Gentica Forense
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Con la denominacin de gentica forense se define el uso de ciertas tcnicas empleadas en gentica para la identificacin de los individuos en base al anlisis del ADN. El
hecho de utilizar el anlisis de ADN para identificar a una persona sigue un razonamiento sencillo. Cada ser humano es diferente; dos personas pueden ser ms o menos
parecidas, sobre todo entre familiares cercanos, pero nunca son idnticos, salvo en el caso de los gemelos univitelinos. Esta diferenciacin entre las personas se debe a que
existen millones de combinaciones posibles de ADN entre un vulo y un espermatozoide, debido a la recombinacin gentica que se produce en la meiosis. Pero a pesar de
ello, los genes de todos los seres humanos son poco variables y constituyen un gran porcentaje de la informacin contenida en la molcula de ADN; la informacin restante,
incluye sectores que pueden exhibir un cierto grado de variabilidad entre los individuos, en consecuencia: todos los seres humanos tenemos sectores del ADN en comn y
otros que no lo son. El llamado Anlisis de ADN es un conjunto de tcnicas utilizadas para detectar sectores en la cadena de ADN que son variables en la poblacin. Estas
regiones son denominadas regiones polimrficas o polimorfismos. El trmino polimorfismo expresa la variabilidad que existe dentro de un fragmento de ADN, es decir, el
nmero de alelos que hay en un locus. Como regla general cuantos ms alelos haya, mayor polimorfismo, y por tanto mayor poder de identificacin. Al analizar un
determinado nmero de regiones polimrficas la probabilidad de que dos individuos sean genticamente iguales es prcticamente nula, excepto en los gemelos univitelinos.
ndice
1 Origen
2 Marcadores genticos que se usan en gentica forense
3 Tipos de ADN en los que se estudian los marcadores genticos
3.1 ADN nuclear
3.2 ADN mitocondrial
3.3 Polimorfismos del cromosoma Y
4 Tcnicas para analizar los polimorfismos del ADN extrado
5 Individualizacin de las muestras biolgicas
6 Criminalstica
6.1 Muestras dubitadas e indubitadas
7 Anlisis de muestras biolgicas
8 Exclusin e inclusin
9 Investigacin de la paternidad
10 La probabilidad de paternidad
11 ndice de paternidad
12 Identificacin de restos cadavricos
13 Catstrofes masivas
14 Bases de datos
15 Bibliografa
Origen
La gentica forense no surge como tal, sino que evoluciona a partir de otra rama conocida como hemogentica forense; nace a principios del siglo XX, cuando Karl
Landsteiner describe el sistema ABO de los hemates y Von Durgen y Hirschfeld descubren su transmisin hereditaria. El objetivo de esta ciencia era la identificacin
gentica en crmenes y casos de paternidad. Inicialmente, las investigaciones se centraban en el estudio de antgenos eritrocitarios (sistema ABO, Rh, MN), protenas sricas
y enzimas eritrocitarias. Con el estudio de dichos marcadores poda incluirse o excluirse una persona como posible sospechoso por poseer una combinacin gentica igual o
diferente a la del vestigio biolgico hallado en el lugar de los hechos.
Pero fue a mediados de siglo cuando gracias al descubrimiento del ADN y de su estructura y al posterior avance en las tcnicas de anlisis de dicha molcula la
Hemogentica Forense evolucion considerablemente hasta el punto de que hoy en da puede hablarse de una nueva subespecialidad dentro de la Medicina Forense: la
Gentica Forense, puesto que en la actualidad no solo se emplean marcadores sanguneos sino tambin muchos otros. Aunque la ciencia posea las herramientas necesarias
para el estudio del ADN, su aplicacin en la resolucin de casos judiciales no se produjo hasta 1985.
Esta subespecialidad se centra bsicamente en tres reas:
Investigacin de la paternidad: Impugnacin por parte del supuesto padre o reclamacin por parte de la madre y/o del hijo.
