Estructura y composición celular de frutas y hortalizas

Estructura y composicin
ESTRUCTURA
Las frutas carnosas que se encuentran en el mercado estn constituidas por combinaciones de diversos
tejidos entre los que se puede encontrar los del ovario expandido, la semilla y otras partes de las plantas,
como receptculo (manzanas, fresas, anacardo) y brcteas y pednculo (pia). Esta combinacin de tejidos
constituye un rgano definido por el SHORTER OXFORD DICTIONARY como un producto comestible
procedente de una planta o un rbol y que est constituido por la semilla y sus envolturas, especialmente
por stas, cuando son jugosas y ricas en pulpa. Un consumidor definira la fruta como un producto
vegetal con flavores aromticos que es naturalmente dulce o que se edulcora antes de su consumo.
Bsicamente, las frutas son productos consumidos como postre, ^in embargo, la costumbre ha llevado al
consumo de frutos inmaduros (zucchinis, pepinillos, judas verdes) e incluso frutos maduros (aguacate,
tomate, pimiento, berenjena), como hortalizas. Esos productos, a los que se suele denominar hortalizas
fruto, pueden consumirse cocidos o crudos y se consumen solos, en forma de ensaladas, o como guarnicin
de platos'de carne o pescado. Sin embargo, como se ilustra en la Figura 2.1, los frutos comunes derivan
bsicamente del ovario y tejidos asociados. La mayor parte de las veces, el exagerado desarrollo de ciertas
partes de la estructura del fruto se gener de forma natural, pero se ha acentuado por los mtodos de
cultivo y la seleccin gentica, para maximizar el volumen de las estructuras deseables de cada fruta o
fruto y minimizar las superfluas. Un caso extremo, en tal sentido, es el que constituyen los cultivares de
algunas frutas desprovistas de semillas, de forma natural (por ej., pltano, uva, naranja navel) o inducida
por las tcnicas de cultivo u otras manipulaciones (por ej., sanda o caqui).
Las hortalizas no constituyen ningn grupo botnico especfico y exhiben una gran varie dad de
estructuras vegetales. Sin embargo, pueden agruparse en tres categoras bsicas: semi llas y vainas : bulbos,
races y tubrculos; flores, yemas, tallos y hojas. En muchos casos, la es tructura que genera la hortaliza
concreta ha sido muy modificada; para percatarse de ello, basta con compararla con la estructura de una
planta ideal. En la Figura 2.2, se recoge la procedencia de algunas hortalizas. La parte de la planta que
da origen a la hortaliza es clara y manifiesta al examinarla visualmente. En algunos casos es algo ms
difcil, especialmente cuando se trata
14
Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosecha
de rganos tuberosos que se desarrollan bajo tierra. La patata, por ejemplo, es una parte modi ficada del tallo, pero otros rganos de almacenamiento subterrneos, como el boniato, son sim plemente races hinchadas.
Las estructuras de las que derivan las frutas y las hortalizas tienen considerables repercu siones sobre las recomendaciones adecuadas para su conservacin poscosecha. En general, las
estructuras areas van recubrindose, a lo largo del crecimiento y maduracin, con una capa
protectora, de cera, que reduce la transpiracin. En cambio, las races estn desprovistas de es tas
capas protectoras y deben almacenarse a humedades relativas altas, para reducir las prdi das de
agua. En las hortalizas tuberosas cicatrizan fcilmente las heridas causadas por el ata-
Figura 2.1
Procedencia tisular de algunas frutas. Las letras indican los tejidos que constituyen una porcin significa tiva de las
frutas ilustradas, de acuerdo con el siguiente cdigo: (A) pedicelo, anacardo; (B) receptculo, fresa; (C) arilo, lichi;
(D) tejido intralocular endodrmico, naranja; (E) pericarpio, uva; (F) septum, toma te; (G) tejido intralocular
placentario, tomate; (H) mesocarpio, melocotn; (I) carpelos, manzana; (K) tejidos accesorios, manzana y pia; (I)
pednculo, pia e higo.
que de los insectos. Esta propiedad minimiza la importancia del dao infligido a los tubrculos durante
la recoleccin.
Las especies vegetales utilizadas industrialmente como flores cortadas se han seleccionado por su
atractivo visual. Tanto desde el punto de vista prctico como desde el botnico, las flo res cortadas son
variaciones de inflorescencias. Aunque el rango de variaciones en la estructu ra floral es enorme, la
estructura bsica de una inflorescencia es la propia de un tallo, incluyen-
Figura 2.2
Procedencia tisular de algunas hortalizas. Las letras indican el origen principal de algunas hortalizas
representativas, de acuerdo con el siguiente cdigo: (A) yema floral, alcachofa; (B) brote del tallo,
esprrago; (C) semillas, maz; (D) yema axilar, coles de Bruselas; (E) peciolo, apio; (F) bulbo (yema
subterrnea), cebolla; (G) tubrculo del tallo, patata; (H) raz hinchada, zanahoria; (I) tubrculo
hinchado de la raz, boniato; (J) hipocotilo hinchado, remolacha azucarera; (K) base hinchada de la
hoja, puerro; (L) limbo de la hoja, espinaca; (M) fruto, calabaza; (N) inflorescencia hinchada, brcol;
(O) yema principal, lechuga.
16
do el pedicelo, el pednculo, las brcteas y la flor. La Figura 2.3 ilustra las variaciones de los
tipos florales. Se incluyen en l inflorescencias simples y mltiples; en unos casos, todas las
inflorescencias se desarrollan aproximadamente a la misma velocidad y, en otras, se va dando
una gradacin de flores juveniles a maduras, a medida que la inflorescencia se va desarrollan do.
Conviene no olvidar las variaciones en la estructura de las inflorescencias, porque tiene gran
importancia en las estrategias de manipulacin poscosecha. Generalmente, las inflores cencias
ofrecen reservas de hidratos de carbono mucho menores que las de la mayor parte de las frutas y
frutos y similares a las de numerosas hortalizas foliceas. En muchos casos, se pue de mejorar su
vida de jarrn, o el perodo de almacenamiento, suministrndoles azcar por inmersin en una
disolucin adecuada. Dado el enorme cociente superficie/masa que ofrecen, las flores cortadas
transpiran a velocidades mucho ms elevadas que la mayor parte de los frutos.
COMPONENTES CELULARES
Las de las frutas y hortalizas son tpicas clulas vegetales, cuyos componentes principales se
recogen en la Figura 2.4. Aqu slo describiremos sus aspectos esenciales; para un estudio ms
detallado, recomendamos la consulta de textos especializados.
Las clulas vegetales estn rodeadas por una pared, ms o menos rgida, compuesta por fi bras
de celulosa y otros polmeros, como sustancias pcticas, hemicelulosas, ligninas y prote nas. Las
clulas adyacentes quedan unidas por las sustancias pcticas, que forman las lminas medias. Las
clulas adyacentes se comunican a travs de pequeos canales, denominados plas- modesmos,
que unen sus masas citoplsmicas. La pared celular es permeable al agua y a los solutos. Sus
principales funciones son:
1
2
Reforzar la membrana celular externa, el plasmalema, frente a la presin hidrosttica del

contenido celular, que llegara a reventarla, de no ser por este refuerzo.
Proporcionar soporte estructural a la clula y los tejidos vegetales.
Dentro del espacio confinado por el plasmalema, se encuentran el citoplasma y una o ms

vacuolas. Las vacuolas son depsitos fluidos, que contienen varios solutos, como azcares,
cidos orgnicos, aminocidos y sales y que se hallan rodeados por una membrana semiperme able, el tonoplasto. El tonoplasto y el plasmalema, que es igualmente semipermeable, son los
responsables del mantenimiento de la presin hidrosttica de la clula, permitiendo el paso del
agua, pero restringiendo, selectivamente el de los solutos y las macromolculas, como los ci dos
nucleicos y las protenas. La turgencia (o turgor) resultante es la responsable de que las frutas y
hortalizas crujan al ser masticadas.
Del citoplasma forman parte una matriz fluida, constituida por protenas, otras macromo lculas y diversos solutos, en cuyo seno tienen lugar importantes procesos, como la degrada cin
de los carbohidratos de reserva, va la gliclisis (vase Captulo 3) y la sntesis de prote na.
Tambin contiene diversos orgnulos importantes, rodeados por una membrana y provistos de
funciones especializadas. Entre estos orgnulos cabe citar:
1
El ncleo, que es el orgnulo de mayor tamao y constituye el centro de control de la clu la;
contiene la informacin gentica, codificada en el DNA (cido desoxirribonucleico). Est
limitado por una membrana porosa, que ofrece perforaciones bien manifiestas al exa-
Orqudea cimbidio
Calistemon
Belladona
Figura 2.3
Ejemplos de variaciones en la estructura de las flores: (A) brcteas, poinsettia; (B) modificaciones y
fusiones, orqudea cimbidio, en la que el labelo es un ptalo medio modificado y la columna est
formada por estambres y pistilos fundidos; (C) crculo completo, pero simple, de ptalos; rosa del
Viejo Mundo; (D) caracterstica prominente, (estambres), eucalipto; (E) espdice y espata, anturio; (F)
racimo, grevi- llea; (G) cabeza, margarita; (H) umbela, belladona; (I) pa, calistemon; (J) pancula
limonium; (K) cima, garra de canguro; (L) solitaria; rosa de t hbrida; (M) corimbo, clavel.
18
Figura 2.4
Esquema de una clula vegetal y sus orgnulos.
men por microscopa electrnica. Estas perforaciones permiten el desplazamiento del RNAm
(cido ribonucleico mensajero), que es el producto de la transcripcin del mensaje gentico
del DNA, al citoplasma, en el que el RNAm se traduce, en los ribosomas del siste ma
sintetizador de protenas (vase ms adelante).
Las mitocondrias que contienen las enzimas respiratorias del ciclo de los cidos tricarboxlicos (TCA; vase Captulo 3) y del sistema respiratorio transportador de electrones, que
sintetiza adenosn trifosfato. Las mitocondrias utilizan los productos de la gliclisis para
generar energa. Constituyen la central energtica celular.
Los cloroplastos, presentes slo en las clulas verdes, que constituyen el aparato fotosinttico de la clula. En ellos se encuentra el pigmento denominado clorofila, el aparato fotoqumico que permite convertir la energa solar (luz) en energa qumica y las enzimas nece sarias para fijar el dixido de carbono atmosfrico, al objeto de sintetizar azcares y otros
compuestos carbonados.
Los cromoplastos, que derivan fundamentalmente de cloroplastos maduros, cuya clorofila se
ha degradado. Contienen carotenoides, que son los pigmentos de color amarillo-rojizo de
numerosas frutas.
Los amiloplastos, que son los rganos en los que se desarrollan los grnulos de almidn,
aunque tambin se encuentran grnulos de almidn en los cloroplastos. Colectivamente,
cloroplastos, cromoplastos y amiloplastos se denominan plstidos o plastidios.
Otros sistemas membranosos celulares inmersos en el citoplasma son los constituidos por:
El complejo de Golgi, que est formado por una serie de vesculas con forma de placa, de las
que brotan otras vesculas de menor tamao. Es probable que tengan considerable im portancia en la sntesis de la pared celular y en la excrecin de enzimas.
20
JTfriiWli rzIAL
Estructura
composicin
Tabla 2.1 Contenido en azcares (g/100 g de peso fresco) de algunas frutas
maduras y yhortalizas.
2
El retculo endoplsmico, constituido por una red de tbulos situada en el seno del citoplas ma
que, segn sugieren ciertos datos, puede actuar como un sistema de transporte intracitoplsmico. Al retculo endoplsmico se hallan, con frecuencia, unidos ribosomas, a cuyo cargo
corre la sntesis de protenas. Tambin se encuentran ribosomas libres en el citoplas ma. Los
ribosomas contienen cido ribonucleico y protenas.
Producto
Glucosa
Fructosa
Manzana
Sacarosa
2
COMPOSICIN
QUMICA
Y VALOR NUTRITIVO
DE FRUTAS Y
4
4
10
1
<1
<1
8
HORTALIZAS
Pltano
Remolacha
Pimientos
Cereza
19
Agua
La mayor parte de las frutas y hortalizas contienen ms de 80 g de agua/100 g de producto;

