La extincin de especies
La prdida de la biodiversidad es producto de la extincin permanente de especies ecolgica. La
extincin de una especie ocurre cuando las poblaciones que la conforman presentan tasas de
crecimiento menores a uno (cada individuo deja menos de un individuo de una generacin a otra)
por tiempos prologados, lo que lleva a que el tamao de las poblaciones pueda reducirse a cero.
La extincin de una especie particular es tambin el resultado de la accin de diversos procesos,
que pueden ser consecuencia de factores intrnsecos a las poblaciones, pero en muchos casos
son desencadenados por la accin de factores extrnsecos. Estos ltimos, pueden ser naturales
como catstrofes geolgicas (por ejemplo, glaciaciones o erupciones volcnicas), o artificiales, es
decir, causados por perturbaciones provocadas por el hombre, (por ejemplo la destruccin masiva
y extensiva del hbitat de una especie por agricultura o urbanizacin). Tanto fenmenos naturales
como las alteraciones generadas por el hombre, cuando no causan la desaparicin completa de
una especie, s fragmentan las poblaciones y las reducen a porciones muy pequeas,
desencadenando los procesos intrnsecos que llevan a la desaparicin de las mismas. Resulta, por
lo tanto, fundamental entender el comportamiento de poblaciones pequeas fragmentadas y los
procesos que determinan su desaparicin local y eventualmente la extincin de una especie.
Los procesos que causan la extincin de las especies en las poblaciones son de dos tipos:
demogrficos y genticos. Los factores demogrficos son aquellos que determinan el tamao
(nmero de individuos dejado por cada individuo de una generacin a otra) y estructura de edades
*
(nmero de individuos en cada categora de edad) de una poblacin. Cualquier factor ecolgico
que provoque tasas de crecimiento menores a uno de manera sostenida, provocar la reduccin
poblacional y posiblemente su extincin. Los factores genticos son aquellos que determinan la
calidad, cantidad y distribucin espacial y temporal de la variacin gentica. Las poblaciones
pequeas pueden extinguirse por dos tipos principales de causas genticas: la primera es la
formacin de genotipos poco aptos (es decir con bajas probabilidades de sobrevivencia,
crecimiento y/o reproduccin) por efectos de consanguinidad (apareamientos entre parientes), y la
segunda, es la prdida de la variacin gentica, que por efecto de la deriva gnica (prdida de
variantes genticos al azar por errores de muestreo), limita la capacidad de las poblaciones para
adaptarse a cambios ambientales. Queda claro, entonces, que mientras las causas demogrficas
de extincin estn asociadas a la ecologa de las colonias, las causas genticas dependen de la
historia y la dinmica evolutiva de las mismas. Estas ltimas operan a escalas de tiempo de ms
largo plazo que las causas demogrficas.
La extincin de una especie depende, generalmente, de la interaccin compleja, tanto de
su condicin ecolgica (v. gr., demografa) como evolutiva (v. gr., gentica). Por ejemplo, la
actividad humana puede fragmentar una poblacin y dejar a las subpoblaciones aisladas de tal
manera que se impida el cruzamiento entre individuos de diferentes subpoblaciones. Esto, a su
vez, puede producir una alta proporcin de individuos con genotipos deletros como consecuencia
del incremento en los cruzamientos entre organismos emparentados dentro de cada subpoblacin.
La disminucin en las tasas demogrficas por la preponderancia de individuos con genotipos
deletreos puede producir
Adecuados para este especie, tales como el tamao poblacional mnimo para evitar la
variacin aleatoria de las tasas de sobrevivencia y reproduccin del bho, y el xito en la
ocupacin de hbitats de acuerdo con el comportamiento de ocupacin territorial de la especie,.
Indican que el plan de manejo basado solamente en criterios genticos va a fracasar. Estos
modelos demogrficos predicen la extincin del bho moteado porque los sitios que se planean
conservar, con base en los criterios genticos, son escasos y demasiados esparcidos.
