsence et de prsence des requins bouledogue, sur l'ensemble de la priode
d'observation et sur l'ensemble des stations dployes, sont trs variables dun individu un autre
(tableau VI). Il apparait clairement que les carts la moyenne, observs entre visites, sont trs
importants, et qu'il est difficile, dans ces conditions, de s'appuyer sur ces valeurs moyennes pour
extraire une information pertinente l'chelle de l'espce.
Temps d'absence
Temps de prsence
(heure)
(minute)
Nb. d'observations
17102
17102
Minimum
0.0
2.0
Maximum
9769.5
2791.4
1er Quartile
1.1
5.1
Mdiane
2.3
11.7
3me Quartile
6.5
34.6
Moyenne
13.6
33.7
Variance (n-1)
18381.1
78.8
Ecart-type (n-1)
135.6
68.8
Tableau VI. Statistiques sur les temps de prsence et les temps
d'absence estimes partir des dtections enregistres au cours de toute
la priode d'tude et sur tous les requins bouledogue marqus et dtects
(N=32).
Statistique

De plus, globalement, le temps de prsence des requins bouledogue dans le rseau est faible. Sur
toute la priode (28 mois) et sur lensemble du rseau, la dure moyenne de prsence des requins
42

bouledogue (sans la femelle bouledogue Solne dtecte sur ETDUGOL, presque en permanence)
est de 210 240 heures (cart-type). Cette dure moyenne par requin rapporte la priode
dobservation sur lensemble des stations reprsente un taux de prsence moyen relativement faible
denviron 5,5% (minimum = 0,3%; maximum = 15%; cf. tableau I).
Pour expliquer ces faibles taux et cette forte variabilit individuelle des temps de prsence, trois
hypothses sont plausibles et non exclusives : (1) nos stations ne couvriraient pas correctement la
zone dtude, ce qui a t certainement le cas au tout dbut de lexprience lorsquil ny avait que
quelques stations immerges au nord de la zone, (2) les requins ne sont pas rpartis de faon
homogne dans le rseau (hypothse confirme dans le chapitre prcdent), (3) les requins ne sont
prsents sur les ctes de l'le et/ou porte des stations d'coute uniquement de manire pisodique
ou au cours de priodes privilgies. C'est ce que nous verrons dans les chapitres suivants.

3.2 Les rythmes biologiques saisonniers des requins bouledogue

La plupart des animaux organise leurs activits sur une base annuelle. Les saisons dfavorables
sont vites notamment par des comportements migratoires. Les saisons favorables sont le plus
souvent, mais pas systmatiquement, propices la reproduction.
Les requins bouledogue La Runion prsentent ce type de cycle saisonnier. En effet, l'analyse
de l'volution au cours de la priode d'tude du nombre de requins bouledogue dtects indique que
ce nombre suit un rythme saisonnier marqu partir de 2013, avec des pics de prsence aux mois
d'avril et mai des annes 2013 et 2014 (figure 15). Lanalyse de la variabilit annuelle des temps de
prsence des requins bouledogue marqus par semaine indique que les requins bouledogue restent
davantage dans le rseau de stations d'coute galement d'avril mai mais aussi en novembre et
dcembre (figure 16). Il est noter que l'augmentation de la dure de prsence en dbut d't austral
(novembre et dcembre) ne s'accompagne pas d'un nombre plus important de requins dtects. Cela
signifie que pour cette priode, l'augmentation des temps de prsence n'est due qu' un nombre
restreint de requins. L'analyse des moyennes des temps de prsence par mois au cours des 20
derniers mois, partir d'octobre 2012, date laquelle le nombre de requins marqus et de stations
dployes ont t suffisants, selon les classes de distance la cte, montre parfaitement cette
saisonnalit avec une variation plus marque sur les stations littorales que sur celles du large (figure
17).
A partir des donnes de temprature de l'eau de mer de surface et de force du vent recueillies
pendant dix ans La Runion de juillet 1993 avril 2004, Conand et al. (2007) ont tabli le cycle
annuel des conditions environnementales marines (figure 18). A partir de ces critres, la priode
estivale s'tend de janvier avril, la priode de refroidissement entre mai et juin, la priode d'hiver
de juillet octobre et la priode de rchauffement de novembre dcembre. Les donnes de
temprature et de salinit que nous avons recueillies au cours du programme sont cohrentes avec le
cycle annuel tabli prcdemment. Les priodes d'hiver, d't et de transitions recoupent assez bien
les donnes moyennes mesures sur une dcade (figure 19)
43

16
Avril-Mai-Juin

Nombre de requins diffrents dtects

14

Avril-Mai

12

10

0
Semaine

43
45
47
49
51
53
55
57
59
61
63
65
67
69
71
73
75
77
79
81
83
85
87
89
91
93
95
97
99
101
103
105
107
109
111
113
115
117
119
121
123
125

Mois

11

12

2012

Anne

10

11

12

2013

2014

Figure 15. Nombre de requins bouledogue dtects par semaine au cours des 20 mois
d'observation partir d'octobre 2012. Donnes qui excluent les requins atypiques (Estelle,
Fanny, Solne) et les observations sur DCP.
0.2

0.18

Novembre

Avril-Mai

Avril-Mai

Dcembre

0.16

Indice de prsence

0.14

0.12

0.1

0.08

0.06

0.04

0.02

Mois
Anne

43
45
47
49
51
53
55
57
59
61
63
65
67
69
71
73
75
77
79
81
83
85
87
89
91
93
95
97
99
101
103
105
107
109
111
113
115
117
119
121
123
125

Semaine

11
2012

12

7
2013

10

11

12

2014

Figure 16. Histogramme (orange) des indices de prsence (somme des temps de prsence
par requin marqu prsent et par station dploye) au cours des 20 mois d'observation
partir d'octobre 2012. Donnes qui excluent les requins atypiques (Estelle, Fanny, Solne)
et les observations sur DCP.

44

Temps de prsence des requins bouledogue aux stations la cte et au large sur un cycle annuel
80
Moyenne
MoyenneErreur-Type
Moyenne0,95 Intervalle Conf.

70
60

Somme CRT (heure)

50
40
30
20
10
0
-10
1

9 10 11 12

Ctier Littoral

9 10 11 12

Ctier Large
Mois

Figure 17. Moyennes des temps de prsence cumuls (CRT) par mois selon les
classes de distance la cte (Littoral et Large)

Nous pouvons ainsi classer ces observations selon trois types de priodes annuelles :
- une priode au cours de laquelle les requins sont peu nombreux et restent relativement peu
longtemps sur les ctes runionnaises. Cette priode correspond la priode d'hiver austral
o les tempratures de l'eau sont les plus basses (23-24C) et constantes (figure 19). Elle est
bien marque entre les mois de juillet et de novembre sur la zone littorale et un peu moins sur
les stations du large (cf. figure 17). Cette diffrence tend montrer que pendant cette
priode, les requins ne disparaissent pas des ctes runionnaises mais sen cartent
davantage.
- une priode au cours de laquelle les requins sont peu nombreux mais o les prsents restent
plus longtemps. Cette priode est assez courte et correspond essentiellement au mois de
dcembre et janvier. Elle fait immdiatement suite la priode prcdente et pourrait
correspondre une priode de transition au cours de laquelle les requins changent de
comportement et se rapprochent de la cte.
- enfin une priode au cours de laquelle les requins bouledogue sont plus abondants et se
maintiennent prs des ctes. Cette priode correspond aux mois de mars juin avec un pic en
avril et mai. C'est la priode de fin d't austral et de dbut d'hiver. C'est une priode de
transition climatique au cours de laquelle la temprature de l'eau diminue et la salinit
augmente (figure 19).

45

Figure 18. Cycle annuel des temprature de surface et de la pression du vent

enregistres sur une dcade de juillet 1993 avril 2004 La Runion (Conand et al.
2007)
34
36
32

35

34

Moyenne journalire de temprature

Moyenne journalire de salinit

33

28

Salinit

Temprature

30

32
26
31
24

30

Transition
hiver-t

Transition thiver

Et austral

Hiver austral

29

58
68
78
88
98
108
118
128
138
148
158
168
178
188
198
208
218
228
238
248
258
268
278
288
298
308
318
328
338
348
358
368
378
388
398
408
418
428
438
448
458

22

Transition
hiver-t

10

12

11

2012

Mois

10

11

12

2013

Figure 19. Moyennes journalires des tempratures et des salinits de l'eau de mer
enregistres au cours de la priode d'observation par les sondes dployes prs du fond
(profondeurs comprises entre 20 et 30 mtres).

46

140

Site St-Gilles
Sites StMarie StPaul DCP
Sites du Sud

Temps de prsence (heure)

120

100

80

60

40

20

Mois

0
1
2013

10

11

2013

12

1
2014

2014

Figure 20. Temps de prsence des requins bouledogue au cours de la priode d'observation
montrant une sgrgation spatiale de l'occupation temporelle des sites.

Le cycle saisonnier de prsence des requins La Runion s'accompagne galement d'une

occupation slective des sites (figure 20). Les sites d't et de transition t-hiver (des mois de mars
juin) sont des sites peu ou pas occups au cours de l'hiver austral et de la transition hiver-t (fin
juillet dbut dcembre). Ces sites correspondent principalement aux sites de Saint-Gilles (en 2013)
et du Sud-Sud-Ouest de l'le dont principalement le site de l'Etang du Gol (en 2013 et 2014) et dans
une moindre mesure ceux du sud de Saint-Leu, dEtang Sal, de Saint-Pierre et de Sainte Rose. Il est
important de noter que le site de Saint-Gilles, occup prfrentiellement en avril et mai 2013, ne l'est
plus en 2014 cette priode, ni au cours des autres saisons (cf. figure 24). Les autres sites
principaux de Saint-Paul, Sainte-Marie, ainsi que les DCP, sont davantage occups pendant une
priode tendue allant de juin dcembre (figure 20).

3.2.1 Exemples de patterns saisonniers altrs ou robustes

Les processus de slection de l'habitat sont complexes mais leur comprhension est fondamentale
pour dterminer la capacit d'une population se rgnrer surtout si cette population est de faible
effectif ou isole. Nos rsultats montrent par exemple que les requins ont quitt l'habitat prfrentiel
de Saint-Gilles en 2014 (cf 2.4.3 et figure 24). Il est difficile en l'espace de deux ans de donner des
raisons ces modifications d'habitat. Est-ce la qualit de ce site qui s'est dgrade ? Est-ce la pche
intensive sur cette zone pendant ces deux dernires annes qui a fait fuir ces requins ? Sont-ce les
efforts des pcheurs pour viter d'vider leurs poissons dans le port de Saint-Gilles qui ont diminu
l'attractivit de ce site ? Est-ce au contraire un site sub-optimal qui a t occup temporairement (un
ou deux ans) du fait de la dgradation des autres sites habituellement coloniss? Cette observation
est notamment renforce par les observations des apnistes du CRESSM bass Saint-Gilles depuis
47

de nombreuses annes et qui n'ont jamais vu, durant les 20 dernires annes, autant de requins sur ce
site quau cours des annes 2011 2013.
A l'inverse du site de Saint-Gilles, le site de Saint-Paul est toujours occup prfrentiellement en
hiver et ce, tout au long de la priode d'observation (de 2012 2014). Ce pattern saisonnier est
rgulier, robuste et n'est pas altr par les vnements qui ont pu avoir lieu dans la baie au cours de
l'tude et qui ont pu modifi les caractristiques physiques de l'habitat. Parmi ces vnements, nous
avons pu suivre celui concernant les activits aquacoles dans la baie. La suppression de l'activit
aquacole, des poissons d'levage en avril puis des cages en septembre 2013, na eu aucun effet sur le
taux de frquentation de ces requins dans la baie, pas plus que l'exprience de pche par
drumline initie en janvier 2013. L'effet des cages comme attracteur possible n'a pas t
dmontr (figure 21). Reste leffet li la seule prsence des cages, qui aurait pu avoir un effet DCP
et attirer du poisson fourrage (petits poissons). Cette hypothse na pas t valide non plus : la
suppression des cages en septembre 2013 n'a rien modifi au pattern saisonnier (figure 21). De plus,
ltude qui a t mene pendant 5 ans, entre 2003 et 2008, dans la baie de Saint-Paul avait montr
que les cages aquacoles agrgeaient beaucoup moins les petits poissons plagiques ("pche-cavale"
et "bancloche") que les nombreux dispositifs de concentration de poissons (DCP-Rcifs artificiels)
dploys par les pcheurs artisanaux dans lensemble de la baie (Potin, 2009). En conclusion, la
prsence des requins bouledogue dans la baie de Saint-Paul est rgulire et ne semble pas dpendre
de la prsence des cages.
3.5

Nombre moyen de requins dtects

Suppression des cages

d'aquaculture sept 2013

Suppression des poissons dans

cage d'aquaculture avril 2013

2.5

1.5

0.5

1 23 4 5 6 7

2012

8 9 101112 1 2 3 4

5 6 7

8 9

2013

10 11 12 1 2 3 45 6 7 8 9

2014

Mois

Figure 21. Taux de frquentation des requins bouledogue (nombre moyen de requins
bouledogue dtects par semaine) dans la baie de Saint-Paul, estims partir de 4
stations dcoute.

Les observations vido sous-marines, effectues dans le cadre de ce programme (cf. Annexe
pages 114-122) au cours du mois de mars 2012, indiquent la prsence de requins (5 6 diffrents au
48

total) hors de la priode hivernale, dans la journe, le plus souvent seul et parfois en groupe (quatre
maximum). Sur toute la dure de lexprimentation, les mmes individus ont t vus rgulirement
mais avec des priodes dabsence de plusieurs jours. Ces rsultats indiquent que les cages aquacoles,
cette priode de l'anne (mars-avril), auraient t davantage une zone de passage pour les requins
bouledogues, c'est--dire une zone o les requins viennent rgulirement pour explorer le site mais
ne s'y maintiennent pas systmatiquement, quune zone de prdation ou de repos.
Le pattern de prsence des requins bouledogue dans la baie de Saint-Paul et sur le site de SainteMarie, centr sur la priode estivale, laisse supposer un cycle rgulier de prsence rcurrente. Cette
priode correspond galement celle o les temps d'absence hors du rseau sont les plus longs
(figure 22) et o les dparts de longue dure hors du rseau sont les plus nombreux. Dans ce cas, il
est possible que ces sites soient des sites particuliers o seulement quelques individus se rassemblent
et s'y maintiennent. Les causes de ces regroupements estivales sont pour l'heure inconnues.

0,16
Moyenne
MoyenneErreur-Type
Moyenne0,95 Intervalle Conf.

0,15

Temps d'absence (jour)

0,14

0,13

0,12

0,11

0,10

0,09

0,08

0,07
1

10

11

12

Mois

Figure 22. Moyennes mensuelles des temps d'absence cumuls sur

l'ensemble du rseau des requins bouledogue marqus au cours de la
priode d'tude, pondres par le nombre de requins prsents par mois.

3.2.2 Le cycle biologique de reproduction du requin bouledogue

L'utilisation de sites prfrentiels diffrents au cours de l'anne laisse supposer que les requins
bouledogue n'occupent pas ces sites pour les mmes besoins. Ces sites correspondent des choix
stratgiques de l'habitat fonds sur diffrentes sources d'information (qualit environnementale de
l'habitat, prsence ou voire performance de congnres) et pour diffrents besoins (alimentaires ou
de reproduction pour l'essentiel).
49

L'hypothse la plus vraisemblable pour expliquer la prsence saisonnire des requins bouledogue
sur les sites prfrentiels de l'Etang du Gol et de Saint-Gilles entre mars et juin est qu'ils viennent
sur ces sites pour s'accoupler. Cette hypothse est taye par plusieurs rsultats. Tout d'abord, nous
observons un cycle saisonnier rgulier, ce qui sous-entend un contrle direct des facteurs
physiologiques endognes (hormonaux notamment), voire gntiques. Ce cycle physiologique est le
plus souvent dclench par des stimuli-clefs ou dclencheurs issus de l'environnement dont l'animal
peroit les variations saisonnires cycliques (temprature, par exemple) grce ses diffrents
organes sensoriels. Ces stimuli agissent comme des facteurs de contrle du comportement
reproducteur.
Nous avons ensuite men une tude plus pousse des appariements entre individus. A dfaut de
pouvoir observer directement les animaux dans leur milieu naturel, nous avons tudi les frquences
d'individus marqus qui sont dtects sur le mme site. La sensibilit des appareils de mesure ne
permet pas de dtecter, coup sr, deux ou plusieurs individus simultanment. Ainsi, le nombre de
dtections simultanes (sur moins de 2 minutes) une mme station d'coute est trs rare (1%).
Nous avons donc considr, dans un premier temps, que deux requins dtects moins de 10
minutes d'intervalle, sur la mme station, taient potentiellement en situation de se rencontrer. Mais
ce critre est insuffisant pour considrer que les individus sont apparis. Par exemple, un requin
comme Solne, qui occupe essentiellement une seule station et y reste la plupart du temps, peut-tre
associ tous les requins qui passent proximit de cette station, sans qu'il y ait obligatoirement une
interaction entre eux. Nous avons donc slectionn parmi ces vnements (au moins deux requins
dtects en moins de 10 minutes sur la mme station), les cas o les requins associs sur une station
visitent soit la mme station, soit une autre station (la plupart du temps voisine de la premire) lors
du dplacement suivant et se retrouvent de nouveau dtects moins de 10 minutes d'intervalle.
Nous parlerons dans ces cas, d'appariements entre individus.
Les rsultats sont indiqus dans le tableau VII. Ils montrent que le taux de ces associations, avec
dplacement vers le mme site, est relativement faible, en moyenne de 1.4% (max = 4%). Ils
impliquent cependant un nombre important de requins (26 requins sur les 34 observs), dont
frquemment deux mles (Izidor et Hector).

50

Code
Requin

Sexe

Izidor
Hector
Jade
Wendy
Fernand
Barbara
Victoria
Fanny
Eleonore
Bianca
Estelle
Camille
Milo
Zaia
Neo
Solene
Julie
Ulysse
Pnlope
Isis
Charlotte
Balboa
Danae
Atalante
Adelante
Gaia

M
M
F
F
M
F
F
F
F
F
F
M
M
F
M
F
F
M
F
F
F
F
F
F
F
F

Nombre
total de
visites
753
142
1148
230
655
214
1459
1486
569
651
1701
1583
873
262
104
2221
661
199
455
922
37
19
38
469
49
22

Occurrence
Taux
des
d'appariements
appariements
31
5
35
6
16
5
30
30
11
12
31
24
12
3
1
20
5
1
2
4
0
0
0
0
0
0

4.12%
3.52%
3.05%
2.61%
2.44%
2.34%
2.06%
2.02%
1.93%
1.84%
1.82%
1.52%
1.37%
1.15%
0.96%
0.90%
0.76%
0.50%
0.44%
0.43%
0.00%
0.00%
0.00%
0.00%
0.00%
0.00%

Tableau VII. Occurrences par requin bouledogue des appariements

(requin dtect avec au moins un autre requin, moins de 10 minutes
d'intervalle sur la mme station et qui sont toujours apparis lors du
dplacement suivant) et taux de ces indicateurs (nombre
d'appariement par rapport aux nombres de visites effectues).

Parmi les 284 appariements, 50 appariements sont impliqus dans des dplacements associs de
requins (individus arrivs sur une mme station et partis ensemble pour se retrouver sur une autre
station que la station d'origine). Les rsultats sont rsums dans le tableau VIII. L'appariement
principal est celui compos des deux femelles Estelle et Fanny. Ces appariements de ces deux
requins femelles ne reprsentent que 17% du nombre total des dplacements associs. Le calcul des
taux d'appariement selon le sexe indique que le taux d'appariement femelle/femelle est dominant
avec la moiti des cas observs (50%). Le nombre de couple (appariement mle/femelle) n'est
nanmoins pas ngligeable et reprsente 37% des appariements. Seulement 7 mles sont impliqus
dans ces appariements pour presque le double de femelle (13) mais le nombre de mles marqus est
galement plus faible que celui des femelles (13 mles marqus pour 25 femelles).

51

Num
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28

Code Requin Code Requin

2
1
Jade
Victoria
Victoria
Bianca
Bianca
Estelle
Julie
Zaia
Pnlope
Izidor
Camille
Izidor
Camille
Camille
Camille
Milo
Hector
Izidor
Milo
Hector
Neo
Fernand
Hector
Izidor
Camille
Milo
Fernand
Hector

Fernand
Milo
Camille
Izidor
Milo
Camille
Fernand
Izidor
Ulysse
Victoria
Jade
Jade
Bianca
Solene
Julie
Eleonore
Jade
Solene
Barbara
Bianca
Fanny
Victoria
Solene
Fernand
Izidor
Izidor
Milo
Fernand

Sexes
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/F
M/M
M/M
M/M
M/M
M/M

Nb de
dplacements
associs
4
3
2
1
1
1
1
1
1
6
5
5
4
4
2
2
2
2
1
1
1
1
1
7
6
3
2
1

Num
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50

Nb de
Code Requin Code Requin
Sexes dplacements
1
2
associs
Fanny
Victoria
Victoria
Jade
Bianca
Estelle
Victoria
Solene
Solene
Eleonore
Isis
Fanny
Jade
Zaia
Barbara
Victoria
Solene
Eleonore
Julie
Solene
Pnlope
Wendy

Estelle
Jade
Solene
Wendy
Jade
Eleonore
Estelle
Barbara
Bianca
Fanny
Eleonore
Isis
Solene
Jade
Jade
Barbara
Eleonore
Wendy
Fanny
Julie
Victoria
Victoria

F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F
F/F

24
7
5
4
3
3
3
2
2
2
2
2
2
2
1
1
1
1
1
1
1
1

Tableau VIII. Nombre et caractristiques des appariements de requins bouledogue

marqus, avec dplacement sur une station diffrente de celle d'origine, observs La
Runion de janvier 2012 mai 2014.

A la suite de ces observations, nous avons tudi la distribution spatiale et temporelle de ces
appariements entre congnres afin de rechercher s'il existait des priodes spcifiques au cours
desquelles ces appariements taient prpondrants, et des lieux o ils taient plus frquents. Les
rsultats montrent que ces appariements s'observent principalement aux priodes de transition thiver en 2013 et 2014 aux mois d'avril-mai (figure 23A).
Ces priodes sont celles o le nombre de dtections et le nombre de requins diffrents dtects
sont galement les plus importants (figure 23B). Le plus grand nombre dappariements pourrait donc
tre corrl au plus grand nombre de dtections. Ce nest pas le cas. En effet, les priodes d't
austral (dcembre, janvier), soulignes par un cadre rouge sur le graphe de la figure 23B,
correspondent aux priodes de prsence de requins, essentiellement sur les sites de la baie de SaintPaul et de Sainte-Marie (cf. figures 3 et 4). A ces priodes et sur ces sites, trs peu d'appariements de
requins bouledogue ont t dcels alors que le nombre de requins diffrents dtects tait
galement important.

52

Nb d'appariements F/F
Nb d'appariements M/F
Nb d'appariements M/M

Mai 2013

Mai 2014

0
3

46 7

8 9

1 2

2012

8 9

2013

2014

Nb de dtections journalires par station dploye et par requin marqu

1.8
1.6
1.4
1.2
1.0
0.8
0.6
0.4

0.0

10
11
12
14
15
17
19
21
22
23
25
26
28
29
31
32
34
35
36
38
39
42
43
46
47
49
50
51
53
54
56
57
59
60
62
63
64
66
68
69
70
72
73
75
76
78
79
80
82
83
85
86
88
89
90
92
93
95
96
98
99
100
102
103
105
106
108
109
110
112
113
115
116
118
119
120
122
123
125

0.2

6
2012

10

11

12

2012

7
2013

10

11

12

2014

Figure 23. Evolution des types d'appariements selon le sexe des requins (A) et du
nombre de dtections ramenes au nombre de stations dployes et de requins prsents
(B), par jour, au cours de la priode d'observation de mars 2012 mai 2014.

Ces rsultats renforcent l'hypothse selon laquelle les requins bouledogue s'accoupleraient
La Runion au cours de la priode hivernale (englobant les priodes de refroidissement et
d'hiver, soit entre avril et septembre) et sur des sites privilgis.
Cette hypothse est conforte par deux arguments :
1. Les sites prfrentiels, o les appariements de requins ont t les plus nombreux, sont
principalement ceux de Saint-Gilles et de l'Etang du Gol (figure 24). Du fait de la disparition
des requins bouledogue marqus en dbut de l'anne 2014 sur le site de Saint-Gilles, les
appariements sur ce site ne sont observs qu'en 2013.