algunos de estos productos, como los pepinos, las lechugas y los melones contienen hasta 95 g de
agua/100 g de producto. Los tubrculos amilceos y las semillas, por ejemplo la batata, la mandioca
y el maz, contienen menos agua, pero incluso en ellos el contenido se eleva con fre cuencia por
encima de 50 g de agua/100 g de producto. Dentro de una misma especie, pueden darse
considerables variaciones en la riqueza en agua, porque puede diferir notablemente la de cada una
de las clulas constitutivas. El contenido en agua depende de la que haya tenido dis ponible el tejido
considerado, al efectuarse la cosecha. Las variaciones diurnas de temperatura y humedad relativa
hacen oscilar el contenido en agua del producto a lo largo del da. La reco leccin de la mayor parte
de los productos conviene llevarla a cabo cuando el contenido en agua sea ms elevado. De este
modo, el producto resultar ms crujiente; de aqu la importancia de decidir el momento de
proceder a la recoleccin, particularmente en el caso de las horta lizas foliceas, que ofrecen
variaciones rpidas y acusadas del contenido en agua, en respuesta a las modificaciones del
ambiente.
- Carbohidratos
Los hidratos de carbono constituyen, con frecuencia, el grupo de componentes que sigue,
cuantitativamente, en importancia al agua. Las especies que integran este grupo de compuestos
difieren en peso molecular, desde el de los azcares simples al de polmeros complejos, consti tuidos
por muchos cientos de unidades monomricas de azcares. Los hidratos de carbono pueden dar
cuenta de 2-40 g/100 g de producto del peso total; las tasas ms bajas corresponden a las
cucurbitceas, como el pepino, y las ms altas a las hortalizas amilceas, como la man dioca.
Los azcares ms importantes de las frutas y hortalizas son la sacarosa, la glucosa y la fructosa;
el azcar predominante vara con el producto de que se trate (Tabla 2.1). La glucosa y la fructosa se
encuentran en todos los productos, y con frecuencia en tasas similares; la sacaro sa slo se halla en
aproximadamente dos tercios de las frutas y hortalizas conocidas. Los pro ductos en los que el
contenido en azcares es ms alto (Tabla 2.2) son bsicamente las frutas tropicales y subtropicales;
la uva es la nica fruta de climas templados que aparece en la lista de los productos ms ricos en
azcares; en esta lista no se encuentra ninguna hortaliza. La re-
Todos los valores se expresan en trminos de peso fresco.
Uva
.8
Cebolla
Naranja
<1
1
4
5
Guisante
Melocotn
<1
1
Pera
Pia
Tomate
Producto
Azcares totales
Glucosa
Fructosa
Sacarosa
Pltano
17
10
Fruta del rbol del pan
16
Lichi
16
Caqui
16
Rambutn
16
10
Uva
15
Onona
15
Granada
14
Carambola
12
Mango
12
NOTA: Cero,
indica <0,1 g/100 g.
molacha es la hortaliza con el contenido de azcar ms alto, aproximadamente 8 g/100 g; el

nico azcar que contiene es sacarosa. El principal atractivo sensorial de las frutas deriva de su
contenido en azcar y del sabor dulce que tienen los azcares, que es uno de los preferidos por
todos los seres humanos.
Los seres humanos pueden digerir y utilizar los azcares y el almidn como fuentes energ ticas; de ah que las hortalizas con elevadas concentraciones de almidn sean contribuyentes
importantes al suministro energtico de la poblacin de mltiples pases. Algunas, como la
mandioca y la batata, suelen contener ms de 20 g de almidn/100 g; otros productos amilceos
contienen > 10 g/100 g. En algunos pases en vas de desarrollo, el almidn de la mandioca, la
Tabla 2.2 Frutas y hortalizas ricas en azcares (g/100 g).
22
E .dura y composicin
mandioca,
Lpidos el yam, el boniato, el taro y las patatas suministran la mayor parte de la energa con tenidaLos
en lpidos
la dietarepresentan
consumida menos
por amplios
sectores
de fresco
la poblacin.
La excesiva
de estas
del 1%
del peso
en la mayor
parte dedependencia
frutas y hortali
zas
dietas
con respecto
a lasenhortalizas
amilceas
el cuticulares
peligro de que
no lleguen
pro porcionar
y se hallan
asociados,
estos productos,
conentraa
las capas
protectoras
de laa super
ficie y
cantidades
suficientes celulares.
de otros nutrientes
esenciales.
Sin mencin
embargo,son
en el
los aguacate
pases desa
rrollados,
con las membranas
Excepciones
dignas de
y la
acei tunase
recomienda
consumir
almidn
o carbohidratos
complejos,
como hoy seg les
llama,
en estos
(utilizada como
una ms
hortaliza
fresca),
que contienen
20 g de lpidos/100
.y 15
g depero,
lpidos/100
pases,
la principal fuente
diettica
almidn(esterosomas).
son los cereales
no las frutas
y hortalizas.
g, respectivamente,
en forma
de de
gotculas
Lay escasez
de lpidos
en la dieta se
Una parte
de losen carbohidratos
de la
frutas
y hortalizas
est formada
considera
un sustancial
factor positivo
la lucha contra
enfermedad
coronaria.
Esta es por
una la
de fibra
las
razones que
por atraviesa
las que las
recomiendan
aumentar el
consumo
de fru tas en
y
diettica,
sin autoridades
digerirse la sanitarias
parte superior
del tubo intestinal,
y que
es metabolizada
hortalizas.
Incluso
aquellos
productos,
como
los
aguacates,
relativamente
ricos
en
lpidos
se
las ltimas porciones del mismo, o expulsada con las heces. La fibra est formada por celu losa,
consideran,
en el peor
de los casos, La
beneficiosos,
porque
sus cidos
grasos
predominantes
son los
sustancias
pcticas
y hemicelulosas.
lignina es un
polmero
complejo
de compuestos
aromticos,
monoinsaturados,
que
se
sabe
no
incrementan
la
incidencia
de
la
enfermedad
coronaria.
ligados por unidades propilo y se encuentra entre los principales componentes de la fibra diettica.
La fibra diettica no es digerida por los seres humanos porque estos no segre gan las enzimas
y
precisas
degradar los mencionados polmeros y liberar los monmeros constitutivos, para que
Acidospara
orgnicos
puedan ser absorbidos en el tracto intestinal. El almidn y la celulosa tienen idntica composicin;
La mayor parte de las frutas y hortalizas contienen tasas de cidos orgnicos que exceden de
ambos
son polmeros
de funcionamiento
D-glucosa, pero del
los ciclo
enlacesdeentre
los monomricos
son distintos.
En el
las necesarias
para el
los cidos
tricarboxlicos
y otras rutas
almidn
los
enlaces
son
a-1,4,
hidrolizables
por
diversas
enzimas
amilolticas
segregadas
por
metablicas. El exceso suele almacenarse en la vacuola, no estando, por tanto, en contacto con elel
organismo
humano;
en la celulosa
los enlaces
son (3-1,4,
quelaslo
sondeescindibles
de la
resto de los
componentes
celulares.
Los limones,
la lima,
fruta
la pasin yporlasaccin
grosellas
celulasa
la que carecemos,
igual
que de
enzimas pectolticas
o hemicelulasas,
que
degradan
las
negras de
contienen
ms de 3 al
g de
cidos
orgnicos/100
g. Los cidos
dominantes
suelen
ser el
sustancias
pcticas
a
cido
galacturnico
y
la
hemicelulosa
a
xilosa
y
otras
pentosas.
En
otros
ctrico y el mlico, dndose algunos ejemplos en la Tabla 2.4. Los cidos dominantes son el
tiempos,
consider
la fibra en
eralas
un espinacas
com ponente
dieta,
aunque seCon
saba
que
tartrico,seen
las uvas,que
el oxlico
y elsuperfluo
isoctricodeenlalas
zarzamoras.
inde
aliviaba
el estreimiento.
Hoy bioqumica,
se recomienda
el consumo
de fibra diettica,
para prevenir
pendencia
de su importancia
losaumentar
cidos orgnicos
contribuyen
considerablemente
al
o sabor,
mejorar
un montn deen
enfermedades
que
afligen
fundamentalmente
a ladeterminada
sociedad occidental,
las
particularmente
el caso de las
frutas;
el sabor
deseado de una
fruta exige
llamadas
enfermedades
los pases
ricos (Tabla 2.3).
un balance
adecuado dedeazcares
y cidos.
Ctrico
Bayas
Ctricos
Guayaba
Pera
Pia
Tomate
Mlico
Tabla 2.4 Frutas y hortalizas en las que predomina el cido ctrico o el mlico.
Remolacha
Manzana
Brcol
Tabla 2.3 Enfermedades que se atribuyen a la escasez de fibra diettica.
Hortalizas foliceas
Pltano
Zanahoria
Apendicitis
Hemorroides
Leguminosas
Cereza
Apio
Cncer
Hernia
de hiato
Patatade colon
Meln
Lechuga
Ciruela
Cebolla
Estreimiento
Enfermedad coronaria isqumica
Trombosis de las venas profundas
Obesidad
Diabetes
Tumores de recto
Diverticulosis
Varices
Litiasis biliar
Protena
Las frutas contienen alrededor de 1 g de protena/100 g y la mayora de las hortalizas unos
g/100 g. Las hortalizas ms ricas en protena son las pertenecientes al gnero BRASSICA, que
contienen 3-5 g de protena/100 g, y las leguminosas, que contienen unos 5 g de protena/ 100 g. La
mayor
parte
de lasque
protenas
deesta
lastabla
frutas
y ellasvalor
hortalizas
desempean
cionales,
y nosonde
NOTA: Las
diferencias
aparecen en
entre
de los azcares
totales Y lapapeles
suma de fun
los distintos
azufres
consecuencia
del las
redondeo
de cereales
los datos publicados
por Wills
R.B.H.
Composition
of Australian
fru:: de
ar ; su
vegetables,
reserva
como
de los
y los frutos
secos;
suelen
ser enzimas.
Enfresh
virtud
relativa
Food Technol. Aust. 39: 523-6: 1987.
escasez
de protena, las frutas y hortalizas frescas no constituyen un apor te importante de protenas
en la dieta.
Riqueza en nutrientes
Producto
Brcol
Contribucin de sus nutrientes a la dieta