El segundo ejemplo se refiere al pjaro carpintero, Picoides borealis, que habita en
bosques de pinos de ms de ochenta aos de edad del Sureste de los Estados Unidos.
Actualmente se estima que la cantidad de estas aves tiene un total de seis mil individuos. Con
base en criterios genticos se ha planeado mantener poblaciones locales de al menos doscientos
cincuenta parejas con sus respectivas cras, haciendo caso omiso de cualquier otro tipo de medida;
por ejemplo, la falta de preservacin de hbitats especficos para el anidamiento del ave, ha
ocasionado que la poblacin de este carpintero siga decreciendo.
Diversos estudios han mostrado que para evitar la consanguinidad y la prdida de
variacin gentica, es necesario mantener poblaciones en el rango de los cincuenta y los
quinientos individuos. Sin embargo, tambin se sabe que algunos factores demogrficos pueden
causar la extincin de poblaciones aisladas de estas proporciones y que es necesario que sean de
mayor tamao para evitar la extincin a largo plazo. Por lo tanto, parece que en muchas ocasiones
los criterios genticos no deben ser los determinantes para establecer los tamaos poblacionales
mnimos viables. Es claro que tanto los factores genticos como los demogrficos determinan la
extincin de la especie. Sin embargo, a corto plazo, las variables inmediata para establecer los
criterios de extincin.
La creciente presin del hombre por ocupar mayores reas an cubiertas por ecosistemas
naturales, est obligando a disear reservas biolgicas que mantengan solamente los tamaos
poblacionales mnimos que aseguren la persistencia de las especies a largo plazo.
En este artculo exploraremos las causas de la extincin con poblaciones reducidas,
utilizando un estudio poblacional de una especie arbrea tropical de Mxico la cecropia obtusitolia,
en la selva de los Tuxtla, Veracruz, como un sistema modelo para ejemplificar el tipo de procesos
que determinan la persistencia de las especies en una selva hmeda, las condiciones de manejo y
aprovechamiento que pueden evitar la extincin.
1. Procesos aleatorios
El primer tipo de factores demogrficos que pueden determinar la extincin de una
poblacin aislada es de carcter aleatorio o azaroso. Un proceso en el que el resultado es
impredecible, se conoce como proceso estocstico o proceso con incertidumbre. Por lo tanto,
estocasticidad es variable debido, en parte por lo menos, a eventos impredecibles o azarosos. La
variacin aleatoria o estocstica de las tasas demogrficas (v. gr., natalidad, mortalidad,
crecimiento) puede deberse a: 1. incertidumbre por catstrofes tales como inundaciones, sequas o
fuegos producidos a intervalos aleatorios, 2. incertidumbre ambiental debida a cambios aleatorios,
o al menos impredecibles del clima, del suministro de alimentos o las poblaciones de otras
especies interactuantes y 3. incertidumbre demogrfica, que resulta de eventos fortuitos de las
tasas individuales de sobrevivencia y reproduccin en poblaciones pequeas. En los tres casos la
extincin sobreviene accidentalmente, por la ocurrencia aleatoria de tasas de mortalidad muy altas
o tasas de natalidad muy bajas que determinan tasas de crecimiento poblacional menores que uno.
Las incertidumbres ambientales y aquellas causadas por catstrofes producen cambios
temporales en las tasa demogrficas de todos los individuos que conforman una poblacin en un
momento dado. En estos dos casos las fluctuaciones de l asas demogrficas son independientes
del tamao de la poblacin. Por ejemplo, variaciones inciertas, ao con ao, en la precipitacin
pueden producir fluctuaciones, tambin aleatorias, en las probabilidades de sobrevivencia,
crecimiento y reproduccin de todos los individuos de una colonia particular. Pero en poblaciones
pequeas, generalmente de menos de cien individuos, se pueden dar fluctuaciones variables de
las tasas demogrficas, de un tercer tipo, que resultan simplemente de errores de muestreo y que
son inversamente proporcionales al tamao de las poblaciones. Cuanto menor es la poblacin,
mayores son las fluctuaciones aleatorias y las posibilidades de ocurrencia de tasas de crecimiento
poblacionales menores que uno, y por tanto las posibilidades de extincin de las poblaciones.