Criminalstica: Asesinato y delitos sexuales (violacin sexual). Se analizan restos orgnicos humanos (sangre, pelo, saliva, esperma, piel).
Identificacin: Restos cadavricos (por ejemplo, los restos del zar Nicols II de Rusia y su familia) o personas desaparecidas (como sucedi en Argentina con los
nios desaparecidos durante la dictadura militar).
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Existen dos tipos de polimorfismos de repeticin de uso en diagnstico gentico, los VNTR-minisatlites y los VNTR-microsatlites.
Los VNTR-minisatlites o MVR (minisatellite variant repeats) son loci que corresponden a secuencias de ADN de unas pocas decenas de nucletidos (sobre 30 pares
de bases) repetidas en tndem. El nmero de dichas repeticiones vara de cromosoma a cromosoma. La singularidad ms especial de este tipo de polimorfismos est
en que cada loci puede presentar muchos alelos distintos (tantos como repeticiones), sin embargo presentan el inconveniente que no estn distribuidos por todo el
genoma y por lo tanto solo pueden ser utilizados en el diagnstico de un nmero muy reducido de casos. Los VNTR-minisatlites han encontrado su mxima
aplicacin en la determinacin de la paternidad y en los protocolos de identificacin gentica en el mbito judicial. Cuando se habla de huellas dactilares del ADN se
est hablando de este tipo de polimorfismo.
Los VNTR-microsatlites o STR (short tandem repeats) Corresponden a la repeticin en tndem de secuencias de entre 2 y 5 nucletidos. Los microsatlites presentan
dos caractersticas que los hacen ideales para su uso. En primer lugar, estn distribuidos de forma casi homognea por todo el genoma y en segundo lugar, presentan
un nmero elevado de alelos con frecuencias similares entre s, de forma que la probabilidad de que un individuo sea heterocigoto es muy elevada (presentan una alta
heterocigosidad).
Estas regiones hipervariables pertenecen al denominado ADN no codificante son regiones no conservadas y por tanto no sujetas a una presin selectiva intensa,
originando un gran nmero de variantes, que son los que denominamos alelos. Estas zonas llamadas polimrficas son las que nos interesan en gentica forense para poder
diferenciar unas muestras de otras. Por tanto, no es interesante analizar la molcula de ADN completa, principalmente por dos razones:
Se tardara mucho tiempo y
La mayor parte de la molcula es comn en todos los humanos y no se podran distinguir.
ADN mitocondrial
Existen numerosas mitocondrias en cada clula (entre 250 y 1000 segn el tipo celular, las necesidades metablicas y el tipo funcional) y varias copias de ADN
mitocondrial en cada mitocondria, es decir, existen mayor cantidad de copias de ADNmt que de ADN nuclear por clula, de forma que hay una sola copia de ADN nuclear
en una clula mientras que puede haber miles de copias de ADNmt. Este hecho hace que en muestras forenses muy crticas (con escasa cantidad de ADN o con ADN en mal
estado) tenga ms xito el anlisis de ANDmt que el de ADN nuclear. Sin embargo, el ADNmt presenta una peculiaridad, se hereda nica e ntegramente de la madre, sin
que exista ninguna combinacin con el material del padre. Por este motivo se dice que es un genoma haploide.
La causa de que no exista mezcla con el material del padre es la siguiente: las mitocondrias del espermatozoide se localizan en el cuello (entre la cabeza y la cola), con el fin
de aportar la energa que esta clula necesita para mover la cola y desplazarse en busca del vulo. Al producirse la fecundacin solo penetra en la clula femenina la cabeza
del espermatozoide (con el ADN nuclear) quedando fuera la cola y el cuello, y con l todas las mitocondrias. Esto hace que el padre no aporte dicho material a su
descendencia.
Las caractersticas bsicas que lo hacen til en investigacin forense y antropolgica son:
1. El elevado nmero de copias por clula que hace alguna de ellas resista las condiciones adversas sin ser degradada.
2. Su pequeo tamao. Esto facilita la conservacin en el tiempo a pesar de que las condiciones no sean apropiadas: al ser ms pequeo que el ADN nuclear la
probabilidad de verse afectado es menor.