Clasificacin
1
Producto
Tomate
Clasificacin
1
Estructura y composicin
25
Tabla 2.6 Clasificacin de las frutas y hortalizas por su riqueza en 10 vitaminas y minerales y contribu cin al
rias.
La vitamina
A yseminerales
precisaa para
mantener
la normalidad estructural y funcional del ojo; una
contenido
en vitaminas
la dieta
norteamericana.
deficiencia prolongada de vitamina A puede producir ceguera. En las frutas y hortalizas, no se halla
presente el compuesto vitamnico activo, el retinol, sino ciertos carotenoides, como el (3- caroteno,
que el organismo humano puede convertir en retinol. Slo aproximadamente un 10% de los
carotenoides identificados en las frutas y hortalizas son transformables en vitamina A. Los dems,
como el licopeno (el pigmento fundamental de los tomates) carecen de actividad vitamnica
(provitamnica). En estudios epidemiolgicos y laboratoriales recientes se ha inves tigado el papel
que pueden jugar los carotenoides en la prevencin de varias formas de cncer; los datos de que
hoy se dispone al respecto, no son concordantes. El inters inicial se centr en el (3-caroteno. Hoy,
sin embargo, se centra en los carotenoides oxigenados (las xantofilas), especialmente en la lutena.
El cido flico participa en la sntesis de RNA y su deficiencia conduce a la anemia. La de ficiencia de cido flico durante las primeras etapas de la gestacin se ha relacionado con la espina
bfida fetal y en varios pases se refuerza el contenido en cido flico de ciertos alimen tos, para
disminuir el riesgo. Las hortalizas foliceas verdes son las ms ricas en esta vitamina. La intensidad
del color verde es una buena gua de su contenido en esta vitamina. En la Tabla 2.5, se recogen los
lmites entre los que oscila la riqueza en vitaminas C, A y cido flico de las frutas y hortalizas.
Mantener esa riqueza en el curso de la manipulacin y el almacena miento debe constituir una de las
preocupaciones fundamentales durante estas operaciones, especialmente cuando se trata de
productos que van a ser consumidos por poblaciones que subsisten con dietas marginalmente
suficientes.
El mineral ms importante de las frutas y hortalizas es el potasio cuya riqueza supera los 200
mg/100 g, en la mayor parte de los productos de este grupo de alimentos. Los valores ms altos se
alcanzan en las hortalizas foliceas verdes. El perejil contiene unos 1.200 mg/100 g y alrededor de
unas 20 hortalizas contienen unos 400-600 mg/100 g. Las autoridades sanitarias de diversos pases
aconsejan incrementar la ingesta de potasio, para contrarrestar los efectos del sodio diettico; las
fuentes dietticas ms ricas en potasio son las frutas y hortalizas.
En las frutas y en las hortalizas se hallan presentes muchas otras vitaminas y minerales, pero su
contribucin a la cobertura dejas necesidades dietticas es generalmente esca sa. El contenido en
calcio y hierro puede s'r significativo, pero, con frecuencia, se halla en un estado no disponible
para su fcil absorcin; as, por ejemplo, la mayor parte del cal cio de las espinacas se encuentra en
forma de oxalato, escasamente absorbible por el hombre.
La contribucin de las diversas frutas y hortalizas al aporte de nutrientes depende, no slo de su
riqueza en ellos, sino tambin de la cantidad del producto que es consumida. La Tabla 2.6 intenta
conjugar ambos factores; muestra la concentracin relativa de los 10 minera les y vitaminas ms
importantes en algunas frutas y hortalizas y la relevancia de stas en la dieta norteamericana tpica.
Los tomates y las naranjas son relativamente pobres en estos nu trientes, pero son las fuentes
principales de todos ellos, en virtud de su elevado consumo per cpita.
Vitaminas y minerales
Componentes
La vitaminavoltiles
C (el cido ascrbico) es slo un constituyente minoritario de las frutas y hor talizas,
tiene enorme
importancia
en la
prevencin
del escorbuto.
Prcticamente,
la totali
dad
Todaspero
las frutas
y hortalizas
sintetizan
diversos
y variados
compuestos
de baja masa
mole cular
de la vitamina
contiene
la dieta
humana
(aproximadamente
el 90%) procede
de fruNo
tasson
y
relativa
(inferior Ca que
250),
voltiles,
en mayor
o menor
grado, a la temperatura
ambiente.
hortalizas.
Las
necesidades
diarias
de
vitamina
C
son
de
unos
50
mg
y
muchos
alimentos
de
este
cuantitativamente importantes (normalmente, menos de 100 mg/100 g) pero s lo son como
grupo contienen
de 100y,g de
responsables
del dosis
flavordeyeste
el orden
aromaendemenos
las frutas
en peso.
menor grado, de as hortalizas. Los
Las
frutas
y
las
hortalizas
pueden
ser
tambin
excelentes
fuentescomo
de vitamina
A para
y de cido
componentes del aroma de numerosas plantas ornamentales se emplean
perfumes
flico, suministrando ordinariamente alrededor de un 40% de las necesidades dietticas dia
26
de etilo. Para que el olor caracterstico sea el deseable es necesario, adems, que el producto
responsable se encuentre en la concentracin correcta. A lo largo del proceso madurativo, va
cambiando el componente aromtico dominante, de tal modo que un ciego podra detectar el
estado de desarrollo de una fruta olfateando su aroma. En la Tabla 2.7, se recogen algunos
ejemplos de estos cambios.
Tabla 2.7 Componentes caractersticos del aroma de algunas frutas y hortalizas.

2
Naranja
2
Espinaca
Coles de Bruselas
Judas de lima
3
4
Patata
Lechuga
3
4
Guisantes
Maz dulce
Esprragos
Pltanos
Alcachofas
Coliflor
7
8
Zanahorias
Repollo
7
8
Boniato
Cebolla
Zanahoria
10
Boniato
10
Maz dulce
12.
Guisantes
15
Patata
14
Espinacas
18
Repollo
15
Brcol
21
Tomate
Pltano
16
18
Judas de lima
Esprragos
23
25
Lechuga
26
Coliflor
30
Cebolla
Naranja
31
33
Coles de Bruselas
Alcachofas
34
36
PROCEDENCIA: Adaptado
Producto
Manzana
de Rick, C.M. The tomato. Sci. Am. 239 (2): 66-76; 1978.
Componentes
- madura
2-Metilbutirato de etilo
hombres y mujeres o como -Lores de fondo en los productos manufacturados. La mayora de

- verdelas frutas y hortalizas y muchas plantas
Hexanal,
2-hexenal
ornamentales
contienen ms de 100 especies de volti Pltano
- verdeles; el nmero de componentes individuales
2-Hexenal identificados en cada producto crece continua mente,
- maduro
a medida que mejora la sensibilidadEugenol
de las tcnicas analticas tiles para su identifica cin. Estos
- pasado
Isopentanol
compuestos son generalmente steres, alcoholes, cidos y compuestos carbonilo (aldehidos y
Pomelo
Nootacatona como el etanol, son comunes a to das las frutas y
cetonas). La mayor parte de estos compuestos,
Limn
Citral de una determinada especie; los steres, por ejemplo,
hortalizas, pero otros son caractersticos
Naranja .
son constituyentes ordinarios de Valenceno
la mayor parte de las frutas maduras y los compuestos
Frambuesa
1 -(7t-Hidroxifenil)-3-butanona
sulfurados voltiles son caractersticos
de las hortalizas del gnero BRASSICA..
Pepino
2,6-Nonadienal de una manera definitiva la identificacin por el
Los estudios que han logrado correlacionar
Repollo
- crudo
Isotiocianato
alilo de voltiles del mismo han demostra do que
consumidor de un determinado producto
con eldeperfil
- cocido
el reconocimiento de un productoDimetildisulfuro
por su aroma depende slo de un pequeo nmero de
Champin
sustancias. En la mayor parte de lasl-Octen-3-ol,
frutas, el lentionina
aroma caracterstico se debe a la presencia de uno
Patata
o dos compuestos. La Tabla 2.7 recoge
2-Metoxi-3-etilpirazina,
los compuestos
2,5-dimetilpirazina
clave, que parecen responsables de las
caractersticas aromticas de algunas
frutas y hortalizas. Prcticamente, todos los compues tos
Rbano
4-Metiltio-ra7is-3-butenilsotiocianato
mencionados en la Tabla 2.7 son componentes minoritarios de su fraccin aromtica. El sentido
del olfato es pues extremadamente sensible. La concentracin umbral, o concentracin mnima,
a que puede ser detectado el 2-metil butirato de etilo, responsable principal de las ca ractersticas
aromticas de las manzanas, se ha establecido en 0,001 pl/1. Esto quiere decir que las manzanas
se reconocen como tales si en 100 gramos contienen 0,01 pg de 2-metil butirato
Captulo
Fisiologa y bioqumica
La correcta manipulacin poscosecha de las frutas y hortalizas precisa tener en cuenta que se
estn tratando estructuras vivas. Las frutas y hortalizas no se encuentran vivas slo cuando estn
unidas a la planta de procedencia; tras la recoleccin, continan estndolo y siguen desa rrollando
los procesos metablicos y manteniendo los sistemas fisiolgicos, que operaban mientras se
hallaban unidas al vegetal del que proceden.
Una caracterstica muy importante de los vegetales (y, por consiguiente, de las frutas y hor talizas, en general) es el hecho de que respiran, tomando oxgeno y desprendiendo dixido de
carbono
y: Adaptado
calor. Tambin
transpiran;
es Biognesis
decir, pierden
Mientras
a las
PROCEDENCIA
de Salunkhe,
D.K., Do, J.Y.
of aromaagua.
constituents
of fruitspermanecen
and vegetables.unidas
CRC Crit.
Rev.
FoodSci. de
Nutr.procedencia,
8: 161-90; 1977.las prdidas ocasionadas por la respiracin y la transpiracin se com plantas
pensan mediante el flujo de la savia, que contiene agua, fotosintatos (especialmente sacarosa y
almidn) y minerales. Tras la recoleccin continan respirando y transpirando y, como han per didoEncontactaron
la se
fuente
de agua,
fotosintatosdeyunminerales,
exclusivamente
desir
sus
la Tabla 2.8,
presenta
la composicin
reducido dependen
grupo de frutas
y hortalizas;
ve
reservas
alimenticias
y deesperable
su propiodecontenido
en agua. (o
Porgrupos)
tanto, las
sustratos
para ilustrar
la riqueza
los componentes
queprdidas
en ella de
figuran.
En resnu pirables
se compensan
y se inicia el
deterioro.
otras palabras,
tantoy las
frutas,nutritivo
como las
merosas no
publicaciones,
se encuentran
datos
sobre laEncomposicin
qumica
el valor
de
hortalizas
y los
productos
ornamentales
procedentes
de que
los la
vegetales
son, una
vez recolectados,
las diversas
frutas
y hortalizas.
Estas fuentes
muestran
composicin
es variable,
en virtud
productos
perecederos.
de las diferencias entre cultivares y de los efectos producidos por el grado de madurez, as como
En este
considerar
el comportamiento
poscosecha aqu
de losdeben
productos
hortcolas,
la poca
delcaptulo,
ao y el se
lugar
de produccin.
Los valores presentados
ser considerados,
subrayando
los cambioscomo
fisiolgicos
bioqumicos
tienen lugar
en lasy frutas
durante el
por tanto, simplemente
una gua yorientativa
de laque
composicin
de frutas
hortalizas.
proceso a travs del cual adquieren su aptitud para el consumo. A los efectos de esta discusin,
es imprescindible un conocimiento bsico del desarrollo fisiolgico de frutas, hortalizas y plan tas ornamentales.
DESARROLLO FISIOLGICO
La vida de las frutas y hortalizas puede dividirse en tres etapas fisiolgicas fundamentales,
subsiguientes a la germinacin: el crecimiento, la maduracin y la senescencia (Fig. 3.1). Sin
embargo, no es fcil establecer una clara distincin entre ellas. El crecimiento implica la divi-
30