2. Efecto de Alee
La segunda causa demogrfica de extincin de poblaciones es la operacin de tasas
demogrficas que dependen de la densidad de manera positiva por debajo de cierta densidad
crtica. Es decir, que al disminuir la densidad por debajo de cierto lmite, las tasas reproductivas, de
sobrevivencia o crecimiento de los individuos tambin disminuyen, causando, eventualmente, la
extincin de la poblacin. A este efecto de la baja densidad de una poblacin sobre las tasas
demogrficas de los indivduos se le conoce como Efecto de Alle. Los mecanismos que subyacen
en este tipo de efectos donsodependendientes positivos son variados. Pueden ir desde
mecanismos etolgicos (de comportamiento) hasta mecanismos de interferencia qumica o fsica
positiva entre los individuos de la misma especie. Por ejemplo, en muchas especies, la bsqueda
de pareja se vuelve muy ineficiente a densidades bajas y como consecuencia, las tasas
reproductivas disminuyen conforme baja la densidad poblacional por debajo de cierta proporcin
crtica, hasta que la poblacin se extingue. En otros casos, los individuos secretan sustancias
qumicas que favorecen la sobrevivencia, crecimiento o reproduccin de los individuos
conespecficos, y por debajo de un tamao mnimo la concentracin de dichas sustancias
disminuye, lo que afecta negativamente las tasas demogrficas y eventualmente causa la extincin
de sus poblaciones.
3. Efecto de borde
El tercer factor demogrfico que puede causar extincin de colonias es la reduccin de las
tasas demogrficas por efectos de borde. Los efectos de borde pueden actuar de dos maneras, y
ambas se incrementan conforme aumenta la fragmentacin de las poblaciones y el que las rodea,
que generalmente presenta condiciones desfavorables. En el primer caso las condiciones
ambintales del borde de la poblacin pueden ser perjudiciales para la sobrevivencia, crecimiento
o reproduccin de los individuos establecidos en la misma, y en el segundo los propgulos o
semillas pueden ser dispersados hacia reas con condiciones desfavorables. En ambos casos, si
la proporcin de la poblacin en condiciones de borde o que se dispersa fuera de las condiciones
adecuadas, con respecto a aquella en condiciones ptimas, rebasa cierto lmite, las tasas
demogrficas bajan a tal extremo que la poblacin se extingue. Si esto sucede en un nmero
suficientemente grande de subpoblaciones, toda una especie puede llegar a extinguirse por efectos
de borde. Existen modelos que predicen el tamao de parche mnimo necesario para evitar la
extincin de una poblacin particular inmersa en un hbitat desfavorable.
4. Poblaciones fragmentadas
El cuarto tipo de proceso demogrfico que puede causar la extincin de una especie se refiere
a poblaciones que natural o artificialmente se encuentran fragmentadas y que enfrentan
continuamente eventos de colonizacin y extincin. Este es el caso de especies cuyos hbits
(sitios que permiten su crecimiento) se encuentran en forma de parches aislados unos de otros,
que adems cambian de posicin con el tiempo. Este es el caso de especies helifilas o
demandantes de luz, que slo pueden crecer en lugares expuestos a la radiacin directa del sol,
que generalmente se forman por perturbaciones naturales o artificiales y que desaparecen cuando
ellas mismas y otras helifilas colonizan el parche. Tanto en bosques templados como tropicales,
un tipo de perturbacin natural, que abre parches favorables para este tipo de especies, es la cada
de rboles y ramas, que dejan huecos en el dosel y permiten la entrada de luz directa hasta el nivel
del suelo.