53

100

Somme des appariements

80

2013

2013-2014

60

40

STMARIE
HOULO
RIVDGAL
CM-LCLH
CM-BSSG
ARDA
CAPLAHOU
BRBOUCAN
AIGSURF
AIGRBR
LASTGIL
RONOIR
BRBRIS
SUDBRI
ERMITA
SALINE
3BASSCM
BR3BASS
GRRAVI
POINTCHA
NDSTLEUBS
NDSTLEUC
SUDSTLEU
PTSELSUD
SOUFFLE
RAVSABL
RAVAVIR
ETSALCM
ETSALBR
PTOISEAU
GOLFETSAL
ETDUGOL
RIVSTETIE
AEPIERFD
PTDIABL
STPJUMBO
RAVBLANC
STPIERPORT
PTRIVABOR
CM-LSP
STROSE

20

Figure 24. Nombre d'appariements de requin bouledogue observs au cours

de l'tude sur les stations d'coute du rseau d'observation (du nord au sud).

2. La dtermination, par notre quipe et celle du laboratoire d'Ecologie Marine de l'Universit de

La Runion (Ecomar), du stade de maturit des requins marqus dans le cadre de ce programme
ou pchs dans le cadre des programmes West ou Valorequin montre que les 17 requins
matures, sur les 61 requins analyss, ont t capturs principalement entre les mois d'avril et
d'aot avec un pic en juin (figure 25).
6

Nb de requins matures

12

Moyenne de l'indice de capture par unit d'effort CPUE

Indice de CPUE

6
3

4
2

Nombre de requins matures

10

1
-2
-4

10

11

12

Mois de l'anne

Figure 25. Nombre de requins matures et indices de captures

par unit d'effort (CPUE) par mois de l'anne entre octobre
2011 et mai 2014.

Il est noter que si la forte valeur des captures par unit deffort (CPUE) en septembre, pour peu
de requins matures capturs, indiquerait la limite extrme de la priode de reproduction, le faible
nombre de requins matures capturs en mars, par contre, pourrait tre un biais d principalement au
faible effort de pche au cours de ce mois.

54

Interprtation
Nos rsultats permettent de supposer que les requins bouledogue s'accouplent La Runion et
comme pour la plupart des espces sur des sites et des priodes privilgis. Les rythmes
biologiques sont gnrs de plusieurs faons. Ils peuvent tre commands par une horloge endogne,
qui n'est pas influence par des facteurs externes, ou, au contraire, entrans pas des facteurs
exognes (variations de temprature ou d'intensit lumineuse, par exemple). Pour lheure, nous nen
savons pas plus sur ces dclencheurs.
Ces rsultats plaident galement pour l'existence de territoires collectifs temporaires uniquement
rservs l'accouplement ou leks dans lesquels les femelles qui s'y rassemblent rencontrent leur
partenaire lorsqu'elles visitent ces sites (Danchin et al., 2005). Cette hypothse est confirmer. Elle
suppose que les mles, a priori moins nombreux sur ces sites d'aprs nos observations, pourraient
former des petits territoires temporaires dans des lieux qui attireraient les femelles ou qu'elles
frquentent particulirement. Cette situation pourrait conduire une comptition intra-spcifique
forte entre mles et par consquent un niveau d'agressivit lev bien que des exemples dans la
littrature sur d'autres espces montrent que ce partage peut galement se faire sans interaction
agressive. Les mles qui exhibent certaines tactiques de parades plus efficaces s'accoupleraient avec
les femelles. L'avantage de ces sites collectifs est qu'ils permettraient aux mles non dominants de se
reproduire.
Nous n'avons pas de preuve de la polygynie chez le requin bouledogue (un mle qui se reproduit
avec plusieurs femelles); en revanche, nous avons une preuve directe de la polyandrie
(accouplement et fcondation d'une femelle avec plusieurs mles) avec l'analyse de marqueurs
molculaires des ftus d'une femelle bouledogue capture portant 11 embryons. Les tests gntiques
de paternit ont montr l'existence de deux pres lorigine de la mme porte, ce qui implique la
fcondation et donc laccouplement avec plusieurs mles. Ce type de rgime de reproduction se
retrouve chez certaines espces, des oiseaux aux mammifres, avec diffrentes formes ou modles
parfois trs diffrents. Il est pour l'heure impossible de vrifier l'hypothse de territoires temporaires
d'accouplement, mais de nombreux arguments plaident en sa faveur.

55

3.3 Rythme nycthmral chez le requin bouledogue

Les rythmes nycthmraux rsultent de l'alternance du jour et de la nuit. Ils caractrisent l'univers
de la plupart des organismes vivants. En s'ajustant aux diffrences entre le jour et la nuit (diffrences
de luminosit ou/et de temprature), les animaux organisent leur comportement selon une routine
journalire, leur permettant d'alterner des priodes d'activit et de repos, par exemple. Ces rythmes
sont le plus souvent sous l'influence d'une horloge interne: sous l'influence facteurs externes,
lpiphyse secrte une hormone, la mlatonine, responsable de ractions mtaboliques en cascade.
Ces ractions prparent lorganisme une activit accrue. Ce systme endocrinien permet ainsi aux
animaux de synchroniser leurs activits avec les conditions locales. A cette chelle de temps, les
activits sous-jacentes, qu'il est possible de mettre en vidence, concernent la faon dont les
individus d'une espce occupent l'habitat, utilisent au mieux les ressources du milieu et comment ils
interagissent avec les autres espces et leurs congnres. L'analyse de la rpartition spatiale des
requins (cf. chapitre 2, figure 9) a montr que les requins bouledogue taient davantage prsents sur
les stations du large que du littoral. L'analyse de la somme totale des temps de prsence de tous les
requins bouledogue marqus et dtects (32 requins bouledogue) en fonction de l'heure de la journe
et selon les zones "Large" et "Littoral" (figure 26) indique que cette prsence accrue au large est
prpondrante en dbut de journe, alors que prs du littoral, les requins sont prsents davantage en
fin d'aprs-midi (entre 15h00 et 17h00).

14

Temps de prsence normalis (heure)

12

10

10 12 14 16 18 20 22

Heure de la journe

Ctier-Large

10 12 14 16 18 20 22

Heure de la journe

Ctier-Littoral

Figure 26. Somme des temps de prsence estims en fonction des heures de
la journe pour lensemble des stations du large (N L = 7123 visites) et prs
du littoral ( moins de 500 mtres de la cte; N C =8668 visites), au cours
des 28 mois dobservation. Les valeurs sont pondres par la dure de
dploiement des stations dcoute dans le rseau.

56

La figure 27 montre l'volution du nombre de visites (graphes A et B) et des dures moyennes

des visites (graphes C et D) en fonction de l'heure de la journe, pour les sites du large (A et C) et du
littoral (B et D). La priode encadre en rouge correspond aux heures de la journe de la figure 26
(de 15h00 17h00) o le temps de prsence des requins sur le littoral est le plus lev. L'analyse
dtaille des dures moyennes et du nombre de visites, en fonction du zonage littoral/large et de
l'heure de la journe, montre que le dplacement et lactivit des requins bouledogue sont
synchroniss avec la dure du jour. Sur les stations du large, le nombre de visites est beaucoup plus
lev le jour que la nuit et chute entre 15h00 et 17h00. A l'inverse, sur les stations littorales, le
nombre de visites augmente rapidement partir du dbut d'aprs-midi jusqu'au crpuscule, avec un
maximum entre 15h00 et 17h00.
Ctier-Littoral
JOUR

Ctier-Large

A
530

NUIT

480

480

430

430

Nombre de visites

Nombre de visites

530

380

330

330

280

230

230

180

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

Heure de la journe

Heure de la journe

Ctier-Littoral
NUIT

0.95
0.85
0.75
0.65
0.55
0.45
0.35
0.25
0.15

1.15
1.05

Dur moyenne d'une visite (h)

Dur moyenne d'une visite (h)

1.05

Ctier-Large

1.15

JOUR

NUIT

380

280

180

JOUR

JOUR

NUIT

0.95
0.85
0.75
0.65
0.55
0.45
0.35
0.25

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

Heure de la journe

0.15

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5

Heure de la journe

Figure 27. Evolution du nombre cumul de visites (A et B) et des dures moyennes des visites (C et D) sur 24
heures calculs pour l'ensemble de la priode d'tude sur tous les requins bouledogue marqus et dtects, soit
sur les stations littorales (graphes A et C) soit sur les stations du large (graphes B et D).

Cette augmentation rapide du nombre de visites prs du littoral, concomitante la chute du

nombre de visites au large, correspondrait donc un changement d'occupation spatiale au cours
duquel la plupart des requins bouledogue transfre leur activit vers le littoral au cours du
crpuscule, et donc change d'habitat. Cette hypothse est en partie confirme par le fait que la
diminution du nombre de visites sur les stations du large entre 15h00 et 17h00 (figure 27B) est
accompagne d'une diminution significative du nombre de requins bouledogue diffrents dtects
57

(N 15h00 =533, N 16h00 =533, N 17h00 =533 ; ANOVA, F=6.82, ddl=2, p=0.00111) passant en moyenne de
0,76 requin par heure 0,6 requin par heure. Concernant les dures moyennes des visites, elles
varient peu sur les stations du large au cours de la journe, mais sont significativement plus longues
au lever du jour (entre 5h00 et 7h00). A l'inverse, sur les stations littorales, les dures des visites
dcroissent rgulirement au cours de la journe jusqu'au crpuscule, o elles sont les plus courtes.
Il est difficile ce stade d'extrapoler ces informations pour caractriser les activits pendant le
jour et la nuit. En revanche, il est clair que l'augmentation du nombre de visites en fin de journe et
au crpuscule sur les stations littorales, concomitante une diminution de leur dure, tmoigne d'une
phase active exploratoire des requins au cours de laquelle les requins se dplaant rapidement sont
donc enregistrs de nombreuses fois, mais sur un court laps de temps. Il est remarquable que le
nombre de sites visits prs du littoral, au cours de cette phase crpusculaire, n'augmente pas
significativement (figure 28 en mdaillon), ce qui laisse penser que cette activit exploratoire se
situe dans un rayon relativement restreint (moins de 2 km environ). En outre, cette augmentation du
nombre de visites crpusculaires sur les stations littorales ne s'observe que sur certains sites en
particulier (figure 28) et notamment ceux de Roches-Noires Saint-Gilles, de Trois-Bassins, de la
Tortue Saint-Leu et, dans une moindre mesure, au niveau de l'aroport de Pierrefond, de la Pointe
du Diable et de la Rivire d'Abord Saint-Pierre.

40

Stations littorales occupes principalement en fin de journe

Nombre de stations ctires visites

24

35

22

Stations littorales occupes principalement le jour

20

18

16

14

12

30

6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0 1 2 3 4 5
Heur e de la Jour ne

Nombre de visites

25

20

15

10

0
0

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

22

23

Heure de la Journe

Figure 28. Evolution du nombre de visites au cours du nycthmre sur

les sites spcifiques o apparait une augmentation de ces visites en fin
de journe (en bleu) en comparaison avec les sites occups
principalement le jour (en orange). En mdaillon, le nombre de
stations prs du littoral visites au cours du nycthmre.

Ce pattern jour-nuit, adopt par la plupart des requins bouledogue, cache nanmoins des
disparits entre requins. Certains requins occupent principalement la plage horaire de fin d'aprsmidi (figure 29 A1 et A2) et du crpuscule et d'autres sont dtects toute la journe (figure 29 B). Le
58

requin femelle sub-adulte "Solne" se rvle tre, l encore, un cas particulier. Ce requin, qui se
maintient exclusivement sur le site de l'Etang du Gol, est le seul individu "nocturne", dtect
principalement entre 20h00 et 8h00.

25%

Adelante

A1

Balboa
Charlotte

20%

Hector

Taux de dtection

Danae
15%

10%

5%

0%
0

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Heure de la journe

Ulysse
Victoria
Zaia
Milo
Atalante
Barbara
Fanny

10%

A2
9%
8%

Taux de dtection

7%
6%
5%
4%
3%
2%
1%
0%
0

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Heure de la journe

Bianca
Camille
Estelle
Fernand
Isis
Izidor
Eleonore
Jade
Julie
Pnlope

9%

B
8%

Taux de dtection

7%
6%
5%
4%
3%
2%
1%
0%
0

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Heure de la journe

Figure 29. Pattern d'activit au cours de la journe

distinguant les requins plus actifs en fin d'aprs-midi et
au crpuscule (A1 et A2) et ceux dtects tout au long
de la journe (B).

59

Nous avons ensuite repris lindice doccupation de la colonne deau (calcul au paragraphe 2.4.1)
pour le comparer par tranche horaire (figure 28). Les rsultats montrent que, sur l'ensemble des
stations d'coute, la nuit les requins occupent davantage la partie suprieure de la colonne d'eau que
le jour. Les requins ont tendance remonter progressivement vers la surface partir de 14h00
jusqu' la tombe de la nuit (figure 30A).
58%

Moyenne
MoyenneErreur-Type
Moyenne0,95 Intervalle Conf.

56%

Altitude (%) estime

54%

52%

50%

48%

46%

A
44%

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0

Heure de la journe

60%

Moyenne
MoyenneErreur-Type
Moyenne0,95 Intervalle Conf.

56%

Altitude (%) estime

52%

48%

44%

40%

36%

B
32%
6

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 0

Heure de la journe

Figure 30. Evolution des altitudes moyennes des requins

bouledogue (en % de la profondeur totale), sur 24 heures, pour
l'ensemble des stations d'coute (A) et pour 10 stations littorales
o le pattern est le plus marqu (B), au cours de l'ensemble de
la priode d'tude (janvier 2012 mai 2014).

Ce pattern est assez net et l'est encore davantage sur certaines stations proches du littoral qui
sont davantage occupes en fin d'aprs-midi et au crpuscule (figure 30B). C'est le cas des stations
de l'Arda, d'Aigrette, de Roches-Noires sur la zone Saint-Paul et Saint-Gilles, des stations de TroisBassins, de la pointe des Chteaux prs de Saint-Leu, du Souffleur, de la pointe d'Etang-Sal de la
station Golf-Etang-Sal et de la Rivire Saint-Etienne et de la pointe du Diable. Pour ces stations, la
position dans la colonne d'eau varie de 20%, en moyenne, entre 11h00 et 18h00. Ces variations
60

conduisent les requins passer de la partie infrieure la partie suprieure de la colonne d'eau. Ces
amplitudes moyennes ne sont pas trs importantes mais elles sont nanmoins significatives. Elles
sont de plus calcules pour l'ensemble des requins dtects or, si ce pattern d'occupation verticale est
adopt par la plupart des requins bouledogue marqus, il existe galement une variabilit
individuelle. Certains individus ne suivent pas ce rythme nycthmral de remonte dans la colonne
d'eau en cours de journe. C'est le cas des requins femelle "Isis" et "Bianca" qui en moyenne se
maintiennent en pleine eau, du requin femelle "Eleonore" qui reste prs du fond durant le jour et
galement du requin femelle sub-adulte "Solne" qui montre, l encore, un comportement atypique
en se maintenant prs de la surface de faon rgulire et continue, au cours de toute la priode
d'observation (figure 31).

90%

Eleonore
Isis

80%

Bianca
70%

Altitude moyenne (%)

Solene
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Heure de la journe

Figure 31. Patterns nycthmraux atypiques d'occupation

spatiale de la colonne d'eau par des requins bouledogue suivis
sur l'ensemble du rseau (sauf pour Solne qui se maintient sur
le site d'Etang du Gol) pendant toute la priode d'observation
(janvier 2012 mai 2014). 0% correspond une position sur le
fond et 100% une position en surface.

Ce cycle nycthmral jour-nuit se retrouve galement sur les enregistrements des profondeurs
obtenus partir des marques miniPAT fixes sur les deux requins bouledogue, qui ont effectu des
migrations hors de La Runion en milieu ocanique (cf. 2.4.5) pendant des priodes allant jusqu'
un mois (figure 32). Contrairement aux enregistrements prcdents, qui sont obtenus uniquement
lorsque les requins sont dtects par les stations d'coute, ces enregistrements correspondent des
valeurs mesures en continu (toutes les 10 minutes environ) sur le mme animal. Ils reprsentent
plus de 15000 donnes de profondeurs traites par requin.

61

Profondeurs MiniPAT

Coderequin : Julie

Coderequin : Hector

10

15

20

Profondeur (m)

25

30

35

40

45

50
6

10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Heure de la journe

Figure 32. Rythmes de migrations verticales enregistrs chez

deux requins bouledogue adultes, un mle et une femelle,
pendant 6 mois (de mars septembre 2013) au cours de leurs
dplacements autour de l'le et de leurs migrations
ocaniques.

Il apparait donc clairement que les requins bouledogue changent d'habitat, passant de la
zone du large la zone littorale selon un rythme nycthmral (jour/nuit) et migrent dans la
partie suprieure de la colonne d'eau au cours de l'aprs-midi.
Prs des ctes runionnaises, ils alternent une occupation nocturne prs des ctes et diurne plus
au large. Les mouvements verticaux (dans la colonne d'eau) et horizontaux (large vers littoral) sont
vraisemblablement synchroniss par une horloge interne cale sur un ou plusieurs dclencheurs
externes. Dune faon gnrale, ces comportements correspondent des rythmes physiologiques qui
permettent aux animaux d'optimiser leurs dpenses nergtiques en alternant des priodes d'activit,
au cours desquelles les animaux recherchent activement leur nourriture, et des priodes de repos.
Etant donn le rythme nycthmral de ce phnomne, la lumire du jour doit constituer un lment
dclencheur. Nanmoins, il apparait que ces mouvements verticaux dans la colonne d'eau
commencent en dbut d'aprs-midi et semblent donc sous le contrle d'autres facteurs
environnementaux, certainement en lien avec l'alternance jour-nuit mais qui restent pour l'heure
inconnus.

Interprtation
Nos rsultats montrent que la plupart des requins bouledogue que nous avons observs modifient
leur mode d'activits en fin de journe entre 15h00 et 18h00, adoptant un comportement exploratoire
plus intense (cf paragraphe 2.4). Cette phase active exploratoire cette priode de la journe
serait l'indicateur pour ce prdateur d'un comportement de recherche de proies.

62

Plusieurs arguments sont en faveur de cette hypothse. Tout d'abord, le mode de chasse des
requins ctiers, comme le requin bouledogue, est une chasse dite d'approche avec poursuite guide.
Le plus souvent, cette chasse est prcde d'une approche dissimule. Ainsi, les requins, comme la
plupart des prdateurs, ont avantage chasser aux priodes de transition jour/nuit (crpuscule, par
exemple) o ils peuvent mettre profit leur meilleure capacit sensorielle et donc voir sans tre
vu . Les requins bouledogue profiteraient ainsi de la pnombre du crpuscule et des conditions
rduites de visibilit proches des zones du littoral (notamment du fait d'une turbidit gnralement
plus importante qu'au large) pour attaquer leurs proies.
De plus, les prdateurs en chasse d'approche doivent imprativement, pour conomiser leurs
forces et augmenter leur chance de succs, commencer leur poursuite une distance de leur proie la
plus courte possible. Concernant les requins ctiers, cette exigence conduit les animaux en chasse
explorer davantage la colonne d'eau. Les tudes sur le requin blanc montrent, par exemple, que lors
des priodes de chasse, les individus, qui sont dtects principalement prs du fond, remontent dans
la colonne d'eau et l'explorent en dcrivant des patterns en "yoyo" caractristiques (Heithaus et al.
2001c; Nakamura et al. 2011). Nos donnes ne sont pas suffisantes pour dcrire avec prcision ce
type de comportement. Nanmoins, l'analyse des variations de profondeurs moyennes de nage des
requins bouledogue au cours du nycthmre tmoigne de ces variations d'occupation de la colonne
d'eau en fonction des zones (Littoral-Large) et des heures de la journe.
Enfin, nous savons quune partie des poissons de roche ou de fond sont galement des prdateurs
qui occupent la colonne deau la nuit pour se nourrir. Cest notamment le cas des planctonophages
qui suivent la migration verticale du zooplancton et montent ainsi en surface au crpuscule. Les
petits poissons plagiques ctiers, en banc le jour, se dispersent au crpuscule et sont galement la
proie des prdateurs. Ces poissons deviendraient plus accessibles et seraient ainsi les proies des
requins bouledogue cette priode de la journe (cf. chapitre 4).
Ces rsultats doivent tre approfondis mais ils suggrent bien un changement
comportemental entre le jour et la nuit, conduisant l'animal passer d'une phase de repos
prs du fond une phase active de chasse dans la colonne d'eau et prs des ctes ds la fin
d'aprs-midi.

63

3.4 Tentative d'valuation de la taille maximale de la population de requins bouledogue

La Runion
Les analyses gntiques prliminaires des chantillons de muscle prlevs sur les individus de
cette espce La Runion et au Mozambique et les observations des dplacements grande chelle
de deux requins bouledogue indiquent que la population de requins de cette espce La Runion
n'est pas ferme. Une population ferme est une population qui se reproduit et croit isolment des
autres populations dans l'ocan Indien. Il existerait donc des changes entre les les, et entre les les
et le continent africain, qui favoriseraient la dispersion des individus. Nanmoins, pour l'heure, il est
impossible de connaitre ce taux d'changes et son importance dans la rgulation des populations de
cette espce. Il en est de mme pour l'espce de requin tigre.
Nous pouvons nanmoins tenter d'valuer la taille maximale de la population de requins
bouledogue La Runion en mettant plusieurs postulats : (1) il existe une capacit d'accueil
maximale de requins bouledogue La Runion, du fait d'un nombre limit de sites prfrentiels; (2)
toutes les zones de la cte sont favorables la prsence de cette espce; (3) le pas de temps d'une
semaine permet de rendre compte de l'ensemble des mouvements de requins et donc de la frquence
moyenne des visites de tous les requins marqus autour de chaque station; (4) nos requins marqus
sont reprsentatifs des densits de requins bouledogue La Runion; (5) la distance moyenne entre
chaque station d'coute (environ 2 km) est un bon indicateur de l'aire dans laquelle se dplacent les
requins bouledogue lorsqu'ils sont dtects.
A partir de ces postulats, nous avons cherch estimer la densit maximale de requins
bouledogue. Lorsque l'on reprsente sur un graphe le nombre maximum de requins dtects par
semaine sur l'ensemble des stations, nous constatons que cette valeur fluctue au cours des mois,
suivant ainsi l'volution temporelle saisonnire dj rvle (figure 33). Le nombre maximal de
requins diffrents dtects par station et par semaine varie entre 4 et 12 avec une valeur moyenne de
6 requins par station et par semaine. Lorsque sur ce mme graphe, nous reprsentons le nombre
maximal de requins dtects par mois, ce nombre n'augmente pas considrablement par rapport
celui calcul par semaine. Sa fluctuation saisonnire oscille entre 6 et 15 requins alors que
l'chantillonnage est effectu sur un pas de temps quatre fois suprieur (4 semaines au lieu d'une).
Cette faible augmentation du nombre maximal de requins dtects suppose qu'il existe un nombre
limit de requins qui peuvent occuper le mme site et qu'il y aurait donc bien une capacit maximale
d'accueil.
Etant donns les 210 km de linaire de cte La Runion, en admettant les postulats prcits et
en supposant que les estimations hebdomadaires sont celles qui rendent le mieux compte de la
densit des requins bouledogue La Runion, le nombre maximum de requins bouledogue serait
d'environ 1200 requins (12 requins maximum par semaine x 210 km de cte / 2 km). Ce nombre
maximum serait atteint au cours des priodes de forte prsence, entre le mois de mars et de juillet.
Cette valeur est certainement une estimation biaise. D'une part, elle est sous-estime car elle est
calcule partir des donnes de requins bouledogue marqus et que nous n'avons pas d'information
sur la reprsentativit de la densit des requins marqus par rapport celle de l'ensemble de la
64

population. Elle est, d'autre part, surestime car nos observations sur la rpartition spatiale des
requins bouledogue le long des ctes montrent bien que certains sites ne sont presque jamais
occups par nos requins marqus au cours des deux ans de suivi et que donc a priori toute la te
runionnaise n'est pas propice accueillir des requins bouledogue. Cest nanmoins un ordre de
grandeur qui laisse supposer que le nombre maximal de requins bouledogue La Runion est
davantage de l'ordre de plusieurs centaines que de plusieurs milliers.

Maximum par station au cours du mois

16

Maximum par station au cours d'une semaine

14
12
10
8
6
4
2

2013

Mai

Avril

Mars

Fvrier

Janvier

Dcembre

Octobre

Novembre

Septembre

Aot

Juin

Juillet

Mai

Avril

Mars

Fvrier

Janvier

Dcembre

Octobre

Novembre

Nombre maximum de requins bouledogue dtects

18

2014

Figure 33. Evolution, au cours de la priode d'observation 2013-2014,

du nombre maximum de requins bouledogue dtects sur une station
au cours d'une semaine (en vert) et au cours d'un mois (en rouge).