v
Figura 3.1
Pautas de crecimiento, respiracin y pro-
duccin de etileno de rganos vegetales
climatricos y no climatricos.
Producto climatrico
(Divisin)celular
Maduracin
organolptica
Crecimiento celular
Maduracin
Crecimiento
sin celular y el subsiguiente crecimiento de las clulas, que en conjunto dan cuenta del tama o
finalmente alcanzado por el producto considerado. La maduracin fisiolgica suele iniciar se antes
de que termine el crecimiento e incluye diferentes actividades, en los distintos produc tos. Al
crecimiento y maduracin fisiolgica suele hacerse referencia conjunta hablando de fase de
desarrollo. La senescencia se define como un perodo durante el cual los procesos bio qumicos
anablicos (sintticos) dan paso a los catablicos (degenerativos), lo que conduce al
envejecimiento y finalmente, a la muerte tisular. En el idioma ingls, se utiliza el trmino ripening para hacer referencia, en las frutas, al proceso por el que adquieren las caractersticas
organolpticas (color, olor, sabor, textura, etc.) que las definen como comestibles, proceso que,
generalmente, comienza durante las etapas finales de la maduracin y que constituye el prtico de
la senescencia. El trnsito del desarrollo a la senescencia es relativamente fcil de determi nar. La
maduracin suele describirse como el perodo que separa estas dos fases, sin que tenga una
definicin clara, en trminos bioqumicos o fisiolgicos.
Es decir, resulta difcil asignar parmetros bioqumicos o fisiolgicos especficos que per mitan delimitar las diversas etapas, porque son distintas la naturaleza y la cronologa de los que
resultan vlidos en los diferentes productos considerados. En la Figura 3.2, se indican las
modificaciones que algunos parmetros bioqumicos y fisiolgicos sufren en el tomate, un fru to
climatrico, cuando pasa de un estado fisiolgicamente maduro, pero de color verde, al de plena
maduracin organolptica. Cambios similares ofrecen muchos de los frutos no climatri cos, como
la pia.
El crecimiento y la maduracin fisiolgica de las frutas exigen que permanezcan unidas a la
planta de que proceden, pero la maduracin organolptica y la senescencia pueden tener lu gar
poscosecha. Las frutas se cosechan slo fisiolgicamente (o fisiolgica y organolptica mente)
maduras, pero algunos frutos consumidos como hortalizas se recolectan incluso antes de que la
maduracin haya comenzado, como sucede con los zucchini (tipo cilindrico de cala bacn).
Las hortalizas y los productos ornamentales se recolectan en muy diversos estadios fisiol gicos, a veces en perodos muy anteriores al comienzo de la madurez y otras al inicio de la
senescencia (vase Fig. 10.3, pg. 152).
Grado de pigmentacin
Maduro,
de color
verde
Rompedor
Iniciando
el cambio
de color
Rojo
claro
Rojo
31
Figura 3.2
fisicoqumicas que tienen lugar durante la maduracin pos;: secha de tomates a 20C.
Rojo
maduro
O 0
>
3
8- Q
1I
Das de maduracin
LA MADURACIN ORGANOLPTICA DELAS FRUTAS

Las frutas sufren poscosecha numerosos cambios fisicoqumicos, que determinan su cali dad
al ser adquiridas por el consumidor. La maduracin organolptica es un proceso especta cular en
la vida de la fruta; transforma un tejido fisiolgicamente maduro, pero no comestible, en otro
visual, olfativa y gustativamente atractivo. Seala el final del desarrollo de un fruto y el
comienzo de su senescencia; ordinariamente es un proceso irreversible. Las secciones si guientes
tratarn de la naturaleza del mismo, del comportamiento respiratorio y de la partici pacin en l
del etileno (C 2H 4).
La maduracin es el resultado de un complejo conjunto de transformaciones, muchas de las
cuales es probable que sean independientes entre s. En la Tabla 3.1, se recogen las ms impor tantes. En la Figura 3.3 se indica su cronologa en el pltano, que es un fruto climatrico. La
diferencia fundamental entre el pltano y el tomate, ambos climatricos, y los frutos no clima tricos como la pia, reside en la existencia en aqullos de un pico de actividad respiratoria,
caracterstico de los frutos climatricos. El brusco ascenso de la actividad respiratoria puede
detectarse midiendo la produccin de dixido de carbono (que aumenta) o la concentracin in terna de oxgeno, que disminuye. Dos de los cambios reseados, la respiracin y la produccin
de etileno, han recibido especial atencin en los intentos de explicar el mecanismo del proceso.
32
Tabla 3.1 Cambios que pueden acaecer durante la maduracin de los frutos carnosos.
Maduracin de las semillas
Cambios en el color
Abcisin (desprendimiento de la planta)
Cambios en la actividad respiratoria
Cambios en la velocidad de produccin de etileno
Modificaciones en la permeabilidad tisular y en la compartimentacin celular
Ablandamiento: cambios en la composicin de las sustancias pcticas
Cambios en la composicin de los hidratos de carbono
Modificaciones del contenido en cidos orgnicos
Cambios en las protenas
Produccin de compuestos voltiles del flavor
Desarrollo de cera en la piel
Adaptado de Pratt, H.K. (1975) The role of ethylene in fruit ripening. Facteurs et rgulation de la matu- ration desfruits.
Centre National de La Recherche Scientifique, Anatole, France. pp. 153-60.
P ROCEDENCIA :
En otras secciones de este captulo, bajo el encabezamiento Transformaciones qumicas du rante la maduracin se
caracterizarn ms profundamente otras modificaciones acaecidas en los frutos climatricos y no climatricos.
Etileno
Almidn
Figura 3.3
Modificaciones fisicoqumicas que tienen
lugar durante la maduracin de un
pltano Cavendish (variedad Williams).
Los estadios de pigmentacin de la piel
representan el progreso desde un color
verde (1) a un amarillo total (6) y,
finalmente, a la aparicin de manchas en
la piel (7). Los pltanos Williams tardan
unos 8 das, a 20C, en pasar del estadio 1
al 7. PROCEDENCIA : Adaptado de R.B.H. Wills,
J.S.K. Lim y H. Greenfield (1984) Changes
in chemical composition of Cavendish
banana (Musa acuminata) during ripening.
J. Food Biochem. 8: 69-77.
cidos orgnicos
i5'
Vitamina C
" ioE
5
-------1----'
Color de la piel
Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaFisiologa y bioqumica
33
bioqumica
35
elFisiologa
fruto adherido
a la planta de procedencia o en posrecoleccin (excepto en el aguacate, que
de laan
respiracin
slo
madura
organolpticamente
separado
rbol).'
los La
no
climatricos,
losproceso
que apenas
sedel
diferencian
las tasas
reinantes
el recolectado,
desarrollo y
respiracin
esenun
metablico
fundamental,
tanto
en el durante
producto
Aquellas
frutas
que,
como
la
pia
o
la
fresa,
no La
exhiben
un fenmeno
de esta naturaleza
se
las
alcanzadas
durante
la
maduracin
organolptica.
exposicin
a
concentraciones
de etilede
no
como en cualquier producto vegetal vivo. Puede describirse como la degradacin oxidativa
clasifican
comoms
no complejos
climatricas
y, aunque
de el
lasalmidn,
transformaciones
tan
bajas como
0,1
-1,0
microlitros
por litro,manifiestan
durante un
bastaparte
normalmente
para acele
los productos
normalmente
presentes
en lada.
lasmayor
clulas,
como
los rar
az ycaractersticas
de
la
maduracin
organolptica,
stas
transcurren
en
ellas
a
un
ritmo
ms lento.
En
alcanzar
la
plena
maduracin
de
los
frutos
climatricos
Fig.
3.5),
pero
la
magnitud
del
pico
cares y los cidos orgnicos, a molculas ms simples, como el dixido de carbono y el agua,
laclimatrico
Tabla
3.2,essede
clasifican
frutos comunes
en climatricos
nolasclimatricos.
Todas
las
relativamente
independiente
de la
concentracin
de yetileno
aplicada. En
los cas
no
con
liberacin
energa yalgunos
otras
molculas
que
pueden
ser utilizadas
en
reacciones
sintti
hortalizas
ofrecen
una
pauta
respiratoria
no
climatrica.
La
divisin
de
los
frutos
en
dos
grupos
climatricos,
en cambio,
el etileno
slo puede
suele acelerar
la actividad
respiratoria,
en (respi
una cuan
ta
acaecidas en las
clulas. La
respiracin
tener lugar
en presencia
de oxgeno
racin
basndose
en
la
pauta
seguida
por
los
cambios
de
su
actividad
respiratoria
es
arbitraria,
pero
que
depende
concentracin
de etileno
a quea se
hayan
visto expuestos
(Fig.
3.5). El inhaaerbica)
o ende
su la
ausencia
(respiracin
anaerbica;
veces,
denominada
fermenta
cin).
estimulado
considerablemente
la
investigacin
orientada
a
descubrir
los
cambios
bio
qumicos
que
cremento
de la actividad
respiratoria
en respuesta
al etileno
puede de
repetirse
una y otra
vez en los
La velocidad
a que respira
un producto
constituye
un ndice
la actividad
metablica
de
controlan
climatrica.
frutos
no la
climatricos,
pero
sucede
unacunto
vez en puede
los climatricos.
sus tejidos
yrespiracin
es una gua
tilslo
para
calcular
durar su vida comercial. Si se sigue la
34
actividad respiratoria de una fruta, o una hortaliza -a travs del consumo de oxgeno o del
desprendimiento de dixido de carbono, por unidad de tiempo a lo largo de su desarrollo, ma Tabla
Clasificacin
de maduracin
algunos
frutos
comestibles
de cuerdo
confrutos
el comportamiento
deuna
su respira
durante
Tabla3.23.3
Concentraciones
internas
deorganolptica
etileno medidas
varios
climatricos
y no
climatricos.
duracin
fisiolgica,
yensenescencia,
se obtendr
pauta cin
respira
toriala
maduracin organolptica.
caracterstica. La actividad respiratoria por unidad de peso es ms alta en las fases pre vias a la
maduracin y declina luego progresivamente con la edad (Fig. 3.1).
Un grupo significativo de frutos (entre los que se incluyen el tomate, el pltano, el mango y
la manzana) muestra una variante del esquema descrito. Su actividad respiratoria aumenta de un
modo muy acusado durante la maduracin organolptica (Fig. 3.1). A este incremento de la
actividad respiratoria se le denomina climaterio y el grupo de frutos que lo presentan se
clasifican como frutos climatricos. La intensidad y duracin del pico respiratorio climatri co,
descrito por vez primera para la manzana en 1925, vara ampliamente, con las diversas es pecies,
como pone de manifiesto la Figura 3.4. Su comienzo coincide, aproximadamente, con el
momento en que la fruta alcanza su tamao mximo (Fig. 3.1) y es durante el climaterio cuando
tienen lugar el resto de las modificaciones caractersticas de la maduracin organolp tica. Tanto
la respiracin climatrica como la maduracin organolptica pueden tener lugar con
Frutos climatricos
Frutos no climatricos
Manzana (Malus domestica)

Aguacate (Persea americana)
Cereza (Prunus avium)

Figura 3.4
Guinda Pauta
(Prunusrespiratoria
cerasus)
poscosecha de algunos frutos climatricos.sativus)
Pepino (Cucumis
Pltano (Musa sp.)
P ROCEDENCIA
: J.B. Biale (1950) Postharvest physiology and
Uva (Vitis
vinifera)
Arndano americano, vacinio (Vaccinium corymbosum)
Limn (Citrus limn)
Chirimoya (Annona cherimola)
Pia (Ananas comosus)
Feijoa (Feijoa sellowiana)
Mandarina satsuma (Citrus unshu)
Higo (Ficus carica)
Fresa (Fragaria sp.)
Kiwi (Actinidia deliciosa)
Naranja dulce (Citrus sinensis)
Albaricoque (Prunus armeniaca)
Mango (Mangifera Efectos

indica)
Meln (Cucumis melle)
del etileno
biochemistry of fruits. Ann. Rev. Plant. Physiol. 1: 183-206.