Estas 2 caractersticas garantizan las estabilidad postmortal y una mayor resistencia que el nuclear.
Pero tambin tiene desventajas o puntos dbiles como:
1. No es especfico de cada persona, sino que se asocia a todas las personas que proceden de la misma madre, abuela materna, etc.
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2. Slo es til cuando se trata de hacer estudios por va materna, de modo que permite identificar a cualquier persona (hombre o mujer) frente a su madre, no frente a su
padre.
3. Presenta gran dificultad tcnica por lo que restringe su uso a laboratorios especializados.
Este tipo de ADN se utiliza sobre todo en los casos siguientes:
1. Cuando existe una gran degradacin de las muestras por las malas condiciones de conservacin en que permanecieron hasta que fueron encontradas en lugar del
crimen o por la antigedad que tienen. En este caso el ADN mitocondrial se encontrar en mejor estado que el nuclear debido a su mayor nmero de copias por clula.
Tal es el caso de restos seos y dientes antiguos o sometidos a condiciones extremas.
2. Cuando la cantidad de muestra de que se dispone es mnima (pelos sin bulbo por ejemplo). Un pelo con bulbo caduco o un fragmento de pelo contendr una cantidad
de ADN nuclear tan escasa que en principio los anlisis de estas muestras mediante ADN nuclear resultar negativo.
3. En la identificacin de restos biolgicos y el establecimiento de una relacin familiar cuando no se dispone de los progenitores y no queda ms remedio que realizar
una comparacin con familiares ms lejanos. Si se trata de familiares va materna tendrn exactamente el mismo ADN mitocondrial aunque se trate de familiares
lejanos. Un estudio de ADN nuclear en estos casos sera poco informativo ya que cuanto ms alejada sea su relacin familiar, menos alelos compartirn.
4. Cuando existe un sospechoso en un hecho delictivo pero se dispone de muestra de la cual no se conoce su procedencia, se puede recurrir al estudio del ADN
mitocondrial de un familiar relacionado matrilinialmente para excluirlo.
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Las sondas multi y uni-locus presentan una serie de ventajas e inconvenientes segn:
Informacin aportada: las sondas multi-locus tienen una mayor capacidad discriminativa al aparecer mltiples bandas. No obstante, las uni-locus son ms especficas
ya que el fragmento de ADN con el que hibridan es de mayor tamao. Por consiguiente, para analizar 7 o 8 loci, se deberan utilizar 7 o 8 sondas uni-locus, mientras
que con una sola sonda multi-locus podra hibridar de un solo paso esas 7 o 8 regiones hipervariables.
Cantidad y calidad del ADN: cuando se usan sondas multi-locus se requiere aproximadamente un microgramo de ADN sin degradar mientras que en el caso de las
uni-locus se necesita menos de 100 ng y este ADN no necesariamente debe estar en perfecto estado, siempre y cuando el fragmento complementario a la sonda est
intacto.
Especificidad entre especies: las sondas multi-locus permiten su uso sobre el ADN humano y de cientos de animales superiores, mientras que las uni-locus son
exclusivas de ADN humano.
Aunque las SLP han sido y son bastante tiles en estudios de paternidad no puede decirse lo mismo de su aplicacin a la Criminalstica ya que presenta una serie de
inconvenientes como son:
La cantidad de ADN que se necesita est entre 20 y 100 ng, cantidad difcil de conseguir en casos de criminalstica en los que los indicios biolgicos encontrados son
mnimos.
En cuanto a la calidad del ADN, es muy difcil encontrar en buen estado toda la cantidad de ADN que se necesita para un anlisis con sondas mono-locus.
El tiempo requerido para este tipo de anlisis es de dos o tres das, debido a la necesidad de tener que utilizar ms de una SLP.