65

66

CHAPITRE 4

INTERACTIONS ENTRE LE REQUIN TIGRE

ET LE REQUIN BOULEDOGUE ET ECOLOGIE
TROPHIQUE DES DEUX ESPECES

67

Introduction
Nous avons vu dans le chapitre 1 que les requins tigre marqus n'taient que trs peu dtects.
Leurs habitats prfrentiels semblent tre plus au large et sur des zones plus profondes que ceux du
requin bouledogue. Ils reprsentent environ 3% du nombre total de dtections ou des temps de
prsence dans le rseau et sont dtects essentiellement sur le tombant du sec de Saint-Paul et sur les
DCPs quips du large, dploys plus de 5 kilomtres de la cte et ancrs sur des profondeurs de
plus de 600 mtres. En thorie, les deux espces ont des niches cologiques diffrentes et elles
exploitent la plupart du temps des ressources diffrentes. Nanmoins, il existe de nombreux cas,
notamment en milieu marin ouvert, o cette sparation n'est pas aussi tranche. Nous prsenterons
dans ce chapitre les premiers rsultats que nous avons pu dgager de l'analyse des interactions entre
les requins marqus de ces deux espces. Nous exposerons ensuite l'tude sur l'cologie trophique de
ces deux espces effectues par le Laboratoire ECOMAR.

4.1 Analyse des interactions entre les requins bouledogue et tigre partir des donnes
de marquage acoustique
Les dtections enregistres au cours de notre tude permettent de rechercher si les domaines
vitaux de ces deux espces se chevauchent et dans quelle mesure, ou si une espce en exclut
systmatiquement une autre.
Nos rsultats montrent tout d'abord que la dtection simultane (dans la mme journe) des deux
espces sur la mme station d'coute est un vnement rare puisqu'il ne se produit que dans 4% des
cas observs entre janvier 2013 et mai 2014 (320 fois sur 8600 vnements). La distribution spatiale
de ces dtections de requins tigre dans le rseau de stations n'est pas aussi large que celle des requins
bouledogue. Ces dtections sont presque exclusivement enregistres sur les stations du large et
uniquement sur certaines d'entre elles. Les principales stations sont outre les DCPs du large, celles
dployes sur le site ouvert vers le grand large, de la baie de Saint-Paul et au large du port de SaintPierre, sur le tombant du sec de Saint-Paul, qui forme un vaste plateau du Cap La Houssaye jusqu'au
port de Saint-Gilles, et la pointe au Sel Saint-Leu. Cette station avec les stations prs du tombant
du Sec de Saint-Paul sont les seules stations proximit de grands fonds.
Le requin tigre est une espce capable de longues migrations transocaniques mais d'aprs nos
observations, lorsque les requins tigre occupent un des sites de son aire biogographique, comme La
Runion, son habitat reste un habitat ctier et profond.
L'analyse par site montre quelques nuances dans le mode d'occupation spatiale et dans les
interactions que cette espce peut avoir avec le requin bouledogue (figure 34). Nous pouvons
distinguer trois cas:
(1) o la prsence des requins tigre n'exclut pas celle des requins bouledogue. C'est le cas, sur les
stations situes la boue de la Rserve de Boucan, proximit de la Pointe au Sel et au Large de
Saint-Pierre.
68

(2) o les sites sont exclusivement occups par des requins tigre. C'est le cas des deux stations
dployes sur le tombant du Sec de Saint-Paul. Cette zone poissonneuse est connue par les pcheurs
pour concentrer les requins autour des pentes du Sec. Les requins tigre profiteraient de ce plateau
aux tombants abrupts pour occuper une zone profonde mais ctire.
(3) o une seule espce est prsente sur un site, soit certaines priodes de l'anne, soit certains
moments de la journe. C'est le cas plus particulirement de la baie de Saint-Paul, o les requins
tigre et bouledogue semblent alterner des priodes d'vitement et de cohabitation. Cette variabilit,
dans les modes d'interactions entre les deux espces, pourrait s'expliquer par la variation des
conditions environnementales conduisant les requins tigre certaines priodes, se rapprocher des
ctes. Nos donnes ne sont malheureusement pas suffisantes pour tester cette hypothse.
L'analyse des dtections sur deux annes successives montre que le requin tigre est prsent dans
la baie de Saint-Paul entre le mois de mai et le mois d'aot en 2013 et en 2014. Il existe nanmoins
deux particularits apparaissant au cours de l'anne 2014. D'une part, les requins tigre sont dtects
en octobre, ce qui n'tait pas le cas l'anne prcdente, et d'autre part, la prsence des tigres cette
anne est exclusive de celle des requins bouledogue (figure 32B). Cette sgrgation au cours de
l'anne est galement visible au cours du nycthmre. En effet, l'analyse de l'volution des temps de
prsence des deux espces sur ces sites au cours de la journe montre que sur les sites o il y a
chevauchement des habitats, et principalement sur le site de la baie de Saint-Paul en 2013, les deux
espces utilisent des plages horaires diffrentes (la journe pour le requin bouledogue, la nuit pour le
requin tigre). Il est nanmoins possible que cette alternance d'occupation d'un habitat par les deux
espces puisse dpendre d'autres facteurs lis aux conditions environnementales plus favorables
pour une espce que pour une autre. Mais pour l'heure nous n'avons pas assez de donnes pour faire
une analyse fine de ces interactions.
Ainsi, sauf pour ce cas particulier de la baie de Saint-Paul en 2014, il n'y aurait pas
d'exclusion d'une espce vis--vis de l'autre mais un partage des zones o il existerait un
chevauchement possible des habitats distincts des deux espces. Ce partage semble tre
modr et n'exclut pas que les deux espces puissent s'viter.

69

50

Somme des dtections de

bouledogue

PTSELSUD

40

60

35

50

25

15

20

10

10

400

400

30

300

300

20

200

200

10

100

100

50

Somme des dtections de bouledogue

ARDA

Somme des dtections de tigre

45
40
35
30
25
20
15
10
5

40

50
30

Somme des dtections de bouledogue

1400

60

1200

50

80

40

60

30

40

20

20

10

18/09/2014

18/08/2014

18/06/2014
18/07/2014

18/04/2014
18/05/2014

18/02/2014
18/03/2014

18/01/2014

18/11/2013
18/12/2013

18/09/2013
18/10/2013

18/08/2013

18/06/2013
18/07/2013

18/04/2013
18/05/2013

18/02/2013
18/03/2013

18/01/2013

18/11/2012
18/12/2012

18/09/2012
18/10/2012

18/08/2012

18/06/2012
18/07/2012

18/04/2012
18/05/2012

Somme des dtections de bouledogue

Somme des dtections de tigre

18/09/2014

18/08/2014

18/06/2014
18/07/2014

18/04/2014
18/05/2014

70

100

18/02/2012
18/03/2012

20

18/02/2014
18/03/2014

18/01/2014

40

20

18/11/2013
18/12/2013

10

40

18/09/2013
18/10/2013

20
10

60

60

Large Saint-Pierre

Somme des dtections de tigre

100

ETGSTPAUL

90
80

1000

70
60

800

50
600

40
30

400

20
200

10

400
Bouledogue

80

18/08/2013

30

18/06/2013
18/07/2013

80

18/04/2013
18/05/2013

100

100

18/02/2013
18/03/2013

10

10

120

40
20

15

20

60

CAPLAHOU

120

18/01/2013

30

70

140

Somme des dtections de bouledogue

Somme des dtections de tigre

18/11/2012
18/12/2012

20

140

18/09/2012
18/10/2012

25

40

160

80

18/08/2012

50

90

18/06/2012
18/07/2012

30

Large Cap La Houssaye

Somme des dtections de tigre

40

60

Somme des dtections de bouledogue

50

18/01/2012

60

45

18/12/2011

50

18/04/2012
18/05/2012

BRBOUCAN

18/02/2012
18/03/2012

Somme des dtections de

bouledogue
Somme des dtections de tigre

35

120

40

70

140

500

Bord du Sec Saint-Paul

Somme des dtections de tigre

80

600

500

Somme des dtections de bouledogue

20

30

90

600

50

30

40

100

60

45

Somme des dtections de tigre

18/01/2012

70

18/12/2011

80

Tigre

350

Nombre de dtections

300

2014

2013

250
200
150
100
50
0

C
Requin Tigre
50
3.5

40

3
2.5

30

60

Bord Sec Saint-Paul

Requin Bouledogue
Requin Tigre

Somme des temps de prsence (h)

60

Requin Bouledogue

20

1.5

40

40

30

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23
Heure de la journe

10
9
8
7
6

20

5
4

15

20

20

10
10

Requin Tigre

25

10
5

0.5
0

Requin Bouledogue

35
50

1
10

Pointe au Sel Large Saint-Pierre

30

30

40

Somme des temps de prsence (h)

50

Baie de Saint-Paul

4.5

Somme des temps de prsence (h)

60

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23

Heure de la journe

Heure de la journe

Figure 34. Evolution du nombre de dtections de requin tigre et de requin bouledogue au cours de la
priode d'tude sur les stations principales o les espces sont dtects dans la mme journe (A), et
en particulier dans la baie de Saint-Paul (B). Evolution des temps de prsence des deux espces sur
24 heures sur les stations des sites de la baie de Saint-Paul, du bord du Sec de Saint-Paul et aux
stations de la pointe au Sel et du large de Saint-Pierre (C).

70

4.2 cologie trophique des requins tigre et bouledogue

4.2.1 Introduction
Le programme CHARC sest intress lcologie trophique des requins tigre et bouledogue. Il
sagissait plus prcisment, dune part de dcrire la dite des requins partir de lanalyse des
contenus stomacaux dindividus pchs, tudis pour la valorisation des requins tus dans le cadre
dautres programmes et, dautre part, dtudier la composition isotopique du sang et des muscles des
requins. Cette dernire est alors relie aux compositions isotopiques de divers organismes
susceptibles dentrer dans leur rgime alimentaire, ainsi quaux sources de matire organique
plagiques (colonne deau) et benthiques (sdiment), pour identifier dventuels habitats
dalimentation. Enfin des mesures dlments traces ont aussi t ralises dans les tissus des
requins, dorganismes marins et dans les sources de matire organique, afin de venir complter les
analyses isotopiques.

4.2.2 Intrt des tudes dcologie trophique

Ltude de lcologie trophique concerne lidentification des relations/interactions alimentaires
directes (prdation) et indirectes (comptition) entre espces. La caractrisation du rgime
alimentaire de ces espces permet lanalyse des flux de matire et dnergie qui les relient.
Lensemble de ces flux forme un rseau trophique. Un rseau trophique est donc un systme
dynamique compos de chanes alimentaires, qui volue sous laction de forages naturels et de
pressions dorigine humaine. Dans le milieu marin, le premier niveau du rseau est constitu
principalement de producteurs primaires qui ralisent la photosynthse. Ces producteurs primaires
reprsentent les principales sources de matire organique qui vont contribuer au dveloppement
dorganismes occupant des positions plus leves au sein de ce mme rseau. A lautre extrmit des
chanes alimentaires se situent les prdateurs apicaux, comme les grands requins ou de nombreux
mammifres marins. Ltude des interactions trophiques entre les prdateurs et leurs ressources
alimentaires permet une meilleure comprhension des processus qui structurent les communauts et
du fonctionnement des cosystmes. Lalimentation est une fonction vitale des organismes vivants
qui va influencer directement et indirectement la dynamique de leur population et des paramtres
dmographiques tels que la taille de la population, la fcondit des individus, la survie, le succs
reproducteur et lge maturit. Etudier lcologie trophique est donc essentiel pour identifier les
ressources exploites par les organismes et les habitats dalimentation. De telles informations vont
servir pour la gestion des populations, de prdateurs en particulier, que ce soit pour la conservation
ou pour une rgulation volontaire despces invasives ou nuisibles.
Les contenus stomacaux
Traditionnellement, les tudes sur lcologie trophique des organismes marins ont t menes
partir de lanalyse des restes alimentaires retrouvs dans les estomacs danimaux morts, la suite de
captures volontaires ou involontaires (prises accessoires) ou de faon naturelle. Cette technique a
71

lavantage de reposer sur des observations directes des proies qui ont t consommes rcemment
par les animaux tudis, ce qui permet didentifier clairement les interactions entre les prdateurs et
les espces proies. Elle pose nanmoins de nombreux problmes techniques et thiques. La capture
massive danimaux des fins scientifiques est dlicate, surtout lorsquil sagit despces
emblmatiques, endmiques et/ou en danger dextinction. La suppression des prdateurs marins peut
aussi avoir des consquences sur le fonctionnement des cosystmes et ces dernires sont
difficilement prvisibles. Dun point de vue technique, ltude des restes alimentaires est souvent
complique par la digestion qui ne permet pas didentifier de faon prcise les proies consommes,
ni de quantifier prcisment les rations alimentaires. De plus, certaines proies ont des temps de
digestion plus longs que dautres ou des structures corporelles dures, qui peuvent rester plus
longtemps dans lestomac du prdateur, et donc surestimer leur contribution relative au rgime
alimentaire. Enfin, la description des restes alimentaires un instant donn nest pas ncessairement
reprsentative des habitudes alimentaires du prdateur. Pour saffranchir de ces biais, il faut donc
tudier de nombreux spcimens et souvent raliser des suivis long terme, ce qui est coteux et
parfois difficile mettre en uvre.
Depuis quelques annes, des techniques complmentaires ont t dveloppes pour mieux
caractriser lcologie alimentaire des animaux. Elles se fondent sur lanalyse de traceurs
biogochimiques. Il sagit en particulier danalyser les rapports isotopiques dlments stables, des
compositions en lments lipidiques et des concentrations en lments traces. Ltude de ces
traceurs est trs rpandue de nos jours et constitue un complment des analyses de contenus
stomacaux. Le pouvoir intgratif de cette mthode en fait un outil puissant pour rsoudre de
nombreuses questions concernant les habitudes alimentaires, les stratgies de recherche alimentaire
des prdateurs, la structure, le fonctionnement et la variabilit des rseaux trophiques.
Les isotopes stables
Les isotopes stables sont plusieurs formes dun mme lment chimique, qui diffrent par le
nombre de neutrons dans leur noyau et, de ce fait, par leur masse atomique. Ils sont dits stables, cest
dire quils ne subissent pas de dsintgration radioactive au cours du temps. Leurs concentrations
sont donc constantes dans un systme isol, mais elles peuvent tre modifies par des processus
physico-chimiques. Ainsi ltude des isotopes stables renseigne sur la nature des ractions physicochimiques responsables de lvolution de leurs concentrations entre deux compartiments biotiques
et/ou abiotiques. Lanalyse des isotopes stables dans les matrices biologiques est utilise, entre
autres, pour dfinir et comprendre les relations trophiques au sein des cosystmes tudis et pour
identifier les sources de carbone et dnergie dont dpendent les organismes.
Les lments traces
Les lments traces sont considrs comme des polluants cause de leur toxicit, de leur persistance
dans lenvironnement, de leur faible capacit de biodgradation et de leur tendance se concentrer
dans les tissus des organismes, via les processus de bioaccumulation (augmentation de la
concentration dun lment obtenu partir de lenvironnement abiotique dans un organisme) et de
72

bioamplification (augmentation de la concentration dun lment dun niveau trophique un

suivant). Ces lments sont prsents dans des environnements naturels non-perturbs gnralement
en faibles concentrations, mais deviennent toxiques pour les organismes lorsquils sont prsents en
concentrations biodisponibles (assimilables) importantes. Ce sont des indicateurs de la qualit dun
milieu quelle quen soit sa nature (sdiment, masse deau, ). En milieu marin, les lments traces
sont la fois des indicateurs de la qualit de leau (pollution industrielle, agricole, urbaine, ) et
des indicateurs dapports terrignes. Ltude de leur comportement dans lenvironnement et les
rseaux trophiques peut aider reconstituer la structure et le fonctionnement de ces derniers, en
tablissant des relations entre compartiments prsentant des lments traces en commun des
concentrations diffrentes.

4.2.3 Objectifs de l'tude

Dans le cadre du programme CHARC, lobjectif gnral tait dapporter des informations sur
lcologie trophique des requins tigre et bouledogue pour mieux comprendre les interactions entre
les requins et leur environnement. Plus prcisment, il sagissait de : (1) dcrire le rgime
alimentaire des deux espces partir de ltude des restes alimentaires retrouvs dans les estomacs
de requins pchs par la petite pche runionnaise, (2) identifier les sources de production dont les
deux espces dpendent, cest--dire si elles sont plutt rattaches une chane alimentaire ctire
ou du grand large et plagique ou benthique, (3) identifier dventuels habitats cls pour
lalimentation des espces le long du littoral Ouest de La Runion, (4) identifier si les individus des
deux espces restent proximit de La Runion ou s'ils sont migrants, et si ces patrons de
dplacement sont gnraliss ou non.
4.2.4 Echantillonnage
Afin datteindre les objectifs annoncs initialement dans le cadre de cette tude, des prlvements
de muscles blancs et du sang sur les requins tigre et bouledogue, marqus pour ltude acoustique
ont t effectus. Les contenus stomacaux des estomacs d'individus prlevs par des pcheurs locaux
ont t analyss. En parallle, des organismes de diffrents niveaux trophiques et de nature
diffrente ont t collects en tant que proies potentielles des requins.
Lensemble des chantillons de requins et de proies potentielles rcolts dans le cadre du travail
pour les mesures disotopes et dlments traces est prsent dans le tableau IX. Dautres donnes
du laboratoire ECOMAR sont disponibles sur les valeurs isotopiques de poissons. Ces dernires ont
t utilises dans le cadre des analyses, mais elles ne sont pas consignes dans le tableau IX.

73

13C ()

ESPECES

15N ()

34S ()

muscle sang muscle sang muscle sang

Elments traces
(32 lments)
muscle

sang

18*

12

15**

Requins
Galeocerdo cuvier

18*

12

18*

12

Carcharhinus leucas

15**

12

15**

12

10

Squalus megalops

12

12

12

Carcharhinus brevipinna

Coryphaena hippurus

Katsuwonus pelamis

Thunnus albacares

11

11

11

Acanthocybium solandri

Caranx ignobilis

Caranx sexifasciatus

Grands poissons
plagiques

1
6

Petits poissons plagiques

Decapterus kurrodes

Selar crumenophtalmus

Herklotsichthys
quadrimaculatus

10

10

10

Poissons dmersaux et ctiers

Scorpaena scrofa

Etelis carbunculus

Xyrichtys pentadactylus

Lethrinus
rubrioperculatus

Sufflamen bursa

Argyrops filamentosus

Holanthias borbonicus

1
74

Diodon sp.

Dactyloptena orientalis

Exocoetus volitans

10

10

Larves de poissons

Crustac profond
Heterocarpus laevigatus
Tortue
Chelonia mydas

* : y compris 2 embryons mles et 2 embryons femelles ; **: y compris 1 embryon mle et 1

femelle
Tableau IX - Liste des chantillons pour lesquels les isotopes du carbone, de lazote et du
soufre, et les lments traces ont t mesurs en fonction des tissus.
Ce tableau met en vidence leffort dchantillonnage ralis au cours de ce travail. La rcolte des
poissons a t effectue en collaboration avec le comit des pches (CRPMEM), en particulier via le
projet DIPPLO 2. Les autres chantillons ont t acquis dans le cadre du programme CHARC. Parmi
les faiblesses de lchantillonnage, on peut noter labsence de cphalopodes dans les groupes
taxonomiques de proies potentielles. Cependant, certains spcimens ont t acquis rcemment et
seront intgrs plus tard dans les analyses. Les mesures de soufre ont t ralises sur un nombre
dchantillons rduit (n=51) et ceci en raison de problmes techniques au niveau des analyses et
dun surcot li ces mesures par rapport ce qui avait t estim dans le budget. Les rsultats
nont pour le moment pas t interprts.
Un total de 188 chantillons a t rcolt et analys pour tudier la matire organique la base
des rseaux trophiques plagiques et benthiques ctiers, sur la zone de dploiement du rseau
dcoute acoustique entre Le Port et St Pierre (figure 35).

DIPPLO : Dynamique des Interactions entre la petite Pche et les poissons prdateurs au large du Littoral Ouest de La
Runion

75

10 km
Figure 35. Sites dchantillonnage de la matire organique particulaire de la colonne deau et des
sdiments le long du littoral ouest. Chaque station est reprsente par une croix rouge. Les
isobathes (10m, 20m, 50m, 100m et 500m) sont galement reprsentes. SPi : Saint-Pierre, ES :
Etang-Sal, SL : Saint-Leu, TB : Trois-Bassins, SG : Saint-Gilles, SPa : Saint-Paul.

De leau de mer de surface et des sdiments ont t rcolts le long de 6 radiales situes en baie
de St Paul, face au port de St Gilles, proximit de la passe de Trois Bassins, St Leu, Etang Sal
et St Pierre. Sur chaque radiale, 5 stations ont t ralises pour prlever de leau de surface sur
des fonds de 10m, 20m, 50m, 100m, 500m. Ces chantillons deau de mer ont t filtrs et
conditionns pour que les rapports isotopiques du carbone et de lazote de la matire organique
soient mesurs. La trop faible quantit de matire organique prsente sur les filtres na pas permis de
mesurer les concentrations des lments traces. En parallle, des sdiments ont t rcolts la
benne sur les mmes radiales, sur les stations de 20m, 50m et 100m. Cet chantillonnage a t
effectu au dbut de lt austral en 2012 et au dbut de lhiver austral en 2013.
Enfin, 51 estomacs de requins ont t rcuprs (19 bouledogues et 32 tigres) et analyss pour
ltude du rgime alimentaire sur les 76 requins dissqus depuis 2012, dans le cadre de la recherche
de biotoxines dans leur chair et dans le cadre des prlvements post-attaques dcids par les services
de lEtat. Parmi les 51 estomacs analyss, 4 ne proviennent pas des dissections, mais ont t
rcuprs auprs de pcheurs dans le cadre de diffrentes oprations. Lanalyse des contenus
stomacaux en laboratoire a permis dapporter les premires informations sur le rgime alimentaire
des deux espces.

4.2.5 Principaux rsultats et discussion

Contribution relative des diffrentes proies potentielles au rgime alimentaire des requins et part de
la production primaire benthique ou plagique dans le rgime alimentaire des requins
Les rsultats des analyses des contenus stomacaux permettent de mettre en vidence de grandes
diffrences dans les habitudes alimentaires des deux espces de requins (tableau X).
76

Nombre
total
dindividus
dissqus

Nombre
destomacs
rcolts hors
dissection

Proportion
destomacs
non vides
(%)

Masse
moyenne (
e.s.) du
contenu
stomacal (g)

Nombre
moyen de
proies par
estomac (
e.s.)

Carcharhinus
leucas

26

57,7

1669,5 567,6

3,3 0,6

Galeocerdo
cuvier

50

48,1

2690,1 380,4

4,3 0,4

Tableau X. Nombre destomacs tudis dans le cadre de ltude du rgime alimentaire, masse moyenne
des contenus stomacaux non vides et nombre moyen de proies dans les estomacs non vides. e.s. : erreur
standard.

Le nombre destomacs de requins tigre disponibles depuis le dbut de ltude (aot 2012) est
deux fois plus important que le nombre destomacs de requins bouledogue. La proportion
destomacs non vides est de 48,1% pour les requins tigre et de 57,7% pour les requins bouledogue,
ce qui signifie que quasiment un estomac sur deux est vide quelle que soit lespce. La principale
raison est lie la capture des individus, pendant laquelle les requins dvaginent leur estomac pour
tenter de se librer de lhameon. Ainsi, il est difficile didentifier le nombre destomacs rellement
vides, du fait dune vritable absence de nourriture dans lestomac avant la capture. Ceci est un
facteur important considrer car une hypothse qui pourrait expliquer la motivation des attaques
est le stress alimentaire, consquent une ressource peu abondante. Chez les deux espces, la masse
des contenus stomacaux est peu leve et extrmement variable dun individu lautre. Ceci est d
la taille des proies ingurgites et leur tat de digestion. Compte tenu de ltat global de digestion
des proies retrouves dans les estomacs, lidentification des proies et par consquent lestimation du
bol alimentaire rel (masse reconstitue des proies) ont t trs difficiles raliser. Comme pour la
masse des contenus stomacaux, le nombre moyen de proies retrouves par estomac est plus lev
chez le requin tigre, mais plus variable chez le requin bouledogue. Ces premires donnes suggrent
une plus grande variabilit entre individus dans le profil dalimentation des requins bouledogue que
dans celui des requins tigre. Cette variabilit ne semble pas directement lie la taille des individus.
La petite taille des contenus stomacaux et la grande variabilit dans la taille des proies retrouves
sont deux caractristiques compatibles avec une ressource peu abondante et non agrge, qui oblige
les requins exploiter une grande diversit de proies de faon opportuniste, afin davoir des apports
nutritionnels suffisants. A ce stade de ltude et en labsence de connaissances sur la structure des
communauts de poissons et autres organismes de la faune fourrage des requins autour de lle, il est
prmatur de conclure dfinitivement sur la limitation des ressources.
La qualification et la quantification des restes alimentaires retrouvs chez les individus des deux
espces nous permettent davoir un clairage nouveau sur leurs murs alimentaires. Sur la figure 36
77

sont prsentes de faon synthtique les principales composantes de lalimentation des requins tigre
et bouledogue.

a)

N=118 lments

b)

N=53 lments

Figure 36. Importance numrique (%) des diffrentes catgories de proies et lments exognes
retrouvs dans les estomacs (a) des requins tigre (n=26) et (b) bouledogue (n=15).