(Con autorizacin).
Tamarillo o tomate de rbol

(Cyphomandra betacea)
La clasificacin de las frutas en climatricas y no climatricas puede efectuarse tambin ba sndose en su respuesta al etileno exgeno y en la pauta que sigue la sntesis de este compuesto
Fruta de la pasin (Passiflora edulis)
durante la maduracin organolptica. Todos los frutos producen pequeas cantidades de etileno a
Melocotn (Prunus prsica)
lo largo de su desarrollo. Sin embargo, coincidiendo con la maduracin organolptica, los frutos
Pera (Pyrus communis)
climatricos lo producen en cantidades mucho ms elevadas que los no climatricos. La diferencia
Caqui (Diospyros kaki)
entre ambos tipos de frutos se traduce tambin en distintas concentraciones internas de etileno, a
Ciruela (Prunus sp.)
lo largo de las diversas etapas del desarrollo y la maduracin organolptica (Tabla 3.3). Las
Tomate (Lycopersicon esculentum)
concentraciones de etileno varan ampliamente en los frutos climatricos, pero no en
Papaya (Carica papaya)
Sanda (Citrullus lanatus)

Frutos
Etileno (dl/l)
Climatricos
Manzana
25-2.500
Pera
80
Melocotn
0,9-20,7
Nectarina
3,6-602
Aguacate
28,9-74,2
Pltano
0,05-2,1
Mango
0,04-3,0
Maracuy (fruta de la pasin)
466-530
Ciruela
0,14-0,23
Tomate
3,6-29,8
No climatricos
Limn
0,11-0,17
Lima
0,30-1,96
Naranja
0,13-0,32
Pia
0,16-0,40
36

Figura 3.5
Efectos del etileno exgeno sobre la respiracin
de los frutos climatricos y no climatricos.
Procedencia: J.B.Biale (1964) Growth, matura- tion
and senescence in fruits. Science 146: 880-88. (Con
autorizacin).
Control
Las investigaciones sobre la participacin del etileno en la maduracin de los frutos se vieron
impulsadas por el desarrollo de tcnicas de cromatografa en fase gaseosa muy sensibles, que
permiten medir tasas muy bajas de este compuesto; hoy es posible determinar cuantitativamente
concentraciones tan bajas como 0,001 microlitro por litro, utilizando muestras de 1 mililitro de
gas (vase Apndice IV). As, se evita la necesidad de recoger o absorber el etileno durante lar gos
perodos de tiempo.
PROCEDENCIA:
De Burg, S.P. y Burg, E.A. The role
Biosntesis
autorizacin). del etileno
OF
ethylene in fruit ripening. Plant Physiol. 37: 179-89; 1962. (Con
El etileno se sintetiza a partir de metionina, va una ruta de la que forman parte, como pro ductos intermedios, la S-adenosil-metionina (SAM) y el cido 1-aminociclopropano-l-carboLa (ACC).
importancia
del etilenode
en SAM
la maduracin
se ACC
estableci
ya en
la primera
te
xlico
La conversin
en ACC, de
porlosla frutos
enzima
sintasa,
parece
ser la par
etapa
del
siglo
XX,
poca
en
la
que
se
utilizaban
estufas
de
queroseno
para
desenverdecer,
o
con
ferir
limitante de la velocidad de la biosntesis del etileno. Sin embargo, en los vegetales superio res, se
un tono
amarillo,
a los
de California.
En 1924,
Denny
que,ACC.
aunque
pro ceso
puede
eliminar
ACC
porlimones
conjugacin,
para formar
malonil
ACCobserv
o glutamil
La el
adicin
de
exiga
una
atmsfera
templada,
el
agente
causante
del
desenverdecimiento
era
el
etileno.
ACC a frutos preclimatricos (inmaduros) suele producir slo un pequeo incre mento en la
Numerosos
investigadores
demostraron,
poco
despus,
el etileno
aceleraba
la maduracin
de
sntesis
de etileno,
lo que demuestra
que se
necesita
otraque
enzima,
la enzima
for- madora
de etileno
muchas
frutas,
pasando
as
a
ser
considerado
como
un
agente
exgeno
capaz
de
promover
la
(EFE o ACC oxidasa), para convertir la ACC en etileno. La ACC oxidasa es una enzima lbil,
maduracin.
Sin embargo,
observ,que
en 1934,
quea tanto
las frutasACC
comosinta
otros
vegela
sensible
al oxgeno.
Entre Gane
los factores
afectan
la actividad
sa tejidos
cabe citar
tales
producan
pequeas
cantidades
de
etileno.
El
mrito
de
este
hallazgo
se
acenta
si
se
tiene
maduracin de la fruta, la senescencia, la auxina, las lesiones fsicas y la lesin del fro. Se cree
en cuenta
lo tediosos
y poco sensibles
que eran
los mtodos
anlisisdepor
aquel xal
entonces
disposuque
esta enzima
es piridoxal
dependiente,
porque
requieredefosfato
piridopara que
nibles
para
medir
el
etileno,
que
generalmente
se
basaban
en
atraparlo
con
perclorato
mercrico
actividad sea mxima y porque es fuertemente inhibida por el fosfato del cido
y medirlo manomtricamente, despus de su liberacin.
38
37
amino-oxactico
la rizobitoxina
y elmicrolitros
cido L-2-amino-4-(2-am:noetoxi)-/ran'-3-buteclimatrica
de 0,04(AOA),
microlitros
por litro a 3,0.
por litro, concentracin a la que la fruta
noico (AVG),
que son
inhibidores dedeControl
las
enzimas
fosfato.de
comienza
a madurar.
Lasconocidos
bajas concentraciones
etileno
que dependientes
se dan en lasdel
frutas
que nopirihan
Madurez fisiolgica
Tratado
con
etileno
doxal.
La
ACC
oxidasa
es
inhibida
por
la
anaerobiosis,
por
temperaturas
superiores
a
35C
y
por
madurado
organolpticamente y la evidente implicacin del sistema 2 de produccin de etileno
(Das desde la antesis)
.
los ioneslacobalto.
En los tejidos
vegetales,
se forman
pequeas cantidades
de eti leno
durante
maduracin
organolptica,
sugieren
quetambin
los tratamientos
que impiden
quepor
la
17
11
.*
:
oxidacin
de
los
lpidos,
a
travs
de
mecanismos
en
los
que
participan
radicales
li
bres.
concentracin de etileno alcance la necesaria para desencadenar la sntesis por el sistema 2, de bcn
retrasar la maduracin. La maduracin organolptica se ha retrasado en los pltanos ver des hasta
180
das,dea accin
20G, ventilando continuamente la fruta con una atmsfera con un 5% de dixido de
Modo
carbono, un 3% de oxgeno y un 92% de nitrgeno. .
El etileno es una hormona vegetal que, concertadamente con otras hormonas vegetales (auEs bien sabido que numerosas frutas, a medida que crecen y maduran, van aumentando su
xinas, giberelinas, quininas y cido abscsico) controlan el proceso de maduracin de las fru tas.
sensibilidad al etileno. Durante algn tiempo tras la antesis (floracin), las frutas pueden sinte tizar
La existencia de mtodos de cromatografa gaseosa muy sensibles, que permiten determi nar
gran cantidad de etileno. En etapas iniciales de la vida de la fruta, la concentracin de eti leno
concentraciones bajas de etileno, ha hecho posible estudiar la relacin entre el etileno y la
exgeno
necesario
parauniniciar
la maduracin
organolptica
maduracin
de la fruta,
tema an
no definitivamente
aclarado.es alta y el tiempo preciso para
madurar
pero la
desciende
a de
medida
que la fruta
madura fisiolgicamente
3.4). El
El
Se halargo,
propuesto
existencia
dos sistemas
de regulacin
de la biosntesis (Tabla
del etileno.
tomate
es
un
caso
extremo
de
tolerancia
al
etileno.
El
pltano
y
los
melones,
en
cambio,
maduran
sistema 1 es iniciado, o quizs controlado, por un factor desconocido, probablemente implica do
fcilmente
bajodelalaaccin
del etileno
exgeno,1 an
cuando noluego
hayan
de
en regulacin
senescencia.
El sistema
desencadena
el terminado
funcionamiento
del sis tema 2,
que es responsable de la produccin de las grandes cantidades de etileno necesarias para la plena
integracin de los procesos madurativos, durante la maduracin de los frutos cli matricos. El
Tabla
3.4 Efectos
del grado
de madurez
fisiolgica el
sobre
el tiempo
necesario estimula
para la maduracin
organolptica
del
sistema
2 es un
proceso
autocataltico;
etileno
producido
la sntesis
de nuevas
tomate.
molculas del mismo. Los frutos no climatricos no tienen un sistema 2 activo y el tratamiento de
los frutos climatricos con etileno hace innecesario el sistema 1.
Al igual que en el caso de otras hormonas vegetales, se cree que el etileno se fija a recep tores
especficos para formar un complejo que es el que desencadena la maduracin. La ac cin del
etileno puede ser regulada por cambios en la cantidad de receptores disponibles o in terfiriendo la
fijacin de etileno sobre los receptores. El estudio de las exigencias estructurales para que los
receptores de etileno puedan tener una actividad biolgica ha sugerido que el eti leno se fija de
forma reversible y que la fijacin tiene lugar sobre un punto que contiene un metal, posiblemente
cobre. De los estudios cinticos de la respuesta de los tejidos vegetales al etileno exgeno, se ha
deducido que la afinidad del receptor por el etileno aumenta en presen cia de oxgeno y disminuye
en la de dixido de carbono. Aunque la exiistencia de receptores metlicos no haya sido
confirmada, la sugerencia encuentra apoyo experimental en los estudios realizados con el ion
plata. El tratamiento de la fruta, las flores y otros tejidos con iones plata inhibe la accin del
etileno. La exigencia de requisitos estructurales especficos para la accin del etileno se ha
demostrado tratando los tejidos con anlogos y antagonistas del etile no. Las olefinas cclicas
gaseosas, 2,5-norbornadieno y 1-metilciclopropeno (1-MCP) son in hibidores eficaces de la accin
del etileno. El 1-MCP se fija irreversiblemente a los receptores de etileno, en los tejidos vegetales
sensibles, y un solo tratamiento a bajas concentraciones, durante unas pocas horas, a temperatura
ambiente, protege durante varios das contra el etileno.
Se ha estudiado-en diversos frutos climatricos el curso temporal de los cambios sufridos por
la velocidad de produccin de etileno y las concentraciones internas de este gas y su rela cin con
el comienzo del proceso madurativo. En algunos, el aumento de la concentracin de etileno
precede al de la actividad respiratoria; ejemplos de este tipo son el pltano, el tomate y el meln
honey dew. En otro tipo de frutas, como la manzana, el aguacate y el mango, no aumenta la
concentracin de etileno antes de iniciarse el incremento de la actividad respirato ria. En el meln
honey dew, la concentracin interna de etileno se eleva desde una tasa pre-
25-
'
31
15
35
42
Muante
Localizacin en el
cromosoma
40
Fenotipo; comparado con el tipo genuino
39
Tabla
Mutantes de tomate
que maduran organolpticamente
de un
modoun
anmalo.
La3.5maduracin
se ha considerado
desde hace tiempo
como
proceso
ce senescencia cau sado

por la prdida de la integridad celular de los tejidos. Algunos datos ultraestructurales y
bioqumicos apoyan este punto de vista. Se acepta generalmente que la maduracin es una fase
programada del desarrollo de los tejidos vegetales, en la que se han producido cambios en la
sntesis de protenas y cidos nucleicos al comienzo del perodo climatrico, que se traducen en la
coordinacin de ciertas reacciones bioqumicas, que se acentan, y en la aparicin de otras
nuevas. Ambos puntos de vista son concordantes con la capacidad de las frutas en madu racin de
llevar a cabo tanto reacciones de degradacin como de sntesis. A la vista de los numerosos datos
disponibles sobre la capacidad del etileno de desencadenar ciertos eventos fisiolgicos y
bioqumicos, parece obvio que las acciones reguladoras del etileno se ejercen a travs de la
expresin del genoma.
Control gentico de la maduracin