Al conjunto de poblaciones efmeras establecidas en los claros o parches favorables de un
rea dada, se le conoce con el nombre de metapoblacin. La persistencia de una especie de este
tipo depende de la persistencia de la metapoblacin, que a su vez depende del balance que se d
entre la tasa de colonizacin de los claros y la tasa de extincin cuando stos se cierran, y por lo
tanto depende del nmero y dimensin de los parches favorables, as como de los patrones
temporales y espaciales de formacin de los mismos. Para un rea particular, existe un nmero
mnimo de parches favorables necesario para que la metapoblacin pueda persistir por largos
periodos de tiempo, por debajo de la cual la metapoblacin se extingue. El ejemplo de las selvas
mexicanas que aqu expongo se refiere precisamente a una especie que, en condiciones naturales,
se encuentra en parches, y cuyas poblaciones sufren recurrentemente eventos de colonizacin y
extincin locales.
En condiciones naturales, los claros grandes son poco frecuentes, y se abren solamente
entre uno y seis claros grandes en un rea de cinco hectreas en un ao. Hay dos posibles
procesos que pueden asegurar la presencia de semillas de esta especie en los claros en el
momento en que estos se abren: 1. la dispersin amplia, abundante y continua de semillas y 2. la
acumulacin de semillas viables en el suelo por largos periodos de tiempo las cuales forman un
banco de semillas disponible en cualquier sitio de la selva en donde se pudiera abrir un claro.
Las semillas de Cecropia obtusifolia nicamente germinan si estn expuestas a radiacin
solar directa y en condiciones de laboratorio se mantienen viables hasta por cinco aos. Estas
semillas son adems muy abundantes ene l suelo de la selva y pueden permanecer ah viables por
ms de dos aos cuando se les protege de depredadores. Estos resultados hacan pensar que
Cecropia obtusifolia tena un banco de semillas en el suelo de la selva formado por semillas muy
longevas. Sin embargo, experimentos recientes demuestran, que si bien la longevidad fisiolgica
de las semillas de esta especie es prolongada, su longevidad ecolgica no lo es. Estos se debe a
que en condiciones naturales, una gran parte de las semillas de Cecropia obtusifolia es removida
por las hormigas (Paratrechina vividula) y ninfas de una especie no identificada de grillo
(Hygronemobius sp.), una proporcin considerable muere por ataque de bacterias y hongos, otra
proporcin germina, y despus de un ao quedan viables en el suelo nicamente entre un 2.2 y un
3.8% de las semillas. Esto da como resultado que la gran mayora de las semillas que se
encuentran en el suelo de la selva en un momento dado tenga menos de un ao de edad, siendo la
edad promedio de una semilla en el suelo tan slo de siete das.
Por otro lado, las infructescencias de Cecropia obtusifolia son comidas por mamferos
voladores (murcilagos) y arborcolas (oso hormiguero, monos) y por diversas especies de aves.
Estos frugvoros funcionan como dispersores de esta especie y distribuyen sus semillas a
distancias de por lo menos 500 m de los rboles progenitores. Esto, aunado a la gran cantidad de
semillas que produce esta especie (hasta diez millones de semillas al ao) prcticamente de
manera continua durante todo el ao, asegura la disponibilidad de propgulos viables para
germinar en el momento en que se abran claros grandes de la selva. Este mecanismo asegura su
persistencia en la selva en condiciones naturales, y la mayor parte de las pltulas que se
establecen en la selva en un ao particular proviene de semillas recin dispersadas (menos de un
ao de haber llegado al suelo). Mediante un modelo matemtico que integra la dinmica de
semillas a la dinmica de apertura y cierre de claros, hemos podido estimar que aproximadamente
el 98% de las plntulas que se establecen en un ao en un sitio de 5 hectreas de la selva,
provienen de semillas con menos de un ao de haberse dispersado, mientras que solamente un
2% provienen de semillas acumuladas en el suelo por ms de un ao.