Chez les deux espces, les poissons tlostens sont les proies les plus abondantes et les plus
frquemment retrouves (> 90% des estomacs contiennent du poisson chez les deux espces), et les
cphalopodes les principales autres proies. Le rgime alimentaire des requins tigre est beaucoup plus
diversifi que celui des requins bouledogue, bien que de nombreuses catgories de proies soient
rares (faible occurrence et faible nombre). Les requins bouledogue seraient spcialiss sur les
poissons tlostens et consommeraient de faon secondaire des cphalopodes et des
lasmobranches (en nombre). Les proies secondaires des requins tigre sont plus diversifies et
intgrent des organismes plagiques et benthiques, ainsi que des animaux dorigine terrestre (chien,
tangue, poulet) en proportion non ngligeable (6% des proies). Cette diversit de proies dans le
rgime alimentaire des requins tigre est en accord avec la littrature scientifique, qui dcrit lespce
comme un prdateur opportuniste et tendance charognard. Il est noter une abondance de
cphalopodes plus importante La Runion que sur dautres sites dtudes (Australie, Hawaii,
Floride). Ceci est certainement en lien avec la composition des communauts de proies prsentes
autour de lle. Cette observation est taye par les taux de cadmium levs dans les tissus des
requins tigre qui pourraient sexpliquer par une consommation importante de cphalopodes. En effet
les cphalopodes sont connus pour tre des vecteurs de transfert de cadmium vers les niveaux
suprieurs des rseaux trophiques. Chez les requins bouledogue, les concentrations de cadmium sont
plus faibles et sont en accord avec les rsultats des contenus stomacaux qui rvlent une
consommation moins importante de cphalopodes. Des restes de tortues ont t retrouvs dans trois
estomacs de requin tigre uniquement. La dentition particulire de cette espce est adapte pour
dcouper les carapaces des tortues, alors que ce nest pas le cas chez les requins bouledogue, qui
sont nanmoins en capacit dingurgiter des tortues de petites tailles en entier. Bien que le nombre
78

destomacs soit encore limit, labsence de tortues dans les estomacs de requin bouledogue ne
soutient pas, pour le moment, lhypothse avance par certains usagers de la mer dune
recrudescence de ces derniers prs des ctes due une augmentation significative des tortues dans
les eaux ctires de La Runion. Enfin chez les deux espces, des lments exognes tels que des
sacs et dbris plastiques, des fils de pche et des hameons ont t retrouvs dans les estomacs (4%
et 6%, respectivement). La prsence de ce matriel exogne indique que les eaux ctires de La
Runion sont soumises des apports terrignes a minima. Ce nest pas surprenant en soit, mais cela
souligne la ncessit de sensibiliser la population runionnaise pour limiter ces apports, car ils
pourraient constituer des sources dattraction pour les requins en milieu ctier.
Les poissons tant les proies principales des requins tigre et bouledogue, la figure 37 prsente les
proportions numriques (%) des diffrentes familles de poissons retrouves dans les estomacs des
individus des deux espces.
a)

b)

Figure 37. Importance numrique (%) des diffrentes familles de poissons tlostens
retrouves dans les estomacs des requins tigre (a) et bouledogue (b). * : poissons suspects
dtre des appts ou des rejets en mer provenant des pcheurs.

Le premier rsultat qui merge est le nombre important de restes de poisson non identifis du fait
de leur tat de digestion avanc et de labsence dlments caractristiques (otolithes, caudales, ).
Certains poissons retrouvs dans les estomacs sont suspects dtre les appts utiliss sur les engins
de pche spcifiques aux [ drumlines de la baie de St Paul (Chanidae), palangres verticales ou de
fond (Coryphaena, Scombridae, Istiophoridae)] ou des rejets de dchets provenant dautres
pcheries (petits palangriers aux grands plagiques ou bateaux de pche artisanale). En effet, pour
ces dernires familles, des ttes dcharnes, des morceaux de poissons dcoups au couteau ou des
colonnes vertbrales (dont les filets de chair ont t prlevs) ont t retrouvs. Si l'on se focalise
uniquement sur les autres familles, on constate quil sagit principalement de poissons vivant en
milieu ctier (pentes externes des rcifs coralliens, fonds rocheux et abords du plateau insulaire ou
sec). De plus, les identifications plus fines ralises sur certaines proies confirment cette
observation, en particulier pour les Carangidae chez qui des pches cavales (Selar
crumenophtalmus) et des carangues (Caranx sexifaciatus, Caranx ignobilis, et Caranx sp.) ont pu
tre identifis. De mme des poissons de la famille des Holocentridae (Myripristis sp. et
Sargocentron sp.) ont t aussi identifis. Globalement, les requins tigre semblent salimenter sur
des espces de faible intrt commercial comme les diodons (Diodon sp.), les poissons trompette
79

(Fistularia sp.), les poissons coffre (Lactoria formasini, Tetraodontidae). Chez les requins
bouledogue, les rougets (Mullidae) constituent la premire famille de poissons identifie et non
utilise comme appt. Ces poissons sont benthiques, ce qui suggre que les requins bouledogue
pourraient salimenter proximit du fond. Cette hypothse est renforce par la prsence
doctopodes dans les restes alimentaires, bien que labsence didentification prcise des espces
laisse un doute quant leur mode de vie (benthique ou plagique).

Cadmium (mg.kg-1)

Mercure (mg.kg-1)

Plomb (mg.kg-1)

m e.s.

m e.s.

m e.s.

C. leucas

18

4,84 2,07

27

2,30 0,32

73

1,95 0,49

67

G. cuvier

21

11,52 2,51

33

1,16 0,38

33

2,85 0,79

61

Tableau XI. Nombre de requins tigre et bouledogue (N) pour lesquels des mesures de cadmium,
mercure et plomb ont t ralises dans la chair. Les valeurs indiques sont les moyennes et
erreur standard (m e.s ), ainsi que le pourcentage dindividus dpassant les seuils
-1
-1
-1
rglementaires (Hg : 1 mg.kg , Ca : 0,2 mg.kg , Pb : 0,5 mg.kg ) pour la consommation
humaine (%).

Les taux de cadmium, de mercure et de plomb mesurs dans les tissus des deux espces de requin
sont en moyenne suprieurs aux seuils prconiss pour la consommation humaine (Tableau XI). Ces
valeurs leves sont en accord pour le mercure avec les analyses ralises par les services de lEtat,
de faon indpendante. Il existe cependant une grande variabilit interspcifique dans les
pourcentages dindividus dpassant les seuils selon llment trace considr. Seuls les taux de
mercure diffrent significativement entre les deux espces. Des taux levs et la variabilit intraspcifique de ces taux sont aussi observs chez dautres poissons tudis, y compris chez plusieurs
espces dintrt commercial. Les valeurs et le pourcentage dindividus dpassant les seuils
rglementaires pour la consommation chez les autres espces ne sont pas indiqus ici, car ce nest
pas lobjet du programme CHARC et ils ne permettent pas dtablir clairement de relation de type
proies-prdateurs entre les diffrentes espces de poissons et les requins.
Les rsultats des analyses isotopiques du carbone et de lazote viennent complter les
informations obtenues par ltude des contenus stomacaux. A ce stade de ltude, toutes les familles
de proies identifies dans les contenus stomacaux nont pas pu tre rcoltes pour les mesures de
rapports isotopiques, ce qui limite les analyses. Ainsi, pour le moment, il nest pas possible de
produire des modles de mlanges isotopiques qui rendent rellement compte des contributions
relatives des diffrentes proies au rgime alimentaire des requins. En revanche, les donnes
isotopiques rcoltes sur les requins permettent dapporter un certain nombre dinformations qui
sont prsentes ci-dessous.

80

Localisation de sites dalimentation prfrentiels le long de la cte Ouest de La Runion lis aux
conditions morphologiques et hydrologiques (passes rcifales, baies, caps, )
Le plan dchantillonnage a t tendu lensemble de la cte Ouest. Ltude fine chelle
spatiale des micro-habitats et des caractristiques gomorphologiques comme les passes, les baies,
les embouchures de ravine na donc pas pu tre ralise. Les rsultats de ltude de la matire
organique particulaire de la colonne deau et des sdiments na pas mis en vidence de gradients
cte-large significatifs sur les six radiales ralises. Pour les deux saisons dtude, les stations de
Saint-Pierre se distinguent des autres stations par des valeurs de carbone isotopique de la matire
organique particulaire lgrement plus faibles (diffrences significatives avec Saint-Leu et TroisBassins). Pour les valeurs dazote, aucune diffrence nest observe entre les stations, quelle que soit
la saison. Ainsi, globalement, les eaux ctires du littoral Ouest sont homognes, dun point de vue
des valeurs isotopiques du carbone et de lazote de la matire organique particulaire, et ceci traduit
vraisemblablement la forte influence des eaux ocaniques sur la composition des eaux ctires de
surface.
Concernant les sdiments, les valeurs isotopiques du carbone et de lazote de la matire
organique sont galement homognes sur le littoral Ouest, une exception prs. En effet, quelle que
soit la saison et llment considrs, le site de Saint-Paul se distingue des autres par des valeurs
plus faibles en carbone et en azote. Ces valeurs pourraient traduire des apports de matire organique
depuis ltang de Saint-Paul. Cependant, en labsence de mesures isotopiques de la matire
organique de ltang, il est difficile de conclure sur ce point. A loppos, les stations de TroisBassins, de Saint-Pierre et dans une moindre mesure dEtang-Sal montrent les valeurs dazote les
plus leves dans la matire organique sdimentaire et ceci suggre, premire vue, des
enrichissements en matire organique dorigine terrigne ou rcifal, ce qui nest pas extrmement
surprenant Trois-Bassins, puisque les prlvements ont t raliss dans laxe de la passe et de la
ravine des Trois-Bassins. Sur les deux autres sites, les connaissances actuelles ne permettent pas de
conclure sur les facteurs sous-jacents responsables de cet enrichissement en azote, mais il nest pas
exclu quil traduise des flux importants de matire organique depuis le littoral, pouvant sapparenter
de la pollution lie aux activits humaines.
Les lments traces permettent de distinguer les environnements de sable corallien et de sable
volcanique, et aussi didentifier des stations prsentant des concentrations leves pour certains
lments (Cu, Pb), certainement signe de pollutions localises de nature anthropique dont les
origines restent dterminer. Cet aspect nest pas dtaill ici puisquil nest pas lobjet du
programme CHARC.
Les lments caractristiques des deux types denvironnements sdimentaires ne sont pas
particulirement marqus chez les requins, ce qui suggre quil ny a pas de prfrences fortes des
individus s'alimenter sur un type denvironnement. Ceci est particulirement vrai pour les requins
bouledogue qui sont ceux qui salimenteraient le plus la cte et proximit du fond. En effet, les
81

donnes isotopiques du carbone et de lazote mesures dans les tissus des requins indiquent une
dpendance globale pour des ressources ctires avec une lgre sgrgation entre les requins tigre
qui salimenteraient principalement dans la colonne deau et un peu plus au large, et les requins
bouledogue qui exploiteraient des ressources ctires et dorigine benthique. Ces rsultats sont
relativement cohrents avec les informations rcoltes partir des analyses de contenus stomacaux.
Elles sont aussi en accord avec les rsultats des dtections acoustiques des individus le long des
littoraux runionnais. De plus, les valeurs isotopiques de lazote mesures dans les tissus des requins
et des diffrents organismes marins (proies potentielles) suggrent que les individus des deux
espces ne salimentent pas dans les eaux profondes (> 200m).

Patrons de comportements alimentaires : individus rsidents ou non dans leurs habitats

dalimentation et existence de changements dalimentation saisonniers et/ou ontogntiques
Les informations ncessaires pour rpondre aux objectifs ncessitent un chantillonnage bien
quilibr, la fois en classe de tailles et en fonction des mois de lanne. Compte tenu de
lchantillonnage ralis pendant le programme CHARC sur les requins, il nest pas possible de
rpondre lensemble de ces objectifs de faon prcise. En particulier, la trs grande majorit des
individus capturs, pour les deux espces, sont des adultes de tailles trs proches. Ainsi lapproche
ontogntique ne peut tre aborde dans ces conditions. En revanche, des lments peuvent tre
apports sur dautres aspects prsents ci-dessous.
Les rsultats des analyses isotopiques et des mesures de concentrations en lments traces
suggrent que les individus des deux espces tudies nexploitent pas de micro-habitats particuliers
pour salimenter, mais auraient plutt tendance exploiter des ressources peu agrges le long des
littoraux runionnais pour les requins bouledogue, et aux abords des talus du plateau insulaire pour
les requins tigre, comme indiqu prcdemment. Les individus ne prsenteraient donc pas de
comportement rsident fine chelle spatiale; cest--dire quils nauraient pas de sites
dalimentation spcifiques et bien dlimits.
Les mesures isotopiques ralises dans les muscles et le sang permettent dobtenir des
informations sur leur cologie trophique diffrentes chelles de temps, du fait de diffrences de
vitesse de renouvellement protique entre ces deux tissus. Le sang intgre des informations pendant
quelques mois (~4-6 mois) et les muscles sur plus dune anne (~1-1,5 ans). Bien que
lchantillonnage ne soit pas trs quilibr entre les saisons, il est possible davoir des informations
sur dventuels changements temporels dalimentation partir de lanalyse combine de ces deux
tissus et de leur variabilit. Les rsultats obtenus suggrent que les requins bouledogue auraient des
temps de rsidence plus longs autour de La Runion que les requins tigre, dont les profils
isotopiques sont plus diversifis. Ceci peut sexpliquer par une plus grande mobilit entre La
Runion et dautres rgions pour ces derniers, qui sont connus pour effectuer des dplacements sur
de grandes distances. Ce rsultat est renforc par les donnes des marquages acoustiques qui ont
82

permis de montrer des mouvements entre La Runion, Madagascar et lAfrique du Sud chez les
requins tigre. En revanche, les rsultats obtenus pour le moment ne permettent pas de mettre en
vidence de changements saisonniers majeurs dcologie trophique pour les deux espces, mais ce
rsultat est considrer avec prudence, puisquil nexiste pas non plus de changement marqu dans
les valeurs isotopiques de la matire organique particulaire de la colonne deau et des sdiments
entre les deux saisons dchantillonnage.
Mesure des effets potentiels de la comptition pour la nourriture entre les deux espces tudies en
relation avec le sexe et lge
Comme indiqu prcdemment, lchantillonnage effectu ne permet pas dapprhender des
variations dcologie trophique en relation avec lge, quelle que soit lespce. Lapproche lie au
sexe est aussi limite car lchantillonnage nest pas non plus suffisamment quilibr pour conclure
de faon certaine. Cependant, les premires tendances ne suggrent pas de diffrence marque dans
lalimentation et la position trophique entre les mles et les femelles pour les deux espces.
Le chevauchement alimentaire entre les deux espces est relativement faible. En effet, il existe
des diffrences significatives de valeurs de carbone isotopique entre elles, la fois dans les muscles
et le sang. Ces diffrences suggrent lexploitation de ressources diffrentes, essentiellement lies
aux milieux dans lesquels les individus des deux espces salimentent. Le calcul de mtriques de
Layman pour lanalyse des donnes isotopiques confirme ce rsultat, puisque le chevauchement
entre les ellipses standards sont faibles (5,36% pour les muscles et 13,75% pour le sang). Ces
ellipses correspondent une reprsentation de la niche isotopique de lespce dans lespace bi-vari
carbone-azote . Ces diffrences sont renforces par les donnes issues du rgime alimentaire, qui
diffrent entre les espces, comme indiqu plus haut. De plus, ce rsultat est galement soutenu par
des indices de chevauchement alimentaire, dont les faibles valeurs rvlent 10 18% de similitude
dans la composition du rgime alimentaire.
Les diffrences de rgime alimentaire et la faible comptition trophique entre les deux espces
sont renforces par ltude des stratgies alimentaires, fondes sur les valeurs isotopiques. Les larges
gammes de valeurs isotopiques mesures dans le muscle et le sang chez les requins indiquent que les
deux populations sont gnralistes, cest--dire quelles consomment une large gamme de ressources
alimentaires. Le caractre gnraliste dune population de prdateurs marins en milieu tropical nest
pas surprenant. De plus, les analyses plus approfondies lchelle individuelle suggrent que la
population gnraliste de requins tigre est compose dindividus gnralistes, cest--dire les
individus sont inconstants dans leur profil alimentaire. Ces derniers consomment une grande varit
de proies, mais de nombreuses espces de proies sont exploites par la majorit des requins tigre. En
revanche, la population gnraliste de requins bouledogue serait compose dindividus plus
spcialiss : chaque individu exploite une gamme troite de ressources, qui est diffrente de ses
congnres. Ce type de stratgie peut avoir de nombreuses causes fonctionnelles et/ou volutives.
Dun point de vue gnral, ces variations alimentaires entre individus dune mme population
83

peuvent sexpliquer par un fort taux de prdation, un faible niveau de comptition interspcifique,
une forte comptition intraspcifique, des ressources peu abondantes ou des variations
phnotypiques et/ou cognitives (hritables ou non) influenant la capacit des individus dtecter,
poursuivre, attraper et/ou digrer une proie. Encore une fois, les donnes et les connaissances
actuelles sur les cosystmes marins des abords de La Runion et les populations de requins ne
permettent pas de conclure prcisment sur les causes de cette spcialisation chez les requins
bouledogue. La poursuite des tudes dans un contexte de rduction programme de la population par
la pche pourrait aider identifier les mcanismes responsables en augmentant la quantit de
donnes utilises pour les analyses.
4.2.6 Synthse et perspectives
Principales conclusions
Cette tude de lcologie trophique des requins tigre et bouledogue est la premire mene La
Runion. Les rsultats sont donc prliminaires et ncessitent dtre complts pour avoir une image
globale des murs alimentaires des deux espces qui soit la plus juste possible. Ce travail de
dfrichage a permis dapporter des informations pralables importantes sur les deux espces
tudies, mais aussi sur les cosystmes ctiers du littoral Ouest de La Runion. Parmi les
informations apportes par ltude, nous pouvons retenir :
des rgimes alimentaires essentiellement fonds sur le poisson et plus largement des
ressources alimentaires issues, en premier lieu, des milieux ctiers (0-5km au large) pour les
deux espces de requins;
une absence dhabitats dalimentation prfrentiels fine chelle spatiale (1km);
une sgrgation des ressources exploites par les deux espces qui limite la comptition
trophique;
une exploitation de ressources benthiques et nritiques (vivant sur le fond) pour les requins
bouledogue, plagiques et plus au large (tombant du plateau insulaire) pour les requins tigre;
une plus grande diversit de proies pour les requins tigre, incluant une part non ngligeable
de matriel dorigine terrestre;
des populations de requins globalement gnralistes dans leur alimentation, mais composes
dindividus gnralistes pour la population de requins tigre et dindividus spcialistes pour la
population de requins bouledogue;
une possible limitation dans les ressources disponibles pour les deux espces;
des concentrations globalement suprieures aux seuils prconiss pour la consommation
humaine pour le cadmium, le plomb et le mercure ; mais aussi une forte variabilit entre
individus. Les requins bouledogue concentrent plus le mercure et les requins tigre le
cadmium, dont les valeurs leves pourraient sexpliquer par une consommation importante
de calmars;
des temps de rsidence relativement longs (>6 mois) dans les cosystmes ctiers des abords
de La Runion et plus de variabilit dans ces temps de rsidence chez les requins tigre que
les requins bouledogue.
Limites de ltude
84

Parmi les limites de cette premire tude, nous retenons :

un nombre destomacs vides important qui limite les conclusions sur le rgime alimentaire;
une absence de jeunes individus dans lchantillonnage des requins qui na pas permis de
travailler sur les changements ontogntiques potentiels dcologie trophique;
un chantillonnage des proies imparfait qui, dune part, na pas permis de couvrir lensemble
des grands groupes taxonomiques de proies et, dautre part, a mis en vidence linadquation
entre les poissons chantillonns et ceux retrouvs dans les estomacs des requins;
un chec dans lutilisation du soufre isotopique;
des rsultats complexes pour les lments traces qui ne permettent pas didentifier clairement
les relations entre les diffrentes espces chantillonnes et entre ces dernires et les milieux
sdimentaires.
Perspectives
A court terme, il sagira :
de finaliser les analyses des nombreuses donnes gnres par le programme, afin de
consolider les conclusions actuelles;
de poursuivre lchantillonnage des requins dans le cadre des dissections qui seront
effectues dans les mois venir pour finaliser les tudes sur les biotoxines marines;
de poursuivre lchantillonnage des proies afin quil soit le plus exhaustif et quilibr
possible, pour pouvoir estimer les contributions relatives relles des diffrentes proies
lalimentation des deux espces.
A plus long terme, il sagira :
de coupler les donnes issues de ltude de lcologie trophique avec les donnes issues des
autres actions du programme CHARC;
dchantillonner dautres habitats autour de lle et en milieu ctier, comme les tangs
littoraux, les embouchures de rivires prennes et les environnements rcifaux;
destimer la distribution et labondance de la faune fourrage (comptages visuels et
acoustiques) autour de lle pour mieux comprendre les patrons de comportements
alimentaires des deux espces de requins;
dtudier leffet de la pche cible des requins bouledogue sur les comportements et
stratgies alimentaires de cette espce;
dtudier leffet de la pche des requins sur la structure et le fonctionnement des cosystmes
ctiers;
dtudier lcologie trophique des autres espces de requins ctiers prsentes La Runion
(requins de rcif) pour mieux comprendre les interactions avec les requins bouledogue et
tigre.

85

86

CHAPITRE 5

CARACTERISTIQUES DE L'HABITAT DU
REQUIN BOULEDOGUE A LA REUNION

87

Introduction
La caractrisation de l'habitat ncessite des mesures des paramtres cologiques (concentration et
type des proies, densit des congnres ou dindividus dautres espces) qui peuvent modifier
occasionnellement, priodiquement ou durablement le comportement des individus de ces populations.
En effet, dans leur habitat naturel, les individus d'une espce peuvent slectionner des habitats
spcifiques pour une fonction particulire ncessaire leur survie (reproduction, alimentation,
protection). Ces sites particuliers prsentent des caractristiques physiques et cologiques relativement
homognes, qui diffrent de leur environnement immdiat et qui permettent lespce considre
d'effectuer son cycle biologique complet. Les modifications anthropiques du paysage (le
dveloppement ctier et marin) peuvent galement modifier, endommager ou dtruire ces habitats et
par l mme induire des modifications comportementales ou la recherche de sites plus propices la
survie des individus (Stevens et al. 2000). Ces changements peuvent contraindre les espces
concernes, soit modifier leur rgime alimentaire, soit vivre dans des habitats de substitution o leur
fitness (aptitude) nest pas optimal, soit disparatre.
Nous avons montr que la variabilit des prsences des requins bouledogues sur les ctes
runionnaises pouvait s'expliquer, pour partie, par trois phnomnes majeurs : (1) leur capacit migrer
hors de l'le en milieu plagique ocanique et sans doute interagir avec les populations de requins de
la zone sud-ouest de l'ocan Indien, (2) leurs comportements de reproduction qui les conduiraient
s'agrger saisonnirement pour s'accoupler sur des sites particuliers et (3) leurs activits exploratoires
de recherche de nourriture, rythmes selon un cycle jour-nuit et les conduisant alterner des priodes
au large des ctes et proches du littoral au cours de la journe.
Il s'agit dans ce chapitre de tenter d'expliquer la variabilit des prsences des requins bouledogue
par les facteurs environnementaux susceptibles d'influer sur la prsence (irrgulire au cours du temps)
et sur la rpartition spatiale (htrogne) de ces requins la cte. Dans un premier temps, les
paramtres abiotiques (turbidit de surface et de fonds 3, salinit, clairement, charge en matire
organique, temprature, courants, houlographie, etc..) et biotiques (concentration et type des proies, des
congnres ou dindividus dautres espces) ont t mesurs sur le site d'tude La Runion entre 2012
et 2014. L'ensemble de ces donnes, les mthodes de recueil et les rsultats des analyses effectues sur
ces donnes sont prsents sparment dans le chapitre 6. Nous prsenterons, dans les sections
suivantes, (1) une analyse sur la discrimination des diffrents habitats de la zone dtude en fonction de
certains paramtres du milieu, (2) une premire analyse exploratoire sur les variables
environnementales dterminantes petite chelle spatio-temporelle (pas de temps journalier) et leur
lien potentiel avec la prsence de requins marqus, (3) une analyse statistique plus approfondie plus
large chelle (maillage CHARC et l'chelle de la semaine) qui a t effectue partir de la base de
donnes, pour mettre en relation les conditions environnementales (biotiques et abiotiques) avec la
dynamique spatiale des requins.