El hecho de que se requieran cantidades elevadas de ADN hace que normalmente, con el primer anlisis se consume la totalidad de la muestra, con lo que se dificulta un
contraste de pruebas o una posterior revisin del caso.
Todas estas limitaciones se superaron tras la aparicin de una tcnica muy til, la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR: Polymerase Chain Reaction).
Criminalstica
Desde siempre el delito ha venido acompaado de la necesidad de investigarlo, de aclararlo, de buscar y de castigar al culpable. Se puede definir criminalstica como la
ciencia aplicada que estudia cientficamente los indicios y las evidencias con el objeto de convertirlos en pruebas para permitir la identificacin de las vctimas y de los
delincuentes y esclarecer las circunstancias de un presunto delito.
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inmunocromatografa, etc.
Saliva: estas muestras no suelen presentar problemas en la analtica de ADN. Suelen llegar al laboratorio en forma de mancha, sobre filtros de cigarrillo, sellos,
chicles o prendas o bien en otros soportes como vasos, botellas o huesos de fruta. Se detectan mediante alfa-amilasa.
Esperma: se recoge en los casos de agresiones sexuales. El principal problema es que adems de los espermatozoides del agresor se suele encontrar las clulas del
epitelio vaginal de la vctima. Por ello, a la hora de analizar estas muestras aparece una mezcla de perfiles genticos, pero como el perfil gentico de la vctima si lo
conocemos podemos determinar cul es el del agresor.
Pelos: estas muestras requieren un anlisis microscpico previo a la analtica molecular con el fin de determinar el tipo de anlisis que es posible en ellos (estudios de
ADN nuclear o de ADN mitocondrial) adems de otras caractersticas importantes. Con el anlisis microscpico se determinan, entre otros, los siguientes puntos:
- Si se trata de pelos de origen animal o humano.
- Si se trata de pelos completos (con bulbo) o de fragmentos de pelos (sin bulbo). En el caso de fragmentos de pelos los estudios a realizar son los de ADN mitocondrial
como veremos en el siguiente apartado. En el caso de los pelos con bulbo se puede determinar en qu fase vital se encuentra ste. En los pelos con bulbo telognico (en fase
de cada) se suele realizar anlisis de ADN mitocondrial y en los pelos con raz anagnica (en fase de crecimiento) se puede realizar un anlisis de ADN nuclear.
Tejidos: las muestras suelen estar relacionadas sobre todo con la identificacin de cadveres en los que han comenzado los procesos de putrefaccin. Los mejores
resultados se obtienen con msculo esqueltico tomado de las zonas que se estn ms preservadas de la putrefaccin.
Huesos y dientes: estas muestras se obtienen de los cadveres ya esqueletizados y son las ms problemticas en cuanto a identificacin gentica. Los huesos largos
(fmur o hmero) y los molares (muelas) son las muestras que ofrecen mejores resultados. La extraccin de ADN a partir de este tipo de restos es ms larga y costosa
que en los casos anteriores.
Exclusin e inclusin
Una vez que se ha estudiado todo lo anterior y se han obtenidos los resultados de ADN de las muestras y se tienen supuestos sospechosos, hay que decidir si el sospechoso
es el verdadero autor del crimen o sin embargo se ha inculpado a la persona equivocada. Para ello se definen dos conceptos: Exclusin e inclusin.
En las muestras tomadas del supuesto criminal como en las muestras recogidas en la escena del crimen se han analizado una serie de loci polimrficos, los mismos en los
dos casos:
Si al analizar los loci de ambos, tanto en la muestra problema como en el sospechoso aparecen los mimos alelos, se habla de inclusin, pero esta inclusin nunca es
del 100% ya que se est trabajando con probabilidades. Estas probabilidades hacen referencia a las frecuencias de los alelos en la poblacin. As, para obtener este
valor hay que multiplicar la frecuencia de que los dos alelos del locus 1 se den en la poblacin, por la frecuencia de que los alelos del locus 2 se encuentren en la
poblacin, y as sucesivamente hasta multiplicar todas las frecuencias de los loci polimrficos analizados. Este valor ser un nmero muy pequeo, por lo que para dar
el resultado final se hace una conversin. Por convenio, est establecido que si tras hacer la conversin se obtiene una probabilidad del 99.73% y todos los alelos de
todos los loci coinciden, se estar en lo cierto con una probabilidad altsima si se inculpa al presunto sospechoso como verdadero sospechoso.