Cmo nos puede servir esta informacin tan detallada para explorar qu tipo de
perturbacin de la selva puede afectar la regeneracin de esta especie, o inclusive causar su
extincin? Con el mismo modelo que se desarroll para estudiar las condiciones de regeneracin
de la especie en condiciones naturales, es posible simular diferentes tasa y patrones espaciales de
perturbacin de la selva. Esto nos faculta estudiar las condiciones que permiten la regeneracin de
esta especie y aquellas que pueden causar su extincin, en este caso por falta de propgulos en
los sitos adecuados. Adems, es posible modificar en la computadora los valores de sobrevivencia
de semillas en el suelo, de dispersin y de produccin, y simular as las condiciones extincin para
especies con diferentes biologas. Por ejemplo, se simularon dos patrones espaciales de
perturbacin de la selva. El primero imita la forma en que los claros se abren en la selva en
condiciones naturales. El segundo es como un frente de avance por deforestacin. El primer patrn
se parece al patrn de perturbacin que resulta de un manejo por roza-tumba-quema con rotacin
de los sitios de cultivo, mientras que el segundo patrn corresponde a un frente de avance de
agricultura permanente. Simulando la misma tasa de apertura y recuperacin de selva en ambos
patrones se cuantific el efecto de stos sobre la disponibilidad de semillas viables de Cecropia
obtusifolia, y se encontr que sta se reduce en un 68% cuando se aplica una perturbacin de
frente de avance, en comparacin a una perturbacin de roza-tumba-quema. Esta reduccin puede
eventualmente causar la extincin de la especie. En especies en que la dispersin de semillas no
es tan abundante y continua como en Cecropia obtusifolia, la perturbacin en forma de frente de
avance caus la desaparicin total de propgulos que implica la extincin segura de la especie.
El modelo anterior slo considera la dinmica de las semillas y no permite hacer anlisis
sobre la tasa de crecimiento de toda la poblacin, para lo cual sera necesario incluir a todos los
estadios de individuos establecidos (plntulas, juveniles y adultos). Para que una poblacin no se
extinga, dicha tasa debe ser mayor que uno cuando sta se mide en tiempos discretos (igual
nmero de individuos que cada individuo deja de una generacin a otra o de un tiempo a otro).Por
lo tanto, se desarroll otro modelo que incorpora la dinmica de toda la poblacin, as como la
dinmica de apertura y cierre de claros. Este modelo se utiliz para simular bajo qu condiciones
de apertura de claros, la poblacin se puede regenerar (tasas de crecimiento mayores que uno) y
bajo cules otras se extingue (tasas de crecimiento menores que uno). Se encontr que las
consecuencias poblacionales de los regmenes de formacin de claros son complejas,
principalmente porque la especie es sensible tanto a la cantidad, como a la calidad (i.e., tamao)
de los claros que se forman. Por ejemplo, las posibilidades de extincin de esta especie (i. e., tasas
de crecimiento menores que uno) son mayores cuando se abren claros pequeos que cuando se
abren claros grandes y fue estimar el nmero mnimo de claros de cada tamao que son
necesarios para que la especie tenga tasas de crecimiento poblacional mayores que uno y no se
extinga.
Conclusiones
La desaparicin de las especies est determinada por procesos genticos y demogrficos que
operan en las poblaciones que constituyen una especie. Los procesos demogrficos se refieren a
todos aquellos factores ecolgicos que determinan el tamao, estructura, y dinmica de las
poblaciones, mientras que los procesos genticos, que determinan la calidad, cantidad y
distribucin de loas variantes genticos estn dictados por la dinmica evolutiva de las especies.
Es claro que tanto para las dos especies de aves que discute Lande, como para el rbol tropical
que presentamos aqu, algunos factores demogrficos resultan crticos para la permanencia de las
especies y para determinar sus posibilidades de extincin. Aparentemente, los factores
demogrficos tienen una importancia ms inmediata que los factores genticos en determinar la
extincin de las especies. Es urgente, sin embargo, desarrollar modelos para estudiar las
posibilidades de extincin de las especies que incorporen variables demogrficas como genticas.
En cada caso ser tambin primordial contar con informacin detallada acerca de la biologa de las
especies para poder utilizar dichos modelos y establecer las posibilidades de extincin y el manejo
que puede permitir la persistencia de las especies a largo plazo.
Bibliografa