La turbidit de surface est dtecte par imagerie satellitaire SPOT5 (Annexe p. 93-107), la turbidit de fonds est
mesure par des sondes mulultiparametriques (Annexe p. 54-69),

88

5.1 Caractristiques de l'habitat en fonction des conditions environnementales

Nous avons tout d'abord class les stations partir d'une analyse en composantes principales (ACP)
selon les variables spatiales, calcules autour de chaque station dans un rayon de 400 mtres. Ces
variables spatiales sont : la profondeur moyenne, la profondeur maximale, la profondeur minimale,
lcart-type de la profondeur, la nature du substrat (six variables diffrentes), la distance la cte, la
distance la ravine la plus proche et la distance la zone urbanise la plus proche.
Le premier plan factoriel de lACP exprime 52% de la variabilit des donnes (figure 38). Les
variables distance aux ravines et profondeur minimale sont fortement corrles au premier axe
factoriel, ainsi que distance la cte . Ce premier axe traduit donc un loignement de la cte vers
des fonds plus profonds. Le second axe est corrl positivement avec le pourcentage de roches et
ngativement avec la profondeur maximale et lcart-type de la profondeur.

Figure 38 : Reprsentation graphique des variables

environnementales sur le premier plan factoriel de lACP, et
graphe des valeurs propres (en vignette).

Une classification hirarchique a ensuite t applique aux rsultats de cette ACP et a permis de
discriminer les stations dcoute en deux groupes principaux et cinq groupes satellites (figure 39).
Les stations du groupe 1 violet se distinguent des stations du groupe 3 vert par la nature de
leurs fonds marins plus rocheux (confirm par la projection sur les axes 1-3, non reprsente ici).
Le groupe 3 (vert) est compos de stations qui ont une proportion plus importante de sables
volcaniques et mixtes (volcaniques et biodtritiques) et de zones de transit, qui sont des zones
perturbes par des structures transverses rgulirement espaces interprtes comme des dunes
sdimentaires. Les zones de transit les plus remarquables sont observes dans les secteurs les plus
escarps et dans le prolongement des grandes rivires. Localement ces incisions de la pente sont
prolonges en amont dans le domaine ctier par des chenaux peu marqus. Projets sur une carte de La
Runion (figure 40), les deux groupes principaux ne prsentent pas dunit gographique spcifique
89

mais montrent une rpartition alterne des composantes sableuses et rocheuses tout le long du littoral
Ouest de lle.

Axes 1 - 2

Sec Saint-Paul

4
AigrSurf
BoucanCM

BRBoucan

Site St-Gilles
Site Ermitage Trois-Bassins
Pointe des chteaux
Saint-Leu Nord
Pointe au sel Sud
Site Etang-Sal
Site Saint-Pierre
Sainte-Rose

Stations loin
de la cte

Sainte-Marie
Site Baie Saint-Paul
Cap La Houssaye
Saint-Leu centre et Sud
Souf f leur
Pointe aux Oiseaux
Golf Etang-Sal

EtduGol
Houlographe
PTSELSUD

Fond le + profond (~200m)

Figure 39 : Reprsentation graphique des stations sur le premier plan factoriel

de lACP, et regroupement selon une classification hirarchique applique aux
rsultats de lACP.

Figure 40 : Reprsentation cartographique des regroupements des

stations selon la classification hirarchique applique aux
rsultats de lACP. Les couleurs figures font rfrence celles
des classes de la figure 39.

90

5.2 Variables environnementales dterminantes et tudes de cas spcifiques

5.2.1 Approche exploratoire gnrale
Une premire approche exploratoire trs gnrale a t effectue en croisant les taux de dtection
des requins bouledogue et les principales variables environnementales retenues : la houle, la turbidit,
les prcipitations et la qualit de leau. Cette analyse globale ne permet pas de dgager de tendance
nette ce niveau dchelle (figures 41 et 42).

Figure 41. Taux de dtection en requins bouledogue en fonction des saisons, de la hauteur
et priodicit de la houle, de la moyenne et cart-type de la turbidit, de la CPUE totale et
des prcipitations moyennes et minimales.

Figure 42. Taux de dtection en requins bouledogue en fonction des

paramtres de qualit de leau.
91

Il convient donc daffiner cette approche, tant dun point de vue spatial (cf. analyse prcdente sur la
discrimination des habitats) que dun point de vue temporel (cf. analyses en priodes dt, dhiver
austral et de phases de transition).
Il apparait ainsi que la distinction entre les sites rocheux peu profonds et les sites sableux, avec
zones de transit, recoupe en partie les classifications que nous avons tablies au cours de cette tude.
Elle rend compte des patterns observs sur les diffrents sites, tant dans l'occupation saisonnire que
journalire des requins bouledogue. A titre dexemple, les zones de sables volcaniques et mixtes,
comme les sites de Saint-Paul et Sainte-Marie, sont celles occupes prfrentiellement par les requins
bouledogue au cours de l't austral. De mme, les sites qui semblent correspondre aux zones de chasse
(cf. sites o l'on trouve les patterns de changement d'activits et de migrations verticales dans la
colonne d'eau les plus marques), sont une exception prs, les sites sableux et sites les plus profonds.
Mais il est difficile ce stade de gnraliser ces premiers rsultats.
5.2.2 Etude de cas spcifiques
A. Etude de la turbidit de surface en relation avec la prsence des requins bouledogue la cte
Le matriel et les mthodes utiliss pour collecter les donnes environnementales dans le cadre
du programme CHARC sont dcrits en annexe (pages 56). Ces donnes ont t enregistres sur 14
sites entre novembre 2012 et dcembre 2013. Elles correspondent 123071 enregistrements valids
et bancariss (figure 43) acquis sur des sries temporelles longues (1 2 mois) et haute frquence
(pas d'acquisition de 15 30 min). Elles comportent notamment trois enregistrements spcifiques en
continu sur 3 pisodes cycloniques diffrents (Dumile, Felleng, Bejisa) entre 2013 et 2014.

Figure 43 : Sites et frquences des enregistrements journaliers des conditions

environnementales obtenus partir de sondes multiparamtriques dployes entre
novembre 2012 et dcembre 2013 sur la zone d'tude du programme CHARC sur la
cte Sud-Ouest de l'le de La Runion.

92

Nous avons choisi quatre cas particuliers pour illustrer les relations complexes entre les
variations de turbidit et de salinit et la prsence de requins bouledogue la cte. Ces quatre cas
correspondent trois sites voisins mais diffrents (baie de Saint-Paul, Brisants et Roches-Noires)
et trois conditions climatiques diffrentes (cyclonique, t et hiver austral). Sur ces quatre cas,
les relations, entre le nombre de dtections de requins bouledogue marqus et les mesures de
turbidit ou de salinit enregistrs simultanment, ont t analyses.

Cas 1. Conditions cycloniques (Dumile) en baie de Saint-Paul

Dans ce cas, les graphes (figures 44, 45 et 46) indiquent bien une prsence de requins bouledogue
la cte sur le site de la baie de Saint-Paul en lien avec les perturbations climatiques dues au
passage du cyclone Dumile. Il est nanmoins difficile de prciser quels facteurs prpondrants sont
responsables de ces modifications de prsence. En effet, le lien avec une augmentation de turbidit
associe cette perturbation est plausible essentiellement parce que la salinit, l'autre facteur mesur
simultanment, augmente galement lors de l'pisode pluvieux prcdent du 19 et 20 dcembre 2012
mais sans modification de la prsence des requins (figure 45). Mais la preuve n'est pas vraiment
tablie par cette dmarche dductive.

Figure 44 Conditions climatiques dans la baie de Saint-Paul

(vent, houle et prcipitations) au cours du passage du cyclone
Dumile La Runion le 3 janvier 2013.
300

37.5

Turbidite
37

Salinit

250

36
150
35.5

Salinit

Turbidit (NTU)

36.5
200

100
35
50

34.5

0
18/12/2012

34
23/12/2012

28/12/2012

02/01/2013

07/01/2013

12/01/2013

17/01/2013

Jour

Figure 45. Evolution de la turbidit et de la salinit dans la baie de Saint-Paul

la priode du passage du cyclone Dumile entre le 2 et le 8 janvier 2013. La
turbidit est mesure en NTU pour "Nephelometric Turbidity Unit" qui est
corrle la concentration en matires en suspension (MES).
93

Nous voyons galement sur ce graphe que l'augmentation du nombre de dtections de requins
bouledogue le 2 janvier apparat au dbut de l'pisode de forte houle et avant les augmentations de
turbidit et de salinit et ce nombre plus important de dtections perdurent jusqu'au 7 janvier 2013
alors que l'pisode de forte houle est termin (figure 46).
600

Somme des dtections de requin Bouledogue enregistres par jour sur le site de la Baie de Saint-Paul

Somme des dtections par jour

500

400

300

200

100

0
18/12/2012

23/12/2012

28/12/2012

02/01/2013

07/01/2013

12/01/2013

17/01/2013

Jour

Figure 46. Evolution du nombre de dtections journalires enregistres dans

la baie de Saint-Paul au cours de la priode du passage du cyclone Dumile
entre le 2 et le 8 janvier 2013.

Cette situation, o l'on observe des effets indirects ou dcals, des perturbations climatiques sur
la prsence des requins bouledogue la cte et qui, par consquent, rend les analyses statistiques
dlicates, se retrouvent dans les autres cas particuliers exposs ci-dessous. Le suivi des conditions
climatiques sur le site des Brisants (face au port de Saint-Gilles) au cours des deux pisodes
cycloniques successifs dbut 2013 (figure 47), montre un effet de ces conditions sur la prsence des
requins mais cet effet est difficile dmontrer car il n'est pas exactement simultan aux variations
mesures du nombre de dtections enregistres de requins bouledogue. C'est aussi le cas pour les
conditions climatiques et de prsence des requins bouledogue sur le site de Roches-Noires (sortie du
port Saint-Gilles) en priode de transition t-hiver (figure 48) et d'hiver austral (figure 49). Si l'on
considre que l'apparition sur ces sites des requins bouledogue marqus aprs une priode d'absence
peut correspondre une attractivit plus importante de ces sites au moment des modifications des
conditions environnementales mesures et notamment de la turbidit, ces modifications
environnementales induiraient :
- 1) une rponse diffre en mars 2013 puisque l'augmentation du nombre de dtections apparait
1 2 jours aprs les modifications de turbidit de fond mesure (figure 48),
- 2) une rponse anticipe en juin 2013 puisque l'augmentation du nombre de dtections apparait
1 2 jours avant les modifications de salinit et de temprature de fond mesures (figure 49).

94

Cas 2. Conditions cycloniques (Dumile et Felleng) aux Brisants (Zone du Port de Saint-Gilles)

20

35.5

Turbidit (NTU)

18

Cyclone Felleng

Salinit

35.0

16

34.5

14

34.0

12

33.5

10

33.0

32.5

32.0

31.5

31.0

0
27/11/2012

Turbidite

Salinit

Cyclone Dumile

30.5
07/12/2012

17/12/2012

27/12/2012

06/01/2013

16/01/2013

26/01/2013

05/02/2013

15/02/2013

Jour
250

Somme des dtections de requin Bouledogue enregistres par jour sur le site de la Baie de Saint-Paul
Cyclone Felleng

Cyclone Dumile

Somme des dtections par jour

200

150

100

50

0
27/11/2012

07/12/2012

17/12/2012

27/12/2012

06/01/2013

16/01/2013

26/01/2013

05/02/2013

15/02/2013

Jour

Figure 47. (A) Conditions climatiques dans la baie de Saint-Paul (vent, houle et prcipitations) au cours
du passage du cyclone Dumile et Felleng La Runion le 3 janvier et le 2 fvrier 2013. (B) Evolution de
la turbidit et de la salinit dans la baie de Saint-Paul entre le 3 dcembre 2012 et le 8 fvrier 2013 (la
turbidit est mesure en NTU pour "Nephelometric Turbidity Unit" qui est corrl la concentration en
matires en suspension (MES)). (C) Evolution du nombre de dtections journalires enregistres dans la
baie de Saint-Paul au cours de la mme priode.
95

Cas 3. Conditions "standard" au cours de la priode de transition t-hiver en mars 2013 aux
Roches-Noires (sortie du port de Saint-Gilles)

350

35.4

Turbidite
Salinit

300

35.2
35.0

Turbidit (NTU)

34.6
200

34.4
34.2

150

Salinit

34.8

250

34.0
100

33.8
33.6

50
33.4
0
28/02/13

33.2
10/03/13

20/03/13

30/03/13

09/04/13

19/04/13

Jour

Somme des dtections de requin Bouledogue enregistres par jour sur le site des Roches-Noires

Somme des dtections par jour

500

400

300

200

100

0
28/02/13

10/03/13

20/03/13

30/03/13

09/04/13

19/04/13

Jour

Figure 48. (A) Conditions climatiques aux Roches-Noires la sortie du port de Saint-Gilles (vent, houle
et prcipitations) entre le 1er mars et le 23 avril. (B) Evolution de la turbidit et de la salinit sur le mme
site au cours de la mme priode (la turbidit est mesure en NTU pour "Nephelometric Turbidity Unit"
qui est corrle la concentration en matires en suspension (MES). (C) Evolution du nombre de
dtections journalires enregistres sur le mme site au cours de la mme priode.

96

Cas 4. Conditions "standard" au cours de la priode d'hiver en juin 2013 aux Roches-Noires
(sortie du port de Saint-Gilles)

36.0

27

Temprature

Salinit
35.5

26

34.5

25
34.0

Salinit

Temprature (C)

35.0

26

25
33.5

24

33.0

32.5

24
10/6/13 0:00

15/6/13 0:00

20/6/13 0:00

25/6/13 0:00

30/6/13 0:00

Jour
250

Somme des dtections de requin Bouledogue enregistres par jour sur le site des Roches-Noires

C
Somme des dtections par jour

200

150

100

50

0
10/6/13 0:00

15/6/13 0:00

20/6/13 0:00

25/6/13 0:00

30/6/13 0:00

Jour

Figure 49. (A) Conditions climatiques aux Roches-Noires la sortie du port de Saint-Gilles (vent,
houle et prcipitations) entre le 10 juin et le 2 juillet 2013. (B) Evolution de la temprature et de la
salinit sur le mme site au cours de la mme priode. (C) Evolution du nombre de dtections
journalires enregistres sur le mme site au cours de la mme priode.

A partir de cette analyse succincte, deux points importants sont notre avis retenir pour
comprendre les rsultats exposs et les interactions entre l'animal et son milieu : (1)
l'chantillonnage, tant du nombre de requins (marqus) que des facteurs environnementaux mesurs
peut tre insuffisant pour rendre compte des rponses immdiates et exactes de l'animal son
97

environnement; (2) les variations des paramtres environnementaux et les amplitudes de ces
variations semblent plus importantes que la valeur propre de la variable tudie (dans une gamme ne
dpassant pas les capacits vitales de l'animal videmment); (3) un animal n'tablit pas ses choix
d'occupation de sites selon un seul critre mais ragit un faisceau de facteurs qui plus est, peuvent
ne pas varier dans le mme sens et en mme temps et avoir un effet oppos.

B. Etude de la prsence des tortues vertes en relation avec la prsence des requins bouledogue
la cte.
Les donnes concernant la prsence des tortues ont t collectes au cours de survols ariens
raliss en ULM (Ultra Lger Motoris) en appliquant le protocole mis en uvre depuis 1998 sur
le littoral Ouest de La Runion par Klonia (cf. Annexe pages 7-22). Au total, 41 survols ont t
effectus entre le 4 septembre 2012 et 3 septembre 2013. Lensemble des survols a permis de
comptabiliser 4809 observations dont 1943 tortues marines et des activits nautiques pendant
toute la dure du suivi et sur lensemble du zonage. Les premires analyses montrent que les
tortues marines sont prsentes sur tout le littoral survol avec une prdominance sur les zones
rcifales ou de fond rocheux (cf carte page 14 en Annexe). Ces zones constituent des habitats de
dveloppement et d'alimentation favorables aux tortues marines juvniles ou sub-adultes qui y
trouvent la fois des abris et des ressources alimentaires. Les activits non motorises (surf,
kayak, PMT, chasse, paddle) sont localises au niveau des zones ctires de la ravine de Trois
Bassins, du centre-ville de St Leu, et du port de St Pierre. Les activits motorises (divers bateaux
- pche, plaisance, plonge, croisiristes et jet ski) sont plus denses au niveau des zones ctires,
et principalement dans la rgion de St Gilles et Boucan. Ces deux zones sont des sites
gnralement trs frquents par les clubs de plonge sous-marine ainsi que par les croisiristes.
Au cours de cette premire analyse, aucune relation n'a t mise en vidence entre les tortues
marines et les activits nautiques, ni avec la prsence de ctacs ou requins marteau. L'objectif est
de chercher s'il existe une relation entre la prsence des tortues comptes par cette mthode et les
requins bouledogue marqus et dtects sur l'ensemble du rseau de stations dployes sur cette
mme zone survole par ULM. Pour cela, nous avons tout d'abord assign chaque mesure de
densit de tortues, calcule par maille d'environ 0,5 km (1,7 km de long sur 300 m de large en
moyenne) entre Le Port et Saint-Pierre et pour chaque jour de survol (soit 2215 mesures), le
nombre de dtections de requins bouledogue enregistres sur chaque maille, le mme jour, par la
station d'coute situe dans la mme maille ou par la station d'coute la plus proche.
Nous avons ensuite cherch s'il existait une relation entre les requins bouledogue et les tortues
c'est--dire si les valeurs de densits de tortues sont dtermines par les valeurs de dtections de
requins bouledogue, aux erreurs de mesure prs. En absence de relation nous pourrons considrer
que les valeurs d'une variable ne sont pas affectes par les valeurs prises par l'autre variable.
Autrement dit, quel que soit le nombre de dtections de requins bouledogue, la distribution des
densits de tortues prsentes autour de chaque valeur de dtections de requin sera la mme.
98

En excluant les cas o il n'y a pas eu de dtections ni de requins, ni de tortues, sur le mme site
pour liminer le grand nombre de valeur nulle dans la base de donnes, nous pouvons tablir un
graphique partir de 1063 observations avec en ordonne la variable prdire (densit estime
en tortue) qui varie entre 0 et 105 indiv/km, et en abscisse, la variable x, prdictive (nombre de
dtections de requins bouledogue) qui varie entre 0 et 348. Pour mieux visualiser nous avons
transform cette valeur par la fonction logarithmique suivante X=log10(x+1). S'il n'y a pas de
relation, les points formeront un nuage homogne. Le rsultat est indiqu dans la figure 50.
Nous voyons que la distribution des valeurs de densit de tortues n'est pas la mme autour des
valeurs de dtections de requins bouledogue. La relation n'est pas linaire pour autant mais il y a
une tendance qui se dessine: les plus fortes densits de tortues s'observent lorsqu'il n'y a aucune
dtection de requins. Inversement, les tortues sont davantage absentes (densit nulle) lorsque le
nombre de dtections de requins bouledogue est important. L'interprtation de ce rsultat est que
les tortues semblent viter la prsence des requins bouledogue mais que les requins ne sont pas
davantage prsents lorsque la densit des tortues est forte et donc qu'ils ne rechercheraient pas
systmatiquement ou ne seraient pas attirer par les zones de fortes densits en tortues.

100

Densit de tortues (nb/km)

85

70

55

40

25

10

-5

-0.1 0

0.4

0.9

1.4

1.9

2.4

Nombre de dtections de requins bouledogue Log10(x+1)

Figure 50. Distribution des densits en tortues mesures par maille de 2 km de long,
sur l'ensemble de la zone d'tude entre Le Port et Saint-Pierre, au cours de 42 survols
en ULM effectus de septembre 2012 septembre 2013, en fonction du nombre de
dtections acoustiques de requins bouledogue enregistres par les stations d'coute sur
chaque maille de la mme zone au cours des mmes journes d'observations des
tortues.

Pour confirmer cette hypothse nous avons regard l'volution de ces deux variables, selon le
maillage de la zone d'tude (27 mailles d'environ 2 km de long qui s'tendent du nord au sud) en
cumulant l'ensemble des donnes obtenues au cours des 42 vols (figure 51). Le graphe montre
99

une distribution htrogne des requins et des tortues le long de la cte avec effectivement des
sites prfrentiels des tortues o il y a peu de dtections de requins (sites 8, 9 et 10 correspondant
la zone de l'Ermitage et de la Saline) et des sites prfrentiels de requins bouledogue o les
tortues sont soit absentes (sites 21 et 22 correspondant l'Etang du Gol) soit prsentes (sites 7
correspondant la zone du port de Saint-Gilles).
Densit de tortues marines

Somme des dtections de requin bouledogue (ss Solne)

350

300

50

250
40
200
30
150
20
100
10

50

Nombre de dtections acoustiques requin

bouledogue

Densit de tortues (nb/km)

60

0
1 1 2 2 3 3 3 4 4 5 5 6 6 6 7 7 8 9 9 10101111121212131314141415151616171717181819191920202121212222232324242425252626262727

Sites d'tude du Nord au Sud de la zone prospecte

Figure 51. Distributions des densits en tortues mesures par maille de 2 km de long, sur
l'ensemble de la zone d'tude entre Le Port et Saint-Pierre, au cours de 42 survols en
ULM effectus de septembre 2012 septembre 2013, et des dtections acoustiques de
requins bouledogue enregistres par les stations d'coute sur chaque maille de la mme
zone.

Cette sgrgation spatiale des tortues a galement t observe lors des suivis individuels des
jeunes tortues vertes par radio-tlmtrie (cf. Annexe pages 24-39). Le suivi de douze individus
juvniles pendant environ 130 jours a montr que cette espce faisait preuve dune forte fidlit
spatiale des sites frquents de manire prfrentielle. De plus, il semble que de jour, les tortues
vertes juvniles frquentent rgulirement des zones dalimentation substrat dur alors que la
nuit, les tortues vertes juvniles frquentent prfrentiellement les sillons rocheux prs de la zone
de dferlement o des cavits rocheuses (grottes) serviraient probablement dabris. Il nest pas
rare qu proximit des passes, les tortues vertes juvniles se dplacent en zone d'arrire rcif,
proximit du rivage, sur les patchs dherbiers de phanrogames marines. Les lits dherbiers
serviraient trs probablement la fois dhabitat de repos et dalimentation.
Il est donc possible que l'utilisation prfrentielle de l'habitat chez cette espce puisse tre lie,
pour partie, un comportement alimentaire mais aussi un comportement anti-prdateur.
Nanmoins, il est difficile partir de ces observations, tant par "tracking" individuel que par
survol ULM, d'tablir un lien de cause effet entre la prsence de tortues et de requins
bouledogue la cte. Pour savoir si la prsence des requins bouledogue est dterminante dans la
distribution des tortues, nous avons mesur en plus de l'effet de la prsence des requins, celui
d'autres facteurs dont on a not par ailleurs qu'ils pouvaient avoir une influence sur cette
rpartition savoir : la structure du fond (cf. prcdent) et les activits nautiques. Dans le
premier cas nous avons choisis deux paramtres; le pourcentage de roches affleurantes et sub100

affleurantes par maille et celui des sables volcaniques. Pour le second, nous avons inclus, dans le
modle, la somme de toutes les activits rapportes au cours du comptage des tortues (nombres
de bateaux de plaisance, de plonge, de tourisme, nombres de chasseurs sous-marins, pcheurs,
jet-ski, kayak et surfeurs). Le modle statistique obtenu suite l'analyse de rgression multiple
est significatif (p<0.0001) mais il ne permet d'expliquer que 47% de la variance des densits en
tortues observes. Cela veut dire que d'autres facteurs que ceux tests ont certainement un effet
sur la distribution spatiale des tortues. Les variables testes qui contribuent la prvision de la
densit en tortues sont les caractristiques daphiques des fonds marins (% de roches affleurantes
et sub-affleurantes et le pourcentage de sable volcanique (tableau XII). Seules ces deux premires
variables prsentent un effet significativement non nul (valeur p<0.01). Le coefficient de
rgression du pourcentage de sable volcanique avec la densit de tortues est ngatif, ce qui
signifie que moins la composition du sable est volcanique, plus la densit en tortues est
importante. Le coefficient de rgression du pourcentage de roches affleurantes avec la densit de
tortues est en revanche positif, ce qui signifie que plus le milieu est compos de roches
affleurantes ou sub-affleurantes, plus la densit en tortue est importante. Ce rsultat tait attendu
en lien avec ce que l'on savait dj de l'habitat de ces tortues dans le monde et des observations de
suivi individuel effectues (cf. Annexe 31 et paragraphe prcdent).
Les autres facteurs ne permettent pas de rendre compte de la variabilit des densits des
tortues marines que cela soit les activits nautiques ou la prsence des requins bouledogues. Il
reste cependant des analyses plus fines effectuer pour complter cette premire approche.