No es sorprendente que la maduracin se halle bajo control gentico en las clulas de los
frutos. Las investigaciones recientes han comenzado a poner de manifiesto el complejo proce so
que representa el control gentico de la maduracin. Parece claro que, en el caso de los frutos
climatricos, como el aguacate, el pltano'y el tomate, aumenta considerablemente la sntesis
proteica, incremento que va precedido del de cidos nucleicos (especialmente RNA mensajero) y,
en las primeras etapas, del de la actividad respiratoria. Los proteinogramas de di versas etapas del
desarrollo y maduracin de los frutos han demostrado un incremento de la tasa de ciertas protenas
identificables, que inicialmente sonlas que ya estn presentes antes de la maduracin, pero que
ms tarde aparecen nuevos tipos. De modo semejante, s observa un aumento de los RNAm
durante la maduracin. Por traduccin IN VITRO de estos RNAm se obtienen las nuevas protenas
que aparecen en el curso de la maduracin. Todo esto demuestra que la maduracin est
genticamente controlada.
Corrobora este punto de vista una serie de mutantes naturales del tomate y variantes pro ducidas por transformacin gentica, que exhiben un comportamiento madurativo anmalo. Se han
identificado algunos mutantes que no maduran, o que lo hacen lentamente, y parecen tener
alterada
la sntesis de etileno, la respuesta al mismo y/o la seal de transduccin, lo que da como
N OTA: Se riiidi el tiempo preciso para alcanzar la madurez organolptica desde la antesis hasta la aparicin de la pri mera
resultado
unaLoscoloracin
o etileno
rojo plido),
escaso
tonalidad roja.
frutos fueronanmala
sometidos a(frecuentemente.amarilla
un flujo continuo de 1.000 |il/l de
P ROCEDENCIAun
: Lyoris,
J.M. Pratt, H.K. Effect
stage ofablandamiento
maturity and ethylene
treatment
on respiration
and a
ripening
of tomato fruits.
Proc. Am.
Soc. Hor.
Sci. 84:
491-500;
oflento
y la
sntesis
de etileno
velocidades
reducidas
(vase
Tabla
3.5).
Estos
1964.
(Con
autorizacin).
mutantes se han utilizado para aclarar algunos de los principales procesos implicados en la
* Cuando el experimento se dio por terminado no haban madurado todava.
maduracin, especialmente el ablandamiento. Existen numerosas hidrolasas que degradan los
carbohidratos polimricos, por ejemplo las pectinas, las celulosas, las hemicelulosas, respon sables
de la integridad estructural de las paredes celulares. Entre esas enzimas se encuentran la
poligalacturonasa
(PG), que
el enlace
(1-4)
entre
los restosque
de controlan
cido galacturnicodad
de
madurar
fisiolgicamente.
Sehidroliza
sabe poc
acerca adel
factor
o factores
la sensibili
de
tejidos Las
al etileno.
laslos
pectinas.
primeras investigaciones con tomates mutantes sugirieron que esta en zima ' poda
vieja idea primaria
de que basta
para asegurar laSin
maduracin
una dosis
inicial desenca
denante
ser La
la ya
responsable
del ablandamiento.
embargo,con
al igual
que ocurre
con numerosos
se
confirma,
que si posteriores
se aplican iones
plata, que
el receptor
etileno,
no slo
se
sistemas,
los yatrabajos
demostraron
que bloquean
el ablandamiento
es de
ms
complejo
y que
bloquea
la iniciacin
la maduracin
el etileno
exgeno,
sino
tambin
detienen los
pueden estar
tambin de
implicados
muchospor
otros
mecanismos,
en los
queque
parti
cipa la se
pectinesterasa,
procesos
madurativos
ya de
en cido
marcha.
Por ejemplo,
y la sntesis
enzimas
que desmetila
los restos
galacturnico
de ellasdesarrollo
pectinas ydella color
libe racin
de Ca 2+de
, que
juega
cesan.
Adems,
el almacenamiento
en atmsferas
i educeenloslas
niveles
de
un papel
importante
en el entrecruzamiento
de modificadas
las cadenas (Captulo
de los po6)lmeros
paredes
etileno
en
la
fruta
y
retrasa
Considerable
los
cambios
de
color
y
tex
tura,
peto
no
las
modificaciones
celulares y el consiguiente hinchamiento de la lmina media, situada entre las paredes celulares
de
los cidosEste
y azcares
responsables
algunos de
cambios
del flavor.
Parece
claro,
tanto,
adyacentes.
conjunto
de modificaciones
se los
traduce
en una
sen sacin
bucal
msporblanda,
que
el
etileno
es
slo
uno
de
los
reguladores
de
la
maduracin.
caracterstica de la fruta madura.
Ripening inhibitor, (rin)
crecimiento normal, adquiere lentamente un color amarillo . plido, escasa

produccin de etileno; ablandamiento mnimo, actividad PG muy escasa,
no madura tras la exposicin al etileno; concentraciones altas de oxgeno
logran que adquiera un color ligeramente rosa
Never ripe, (Nr)
Non-ripening, (or)
10
crecimiento normal, adquiere lentamente un color rojo anaranjado;

ablandamiento, produccin de etileno, sntesis de PG y licopeno
limitadas
ms acusado que en el rin; el color final es amarillo intenso; produccin
de etileno muy baja; condene tasas de PG <1% que las del tipo salvaje;
concentraciones altas de CINa aceleran el proceso madurativo y le
confieren un color naranja intenso y cierto grado de ablandamiento
41
Convencionalmente, se considera como sustrato inicial de la etapa oxidativa la glucosa li bre,

pero no es sta la forma en que los carbohidratos de reserva se encuentran en los vegeta les. El
carbohidrato de reserva fundamental de los vegetales suele ser el almidn, un polmero de la
glucosa, que debe ser primero degradado a glucosa por las amilasas y la maltasa, o a glu cosa-1fosfato por la fosforilasa. Algunos productos son ricos en sacarosa, que puede hidroli- zarse a
glucosa y fructosa, bajo la accin de la invertasa o la sacarosa sintasa. En los tejidos vegetales,
tambin es posible la interconversin entre la sacarosa y el almidn. En la Figura 3.6 se presenta
un esquema general de las conversiones iniciales de los carbohidratos de reserva. La glucosa y la
fructosa liberadas a partir del almidn y la sacarosa se oxidan, para dar otros sustratos respirables
(Fig. 3.7).
f Sacarosa i
f Almidn j
fosforilasa /
ay p amilasas
Glucosa-1-fosfato
uve rlasa
sacarosa sintasa
UDP-
Maltosa (disacrido)
glucosa
Adaptado de Iobson, G. Grierson, D. G.B. Seymour, J.E. Taylor
y G.A. Tucker (eds.). (1993);
En: Biochemistry of
Glucosa-l-fosfato
+Fruciosa
| fosfoglucomutasa
| maltasa
fruit ripening, pp. 405-442. Chapman & Hall, London.
P ROCEDENCIA :
Glucosa
Glucosa-6-fosfato
+ hexosa ADP ATP -f

\ isomerasa
hexoauinasa Fructosa"'
Fructosa-6-fosfato
*
|
Glucosa-6-fosfato
Sntesis de la pared celular
hexosa
isomera
sa
Fructosa-6-fosfato
BIOQUMICA DE LA RESPIRA CIN

ADP ATP
T requieren un aporte de energa. La energa suministrada les permite llevar

Todos los seres
vivos
Ruta EMP (gliclisis)
a cabo las reacciones metablicas precisas para el mantenimiento
de su organizacin ce lular, de la
Ruta EMP (gliclisis)
permeabilidad de ]a membrana y el transporte de metabolitos. Tambin necesitan que se les
suministre
Figura 3.6 de forma continua materias orgnicas para sus rutas biosintticas.
Degradacin del almidn y la sacarosa para dar origen a las hexosas glucosa y fructosa para su oxidacin por la va glicoltica.
En la figura, se indican algunas de las enzimas implicadas, al igual la que las reac ciones de fosforilacin de la glucosa y la
fructosa. La sacarosa puede degradarse tambin a UDP-glucosa uridin difosfoglucosa, difosfato de uridina y glucosa) un azcar
La mayor
de la de
energa
y interconversiones
hortalizas necesitan
lescomo
es suministrada
por la
de nucletido
claveparte
en la sntesis
la pared que
celularlas
y enfrutas
diversas
importantes,
la almidn/sacarosa.
Metabolismo acrbico
respiracin aerbica, que implica la degradacin oxidativa de ciertas sustancias orgnicas al macenadas en los tejidos. El sustrato ms comn de la respiracin es la glucosa; si su oxida cin es
completa, la reaccin global se puede escribir as:
Gliclisis +(ruta EMP)
C6H 1206 602 6C0 2 + 6H20 + energa

En la Figura 3.7 se recoge una visin simplificada de la gliclisis. La reaccin global queda
La respiracin
es bsicamente un proceso inverso al de la fotosntesis, por el que la energa
equilibrada
as:
luminosa procedente del sol se almacena como energa qumica, principalmente en forma de
glucosa + 2ADP
+ 2Pi +2NAD
-> 2piruvato
+ 2ATP
2NADH
+ 2H 20de la glucosa implica dos
carbohidratos
constituidos
por unidades
de glucosa.
La +
plena
utilizacin
secuencias
de reaccin
La energa
liberadafundamentales:
por este sistema de reaccin queda atrapada, y se almacena en forma de
de->adenosina
(ATP)
y dinucletido
d de
adenn
nicotinamida reducido(EMP)
(NADH).
1rifosfato
Glucosa
piruvato va
las enzimas
de la ruta
Embden-Meyerhof-Parnas
o gli-La oxiacin
de cada
molcula
da origen a tres de ATP. La energa total liberada por la conclisis,
localizadas
ende
el NADH
citoplasma.
ersin
de
la
glucosa
en
piruvato
es,
por tanto,
equivalente
a 8 molculas
de ATP.
De esta
ener- a
2 Piruvato dixido de carbono, a travs
del ciclo
de los cidos
tricarboxlicos
(TCA),
cu yas
puede
luegoestn
disponer
el vegetal
la i'uptura de un enlace fosfato en la reaccin:
enzimas
localizadas
en mediante
las mitocondrias.
44
El cido mlico puede sufrir tambin una descarboxilacin reductiva, desprendiendo dixido de
carbono y produciendo NADPH o NADH y piruvato, por accin de la enzima mlica, pre sente en
el citosol o en las mitocondrias (Fig. 3.7).
El sistema de transporte de electrones y la fosforilacin oxidativa

El NADH. y el FADIi 2 productos de algunas reacciones de la gliclisis y el ciclo TCA se
oxidan a travs del sistema transportador de electrones que es un complejo conjunto de enzi mas
desludrogenasas, transportadores de electrones, (como las ubiquinonas y los citocroms) y la
citocromo oxidasa, ligada a las membranas mitocondriales (Fig. 3.8). Este proceso utiliz oxgeno
en la etapa final, catalizada por la citocromooxidasa y es responsable del consumo fi siolgico,
mensurable, de oxgeno. Este sistema est fuertemente ligado a la produccin'de ATP (a partir de
ADP y Pi), por lo que se denomina fosforilacin oxidativa.
En los tejidos vegetales se encuentran numerosas otras oxidasas, entre las que cabe citar las
polifenol oxidasas y las ascorbato oxidasas, que no tienen un papel claro en la respiracin, aunque
contribuyen, en diversos grados, al consumo de oxgeno por los tejidos vegetales.
Cociente respiratorio
La oxidacin completa del malato
C 4H606 + 30 2 - 4C0 2 + 3H20
genera ms cantidad de dixido de carbono que la de oxgeno consumido, en tanto que la de la
glucosa da origen a una cantidad de dixido de carbono igual a la de oxgeno consumido. Esta
relacin es muy til cuando se intenta medir la respiracin a travs del intercambio gase oso por
determinacin del oxgeno consumido o del dixido de carbono producido, ya que es posible que
se obtengarTcTistintas actividades respiratorias segn el gas monitorizado. Idealmente, deben
medirse al mismo tiempo el oxgeno consumido y el dixido de carbono producido.
Para cuantificar las diferencias se ha desarrollado el concepto de cociente respiratorio (CR):
CR = C0 2 producido (ml)/0 2 consumido (mi)
En la oxidacin completa de la glucosa, el cociente respiratorio vale 1,0, en tanto que en la del
malato es igual a 1,3.
Los cidos grasos de cadena larga, como el cido esterico, constituyen sustratos alternati vos:
CA
IS H 362 +
260
18C
2 +
18 H
Estos cidos grasos tienen muchos menos tomos de oxgeno por tomo de carbono que los
azcares y, por consiguiente, requieren ms oxgeno para su conversin en C0 2. El cociente
respiratorio para la reaccin anterior vale 0,7.
La determinacin del cociente respiratorio puede orientar sobre el tipo de sustrato que est
siendo respirado, un cociente respiratorio bajo sugiere que se estn metabolizando grasas y un
cociente respiratorio alto que se estn utilizando cidos orgnicos. Las modificaciones del co ciente respiratorio a lo largo del desarrollo y almacenamiento poscosecha pueden indicar
igualmente cambios en el tipo de sustrato que est siendo metabolizado.
45
Metabolismo anaerbico (fermentacin)