Si por el contrario, al analizar los loci de ambos, hay algn alelo en el que la muestra problema y sospechoso no coinciden, aunque slo sea uno, se habla de
exclusin, y en este caso s es del 100%, es decir, que se tiene certeza absoluta cuando se rechaza al supuesto sospechoso como verdadero autor y por tanto hay que
seguir buscando al verdadero sospechoso.
Ejemplo:
Se puede concluir diciendo que hay una probabilidad cercana al 100% de que
el sospechoso 1 sea el verdadero autor del crimen, ya que todos los alelos de Loci analizados
todos los loci coinciden y se puede afirmar que el sospechoso 2 queda Locus 1
excluido con una certeza del 100% como sospechoso, ya que hay de los de
Locus 2
los alelos que no coinciden con los de la vctima.
Locus 3
En este caso, son las bandas del sospechoso 1 las que coinciden con las Locus 4
bandas de la muestra analizada. Se pueden descartar por tanto al sospechoso
Locus 5
2 y 3 ya que hay algunas bandas que no coinciden con las de la muestra.
Locus 6
Investigacin de la paternidad
Locus 7
2,4
2,4
12,15
12,15
12,14
1,6
1,6
1,7
3,10
3,10
3,10
4,9
4,9
4,9
2,12
2,12
2,12
5,7
5,7
5,7
En la investigacin de la paternidad se parte del presupuesto lgico siguiente: todo el ADN que una persona posee es mitad del padre y mitad de la madre. Para estudiar si
alguien es hijo/a biolgico de unos padres determinados el procedimiento es sencillo: se selecciona un locus determinado de ADN y se analiza para ver el genotipo del hijo
cuestionado. Despus se analizan los genotipos del ADN del padre y de la madre.
En esta ocasin tambin se tienen en cuenta los conceptos de exclusin e inclusin vistos en el apartado anterior.
El anlisis de la paternidad se basa en las leyes de la herencia mendeliana. Por tanto si en un hijo encontramos un alelo que no posee el presunto padre, la paternidad queda
excluida con seguridad absoluta. Si por el contrario el hijo tiene un alelo que pueda haber heredado de un presunto padre, hay que realizar clculos estadsticos con el
objetivo de calcular cuantas personas, entre la poblacin general, podran ser padres potenciales por tener ese alelo.
Las inclusiones en los supuestos de paternidad tienen que hacerse igual que los casos de criminalstica, usando probabilidades estadsticas que deben ser lo ms altas
posibles. En todo caso, habra que tratar de conseguir siempre una probabilidad de paternidad (escrita como W) superior al 99,9%. O, si se expresa en ndice de paternidad
(IP), debe ser superior a 1000; esta cifra de 1000 significa que es mil veces ms probable que el seor analizado sea el padre a que lo sea otra persona de esa poblacin. La
validez de la inclusin depende del nmero de loci examinados y de la frecuencia con que el perfil de ADN se encuentre en la poblacin general.
Existen dos reglas fundamentales que determinan dos tipos de exclusiones:
La primera regla de Landsteiner o exclusin directa: establece que todo carcter presente en el hijo que no lo posea la madre, debe forzosamente proceder de su padre
biolgico. Si el supuesto padre no lo posee, se produce la exclusin de primer orden.