Densit de tortues marines

Ord.Orig.
%Roches affleurantes
% de Sable volcanique
Activit nautique
Dtections acoustiques de requins bouledogue

Coef de
regression
2.21828
1.17274
-1.15734
0.00138
0.02524

Err-Type
0.241024
0.368227
0.354398
0.002276
0.082164

t
9.20356
3.18483
-3.26567
0.60806
0.30723

p
0.000000
0.002600
0.002067
0.546136
0.760053

Tableau XII. Rsultats des tests statistiques effectues partir de la construction du modle de
rgression multiple qui rend compte de l'effet de diffrents facteurs sur la distribution des
densits en tortues mesures par maille de 2 km de long, sur l'ensemble de la zone d'tude
entre Le Port et Saint-Pierre, au cours de 42 survols en ULM effectus de septembre 2012
septembre 2013.

C. Etude de la prsence des mammifres marins en relation avec la prsence des requins
bouledogue la cte
Deux espces de ctacs sont particulirement ctires autour de lle de La Runion, et donc
susceptibles dinteragir plus ou moins directement avec les deux espces de requins tudies dans
le cadre du programme CHARC : une espce rsidente, le grand dauphin de lIndo-Pacifique
101

(Tursiops aduncus Ehrenberg, 1833) et une espce saisonnire, la baleine bosse (Megaptera
novaeangliae Borowski, 1781). Les donnes de l'association Globice ont t analyses sur la
priode doctobre 2011 septembre 2013. Un total de 15822 km a t prospect, dont 6451 km
(soit 41%) dans la zone d'tude du programme CHARC. Deux cent vingt-quatre observations de
grands dauphins de lIndo-Pacifique et 562 observations de baleines bosse ont t releves. Ces
rsultats ont fait l'objet d'un rapport dtaill (cf. Annexe pages 40-53). Lanalyse des
cartographies de frquence dobservation des grand dauphins de lIndo-Pacifique et de densit de
lutilisation de lhabitat montre que les grand dauphins de lIndo-Pacifique ne sont pas
uniformment rpartis sur toute la zone dtude. En effet, quatre zones sont majoritairement
utilises par cette espce : il sagit du sec devant le port de Saint Gilles, de la bande ctire
allant de la Pointe des Aigrettes au Cap La Houssaye, de la zone ctire devant Saint Gilles et
lErmitage et de la portion ctire situe mi-baie de Saint Paul.
Lanalyse des cartographies de frquence dobservation des grand dauphins de lIndoPacifique avec pour maillage le zonage CHARC, a permis de montrer le caractre ctier de
lhabitat de cette espce. Les grand dauphins de lIndo-Pacifique utilisent autant la partie littorale
que la partie ctire du large du zonage CHARC. Dans la zone ouest, les Tursiops aduncus
frquentent prfrentiellement le zonage CHARC. Cette caractristique est dautant plus marque
pour les groupes accueillant au moins un jeune. Plus gnralement, les groupes comportant un ou
plusieurs jeunes avaient des effectifs plus importants et frquentaient des eaux plus ctires et
moins profondes que les groupes uniquement constitus dadultes. En phase de repos, les groupes
de grand dauphins ne semblent pas utiliser le zonage CHARC de manire prfrentielle, ce qui
rsulte en une utilisation quivalente du zonage et de la zone hors zonage.
Durant lhiver austral, les baleines bosse ne sont pas uniformment rparties sur toute la
zone dtude. Lanalyse des cartographies de frquence dobservation des baleines bosse et de
densit de lutilisation de lhabitat montre une variation spatio-temporelle de la rpartition des
mgaptres en fonction de lavance de la saison baleine. En effet, la zone autour de Saint Pierre
est largement frquente en dbut de saison. Cette rgion est ensuite dlaisse pour les
secteurs plus au Nord : les baleines frquentent tout dabord la zone ctire autour de Saint Gilles
(devant le port et le Cap La Houssaye), puis sont retrouves davantage au large sur le sec de
Saint Gilles. A partir de la mi-saison, en plus du sec , toute la bande ctire situe entre
lErmitage et le port de Saint Gilles, mais aussi entre Boucan Canot et la portion sud de la baie de
Saint Paul, ainsi que la zone situe au large de lErmitage sont majoritairement utilises. Enfin,
en fin de saison, seuls le sec de Saint Gilles au large de Boucan Canot/Pointe des Aigrettes et
le sec dans la portion sud de la baie de Saint Paul restent prfrentiellement frquents par les
mgaptres. Lanalyse des cartographies de frquence dobservation des baleines bosse avec
pour maillage le zonage CHARC nous permet dapprcier le caractre relativement ctier de
lhabitat de cette espce. Sur toute la saison, la partie large du zonage CHARC est
majoritairement utilise par rapport la partie littorale. Lanalyse de la distribution des baleines
montre que dans la zone ouest, les Megaptera novaeangliae utilisent prfrentiellement la zone
102

situe en dehors du zonage CHARC, en particulier en comportement de socialisation. Au

contraire, les groupes avec baleineau(x) ou en comportement de repos utilisent davantage le
zonage CHARC, ce qui rsulte en un usage quivalent des zones situes dans et en dehors du
zonage CHARC. Plus gnralement, les groupes avec baleineau(x) ou en repos occupent des eaux
peu profondes et plus ctires que les autres groupes.
La figure 52 indique l'volution journalire des frquences d'observations des mammifres
marins et du nombre moyen de dtections des requins bouledogue de dcembre 2012 septembre
2013. Le nombre dobservations de grands dauphins de lIndo-Pacifique est fluctuant au cours de
lanne de suivi et suit globalement leffort de prospection. Il en est de mme pour le nombre
dobservations de baleines bosse avec, cependant, un pattern saisonnier marqu, connu La
Runion (prsence des baleines bosse en hiver austral entre les mois de juin et octobre. Les
requins bouledogues sont prsents toute l'anne avec des priodes de plus forte prsence pendant
la priode de transition (avril-juin) et l't (novembre-janvier). En premire analyse, il n'apparait
pas de concordance claire entre la saison des baleines ou la prsence des grands dauphins et les
priodes de plus fortes dtections des requins bouledogue.

80

Nb moyen de dtections de requins bouledogue

70

Frquence d'observations des grands dauphins

Frquence d'observations des baleines bosse

60

50

40

30

20

10

JOUR (entre dcembre 2012 et dcembre 2013)

Figure 52. Indice de prsence journalire des baleines bosse, des grands dauphins de l'IndoPacifique et des requins bouledogue sur la zone d'tude du programme (ctes Ouest et SudOuest de La Runion) entre dcembre 2012 et septembre 2013.

Afin de prciser cette observation, nous avons cherch mesurer l'influence des requins sur la
prsence des mammifres marins. Autrement dit : est-ce que les valeurs de frquence
dobservation et dabondance relative des mammifres marins sont dtermines par la prsence/
labsence de requin, le nombre de requins dtects, le nombre de visites et le temps de prsence
des requins bouledogue? Pour cela, nous avons calcul les densits de baleines par semaine et de
103

dauphins par mois, partir du nombre d'individus compts (isols ou estims par groupe) et des
distances parcourues par maille (maille d'environ 2 km x 2 km) lors des sorties en mer. Puis, nous
avons calcul le nombre de requins prsents et le nombre de visites et estim les dures
moyennes de prsence des requins bouledogue, dans chacune des mailles prospectes, par
semaine ou par mois, selon que l'on s'intresse l'effet sur les baleines ou sur les dauphins,
respectivement.

Au sein du zonage CHARC, les grand dauphins de lIndo-Pacifique comme les baleines
bosse utilisent autant les mailles o la prsence de requins bouledogue a t dtecte, que celles
o il ny a pas eu de dtection de requin (test 2 = 0,02, ddl = 1, p>0,05 et test 2 = 0,016, ddl = 1,
p>0,05, respectivement).
Les figures 53A et 53B montrent la corrlation entre la frquence dobservation et labondance
relative des grand dauphins de lIndo-Pacifique et le nombre de requins bouledogue dtects par
maille et par semaine. Ces mmes graphes sont prsents dans les figures 54A et 54B pour la
baleine bosse.
Lorsque que lon considre le nombre de requins bouledogue dtects, une lgre tendance
apparat. La frquence dobservation ainsi que labondance relative des grand dauphins de lIndoPacifique et des baleines bosse ont tendance diminuer avec laugmentation du nombre de
requins bouledogue, au sein dune maille et par semaine (figures 53 et 54). Nanmoins, la pente
des droites de corrlation est trs faible (frquence dobservation : R= -0,31, p=1,92. 10-16 et
abondance relative : R=-0,32, p=3,19.10-17 concernant les dauphins et frquence dobservation :
R= -0,38, p=8,82. 10-16 et abondance relative : R=-0,37, p=4,27.10-15 concernant les baleines
(Tableau XIII), indiquant que linfluence du nombre de requins sur le nombre dobservations et la
taille des groupes des ctacs reste minime.
En prenant en considration le nombre total de visites de requins bouledogue par maille et par
semaine comme proxy de la pression de prdation, on obtient de la mme faon une corrlation
ngative (frquence dobservation : R= -0,25, p=2,86. 10-11 et abondance relative : R=-0,26,
p=8,56.10-12 concernant les dauphins et frquence dobservation : R= -0,34, p=2,34. 10-13 et
abondance relative : R=-0,34, p=1,03.10-12 concernant les baleines (Tableau XIII) avec la
prsence des deux espces de mammifres marins. La pente des droites de corrlation est trs
faible et tmoigne dune quasi absence dinfluence entre ces paramtres.

104

Indices tests

Baleine bosse
Frquence

Abondance

dobservation
Nombre de requins bouledogue dtects

Nombre de visites de requins

Frquence

relative
R

-16

Grand dauphin de lIndo-Pacifique

Abondance

dobservation

R
-15

P
-16

relative
R

-0,38

8,82.10

-0,37

4,27.10

-0,31

1,92.10

-0,32

3,19.10-17

-0,34

2,34.10-13

-0,34

1,03.10-12

-0,25

2,86.10-11

-0,26

8,56.10-12

Tableau XIII. Coefficients de corrlation de Pearson et valeurs de probabilit p pour les tests de
corrlation statistiques effectus

Figure 53. (A) Corrlation entre le nombre dobservations de dauphins, pondr par leffort de
prospection (frquence dobservation) et le nombre de requins bouledogue dtects, par maille et par
semaine. (B) Corrlation entre le nombre cumul de dauphins pondr par leffort de prospection
(abondance relative) et le nombre de requins bouledogue dtects, par maille et par semaine.

Figure 54. (A) Corrlation entre le nombre dobservations de baleines, pondr par leffort de prospection
(frquence dobservation) et le nombre de requins bouledogue dtects, par maille et par semaine. (B)
Corrlation entre le nombre cumul de baleines pondr par leffort de prospection (abondance relative)
et le nombre de requins bouledogue dtects, par maille et par semaine.

Les valeurs de densit de mammifres et de dures moyennes de requins bouledogue sont

reportes dans les graphes de la figure 55. Aucune relation claire n'apparait entre les variables,
105

excluant un lien entre la prsence des requins bouledogue et celle des baleines bosse ou des
grands dauphins de l'Indo-Pacifique. Tout au plus, les plus fortes densits de dauphins s'observent
lorsqu'il n'y a aucune prsence de requins mais, l'chelle du mois, cette tendance n'est pas
suffisante pour tre valide.

10

Densit moyenne de baleines par semaine

(Nb/km)

0.1

0.01
0.1

10

Dure moyenne de prsence des requins bouledogue par semaine

10

Densit moyenne de dauphins par mois

(Nb/km)

0.1
0.1

10

Dure moyenne de prsence des requins bouledogue par mois

Figure 55. Relations entre la dure moyenne de prsence des

requins bouledogue et les densits moyennes de baleines (A) et de
dauphins (B) estimes respectivement par semaine et par mois
entre dcembre 2012 et septembre 2013 au cours des sorties en mer
effectues (chelle des axes transforme en log10).

106

5.3 Mesure de l'influence des conditions environnementales sur la prsence des requins
marqus partir de la mthode statistique des arbres de dcision ou forts alatoires
Cette mthode statistique complexe permet de classer deux ou plusieurs variables quantitatives
ou qualitatives selon leur effet sur une variable expliquer (en l'occurrence le nombre de requins
diffrents dtects). Cette mthode a prouv son extrme efficacit en cologie (Scarnati et al., 2009,
Garzon et al., 2006). Le principe, pour deux variables, est de construire des partitions de plus en plus
fines de l'ensemble des points rpartis selon les axes de valeur des deux variables mesures, en
ralisant des coupures parallles aux axes. L'arbre de dcision associ cette construction
correspond l'ordre des coupures ainsi ralises. Puis sont utiliss plusieurs critres de slection qui
permettent de ne retenir que les variables qui rendent compte le mieux des variations de la variable
expliquer (Breiman, 2001). En utilisant la mthode des arbres alatoires pour tester les relations
entre le taux de dtection en requins bouledogue et les diffrents paramtres environnementaux,
nous sommes arrivs expliquer une part non ngligeable de la variance du taux de frquentation
des requins bouledogue sur la cte ouest de La Runion. Pour cela, nous avons spar le jeux de
donnes en deux priodes : la priode d'hiver austral entre mars et septembre et celle d't austral
entre octobre et fvrier. Les relations extraites du modle statistique sont pour la plupart complexes,
ce qui confirme le choix de la mthode des arbres alatoires plutt que lemploi de modle linaire
gnralis (GLM) ou additif (GAM).
La variance explique est proche de 39% pour la priode d'hiver austral et de 29% pour celle de
l't austral. Les variables explicatives sont ranges selon l'ordre d'importance dans la figure 56. Les
rangs (degr de l'effet) de chaque variable explicative diffrent d'une saison l'autre mais les
variables prpondrantes sont les mmes. Elles concernent les prcipitations [moyennes (Moy-prec)
et minimums de prcipitations (Min-prec) par semaine], les paramtres principaux de houle [hauteur
(Hsig) et priode (Tsig) hebdomadaires], l'abondance relative estime en poissons la cte (CPUEtot, captures par unit d'effort ou CPUE) et la turbidit de surface moyenne (Turb-mean), mesure
par satellite de la transparence des eaux. Au cours de l'hiver austral, les prcipitations moyennes et
les captures par unit d'effort (CPUE- tot) expliquent mieux le taux de frquentation des requins
bouledogue la cte que les paramtres de houle. La turbidit de surface et les minimum de
prcipitations n'expliquant que peu la variance estime.

107

Figure 56. Graphes dimportance (indice "%IncMSE") des variables pour les meilleurs
modles retenus calculs partir de l'approche des forts alatoires ("random forest"), pour
les ts australs et les hivers australs. Moy-prec et Min-prec : moyenne et minimum
hebdomadaires des prcipitations respectivement; Hsig et Tsig : hauteur et priode
significative des houles hebdomadaires respectivement; CPUE-tot : captures par unit
d'effort par mois dengin de pche et espce (proxy de la richesse en poisson autour de La
Runion); Turb-mean : moyenne des valeurs de transparence des eaux de surface par
semaine et par station d'coute.

5.3.1 Effet des prcipitations

Les donnes sont celles des prcipitations moyennes hebdomadaires (en mm de pluie) calcules
partir des mesures journalires effectues par Mto-France et recueillies sur 20 stations de
rfrence et qui permettent d'estimer la quantit d'eau tombe et susceptible de ruisseler pour partie
sur l'ensemble de la cte Ouest Sud-Ouest de l'le de La Runion, zone principale d'observation du
programme CHARC. Les moyennes des prcipitations ont un effet constant sur la prsence des
requins bouledogue l'hiver austral. L'effet est variable l't austral avec une courbe sinusodale
difficile interprter compose d'un creux de frquentation pour des valeurs moyennes
hebdomadaires de hauteur d'eau comprises entre 2 et 3 mm, un pic pour des valeurs de 7 8 mm,
puis une diminution progressive de la frquentation avec l'augmentation des prcipitations au-del
de cette valeur maximale (figure 57A et 57B). Une interprtation possible est qu'au-del de 8 mm de
prcipitation, en t, les eaux de pluies qui ruissellent jusqu'au littoral entrainent une dessalure
importante. Cette dessalure la cte est le plus souvent lie, cette saison, des vnements de
forte pluie de type cyclonique et, dans ce cas, nous savons d'aprs la littrature que cette dessalure
importante et rapide a un effet rpulsif et pourrait donc loigner les requins bouledogue de la cte
(Simpfendorfer et al., 2005, Pillans et al., 2005). Mais, globalement, la relation avec les
prcipitations moyennes est complexe et en partie biaise du fait du manque d'informations plus
prcises. En effet, les donnes de prcipitations sont celles mesures terre et leurs impacts sur le
milieu marin sont donc certainement dcals dans le temps. De plus, les apports deau de
108

ruissellement suite aux prcipitations doivent se mlanger leau de mer en fonction des courants,
paramtre que nous navons pas pu mesurer prcisment pour estimer son effet.

Figure 57. Graphiques des relations entre le taux de dtection en requins bouledogues et les
prcipitations enregistres dans la zone Ouest et Sud-Ouest de l'le de La Runion en t (A) et
en hiver (B) austral. Pour chaque graphique, les abscisses sont tronques sur lintervalle [10%
- 90%] de la distribution du paramtre reprsent, afin dcarter les erreurs destimation pour
les valeurs extrmes.

5.3.2 Effet de l'abondance relative en poissons commerciaux

Le rendement par pche ou taux de capture ou CPUE est un terme en halieutique qui reprsente le
volume de la prise effectue par unit deffort de pche. Cette unit peut servir, une fois qu'elle est
standardise, estimer un indice d'abondance des espces captures. Sur la base des donnes
journalires collectes par les enquteurs du SIH (Systme d'Informations Halieutiques) et les
estimations qui en dcoulent, le taux moyen de capture a t estim par semaine, de 2011 2013, en
distinguant les priodes d'hiver (de mars septembre) et d't (d'octobre fvrier). Deux restrictions
ont t effectues sur la base originelle. Le premier filtre a consist slectionner uniquement les
donnes de dbarquement des ports situs dans la zone d'tude du programme CHARC afin
d'obtenir une estimation d'abondance en poisson au plus prs de notre rseau de dtections des
requins marqus. Quatre ports ont t choisis: le port de Saint-Gilles, Saint-Leu, Etang-Sal et SaintPierre. La seconde restriction est que nous n'avons pas pris en compte les donnes de dbarquement
issues des navires de plus de 10 mtres utilisant les mtiers de palangre drivante espadons
(tableau XIV). Ce filtre a permis dliminer, des donnes de dbarquement, les engins de pche
ciblant les grands plagiques dans le domaine hauturier et pour lesquels nous avons estim que les
prises ne rendent pas compte de l'abondance relative en poissons commerciaux sur les ctes
runionnaises. Bien que des amliorations puissent tre apportes cette approche, ce stade de
l'analyse, ces taux de capture peuvent tre considrs comme un indicateur de la richesse des eaux
ctires en espces de poissons commerciaux ctiers dans le secteur sud-ouest de l'le.
109

Code Mtier
Retenu
FPOCT
Casier crevettes
OK
G__
Filets
OK
LHMDX
Ligne mcanise poissons dmersaux
OK
LHPCE
Ligne main (ou avec canne) calmars, encornets, poulpes OK
LHPDX
Ligne main (ou avec canne) poissons dmersaux
OK
LHPGP
Ligne main (ou avec canne) grands plagiques
OK
LHPPG
Ligne main (ou avec canne) petits plagiques
OK
LLDES[10-12[ Palangre drivante espadons ([10-12[m)
NON
LLDES10m Palangre drivante espadons (<10m)
NON
LLSDX
Palangre de fond poissons dmersaux
OK
LNP
Balances crabes girafe
OK
LTLGP
Ligne tranante grands plagiques
OK
LVDGP
Palangre verticale drivante grands plagiques
OK
SB_
Senne de plage
OK
METIER

METIER_LIBELLE

Tableau XIV. Liste des codes Mtier utiliss dans la base SIH Ifremer avec les
types d'engin de pche slectionns pour construire la base indicatrice de
l'abondance poisson La Runion dans le cadre du programme CHARC.

Les valeurs moyennes mensuelles des CPUE ainsi estimes cumules sur les trois annes sont
indiques dans la figure 58.
45
Moyenne
MoyenneErreur-Type
Moyenne0,95 Intervalle Conf.

40

CPUE (Kg/mare)

35

30

25

20

15

10

5
1

10

11

12

Mois

Figure 58. Moyennes et erreur-type des CPUE

estimes, par mois sur l'ensemble des annes d'tude
de 2011 2013.

Les rsultats de l'analyse statistique par la mthode des arbres de dcision ("random forest")
indiquent quentre les mois d'octobre et fvrier, la CPUE a un effet limit sur le taux de
frquentation des requins bouledogue la cte (figure 59A). Par contre, la CPUE semble avoir un
110

effet inattendu au cours de l'hiver austral. En effet, le taux de frquentation des requins bouledogue
diminue lorsque la CPUE dpasse un seuil suprieur 30 kg/mare (figure 59B). Ce seuil apparait
au cours de la priode hivernale, qui est galement la priode qui comprend les plus grands carts de
rendements mensuels (les plus levs en juin et les plus faibles en aot).

Figure 59. Graphiques des relations entre le taux de dtection en requins bouledogues et
l'estimation de la richesse en poisson (exprime en kg/mare/semaine) enregistres dans la
zone Ouest et Sud-Ouest de l'le de La Runion en t austral (A) et en hiver austral (B).
Pour chaque graphique, les abscisses sont tronques sur lintervalle [10% - 90%] de la
distribution du paramtre reprsent, afin dcarter les erreurs destimation pour les valeurs
extrmes.

Concernant un grand prdateur comme le requin, il semble logique dessayer de relier sa prsence
avec un indice de richesse en poissons susceptibles dtre des proies. Les CPUE peuvent reprsenter
cet indice. Les rsultats semblent indiquer quau-del d'une CPUE globale leves (t austral), les
requins bouledogue sont moins prsents prs des ctes. Il est actuellement difficile de se prononcer
sur la relation relle quil existe entre CPUE et abondance de requin, mais elle reprsente une piste
approfondir en travaillant lavenir sur les CPUE spcifiques de groupes despces rentrant dans le
rgime alimentaire des requins. Cette approche permettrait, en la reliant lengin de pche et aux
zones de pches, de mieux comprendre si la saisonnalit observe chez le requin bouledogue de la
cte vers le large (ou vice-versa) est motive par la disponibilit en nourriture.

5.3.3 Effet de la houle

Les hauteurs de houle ont t mesures la station houlographe de Rivire des Galets la sortie
du port du Port Ouest. Ces donnes en mtres sont issues de la base de donnes CANDHIS (Centre
d'Archivage National des Donnes de Houle In Situ). Au cours de l't austral (d'octobre fvrier),
la houle a un effet particulier. Elle prsente un effet-seuil indiquant qu'au-del d'une valeur moyenne
hebdomadaire de 0,8 m, les requins bouledogue apparaissent la cte (figure 60A). Pendant l'hiver
austral, la hauteur de houle sur le taux de frquentation des requins bouledogue la cte a un effet
globalement graduel (figure 58B) indiquant que pendant cette priode, qui comprend la priode des
111

fortes houles, le nombre de requins dtects augmente lorsque la hauteur de houle dpasse 0,6 m de
hauteur moyenne.

Figure 60. Graphiques des relations entre le taux de dtection en requins bouledogues et
les mesures hebdomadaire de hauteurs de houle enregistres sur le houlographe du Port
La Runion (en mtre) en t austral (A) et en hiver austral (B). Pour chaque
graphique, les abscisses sont tronques sur lintervalle [10% - 90%] de la distribution du
paramtre reprsent, afin dcarter les erreurs destimation pour les valeurs extrmes.

Les estimations de hauteurs de houle moyennes hebdomadaires pendant l't austral (figure 61),
indiquent que cette prsence subite de requins la cte, associe l'effet de la houle, ne se produirait
qu'occasionnellement. Seulement sept semaines sur 28 ont des valeurs dpassant ce seuil. Par contre
elles s'talent presque tout au long de l'hiver, de mars septembre.

Hauteur de houle moyenne hebdomadaire (m)

2
1.8
1.6
1.4
1.2
1
0.8
0.6
0.4
0.2
0
40 42 44 46 48 50 52 54 56 58 60 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 96 98 100 102 104
oct-12 nov-12 dc-12 janv-13 fvr-13

hiver austral

oct-13 nov-13 dc-13

Code semaine et mois de l'anne

Figure 61. Distribution des houles moyennes hebdomadaires mesures au cours des
priodes estivales (en gris les valeurs d'hiver). Le trait rouge indique le seuil de valeur
au-del duquel, durant l'hiver, les requins frquentent davantage les ctes
runionnaises. Les mesures d'octobre et novembre 2013 sont manquantes.
112

Cet effet sur la prsence de requin ne serait pas un effet direct de la houle mais de sa capacit
remettre en suspension les sdiments, d'augmenter par consquent la turbidit sur les fonds marins
ctiers et ainsi de crer les conditions favorables l'exploration des requins bouledogue et la
chasse de proies plus vulnrables. Plusieurs autres paramtres interagissent de faon complexe pour
rendre compte de ce phnomne de turbidit sur le fond et notamment la force des courants, la
priode de houle, la profondeur du fond et la nature des sdiments. Pour l'heure, ces paramtres n'ont
pas t tudis mais le seront la suite du programme pour tenter de valider cette hypothse.