Estas rutas respiratorias necesitan la participacin del oxgeno y son las preferidas por las
frutas y las hortalizas. La atmsfera normal es rica en oxgeno y, por tanto, es ilimitada la can tidad
del mismo disponible por los tejidos. Bajo algunas condiciones de almacenamiento, el oxgeno
atmosfrico puede quedar considerablemente reducido y resultar insuficiente para un metabolismo
plenamente aerbico. En estas condiciones, los tejidos pueden iniciar la respira cin anaerbica, en
la que la glucosa se convierte en piruvato por la va EMP, pero el piruvato
Clorofila
Figura 3.10
Algunas rutas de degradacin de la clorofila.
se transforma en cido lctico, acetaldehdo y etanol, en un proceso denominado fermentacin

-Eig3J7-) JLa concentracin-de-oxgeno-a-la-que-se inicia -lafermentacin-vara-con-los.
tejidns_y_ se conoce como punto de extincin. La riqueza en oxgeno en el punto de extincin
depende de numerosos factores, entre los que cabe citar la especie, el cultivar, el grado de madurez
y la temperatura. La respiracin anaerbica produce mucha menos energa por mol de glucosa que
las rutas aerbicas, pero permite poner a disposicin del tejido cierta cantidad de energa, en
condiciones adversas. Un incremento del CR es generalmente indicativo de reacciones fermen tativas. La respiracin anaerbica suele conducir a la produccin de flavores anmalos en fru tas y
hortalizas.
Metabolitos para las reacciones sintticas

Las rutas respiratorias no slo proporcionan energa utilizable por los tejidos. Muchas
reacciones sintticas celulares requieren esqueletos carbonados, que son drenados de las vas
descritas, en diversos puntos de las mismas. Por ejemplo, el a-cetoglutarato puede convertirse en el
aminocido glutamato, a partir del que pueden generarse muchos otros aminocidos, precisos para
la sntesis proteica. El succinato puede desviarse hacia la sn tesis de numerosos pigmentos hemo y
clorofila. El drenaje de a-cetoglutarato y succinato del ciclo de los cidos tricarboxlicos, para ser
utilizado en reacciones sintticas, podra
conducir, finalmente, a la detencin del ciclo. Por ello, el ciclo se rellena con cidos tetracarbonados, producidos fundamentalmente por la reaccin del dixido de carbono con el
fosfoenolpiruvato para dar oxalacetato. Alternativamente, se puede recurrir a las reser vas
vacuolares, por ejemplo, de malato.
..........................
El control gentico del metabolismo vegetal

El control ambiental del metabolismo vegetal ha sido explotado durante mucho tiempo, de
forma ms o menos emprica, recurriendo, por ejemplo, a las bajas temperaturas para el alma cenamiento de las frutas y hortalizas y para enfriar rpidamente las hortalizas foliceas tras su
recoleccin. El enfriamiento reduce acusadamente el ritmo respiratorio de los tejidos, lo que
generalmente se traduce en una prolongacin de su vida til (Captulo 4). El almacenamiento de
frutas y hortalizas en atmsferas controladas (AC) o modificadas (AM), vase Captulo 6,
empleando concentraciones elevadas de C0 2 y reducidas de oxgeno se emplean tambin para frenar
la actividad respiratoi'ia de los productos.
Se estn comenzando a utilizar mecanismos ms sutiles de manipulacin del comporta miento
poscosecha de frutas y hortalizas, como la produccin de variedades mulantes o la ma nipulacin
gentica para el desarrollo de plantas transgnicas, en las que puede eliminarse vir tualmente (o
incrementarse) la.riqueza en determinadas enzimas (productos de los genes). Un ejemplo digno de
mencin es el que representa la reduccin de la dotacin de la enzima poligalacturonasa,
implicada en la degradacin de la pared celular durante la maduracin del to mate. Esto es lo que
.se lia hecho en la produccin comercial del tomate FLAVR SAVR, que ya.se comercializa y que
mantiene su dureza a lo largo del proceso madurativo, con lo que es posible retrasar su cosecha,
con objeto de mejorar su flavor, haciendo innecesaria as la prcti ca comn de recolectar los
tomates en una fase temprana del proceso, de pigmentacin para permitir que resistan la
manipulacin mecnica durante el transporte y la comercializacin. Tambin se han obtenido frutos
transgnicos
que
contienen
ACC
desaminasa,
y
ACC
sintasa,
^CC"Xdasaryrpolifrc5xldas _tisFido. Las primeras tres transformaciones reducen la
formacin de etileno y frenan el proceso madurativo, en tanto que la que conduce a niveles re ducidos de polifenoloxidasa reduce el pardeamiento de los tejidos daados.
Dejando aparte la resistencia de los consumidores frente a los productos genticamente
manipulados* estas tcnicas exigen ciertas cautelas, puesto que el. metabolismo vegetal es muy
adaptable, debido a la existencia de rutas alternativas a travs de las cuales puede sinte tizarse un
determinado producto metablico o un metabolito intermedio! Esta plasticidad del. metabolismo
confiere, a las plntas y sus productos la capacidad de modificar su comporta miento cuando lo
hacen las condiciones en que se desenvuelve su vida, pero dificulta el tra bajo del ingeniero
gentico. As lo han revelado recientes estudios en los que se han modifi cado los niveles de ciertas
enzimas por manipulacin gentica, para estudiar su control metablico. Antes se crea que en cada
ruta haba un pequeo nmero de enzimas clave que regulaban el flujo de carbono a travs de la
misma. Se pensaba que el control se ejerca a travs de las concentraciones absolutas de la enzima
reguladora y su dependencia de uno o ms cofactores, como el cociente nucletidos de
nicotinamida reducidos/oxidados (NAD/NADH; NADP/NADIi) o del cofactor fosforilante
(ADP/ATP). La eliminacin virtualmente completa de una determinada actividad enzimtica, por
manipulacin gentica, apenas produce efecto alguno en numerosos casos, de manera que resulta
necesario admitir tanto la plasticidad del metabolismo (antes mencionado), como la existencia de
unos.mecanismos. de regulacin mucho ms difusos.
Fisiologa v :c qumica
47
TRANSFORMACIONES QUMICAS DURANTE LA