La segunda regla de Landsteiner o exclusin indirecta: el hijo y el padre son homocigotos para un alelo distinto en un mismo locus. Si esto sucede se produce la
exclusin de segundo orden, denominado as porque es menos categrica que la anterior. En este caso se debe tener en cuenta la posibilidad de que existan alelos
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La probabilidad de paternidad
La probabilidad de paternidad (W) se calcula mediante la frmula descrita por Essen-Moller, cientfico escandinavo que en 1938 desarroll los aspectos bioestadsticos de
las pruebas de paternidad, derivados del teorema de Bayes.
Indica la probabilidad que tiene ese individuo de ser el padre biolgico (X), comparado con un hombre al azar de la poblacin (Y). As, el valor de X depende
exclusivamente del resultado de los anlisis realizados al tro, y el valor de Y corresponde a la frecuencia en la poblacin del alelo del hijo que obligatoriamente ha recibido
del padre. Generalmente se asume que la madre y el presunto padre no estn relacionados.
ndice de paternidad
Indica cuantas veces es mayor la probabilidad del presunto padre de ser el padre biolgico del hijo con respecto a un hombre tomado al azar.
Catstrofes masivas
La muerte de un elevado nmero de personas en un mismo evento puntual es lo que se denomina gran catstrofe. El objetivo primordial en stas es el de identificar
correctamente lo antes posible a las vctimas. Esto no siempre es fcil, porque las presiones de los medios de comunicacin, de los familiares, de las autoridades, inducen a
los profesionales a cometer errores.
Desde una perspectiva forense, centrados ya en las vctimas, se pueden clasificar las catstrofes en dos tipos:
Catstrofe cerrada: aqulla en la que se conoce el nmero exacto o muy aproximado de vctimas. Ej.: accidentes de aviacin, autobs, tren, etc. En estos casos incluso
se sabe los nombres de las vctimas.
Catstrofe abierta: aqulla en la que no se sabe el nmero de vctimas a priori. Ej.: las catstrofes naturales, incendios en edificios o los famosos atentados del 11-S
(Nueva York) y el 11-M (Madrid).
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Bases de datos
Muchos de los delitos que quedan sin resolver porque en un momento determinado no hay un sospechoso, pueden ser resueltos, incluso aos despus de que se hayan
cometido, gracias al desarrollo de las bases de datos. stas pretenden colaborar en la resolucin de casos criminales permitiendo la comparacin automatizada de perfiles de
ADN procedentes de diversas fuentes: indicios no identificados de la escena del crimen, muestras de referencia de sospechosos y muestras de referencia de vctimas. Tras
las comparaciones pertinentes, y con un nmero suficiente de muestras analizadas, se puede comprobar si una persona (imputado o procesado) ha dejado indicios biolgicos
en ms de una escena criminal o sobre ms de una vctima. ste es uno de los medios ms eficaces de controlar a los criminales en serie y a delincuentes reincidentes, algo
muy tpico en casos de violaciones.
As, se puede encontrar que una serie de violaciones han sido cometidas por la misma persona, porque el ADN del esperma coincide en todos los casos, pese que an no se
haya podido detener a ningn responsable.
En la prctica y para su uso, las bases de datos de identificacin gentica permiten la comparacin automatizada a gran velocidad de los llamados perfiles de ADN. Estos
no son si no los nmeros y letras que identifican los fragmentos de ADN, y cuya cadena exacta es nica para cada persona y presenta ciertas caractersticas comunes en el
caso de parientes. Existen diferentes bases de datos y entre todas ellas la de mayor capacidad de aplicacin para el rea latinoamericana es el sistema CODIS (Combined
DNA Index System), desarrollado en los EE.UU. por el FBI.