5.3.4 Effet de la turbidit de surface

La turbidit hebdomadaire moyenne de surface est mesure partir des donnes de rflectance de
leau dans les longueurs donde du vert (500-590 nm) mesures par le satellite SPOT5 et
rceptionnes via la station SEAS-OI. La turbidit diminue labsorption de ces longueurs donde par
leau de mer (donc augmente la rflectance perue par le satellite). Elle traduit la notion de
transparence de l'eau. Le capteur ne mesure la turbidit que dans les premiers mtres de la colonne
d'eau. La turbidit de surface est la variable dont le niveau d'effet sur la frquentation des requins
bouledogue est le plus faible. Cette frquentation diminue faiblement, en t, lorsque la turbidit
augmente (figure 62A) et augmente en revanche faiblement en hiver (figure 62B).

Figure 62. Graphiques des relations entre le taux de dtection en requins bouledogue et
les mesures de la turbidit de surface enregistres partir des images satellites de
transparence des eaux en t austral (A) et en hiver austral (B). Pour chaque graphique,
les abscisses sont tronques sur lintervalle [10% - 90%] de la distribution du paramtre
reprsent, afin dcarter les erreurs destimation pour les valeurs extrmes.

La turbidit de surface est le plus souvent lie au ruissellement des eaux de pluies charges en
lments terrignes que les rivires et ravines charrient jusqu' la mer. La dynamique de ce
phnomne est complexe et donc difficile apprhender. La quantit d'eau charge en matire en
suspension qui arrive la mer dpend de nombreux facteurs, ceux dj voqus concernant les
113

prcipitations (cf. 5.3.1), mais galement des facteurs comme la vitesse de ruissellement (variable
selon la pente) ou le type de ravines et la quantit de matires terrignes, elle-mme fonction de la
nature des sols et de leur recouvrement. Il apparait galement que ce phnomne se droulerait une
chelle temporelle relativement courte, de l'ordre de la journe, et donc en de de la semaine. Nos
valeurs singulires hebdomadaires ne permettraient donc pas de rendre compte du phnomne, ce
qui expliquerait que la turbidit de surface n'apparait pas comme un facteur prpondrant pour
expliquer la prsence des requins bouledogue la cte. La diminution non attendue de la
frquentation des requins avec l'augmentation de turbidit en t pourrait tre lie une dessalure
brusque plus forte, associe ces fortes turbidits, et qui conduirait, comme nous l'avons vu au
paragraphe 5.3.1, loigner les requins de la cte au cours des pisodes de fortes pluies.

5.4 Conclusion
L'analyse des facteurs tudis a permis de discriminer ceux qui pourraient jouer un rle
prpondrant dans la prsence des requins bouledogue prs des ctes. Ces facteurs participent
la variabilit de la prsence des requins bouledogue observe, en structurant l'habitat de ces
requins La Runion. A l'exception de l'indice de richesse en poisson, ces facteurs sont collects
tous les jours La Runion par les diffrents organismes d'Etat (Mto-France, DEAL) et certains
dentre eux sont prvisibles travers les rseaux mtorologiques internationaux. C'est le cas
notamment des trains de houle et des cyclones. Ainsi, en intgrant ces facteurs aux variations
saisonnires et journalires observes, il serait envisageable de prdire les priodes de plus forte
frquentation de requins bouledogue La Runion.
Il est possible partir de ces rsultats de faire des recommandations aux pratiquants d'activit
nautique et aux usagers du milieu marin. Certains d'entre eux ont dj anticip ces rsultats. Certains
surfeurs, par exemple, ne pratiquent plus leur sport l'aprs-midi ou la tombe de la nuit et d'autres
se munissent de masque pour vrifier les conditions de turbidit au fond et s'assurer rgulirement
de l'absence de squales. Il est nanmoins important de noter que suite cette tude, il apparait
difficile de dvelopper un outils de prvision oprationnel efficace. Il est indispensable tout
d'abord d'analyser en dtails l'ensemble des donnes pour confirmer ces rsultats et ensuite prciser
les priodes et les sites o les conditions biotiques et abiotiques sont favorables la prsence de
requins bouledogue. Pour l'heure, nous avons, au mieux, identifi certains sites sableux, comme des
sites possibles de chasse, et d'autres sites de sables volcaniques et mixtes, comme des sites
favorables la prsence de requins bouledogue prs des ctes au cours de l't austral (baie de SaintPaul et large du port de Sainte-Marie). Mais il est difficile de gnraliser cette caractrisation
l'ensemble de l'le. Il reste un travail important d'analyse mener qui devra ensuite tre
complt par des informations supplmentaires sur l'ensemble des traits de vie de cet animal
pour mieux cerner sa dynamique spatio-temporelle et prciser sa place dans l'cosystme.
Enfin, nos observations et nos rsultats concernent le requin bouledogue car c'est celui qui a t le
plus dtect au cours de l'exprience. Nous avons enregistrs trs peu de requins tigre dans notre
114

rseau et par consquent nous n'avons pas ou peu d'informations sur le mode d'occupation spatiale et
temporelle de cette espce sur les ctes de La Runion. Hors, c'est une espce galement implique
dans les attaques et qui peut tre, dans certaines conditions, toute aussi dangereuse pour l'homme
que le requin bouledogue.

115

116

CONCLUSION ET PERSPECTIVES
Conclusion gnrale
Les tudes menes dans le cadre du programme CHARC ont permis dapporter les premiers
lments scientifiques sur lcologie comportementale des requins tigre et bouledogue des ctes
runionnaises. Elles apportent des connaissances sur la stratgie doccupation spatiale et temporelle,
sur le comportement alimentaire et sur les dplacements grandes chelles de ces deux populations
de requin.
Les rsultats concernant le requin tigre indiquent que cette espce, La Runion, se dplace dans
un habitat plus au large que celui dtect par la majorit des stations dcoute ctires. Les
interactions avec le requin bouledogue sont faibles indiquant un chevauchement limit de leurs
habitats respectifs et une sgrgation temporelle de ces deux espces. Les observations recueillies
sur les dplacements grande chelle (cf. 2.4) montrent que les requins tigre de La Runion
peuvent quitter cette le, jusqu' la cte africaine et pourraient donc interagir avec les autres
populations de requins de la mme espce, a minima, Madagascar et en Afrique du Sud. Le suivi
acoustique et satellite des requins bouledogue montrent que cette espce n'est pas prsente de faon
permanente sur la cte Ouest/Sud-Ouest de La Runion. Ces requins sont capables d'explorer
l'ensemble des ctes de l'le mais ne sont pas assujettis aux zones littorales. En effet, les dtections
sur les DCPs et les suivis satellite mettent en vidence leur capacit de dplacement exploratoire trs
loin des ctes (plusieurs centaines de kilomtres). Les tudes de gntique semblent indiquer que les
requins bouledogue de La Runion est gntiquement proche d'individus chantillonns au
Mozambique, ce qui laisse penser que les requins bouledogue de ces deux zones interagissent et
feraient partie d'une seule population.
Le requin bouledogue est davantage prsent, sur la cte Sud-Ouest de La Runion, au cours de la
transition t-hiver austral entre les mois de mars et juin, priode au cours de laquelle les mles et
femelles s'accoupleraient et o la comptition entre mles (pour la mme femelle) pourrait tre
accrue. Cette phase d'accouplement semblait tre localise en 2013 et 2014 sur des zones
spcifiques, notamment en face de Saint-Gilles et de l'Etang du Gol. La prsence accrue des requins
bouledogue en t austral, hors de ce qui pourrait tre la priode principale d'accouplement, est
principalement constate sur deux sites dans la baie de Saint-Paul (ouest) et prs du port de SainteMarie (nord). Aucune hypothse n'a pour l'heure taient mises concernant l'apparition rgulire de
ces pics de prsence.
Le requin bouledogue change d'habitat selon un rythme jour/nuit. Il alterne une occupation
nocturne prs du littoral et diurne plus au large. Il modifie son comportement au cours de la journe,
migrant dans la partie suprieure de la colonne d'eau ds le dbut de l'aprs-midi (14h00) tout en se
rapprochant du littoral. Il augmente alors son activit exploratoire laissant supposer un
comportement actif de chasse au crpuscule. Ce pattern est une tendance gnrale majoritaire mais
117

certains individus peuvent aussi changer de comportement et venir prs du littoral plus tt et rester
prs de la surface ou sur le fond. De faon gnrale, selon les priodes du nycthmre ou de lanne,
les requins bouledogue seraient infods certaines zones particulires favorables pour l'expression
de certains traits d'histoire de vie impliqus dans les diffrentes phases du cycle biologique de
l'espce et notamment pour l'alimentation et l'accouplement. Ils pourraient se disperser dans des
zones de chasse trs tendues mais pourraient, dans certaines conditions, former des agrgations
dans certains sites pour s'accoupler. Les tailles des populations de requins tigre et bouledogue La
Runion sont inconnues. Il est donc l'heure actuelle impossible d'avoir une estimation du nombre
de requins bouledogue prsents La Runion. Nous avons juste pu proposer un chiffre concernant,
non pas la taille de la population, mais le nombre maximum de requins bouledogue que les ctes
runionnaises pourraient accueillir. L'estimation de ce nombre maximum de requins est base sur le
principe qu'il existerait une capacit maximale d'accueil qui serait atteinte au cours de la priode de
plus forte frquentation (entre mars et juillet d'aprs nos donnes de marquage) mais cette hypothse
n'est pas dmontre. L'estimation de ce nombre maximum de requins serait de 1200 requins.
L'estimation d'une capacit d'accueil maximale d'une population donne une chelle de grandeur (de
l'ordre de centaines de requins pour La Runion), mais cette estimation est prendre avec prcaution
car elle est base sur des postulats qui restent valider (cf 3.4). L'analyse est trs partielle ce
stade et demande tre prcise, surtout dans le cas d'une population ouverte ou semi-ouverte et
ayant des capacits migratoires.
Pour les deux espces, les rgimes alimentaires sont essentiellement composs de poissons, et
plus largement de ressources alimentaires issues, en premier lieu, des milieux ctiers (0-5 km au
large) avec les requins tigre s'alimentant plus au large et les requins bouledogue plus prs du littoral.
Il n'y a pas d'habitat dalimentation prfrentiel fine chelle spatiale (1 km), mais sans doute une
sgrgation des ressources exploites par les deux espces, ce qui limite la comptition trophique.
Les requins sont gnralistes dans leur alimentation, mais la population de requins bouledogue
semble compose dindividus spcialistes. Cette spcialisation individuelle peut tre due une
limitation dans les ressources disponibles, conduisant une comptition intra-spcifique forte.
Nanmoins, pour l'heure nous n'avons pas d'autres informations pour tayer ces premiers rsultats.
L'analyse des facteurs environnementaux a permis de discriminer ceux qui jouent un rle
prpondrant dans la prsence des requins bouledogue prs des ctes. Parmi les modles statistiques
obtenus, celui qui rend compte le mieux de la variabilit de la frquentation des requins bouledogue
la cte (presque 40% de variance explique) extrait quatre variables explicatives principales. Il
s'agit (1) des moyennes de prcipitations, (2) des hauteurs moyennes de houle, (3) de la turbidit de
surface et (4) de la richesse relative en poissons sur la cte Ouest de La Runion.
Globalement, la relation avec les prcipitations moyennes est complexe et en partie biaise du fait
du manque d'informations plus prcises. La richesse relative en poissons commerciaux estime
partir des captures globales par unit d'effort (CPUE) estimes sur la cte Ouest de La Runion,
semble avoir, en hiver, un effet sur la frquentation des requins bouledogue prs des ctes. En effet,
au del d'une valeur hebdomadaire moyenne de 30 kg/mare, la frquentation des requins
118

bouledogue la cte diminue progressivement et reste faible au del d'un indice de richesse
suprieure 70kg/mare. Concernant un grand prdateur comme le requin, il semble logique
dessayer de relier sa prsence avec un indice de richesse en poissons susceptibles dtre des proies.
Les CPUE peuvent reprsenter cet indice mais il est actuellement difficile de se prononcer
clairement sur cette relation. L'effet de la hauteur de houle sur le taux de frquentation des requins
bouledogue la cte est un effet globalement graduel et positif en hiver austral. En revanche, il joue
comme un effet de seuil en t austral (de novembre fvrier) : les requins bouledogue apparaissent
la cte au-del d'une valeur moyenne hebdomadaire de 0,8 mtre. Une des interprtations
plausibles de ces rsultats est que la houle, en fonction de ses caractristiques mais galement selon
d'autres facteurs associs (intensit et direction des courants, nature et profondeur du fond), pourrait
remettre en suspension les sdiments, augmenter la turbidit sur les fonds marins ctiers et ainsi
crer des conditions favorables l'exploration des requins bouledogue et la chasse de proies plus
vulnrables. Il est nanmoins ncessaire d'approfondir l'analyse pour confirmer cette interprtation.
La turbidit de surface est le plus souvent lie au ruissellement des eaux de pluies charges en
lments terrignes que les rivires et ravines charrient jusqu' la mer. Les cas spcifiques tudis
(cf 5.2.2) montrent une augmentation de la frquentation des requins bouledogue lors des pisodes
de fortes pluies et de fortes houles mais cette augmentation n'est pas observe systmatiquement au
moment de la perturbation. Elle peut apparaitre aprs et mme parfois avant les pics de perturbation
climatique. La dynamique de ce phnomne est donc complexe et devra tre apprhende en dtails
en tentant d'intgrer, dans un modle hydrodynamique, les mesures de prcipitations, mais
galement les diffrents facteurs qui jouent un rle dans le ruissellement et notamment la pente, la
nature et le taux de couverture vgtale des sols.
Les rsultats obtenus sur les interactions entre les tortues ou les mammifres marins et la
frquentation des requins bouledogue prs des ctes n'ont pas permis d'tablir de relation entre ces
facteurs. Cela ne veut pas dire qu'il n'y a pas d'interactions entre ces espces. Nous avons vu par
exemple qu'il est possible que les tortues marines et dans une moindre mesure le grand dauphin de
l'Indo-Pacifique, vitent la prsence des requins bouledogue. Ils occupent des sites des priodes o
la prsence des requins est faible mais pour autant les requins bouledogue ne sont pas davantage
prsents sur les sites ou aux priodes o ces tortues marines et ces dauphins sont en abondance.
Enfin, nos premires analyses sur leffet des boues de la Rserve Marine comme attracteur
potentiel de poisson fourrage et la prsence dun levage marin en baie de Saint-Paul ne permettent
pas de conclure que ces facteurs ont un effet sur la prsence des requins sur les ctes. Ces analyses
devront tre poursuivies et approfondies pour confirmer ces rsultats.

119

Perspectives
Les rsultats rapports dans cette tude confirment que les requins tigre occupent une zone plus
au large que les requins bouledogue et que ces deux espces sont capables de migrations ocaniques,
comme cela a dj t observ dans le Pacifique et l'ocan Indien (Meyer et al., 2009 et 2010).
Nanmoins, leur aire totale de rpartition biogographique est encore mal connue. Il est donc
important dapprofondir les rsultats obtenus sur la capacit de migration de ces espces et les
causes de ces migrations. Un requin tigre femelle marqu dans CHARC a t pch Madagascar
dans une zone destuaire assez importante. Ces zones sont gnralement connues pour tre des zones
de nurserie. Cette femelle est-elle partie mettre bas dans cette zone ou trouver des conditions
dalimentation favorables ? Cette question reste en suspens. Une autre femelle de requin tigre a t
dtecte au large de Durban et malheureusement sans autres informations non plus sur les causes de
cette longue migration. Dautres marques archives devront tre dployes et d'autres analyses
gntiques devront tre ralises pour tudier plus prcisment les causes de ces migrations et leur
importance dans le renouvellement des populations La Runion et sur les autres zones, o sa
prsence a t note (Madagascar, Afrique du Sud et Seychelles notamment). Il sera galement
ncessaire dtayer les connaissances acquises concernant les prfrendums de cette espce, en
fonction de ses limites physiologiques et de sa plasticit comportementale. Cela concerne tout autant
les facteurs lis aux conditions abiotiques (temprature, salinit, turbidit, profondeur), biotiques
(rpartition des proies prfrentielles) et biologiques (croissance, reproduction).
Concernant plus particulirement les requins bouledogue, leur prsence sur les ctes
runionnaises appelle plusieurs commentaires. Les rsultats issus des donnes de marquage,
intgrant lensemble des donnes de janvier 2012 mai 2014, montrent qu'une grande partie de la
population ne serait pas prsente certaines priodes. Lorsque les requins sont prsents, ils ne le
sont pas sur un site en particulier. Leur prsence sur de la cte Sud-Ouest de l'le est nanmoins plus
forte, sur quelques sites et en intersaison (t-hiver austral) et dbut d'hiver (priode de mars juin).
Cette prsence saisonnire accrue pourrait tre lie la priode d'accouplement. Leur prsence trs
prs de la cte serait lie pour partie leur activit de chasse. Elle est phmre, sporadique et
s'observe prfrentiellement au cours des priodes de faible visibilit (priode crpusculaire ou
nocturne et de forte turbidit des eaux de surface). Il est difficile de savoir si ces comportements
exploratoires prs des ctes sont naturels ou modifis par des facteurs locaux (dgradation du milieu
ctier runionnais par les activits anthropiques) ou globaux (rchauffement climatique). De plus,
les requins marqus ont des comportements diffrents dun individu un autre, ce qui accroit la
complexit d'analyse de ces comportements. Il sera important dans le futur d'lucider les causes de
cette variabilit individuelle l'intrieur d'une mme population.
Certains rsultats obtenues laissent penser que les requins bouledogue s'accoupleraient La
Runion et pratiqueraient la polyandrie (une femelle s'accouple avec plusieurs mles). Nanmoins,
les comportements de reproduction lors de l'accouplement ou de parturition (mise bas), ainsi que les
conditions gnrales, ou les sites favorables ces comportements, nont pas pu tre observs La

120

Runion et devront tre recherchs dans le futur, dans l'le, mais galement l'chelle de l'ocan
Indien.
Ainsi que nous l'avons dtaill dans le chapitre 5 prcdent, les facteurs prpondrants au cours
des annes 2012 et 2013 expliquant la variabilit de prsence des requins bouledogue la cte sont
les prcipitations, la houle, la richesse en poissons et la turbidit de surface. Les autres facteurs,
comme la prsence de mammifres marins ou de tortues, la temprature, la qualit des eaux de
baignade et la frquentation des plages, ne semblent pas jouer de rle significatif sur cette prsence
ou ont un effet corrl celui d'une variable explicative. A l'exception de l'indice de richesse en
poissons, ces facteurs prdictifs de la prsence des requins bouledogue la cte sont collects
rgulirement La Runion. Ainsi, en intgrant ces facteurs aux variations saisonnires et
journalires observes, il serait possible de prdire les priodes de plus forte frquentation de
requins bouledogue La Runion. Il faudrait tout d'abord analyser en dtails l'ensemble des donnes
pour confirmer les rsultats obtenus et ensuite prciser les priodes et les sites o les conditions
biotiques et abiotiques sont favorables la prsence de requins bouledogue.
Une outil de visualisation et d'intgration des donnes a t dvelopp afin de pouvoir suivre sur
une carte anime les dplacements de chaque requin marqu en fonction des donnes de dtection.
Cet outils permet galement de visualiser, sous forme de graphes, les dures dabsence, dures de
prsence sur une zone et la rpartition temporelle des visites). Ces graphes sont dynamiques et des
filtres peuvent tre appliqus simplement pour illustrer des corrlations. Cet outils performant utilise
la librairie Crossfilter de Javascript. Il permet d'explorer de grands ensembles de donnes
multidimensionnelles.
Cet outils est, de plus, une plateforme de traitement des donnes adapte pour servir de tableau de
bord des sorties de modles prdictifs. En ce qui concerne ce point, une des solutions envisages
pour entreprendre une modlisation prdictive est d'utiliser le dveloppement de processus
d'apprentissage automatique ("machine learning" en anglais) utiliss en intelligence artificielle. Le
principe est d'utiliser des algorithmes qui, partir de donnes initiales passes (l'historique des
dtections de requins) et de donnes contextuelles passes (historique des relevs de houle,
prcipitations, turbidit, etc), obtenues dans le cadre du programme CHARC, soient capables de
crer un modle prdictif et d'adapter les analyses en rponse aux sorties valides du modle ce qui
permet d'auto-amliorer le systme d'analyse. Une fois le modle d'apprentissage automatique cr,
il est mme de prdire la probabilit de prsence de requins un instant t si lon dispose des
donnes contextuelles ce mme instant t. La prcision de la prdiction dpend de nombreux
paramtres, en particulier quantit et qualit des donnes. En gnral, elle samliore avec le temps
en apprenant de ses erreurs. Cette perspective d'analyse est sduisante et sera dveloppe mais
l'heure actuelle, il apparait difficile de dvelopper un outils de prvision qui puisse tre oprationnel.
Concernant le comportement exploratoire des requins prs du littoral, deux hypothses
expliqueraient les changements observs et pourraient expliquer lagressivit des requins certaine
priode : une dtresse alimentaire lie un appauvrissement en proies ou les consquences des
comportements lis l'accouplement entre mles et femelles au moment de la reproduction, qui
121

peuvent engendrer des modifications de la rpartition spatiale entre espces et une augmentation de
la comptition intra-spcifique. Ces hypothses non exclusives demanderont dautres tudes pour
tre confirmes.
Les requins sont trs difficiles observer et donc dnombrer. Puisquil ny a jamais eu
destimation du nombre des requins bouledogue et tigre La Runion, il est impossible de connaitre
la taille, ni la tendance volutive actuelle des populations (augmentation ou diminution). Ceci est
vrai pour la population de requins bouledogue, et dautant plus vrai pour la population de requins
tigre, qui potentiellement occupe tout locan Indien. Par exemple, les taux de reproduction des
adultes et surtout le taux de survie des nouveaux ns et juvniles des deux espces de requins
tudies sont indtermins et difficiles estimer. Le taux de prdation des grands individus sur les
plus jeunes de la mme espce ou d'espces voisines est galement inconnu. L'effet de la prsence
d'autres espces de requins comme les requins de rcif sur la prsence des requins bouledogue ou
tigre n'est pas connu non plus et devra faire l'objet d'tude approfondies.
Une partie des analyses futures pourra tre conduite partir des donnes recueillies dans le cadre
du programme CHARC, mais des programmes scientifiques rgionaux devront tre mens en
collaboration avec les scientifiques des autres pays de la rgion pour mener bien ces recherches.