MADURACIN
'
En determinado momento del desarrollo de las frutas y hortalizas, el consumidor reconoce que
han alcanzado una comestibilidad ptima. Esta condicin no es consecuencia de un nico tipo de
transformacin, comn a todos los productos vegetales, sino que se alcanza de diferen te modo en
los distintos tejidos (vase Captulo 10).
Frutos
Los frutos climatricos suelen alcanzar el estadio de plena madurez organolptica tras ha ber
entrado en el perodo climatrico. Sin embargo, son otros sucesos, iniciados por el etileno, los que
el consumidor asocia con la madurez: .
Color
El ms manifiesto de los cambios experimentados por muchas frutas durante la madura cin, y
con frecuencia el ms importante de los criterios utilizados por los consumidores para decidir si la
fruta est o no madura, es el del color. Con pocas excepciones, como el aguacate, el kiwi y las
manzanas Granny Smith, las frutas climatricas pierden su color verde durante la maduracin.
Muchos frutos no climatricos ofrecen cambios similares, al tiempo que alcanzan una calidad
comestible ptima, como ocurre con los frutos ctricos en los climas templados, no en los
tropicales. El color verde se debe a la presencia de clorofila, que es un complejo orgni co de
magnesio. La prdida de ese color es consecuencia de la degradacin de la clorofila. Causas
primordiales de esta degradacin son los cambios del pH (debidos principalmente a la fuga de
cidos orgnicos al exterior de la vacuola), el desarrollo de procesos xidativos y la accin de las
clorofilasas (Fig. 3.10). La prdida del color verde puede deberse a uno solo, o a varios, de estos
factores, actuando secuencialmente.
La desaparicin de la clorofila va asociada a la sntesis, o al desenmascaramiento, de otros
pigmentos, cuyos colores oscilan entre el amarillo y el rojo. Muchos de estos pigmentos son
carotenoides, hidrocarburos no saturados que suelen contener 0~ tomos ~de~
cri)ono~y^Ty~alT molculas pueden estar provistas de una o ms funciones oxigenadas. Los
carotenoides son compuestos bastante estables y no se alteran en los tejidos an en avanzado
estado de senescencia. En ocasiones, su sntesis ha tenido lugar durante el crecimiento, pero su
color se ha visto enmascarado por la clorofila y slo se manifiesta tras la degradacin de sta. En
otros tejidos, la sntesis de carotenoides es simultnea a la degradacin de la clorofila. La cscara
del pltano es un ejemplo del primer caso; el tomate lo es del segundo.
Muchos colores rojos y violceos de algunas frutas y hortalizas no se deben a los carote noides,
sino a los antocianos, glicsidos' feniicos hidrosolubles que se encuentran en las va cuolas
celulares de algunas frutas y hortalizas, como la remolacha, pero que con frecuencia se encuentran
en las clulas epidrmicas, como ocurre en la manzana y en las Uvas. Sus colores son fuertes, por
lo que frecuentemente enmascaran a los carotenoides y a la clorofila.
Hidratos de carbono
Cuantitativamente, el cambio ms importante asociado a la maduracin de los frutos y hor talizas es la degradacin de los hidratos de carbono polimricos. Especialmente frecuente es la casi
total conversin del almidn en azcares. Estas transformaciones tienen el doble efecto de alterar
tanto el sabor como la textura del producto. El aumento del contenido en azucares los
43
hace ms dulces e incrementa su aceptabilidad. Incluso en los frutos no climatricos, el desa rrollo
de una calidad comestible ptima se halla asociado al acumulo de azcares, aunque en este caso
no procedan de la degradacin de sus reservas amilceas, sino de la savia que llega al fruto.
.
..................
La degradacin de los hidratos de carbono polimricos, especialmente de las sustancias
pcticas y las hemicelulosas, debilita las paredes celulares y las fuerzas cohesivas que mantie nen
unidas unas clulas a otras. En los estadios iniciales, mejora la textura, pero finalmente las
estructuras vegetales se desintegran. La protopectina es el precursor insoluble de las sustancias
pcticas. Se trata de un macropolmero ligado por enlaces cruzados a otras cadenas polimri- cas,
a travs de puentes de calcio, y a otros azcares y derivados fosforilados de los mismos, dando as
origen a polmeros de enorme tamao. Durante la maduracin de los frutos, la proto pectina va
gradualmente degradndose a fracciones de peso molecular ms bajo, ms solubles en agua. La
velocidad de degradacin de las sustancias pcticas est directamente correlacio nada con el
ablandamiento de los frutos.
A
.:r.
Acidos orgnicos
De ordinario, durante la maduracin, disminuye el contenido en cidos orgnicos, que son
respirados o convertidos en azcares. Los cidos pueden considerarse como una reserva ener gtica
ms de la fruta siendo, por consiguiente, de esperar que su contenido decline en el perodo de
actividad metablica mxima, en el curso de la maduracin. Se dan excepciones, como las que
representan los pltanos y la pina, en los que alcanzan sus tasas mximas cuando estn plenamente
maduros, pero los niveles alcanzados en estas frutas son poco elevados en cualquier estadio de
desarrollo, si se compara con los que alcanzan en otras frutas.
Compuestos nitrogenados
Tanto las protenas como los aminocidos libres constituyen componentes minoritarios de las
frutas, que no parecen jugar papel alguno en la determinacin de la calidad comestible. No
obstante, s se dan modificaciones en los componentes nitrogenados que indican variaciones en la
actividad metablica en las diferentes fases del crecimiento. Durante el perodo climatri co, se
produce, en numerosos casos, un descenso en la tasa de aminocidos libres que, con fre cuencia, no
es sino el reflejo de un incremento de la sntesis proteica. Durante la senescencia aumenta, en
cambio, el nivel de los aminocidos libres, lo que revela una degradacin de los enzimas y una
disminucin de la actividad metablica.
Aroma
El aroma desempea un papel importante en el desarrollo de la calidad comestible ptima. Es
consecuencia de la sntesis de numerosos compuestos orgnicos voltiles (comnmente de signados
slo como voltiles), durante la fase madurativa. La cantidad total de carbono utili zada para la
sntesis de voltiles es inferior al 1% de la expulsada como C0 2. El cuantitativamente ms
importante de los voltiles formados es el etileno, que da cuenta del 50-75% del carbono total de
los compuestos voltiles. El etileno no contribuye al aroma tpico de las frutas. La importancia
cuantitativa de los compuestos responsables del aroma es extremadamente pequea. En el Captulo
2, se estudia la naturaleza de los componentes formados. Las frutas no climatricas tambin
producen voltiles durante la maduracin organolptica. Estas frutas no sintetizan componentes
tan aromticos como ls de las climatricas; sin embargo, los voltiles producidos por las frutas no
climatricas siguen teniendo importancia en la determi nacin del grado de aceptacin por el
consumidor.
49
Hortalizas
Las hortalizas no suelen sufrir un brusco incremento de su actividad metablica que se ase meje
al inicio del perodo climatrico que se da en determinados frutos, a menos que inicien el
rebrote. A veces, se induce deliberadamente ia germinacin de las semillas, como ocurre con las
judas mungo, y lo que se comercializa es el producto germinado. Con independencia de los
evidentes cambios anatmicos, durante la germinacin tambin acaecen considerables cambios en
la composicin. Los niveles de azcares ascienden acusadamente, debido a la rpi da
transformacin sufrida por las grasas y el almidn. Desde un punto de vista nutricional, el
incremento de cido ascrbico que tiene lugar durante la germinacin puede ser de inters en las
dietas con ingestas marginales de vitamina C.
Las hortalizas pueden dividirse en tres grupos principales: semillas y vainas; flores, yemas y
hojas; bulbos, races y tubrculos. Algunos frutos se consumen tambin como hortalizas; unas
veces tras la maduracin (tomate, berenjena) y otras inmaduros (calabacn, quingomb, pepino).
Las semillas y las vainas recolectadas plenamente maduras, como en la prctica sucede con los
cereales, han perdido su actividad metablica a causa de su bajo contenido en agua. En contraste,
las semillas consumidas como hortalizas frescas, como determinadas legumbres y el maz dulce,
ofrecen altos niveles de actividad metablica, porque se han recolectado inmadu ros,, con
frecuencia incluyendo en el producto porciones que no forman parte de la semilla, por ejemplo, las
vainas (pericarpio). La calidad comestible viene determinada por el aroma y la textura, no por el
estado fisiolgico. Generalmente, las semillas son ms dulces y ms tiernas en estado inmaduro.
Al progresar la maduracin, los azcares se convierten en almidn (con la consiguiente prdida del
valor dulce), el contenido en agua disminuye y la cantidad de fibra aumenta'. Las semillas que se
consumen frescas se recogen cuando su contenido en agua es del orden del 70%; en contraste, las
semillas durmientes se recolectan con un contenido en agua inferior al 15%.
Las flores comestibles, las yemas, los tallos y las hojas varan notablemente en su actividad
metablica y, por tanto, en su ritmo de deterioro. Los tallos y las hojas suelen entrar rpida mente
en senescencia y perder as, tanto su atractivo, como su valor nutritivo. El factor domi nante en la
determinacin del momento en que debe efectuarse su recoleccin, y de la calidad del producto, es
la textura; la prdida de turgencia, por disminucin del contenido en agua, ejerce un efecto
negativo sobre la textura. El flavor natural es, con frecuencia, mucho menos importante, ya que
muchas de estas hortalizas se consumen cocinadas, tras la adicin de sal y especias. Los procesos
implicados en el crecimiento, como la divisin y expansin celular, y la sntesis de protenas e
hidratos de carbono cesan y el metabolismo comienza a ser dominado por los procesos catablicos.
Los bulbos, las races y los tubrculos son rganos que contienen abundantes sustancias de
reserva, precisas cuando el vegetal reanuda el crecimiento (con frecuencia se almacenan para que
sirvan de simiente). Cuando se procede a su recoleccin, su actividad metablica es baja y tn
condiciones de almacenamiento adecuadas puede prolongarse su latencia. La bioqumica de stos
rganos de almacenamiento est regulada de forma que ofrezcan un ritmo metablico ;nto,
destinado a proporcionarles la escasa energa necesaria para mantener vivas las clulas e sus
tejidos durante el estado durmiente. La tecnologa poscosecha debe intentar mantener >tos
productos en estado durmiente.
50
Introduccin a la..fisiologa y manipulacin poscosccha
Productos ornamentales
Los productos ornamentales pueden agruparse en flores cortadas, ramaje cortado y plantas para
tiestos. Evidentemente, tambin se plantan en jardines y en paisajes urbanos, pero este tipo de
plantas ornamentales caen fuera del mbito de este libro.
--Las flores suelen tener actividades respiratorias altas, va la gliclisis y el ciclo de los ci dos
tricarboxlicos, basadas en la traslocacin de .azcar desde las hojas. Los (y las) floristas suelen
recurrir a las llamadas disoluciones conservantes para prolongar la vida de las flores cortadas; son
disoluciones que contienen sacarosa, como fuente de hidratos de carbono, y con tribuyen a
mantener su actividad respiratoria y a prolongar as su vida til.
Pigmentos
Los principales pigmentos del ramaje son similares a los de frutas y hortalizas. Las clorofi las
constituyen el pigmento fundamental de las hojas verdes y los carotenoides son los respon sables de
muchas de las coloraciones amarillas, naranjas y rojas. Sin embargo, responsables del color rojo,
prpura y azul de la mayora de las flores son los antocianos. Los colores obser vados son muy
dependientes del pH de la savia de la flor. A un pH ms cido (inferior a 7) los antocianos son
rojos, pero a pH superiores a 7 tienden a adquirir un color azul. Esta es la causa del fenmeno
conocido en las rosas como azuleado, consistente en un desplazamiento del color rojo al azul
durante el envejecimiento. Se debe al agotamiento de los azcares, como sus trato respiratorio, y a
la transicin metablica hacia el catabolismo de las protenas, que libera grupos amina y desplaza
el pH hacia valores ms alcalinos. El color blanco se debe a la re- flectancia de todo espectro
visible y suele ser consecuencia de que los tejidos estn muy airea dos, como ocurre en algunas
flores. El jaspeado de las hojas, que se da en ciertas plantas ornamentales, se debe a la presencia de
zonas desprovistas de cloroplastos y puede ser blanco o amarillo-naranja, coloracin que se debe a
la presencia de carotenoides.
Etileno
Las flores suelen tener una vida poscosecha muy fugaz, debido fundamentalmente a su
sensibilidad al etileno. La mayora de los productos ornamentales deben considerarse no cli matricos, aunque algunos ofrecen claramente un pico de actividad respiratoria y de produc cin
de etileno. Ofrecen, por tanto, distintas respuestas al etileno, similares a las de las frutas y
hortalizas. As, algunas flores, como el delphinium, no climatrico, son muy sensibles al etile no,
en tanto que otras como el clavel, climatrico, son relativamente tolerantes a este gas. El principal
efecto del etileno es la abeision inducida. La brevedad de la vida poscosecha de las floies cortadas
se debe, en gran medida, a la limitacin de las reservas de carbohidratos y a la celeridad del
proceso metablico global.
LECTURAS RECOMENDADAS
Abeles, F.B., P.W. Morgan and M.E. Saltveit, Jr (1992) Ethylene in plant biology (2nd ed.), Academic Press, New York.
Borochov, A. and R. Woodson (1990) Physiology and biochemistry of flower petal senescence, Hortic. Rev. 11: 15-43.
Brady, C..T. (1987) Fruit ripening, Annu. Rev. Pla Physiol. 38: 155-78.
Burton, W.G. (1982) Postharvest physiology of food crops, Longman, New York.
Davies, D.D. (ed.) (1988) Biochemistry of metabolism, vol. 11, P.K. Stumpf and E.E. Conn (eds) The biochemistry of
plas, Academic Press, London.

Estructura y composición celular de frutas y hortalizas

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Estructura y composición celular de frutas y hortalizas

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Estructura y composicin

Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosecha

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Reforzar la membrana celular externa, el plasmalema, frente a la presin hidrosttica del

Dentro del espacio confinado por el plasmalema, se encuentran el citoplasma y una o ms

Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosecha

La mayor parte de las frutas y hortalizas contienen ms de 80 g de agua/100 g de producto;

Todos los valores se expresan en trminos de peso fresco.

Fruta del rbol del pan

indica <0,1 g/100 g.

molacha es la hortaliza con el contenido de azcar ms alto, aproximadamente 8 g/100 g; el

Tabla 2.2 Frutas y hortalizas ricas en azcares (g/100 g).

Contribucin de sus nutrientes a la dieta

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Tabla 2.7 Componentes caractersticos del aroma de algunas frutas y hortalizas.

hombres y mujeres o como -Lores de fondo en los productos manufacturados. La mayora de

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LA MADURACIN ORGANOLPTICA DELAS FRUTAS

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Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaFisiologa y bioqumica

Manzana (Malus domestica)

Cereza (Prunus avium)

Pltano (Musa sp.)

Arndano americano, vacinio (Vaccinium corymbosum)

Limn (Citrus limn)

Chirimoya (Annona cherimola)

Pia (Ananas comosus)

Feijoa (Feijoa sellowiana)

Mandarina satsuma (Citrus unshu)

Higo (Ficus carica)

Fresa (Fragaria sp.)

Kiwi (Actinidia deliciosa)

Naranja dulce (Citrus sinensis)

Albaricoque (Prunus armeniaca)

Mango (Mangifera Efectos

biochemistry of fruits. Ann. Rev. Plant. Physiol. 1: 183-206.

Tamarillo o tomate de rbol

Sanda (Citrullus lanatus)

Maracuy (fruta de la pasin)

Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosecha

De Burg, S.P. y Burg, E.A. The role

ethylene in fruit ripening. Plant Physiol. 37: 179-89; 1962. (Con

Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaFisiologa y bioqumica

Fenotipo; comparado con el tipo genuino

Introduccin a la fisiologa y manipulacin poscosechaFisiologa y bioqumica

ce senescencia cau sado

Control gentico de la maduracin

Ripening inhibitor, (rin)

crecimiento normal, adquiere lentamente un color amarillo . plido, escasa

Never ripe, (Nr)

crecimiento normal, adquiere lentamente un color rojo anaranjado;

Convencionalmente, se considera como sustrato inicial de la etapa oxidativa la glucosa li bre,

+ hexosa ADP ATP -f

Sntesis de la pared celular

BIOQUMICA DE LA RESPIRA CIN

T requieren un aporte de energa. La energa suministrada les permite llevar

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se transforma en cido lctico, acetaldehdo y etanol, en un proceso denominado fermentacin