Aunque resulta obvio y evidente, no hay que olvidar que un grupo de personas es la suma de individuos y que debemos tratar de mantener su derecho individualmente. En el
momento actual existen mltiples problemas de tipo tcnico, cientfico, econmico y social para llevar a cabo un proyecto de banco gentico general para toda la poblacin,
por lo que no se plantea su elaboracin. S se estn realizando sin problemas en determinadas profesiones de riesgo en las que los profesionales de forma voluntaria y con
consentimiento explcito donan una muestra de saliva o sangre para ser analizada en caso de accidente, con vistas a solucionar todas las cuestiones civiles que pueden
presentarse ante la falta de identificacin del cadver o de sus restos. En todos los casos se aprecia un beneficio en la realizacin de este tipo de bancos, desde el punto de
vista social se ha planteado la conveniencia de proceder al archivo de estas muestras en determinados individuos con vistas a evitar un dao a la sociedad, concretamente la
discusin se ha centrado en los casos criminales, hablando de la necesidad de proceder al archivo de todos los criminales autores de delitos graves, limitndolas en principio
al homicidio y a las agresiones sexuales. Las decisiones han variado segn los pases, y en la actualidad los dos nicos que tienen una base de datos gentica de utilizacin
rutinaria en los casos prcticos son Estados Unidos y Gran Bretaa. El primero de ellos slo archiva el perfil de los criminales que han sido juzgados y condenados por
agresiones sexuales, decidiendo instaurar este tipo de archivo debido fundamentalmente a la existencia de los denominados "violadores en serie" tendentes a repetir el
mismo tipo de conductas y a las limitaciones para combatirlos, sobre todo por la movilidad y la diferente jurisdiccin entre los distintos estados. En el Reino Unido se ha ido
ms all y se procede al archivo de muestras biolgicas de todas aquellas personas que se han visto envueltas en un hecho delictivo. En Espaa no es posible llevar a cabo
un proyecto de este tipo debido a la falta de un marco legal apropiado para su realizacin, especialmente por las posibles consecuencias negativas que del mal uso de los
mismos se pudiera hacer.
Bibliografa
Lorente, J.A. 2004. Un detective llamado ADN. Ed.: 1. Editorial: Temas de hoy.
Quevedo, A. 1997. Genes en tela de juicio. Ed: 1. Editorial: Mc Graw-Hill.
Lewin, R. 1993. Evolucin humana. Editorial: Salvat Editores.
UAM.es (http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/gpepe/g_forense/aplicaciones_forenses_del_adn.pdf)
Introduccin
a
la
tecnologa
del
ADN
aplicada
en
el
laboratorio
forense
(http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/gpepe/g_forense/introduccion_a_la_tecnologia_del_adn_aplicada_en_el_laboratorio_forense.pdf)
Conceptos bsicos de ADN forense (http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/gpepe/g_forense/conceptos_basicos_de_adn_forense.pdf)
La investigacin biolgica de la paternidad (http://www.uam.es/personal_pdi/ciencias/gpepe/g_forense/la_investigacion_biologica_de_la_paternidad.pdf)
CEJ.justicia.es (http://www.cej.justicia.es/pdf/publicaciones/medicos_forenses/MEDI22.pdf)
CEJ.justicia.es (http://www.cej.justicia.es/pdf/publicaciones/fiscales/FISCAL40.pdf)
GuardiaCivil.org (http://www.guardiacivil.org/prensa/actividades/fenix/acreditalaboratorio.jsp)
UGR.es (http://www.ugr.es/~eianez/Biotecnologia/forensetec.htm)
Criminalistica.com.mx (http://www.criminalistica.com.mx/genetica-forense/669-genca-forense)
Payala.mayo.uson.mx (http://payala.mayo.uson.mx/QOnline/Genetica_forense.htm)
Conceptos bsicos para DNA forense (http://invescrim.bligoo.com/content/view/565661/CONCEPTOS-BASICOS-PARA-DNA-FORENSE.html)
Gentica forense (http://www.monografias.com/trabajos911/genetica-forense/genetica-forense.shtml)
Otacon-san.livejournal.com (http://otacon-san.livejournal.com/4638.html)
Bioqumica
del
Departamento
de
Ciencias
Forenses
(http://www.poderjudicial.go.cr/contraloria/800/Documentos/Heredia/Secci%C3%B3n%20de%20Bioqu%C3%ADmica%20del%20Departamento%20de%20Ciencias%20Fore
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Categoras: Ciencias forenses Gentica
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