122

Ouvrages et articles consults

Afonso AS and Hazin FHV (2015). Vertical Movement Patterns and Ontogenetic Niche Expansion
in the Tiger Shark, Galeocerdo cuvier. PLoS ONE 10(1), 1-26. doi:10.1371/journal.pone.0116720.
Alves MIM (1977). Algumas consideracoes sobre a reproducao do cacao jaguara, Galeocerdo
cuvieri (Le Sueur, 1822) (Selachii: Carcharhinidae). Arq Cienc Mar, 17 121125.
Bass AJ, DAubrey JD and Kistnasamy N (1973). Sharks of the east coast of southern Africa. I.
The genus Carcharhinus (Carcharhinidae). Invest. Rep. Oceanogr. Res. Inst. Durban, 33. 168 pp.
Bass AJ, D'Aubrey JD and Kistnasamy N (1975). Sharks of the east coast of southern Africa. III.
The families Carcharhinidae (excluding Carcharhinus and Mustelus) and Sphyrnidae. Invest. Rep.
Oceanogr. Res. Int. Durban, 38, 100 p.
Baughman JL and Springer S (1950). Biological and economic notes on the sharks of the Gulf of
Mexico, with special reference to those of Texas, and with a key for their identification. Amer. Mid.
Natur. 44, 96-152.
Baum JK, Myers RA, Kehler DG, Worm B, Harley SJ, and Doherty PA (2003). Collapse and
conservation of shark populations in the Northwest Atlantic. Science, 299, 389-92.
Beschta RL and Ripple WJ (2009). Large predators and trophic cascades in terrestrial ecosystems
of the western United States. Biol Conserv 142: 24012414.
Bigelow HB, and Schroeder WC (1948). Sharks. In J. Tee-Van, C. M. Breder, S. F. Hildebrand, A.
E. Parr, and W. C. Schroeder (eds.). Fishes of the Western North Atlantic, part one, vol. 1, p. 59
546. Mem. Sears Found. Mar. Res., Yale Univ.
Bigelow HB and Schroeder WC (1961). Carcharhinus Nicaraguensis , a Synonym of the Bull
Shark , C . Leucas. Copeia, (3), 511.
Bigelow HB and Schroeder WC (1976). Investigations of the Ichthyofauna of Nicaraguan Lakes.
In Investigations of the Ichtyofauna of Nicaraguan lakes, ed. Thomas B. Thorson (University of
Nebraska-Lincoln, 1976). Copyright 1976 School of Life Sciences, University of NebraskaLincoln.
Bonfil R, Meer M, Scholl MC, Johnson R, OBrien S, Oosthuizen H., Swanson S, Deon K and
Paterson M (2005). Transoceanic migration, spatial dynamics, and population linkages of white
sharks. Science, 310, 100-103.
Branstetter S and Stiles R (1987). Age and growth estimates of the bull shark, Carcharhinus
leucas, from the northern Gulf of Mexico. Environmental Biology of Fishes, 20(3), 169-181.
Branstetter S, Muscik JA and Colvocoresses JA (1987). A comparison of the age and growth of
the tiger shark, Galeocerdo cuvier, from off Virginia and from the north western Gulf of Mexico.
Fishery Bulletin, 85(2), 269-279.
Breiman L (2001). Random Forests. Machine Learning, 45, 532
Bunnschweiler J and Buskirk JV (2006). Satellite tagging of bull shark at Walkers Cay. Bahamas
Naturalist & Journal of Science, 1(1), 30-34.
Brunnschweiler JM (2009). Tracking free-ranging sharks with hand-fed intra-gastric acoustic
transmitters. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology, 42(3), 201-209.
Brunnschweiler JM, Queiroz N and Sims DW (2010). Oceans apart? Short-term movements and
behaviour of adult bull sharks Carcharhinus leucas in Atlantic and Pacific Oceans determined from
pop-off satellite archival tagging. Journal of fish biology, 77, 1343-58.
123

Brunnschweiler JM and Baensch H (2011). Seasonal and Long-Term Changes in Relative

Abundance of Bull Sharks from a Tourist Shark Feeding Site in Fiji. (B. Gratwicke, Ed.) PLoS
ONE, 6(1), 5. Public Library of Science.
Bullen E and Mann BQ (2000). Sedgewicks/ORI/WWF Tagging Programme: Zambezi shark
(Carcharhinus leucas). Data Report, Oceanographic Research Institute 2000(11). 6 pp.
Carlson JK, Ribera MM, Conrath CL, Heupel MR and Burgess GH (2010). Habitat use and
movement patterns of bull sharks Carcharhinus leucas determined using pop-up satellite archival
tags. Journal of fish biology, 77, 661-75.
Carlson JK, Hale LF, Morgan A and Burgess G (2012). Relative abundance and size of coastal
sharks derived from commercial shark longline catch and effort data. Journal of Fish Biology, 80:
1749-1764.
Castro JI (1993). The shark nursery of Bulls Bay , South Carolina , with a review of the shark
nurseries of the southeastern coast of the United States. Environmental Biology of Fishes, 38, 37-48.
Csar de Olieveira Santos M and Bismarck Fazzano Gadig O (2008). Evidence of a failed
predation attempt of a bull shark (Carcharinhus leucas) on a Guiana dolphin (Sotalia guianensis).
Arquivos de Cincias do Mar, 43(1), 1-6.
Clark E and Von Schmidt K (1965). Sharks of the central Gulf coast of Florida. Bull Mar Sci, 15,
1383.
Cliff G and Dudley SFJ (1991). Sharks caught in the protective gill nets off Natal, South Africa. 4.
The bull shark Carcharhinus leucas (Valenciennes). South African Journal of Marine Science, 10,
253-70.
Cliff G and Dudley SFJ (1992). Protection against Shark Attack in South Africa , 1952-90. Aust. J.
Mar. Freshwater Res., 43, 263-272.
Cliff G and Dudley SFJ (2011). Reducing the environmental impact of shark-control programs: a
case study from KwaZulu-Natal, South Africa. Marine and Freshwater Research 62: 700709.
Clua E, Chauvet C, Read T, Werry JM and Lee SY (2013). Behavioural patterns of a Tiger
Shark (Galeocerdo cuvier) feeding aggregation at a blue whale carcass in Prony Bay, New
Caledonia. Marine and Freshwater Behaviour and Physiology.
Coad B and Papahr F (1988). Shark attacks in the rivers of southern Iran. Environmental Biology
of Fishes, 23(1-2), 131-134.
Conand F, Marsac F, Tessier E and Conand C (2007). A Ten-year Period of Daily Sea Surface
Temperature at a Coastal Station in Reunion Island, Indian Ocean (July 1993-April 2004): Patterns
of Variability and Biological Responses. Western Indian Ocean Journal of Marine Science 6: 1-16.
Cruz-Martnez A, Chiappa-Carrara X and Arenas-Fuentes V (2004). Age and Growth of the
Bull Shark, Carcharhinus leucas, from Southern Gulf of Mexico. Journal of Northwest Atlantic
Fishery Science, 35, 367-374.
Curtis TH (2008). Distribution, Movements and Habitat use of Bull Sharks (Carcharhinus leucas,
Mller and Henle 1839) in the Indian River lagoon system, Florida. Wildlife Conservation (p. 130).
Daly R, Froneman PW, Smale M (2013). Comparative Feeding Ecology of Bull Sharks
(Carcharhinus leucas) in the Coastal Waters of the Southwest Indian Ocean Inferred from Stable
Isotopes. PLoS ONE 8: e78229.
Daly R, Smale MJ, Cowley PD and Froneman PW (2014). Residency patterns and migration
dynamics of adult bull sharks (Carcharhinus leucas) on the east coast of southern Africa. PLoS ONE
9(10): e109357.
124

Danchin E, Giraldeau L-A, Czilly F (2005). Ecologie Comportementale. Cours et Questions de

rlexion. Dunod, Paris, pp.637, hal-00114762.
Driggers W, Ingram G, Grace M, Gledhill C, Henwood T, Horton C and Jones C (2008).
Pupping areas and mortality rates of young tiger sharks Galeocerdo cuvier in the western North
Atlantic Ocean. Aquatic Biology, 2, 161-170.
Drymon JM, Ajemian MJ and Powers SP (2014). Distribution and dynamic habitat use of young
bull shark Carcharhinus leucas in a highly stratified northern Gulf of Mexica estuary. PLoS ONE
9(5): e97124.
Dudley SFJ and Simpfendorfer CA (2006). Population status of 14 shark species caught in the
protective gillnets off KwaZulu-Natal beaches, South Africa, 1978-2003. Marine and Freshwater
Research, 57, 225-240.
Feldheim KA, Gruber SH and Ashley MV (2002). The breeding biology of lemon sharks at a
tropical nursery lagoon. Proc. R. Soc. Lond.B 269, 16551661.DOI 10.1098/rspb.2002.2051
Garzon MB, Blazek R, Neteler M, Sanchez de Dios R, Ollero HS, Furlanello C (2006).
Predicting habitat suitability with machine learning models: The potential area of Pinus sylvestris L.
in the Iberian Peninsula. Ecological Modelling 197, 383-393.
Gudger EW (1949). Natural history notes on tiger sharks, Galeocerdo tigrinis, caught at KeyWest,
Florida, with emphasis on food and feeding habits. Copeia, 3947.
Hazin FHV and Afonso AS (2013). A green strategy for shark attack mitigation off Recife, Brazil.
Animal Conservation.
Heithaus MR (2001a). The biology of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in Shark Bay, Western
Australia: sex ratio, size distribution, diet, and seasonal changes in catch rates. Environ Biol Fish,
61, 2536.
Heithaus R (2001b). Shark attacks on bottlenose dolphins (Tursiops aduncus) in Shark Bay,
Western Australia: Attack rate, bites scar frequencies and attack seasonality. Marine Mammal
Science, 17(3), 526-539.
Heithaus M, Marshall G, Buhleier B and Dill L (2001c). Employing Crittercam to study habitat
use and behavior of large sharks. Marine Ecology Progress Series, 209, 307-310.
Heithaus MR, Dill LM, Marshall GJ and Buhleier BM (2002). Habitat use and foraging
behaviour of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) in a seagrass ecosystem. Mar. Biol. 140: 237248.
Heithaus MR, Hamilton IM, Wirsing AJ and Dill LM (2006). Validation of a randomization
procedure to assess animal habitat preferences: microhabitat use of tiger sharks in a seagrass
ecosystem. The Journal of animal ecology, 75, 666-76.
Heithaus MR, Frid A, Wirsing AJ, Dill LM, Fourqurean JW, Burkholder D, Thomson J
(2007). State-dependent risk-taking by green sea turtles mediates topdown effects of tiger shark
intimidation in a marine ecosystem. The Journal of animal ecology, 76, 837-44.
Heithaus MR, Delius BK, Wirsing AJ and Dunphydaly MM (2009). Physical factors influencing
the distribution of a top predator in a subtropical oligotrophic estuary. Limnol. Oceanogr., 54(2),
472-482.
Heupel MR and Hueter RE (2002). Importance of prey density in relation to the movement
patterns of juvenile blacktip sharks (Carcharhinus limbatus) within a coastal nursery area. Marine
and Freshwater Research 53(2), 543-550.
Heupel MR, Carlson JK and Simpfendorfer CA (2007). Shark nursery areas: concepts,
definition, characterization and assumptions. Mar Ecol Prog Ser, 337, 287-297.
125

Heupel MR and Simpfendorfer CA (2008). Movements and distribution of young bull sharks
(Carcharhinus leucas) in a variable estuarine environment. Aquat Biol, 1, 277289.
Holland KN, Wetherbee BM, Lowe CG and Meyer CG (1999). Movements of tiger sharks
(Galeocerdo cuvier) in coastal Hawaiian waters. Marine Biology, 134(4), 665-673.
Holland KN, Bush A, Meyer CG, Kajiura S, Wetherbee BM and Lowe CG (2001). Five tags
Applied to a single species in a single location: The tiger shark experience. Sibert JR, Nielsen J (eds)
Electronic tagging and tracking in marine fisheries, 237-247.
Hueter RE and Tyminski JP (2002). Center for Shark Research (CSR) U.S. shark nursery research
overview 1991-2001, p. 116-135. In McCandless CT, Pratt HL Jr., Kohler NE (eds). Shark nursery
grounds of the Gulf of Mexico and the east coast waters of the United States: an overview. NMFS
Internal Report to NOAAs Highly Migratory Species Office.
Jaquemet J, Smale MJ, Blaison A, Guyomard D and Soria M (2013). First observation of a
pregnant tiger shark (Galeocerdo cuvier) in Reunion Island, western Indian Ocean. Western Indian
Ocean Journal of Marine Science 11:205-207.
Jenson NH (1976). Reproduction of the Bull Shark, Carcharhinus leucas, in the Lake NicaraguaRio San Juan System. in Investigations of the Ichthyofauna of Nicaragua. INVESTIGATIONS OF
THE ICHTHYOFAUNA OF NICARAGUAN LAKES, ed. Thomas B. Thorson (University of
Nebraska-Lincoln, 1976). Copyright 1976 School of Life Sciences, University of NebraskaLincoln, 539-559.
Kidder GW, Petersen CW and Preston RL (2006). Energetics of osmoregulation: II. water flux
and osmoregulatory work in the euryhaline fish, Fundulus heteroclitus. J Exp Zool Part A Comp
Exp Biol, 305A: 318327.
Kohler NE, Casey JG and Turner PA (1996). Length-Length and Length-Weight Relationships
for 13 Shark Species from the Western North Atlantic. Fisheries Science, 29.
Kohler NE, Casey JG and Turner PA (1998). NMFS Cooperative Shark Tagging Program, 196293: An Atlas of Shark Tag and Recapture Data. Marine Fisheries Review, 60(2), 1-87.
Kohler NE and Turner PA (2001). Shark tagging: a review of conventional methods and studies.
Environ. Biol. Fish., 60, 191-223.
Last PR and Stevens JD (1994). Sharks and Rays of Australia CSIRO, Melbourne, Australia. 513
pp.
Lowe CG, Wetherbee BM, Crow GL and Tester AL (1996). Ontogenic dietary shifts and feeding
behaviour of the tiger shark, Galeocerdo cuvier, in Hawaiian waters. Environmental Biology of
Fishes, (47), 203-211.
Lowe CG, Wetherbee BC and Meyer CG (2006). Using acoustic telemetry monitoring techniques
to quantify movement patterns and site fidelity of sharks and giant trevally around French Frigate
Shoals and Midway atoll. Atoll Research Bulletin, 281-303.
Matich Philip (2014). Environmental and Individual Factors Shaping the Habitat Use and Trophic
Interactions of Juvenile Bull Sharks (Carcharhinus leucas) in a Subtropical Estuary" (2014). FIU
Electronic Theses and Dissertations. Paper 1236.
Mathies H, Ogburn MB, McFall G and Fangman S (2014). Environmental interference factors
affecting detection range in acoustic telemetry studies using fixed receiver arrays. Mar. Ecol. Prog.
Ser., 495:27-38.
McCord M and Lamberth S (2009). Catching and tracking the worlds largest Zambezi (bull)
shark Carcharhinus leucas in the Breede Estuary, South Africa: the first 43 hours. African Journal
of Marine Science, 31(1), 107-111.
126

Montoya RV and Thorson TB (1982). The bull shark (Carcharhinus leucas) and largetooth
sawfiish (Pristis perotteti) in Lake Bayano , a tropical man-made impoundment in Panama.
Environmental Biology of Fishes, 7(4), 341-347.
Myers RA, Baum JK, Shepherd TD, Powers SP and Peterson CH (2007). Cascading effects of
the loss of apex predatory sharks from a coastal ocean. Science, 315, 1846-1850.
Meyer CG, Clark TB, Papastamatiou YP, Whitney NM and Holland KN (2009). Long-term
movement patterns of tiger sharks Galeocerdo cuvier in Hawaii. Mar. Ecol. Prog. Ser., 381: 223235.
Meyer CG, Papastamatiou YP and Holland KN (2010). A multiple instrument approach to
quantifying the movement patterns and habitat use of tiger (Galeocerdo cuvier) and Galapagos
sharks (Carcharhinus galapagensis) at French Frigate Shoals, Hawaii. Marine Biology, 157, 18571868.
Nakamura I, Watanabe Y.Y, Papastamatiou Y.P, Sato K, Meyer C.G (2011). Yo-yo vertical
movements suggest a foraging strategy for tiger sharks Galeocerdo cuvier. Marine Ecology
Progress Series, 424, 237246.
Natanson LJ, Casey JG and Kohler NE (1999). Growth of the tiger shark, Galeocerdo cuvier, in
the western North Atlantic based on tag returns and length frequencies; and a note on the effects of
tagging. Fishery Bulletin, 97, 944-953.
Natanson LJ, Adams DH, Winton MV and Maurer JR (2014). Age and Growth of the Bull
Shark in the Western North Atlantic Ocean. Transactions of the American Fisheries Society, 143:3,
732-743.
Neer JA, Thompson BA and Carlson JK (2005). Age and growth of the bull shark, Carcharhinus
leucas, in the northern Gulf of Mexico: incorporating variability in size at birth. Journal of Fish
Biology, 67, 370383.
Nevill JEG, Bamboche D and Philoe H (2013). Record Litter Size for the Bull Shark,
Carcharhinus leucas (Muller & Henle, 1839), Documented in the Seychelles. Western Indian Ocean
J. Mar. Sci. Vol. 12, No. 1, p. 85.
OConnell MT, Sheperd TD, O'Connell AMU and Myers RA (2007). Longterm declines in two
apex predators Bull Sharks and Alligator Gar, in Lake Pontchartrain, an Oligohaline Estuary in
Southern Louisana. Estuaries and Coasts, 30(4), 567-574.
Ortega LA, Heupel MR, Beynen PV and Motta PJ (2009). Movement patterns and water quality
preferences of juvenile bull sharks (Carcharhinus leucas) in a Florida estuary. Environmental
Biology of Fishes, 84, 361-373.
Pillans RD and Franklin CE (2004). Plasma osmolyte concentrations and rectal gland mass of bull
sharks Carcharhinus leucas, captured along a salinity gradient. Comparative biochemistry and
physiology. Part A, Molecular & integrative physiology, 138, 363-71.
Pillans RD, Good JP, Anderson WG, Hazon N and Franklin CE (2005). Freshwater to seawater
acclimation of juvenile bull sharks (Carcharhinus leucas): plasma osmolytes and Na+/K+-ATPase
activity in gill, rectal gland, kidney and intestine. Journal of comparative physiology. B,
Biochemical, systemic, and environmental physiology, 175, 37-44.
Pillans RD, Anderson WG, Good JP, Hyodo S, Takei Y, Hazon N and Franklin CE (2006).
Plasma and erythrocyte solute properties of juvenile bull sharks, Carcharhinus leucas, acutely
exposed to increasing environmental salinity. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology,
331, 145-157.

127

Polovina JJ and Lau BB (1993). Temporal and Spatial Distribution of Catches of Tiger Sharks,
Galeocerdo cuvier, in the Pelagic Longline Fishery Around the Hawaiian Islands. Marine Fisheries
Review, 55(3), 1-3.
Pratt HL and Carrier JC (2001). A review of elasmobranch reproductive behavior with a case
study on the nurse shark , Ginglymostoma cirratum. Environmental Biology of Fishes, (60), 157188.
Rancurel P and Intes A (1982). Le requin tigre, Galeocerdo cuvier, Lacpde des eaux
Nocaldoniennes examen des contenus stomacaux. Tethys, 10, 195-199.
Randall JE (1967). Feed habit of the reef fishes of the West Indies. Institut of Marine Science,
Univ. Miami Stud. Trop. Oceanogr, 5: 654-847.
Randall JE (1992). Review of the biology of the tiger shark (Galeocerdo cuvier). Aust J Mar
Freshw Res 43, 2131.
Rodriguez de la Cruz C, Castillo-Gniz JL and MarquezFarias F (1996). Evaluacin de la
Pesquera de Tiburn en el Golfo de Mxico. Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa. Informe
final del proyecto de Investigacin 11600251314N9206, 199 p.
Sadowsky V (1971). Notes on the Bull Shark, Carcharhinus leucas, in the lagoon region of,
Canania, Brazil. Bolm. Inst. oceanogr. S Paulo, 20(2), 71-78.
Scarnati L, Attorre F, Farcomeni A, Francesconi F and De Sanctis M (2009). Modelling the
spatial distribution of tree species with fragmented populations from abundance data. Community
Ecology 10(2), 215-224.
Schmid TH, Murru FL and McDonald F (1990). Feeding habits and growth rates of bull
(Carcharhinus leucas (Valenciennes)), sandbar (Carcharhinus plumbeus (Nardo)), sandtiger
(Eugomphodus taurus (Rafinesque)), and nurse (Ginglymostoma cirratum (Bonnaterre)) sharks
maintained in captivity. J. Aquac. Aquat. Sci. 5, 100105.
Simpfendorfer C (1992). Biology of tiger sharks (Galeocerdo cuvier) caught by the Queensland
shark meshing program off Townsville, Australia. Aust. J. Mar. Freshw. Res. 43, 3343.
Simpfendorfer CA, Goodreid AB and McAuley RB (2001). Size, Sex and Geographic Variation
in the Diet of the Tiger Shark, Galeocerdo Cuvier, From Western Australian Waters. Env. Bio. Of
Fish., 61(1), 37-46.
Simpfendorfer CA, Freitas GG, Wiley TR and Heupel MR (2005). Distribution and Habitat
Partitioning of Immature Bull Sharks ( Carcharhinus leucas ) in a Southwest Florida Estuary.
Estuaries, 28(1), 78-85.
Smale MJ and Cliff G (1998). Cephalopods in the diets of four shark species (Galeocerdo cuvier,
Sphyrna lewini, S. zygaena and S. mokarran) from KwaZulu-Natal, South Africa. South African
Journal of Marine Science, 20(1), 241-253.
Snelson FF, Mulligan TJ and Williams SE (1984). Food habits, occurrence and population
structure of the Bull Shark, Carcharhinus leucas, in Florida coastal lagoons. Bulletin of Marine
Science, 34(1), 71-80.
Southwood TRE (1977). Habitat, the templet for ecological strategies? Journal of Animal Ecology,
46, 337-365.
Stevens JD and McLoughlin KJ (1991). Distribution, size, and sex composition, reproductive
biology and diet of sharks from northern Australia. Aust. J. Mar. Freshwater Res., 40:129146.
Springer S (1943). Sharks and Their Behavior, with Particular Reference to Eight Genera
Implicated in Reports of Attacks on Man, 52 pp., illus. Unpubl. rept. in files of coordinator of
Research & Development, USN, Emergency Rescue Equipment Section, Washington, D. C.
128

Springer S (1963). Field observations on large sharks of the Florida- Caribbean region. In P. W.
Gilbert (editor), Sharks and survival, Sect. II. Ch. 3, p. 95-113. Heath and Co., Boston.
Stevens JD (1984). Biological observation on sharks caught by sport fishermen off New South
Wales. Aust J Mar Freshw Res 35:573590.
Stevens JD and Mc Loughlin KJ (1991). Distribution, size and sex composition, reproductive
biology and diets of sharks from northern Australia. Aust. J. Mar. Freshw. Res 42: 151199.
Stevens J (2000). The effects of fishing on sharks, rays, and chimaeras (chondrichthyans), and the
implications for marine ecosystems. ICES Journal of Marine Science, 57, 476-494.
Schlaff AM, heupel MR and Simpfendorfer CA (2014). Influence of environmental factors on
shark and ray movement, behaviour and habitat use: a review. Rev. Fish. Biol. Fisheries, 24: 10891103.
Schwartz FJ (1994). Bodyorgan weight relationships of near- term and newborn tiger sharks,
Galeocerdo cuvier, captured off North Carolina. J Elisha Mitchell Sci Soc, 110, 104107.
Thomerson JE, Thorson TB and Hempel RL (1977). The bull shark, Carcharhinus leucas, from
the upper Mississippi River near Alton, Illinois. Copeia, 166-168.
Thorson TB (1971). Movement of Bull Sharks , Carcharhinus leucas , Between Carribean Sea and
Lake Nicaragua Demonstrated by Tagging. Copeia, 2, 336-338.
Tricas TC, Taylor LR and Naftel G (1981). Diel behavior of the tiger shark, Galeocerdo cuvier, at
French Frigate Shoals, Hawaiian Islands. Copeia : 904-908.
Tuma RE (1976). An Investigation of the Feeding Habits of the Bull Shark , Carcharhinus leucas ,
in the Lake Nicaragua- Rio San Juan System. In Investigation of the Ichthyofauna of Nicaraguan
lakes, ed. Thomas B. Thorson (University of Nebraska- Lincoln, 1976). Copyright 1976 School of
Life Sciences, University of Nebraska-Lincoln., 533-538.
Vatter A (2003). Bottom longline fishing for sharks in the Northwest Hawaiian Islands. US
Department of Commerce, AR-PIR-0301, Honolulu, HI
White J, Simpfendorfer CA, Tobin AJ and Heupel MR (2014). Spatial ecology of shark-like
batoids in a large coastal embayment. Environ. Biol. Fish., 97: 773-786.
Whitney NM and Crow GL (2006). Reproductive biology of the tiger shark (Galeocerdo cuvier) in
Hawaii. Marine Biology, 151(1), 63-70.
Wiley TR and Simpfendorfer CA (2007). The ecology of elasmobranchs occurring in the
Everglades National Park, Florida: Implications for conservation and management. Bull. Mar. Sci.
80: 171189.
Wintner SP and Cliff G (1999). Age and growth determination of the white shark, Carcharodon
carcharias, from the east coast of South Africa. Fishery Bulletin, 153-169.
Wintner SP and Dudley SFJ (2000). Age and growth estimates for the tiger shark, Galeocerdo
cuvier, from the east coast of South Africa. Mar. Freshwat. Res., 51, 43-53.
Wintner SP, Dudley SFJ, Kistnasamy N and Everett B (2002). Age and growth estimates for the
Zambezi shark, Cacharhinus leucas, from the east coast of South Africa. Mar Freshwater Res, 53,
557566
Wirsing AJ, Heithaus MR and Dill LM (2006). Tiger shark (Galeocerdo cuvier) abundance and
growth in a subtropical embayment: evidence from 7 years of standardized fishing effort. Marine
Biology, 149, 961-968.
Witzell WN (1987). Selective predation on large cheloniid sea turtles by tiger sharks (Galeocerdo
cuvier). Jpn. J. Herpetol. 12, 2229.
129

Yeiser BG, Heupel MR and Simpfendorfer CA (2008). Occurrence, home range and movement
patterns of juvenile bull (Carcharhinus leucas) and lemon (Negaprion brevi- rostris) sharks within a
Florida estuary. Marine and Freshwater Research, 59, 489501.

130