PRCTICAS DE

ECOLOGA

Departamento de Ecologa
Universidad de Granada

TABLA DE CONTENIDOS
1ER CUATRIMESTRE
CURSO 2010/2011

I. PERTURBACIONES: EL FUEGO EN ECOSISTEMAS

MEDITERRNEOS

II. VARIABILIDAD EN LAS POBLACIONES NATURALES

III. ESTRUCTURA TRMICA DE LOS

ECOSISTEMAS ACUTICOS

14

IV. CAPACIDAD DE NEUTRALIZAR CIDOS EN ECOSISTEMAS

ACUTICOS. DETERMINACIN DEL CARBONO
INORGNICO
24

V. CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES: MODELOS

DENSODEPENDIENTES Y DENSOINDEPENDIENTES.
POPULUS I

30

EL FUEGO COMO PERTURBACIN EN LOS

ECOSISTEMAS MEDITERRNEOS

Introduccin
Ecologa de las perturbaciones
Podramos definir a una perturbacin como todo proceso que extrae biomasa de una
comunidad. Los factores abiticos provocan perturbaciones con relativa frecuencia,
regresionando la comunidad hacia estados iniciales de la sucesin. En el rea mediterrnea,
dos agentes habituales de perturbacin son la sequa y los incendios.
Si no existieran perturbaciones, las comunidades alcanzaran un estadio final de la sucesin
en el que la especie o especies competitivamente superiores desplazaran a las dems,
reducindose drsticamente la diversidad de la comunidad. En las comunidades terrestres,
caracterizadas por una fuerte estructuracin espacial, las perturbaciones crean espacios vacos,
ofreciendo nuevas posibilidades para la colonizacin y el mantenimiento dinmico de una alta
diversidad global.
Si las perturbaciones son excesivamente frecuentes, y afectan a reas amplias, pueden
llevar a la comunidad a un estado primario de sucesin. Sin embargo, si las perturbaciones
son menos frecuentes, y su efecto esta muy localizado, el resultado es un mosaico de hbitats.
Si las perturbaciones estn desfasadas temporalmente, la comunidad resultante se compone de
un mosaico de manchas en etapas distintas de sucesin. Un mosaico de estas caractersticas,
causado por perturbaciones desfasadas en el tiempo, presentar una diversidad de especies
muy superior a la de un rea extensa que no ha sido perturbada durante mucho tiempo, donde
slo aparecen unas pocas especies dominantes climcicas. Por tanto, la diversidad ms
elevada aparece a niveles intermedios de perturbacin.
El fuego como perturbacin
El fuego es una perturbacin natural no slo en los ecosistemas mediterrneos, sino
tambin en buena parte de los bosques y matorrales del planeta. Las plantas quemadas de
algunas especies pueden regenerarse vegetativamente mediante rebrotes, que surgen de
meristemos que no fueron destruidos por el incendio, debido a la accin protectora de la
corteza, o bien de meristemos situados por debajo de la superficie del suelo. Las plantas
rebrotadoras tienen acmulos de nutrientes y carbohidratos que permiten un rpido
crecimiento de las partes areas. Las especies rebrotadoras obligadas necesitan periodos libres
de incendios para que puedan establecerse nuevas plntulas. Todas estas especies resistentes
1

al fuego tienen en comn que las semillas germinan en ausencia de los estmulos ambientales
relacionados con el fuego. El reclutamiento de las plntulas en poblaciones de los
rebrotadores obligados se observa en sectores donde la vegetacin ha alcanzado un desarrollo
climcico. El desarrollo de las plntulas necesita de cierto grado de humedad, por lo que la
distribucin resultante consiste en una matriz de microhbitats relativamente secos (donde las
plantas asociadas al fuego son abundantes), entremezclados con microhbitats mas hmedos,
dominados por las plantas rebrotadoras resistentes al fuego.
Por el contrario, otras especies carecen de esta capacidad rebrotadora, y sus poblaciones
solo pueden persistir localmente si las semillas enterradas en el suelo sobreviven al fuego. De
acuerdo con esto, las especies mediterrneas han sido clasificadas en tres tipos de acuerdo con
su sistema de regeneracin tras el fuego: rebrotadores obligados, rebrotadores facultativos, y
especies que poseen semillas cuya latencia se ve interrumpida por estmulos ambientales, tales
como un intenso shock de calor o por los productos qumicos lixiviados de la madera
carbonizada. Las plntulas de estas especies se establecen en la primera estacin de lluvias
despus del incendio. Algunas especies de plantas herbceas y leosas de escaso porte se ven
claramente favorecidas tras un incendio, ya que a la estimulacin de la germinacin se une la
desaparicin de la cobertura arborea que limitaba el acceso de radiacin luminosa al suelo.
Problemtica actual de los incendios: frecuencia de aparicin, y velocidad de respuesta
La prctica totalidad de los incendios ocurridos en condiciones naturales son causados por
rayos. Sin embargo, slo el 3,8% de los incendios forestales son causados en Espaa por este
factor, los restantes tienen como causa ltima las actividades humanas. Los fuegos originados
por causas naturales son menos frecuentes en Espaa que en otras reas de clima similar,
como California, frica del Sur y Australia, donde el tiempo que pasa hasta que una zona
quemada vuelve otra vez a arder es de unos 20-70 aos. Por el contrario, las estimaciones
realizadas en nuestra Regin Mediterrnea indican que el tiempo promedio que pasa entre dos
fuegos consecutivos en una misma rea es de unos 230 aos, lo cual se encuentra ms cerca
de las frecuencias de fuego observadas en los bosques templados europeos (un incendio cada
250 aos). Por consiguiente, se puede afirmar que la frecuencia de fuegos debida a causas
naturales en los bosques mediterrneos es relativamente baja en comparacin con otros
bosques de clima similar.
Sin embargo, la presin humana ha incrementado exponencialmente la frecuencia de
incendios, de manera que, en las ltimas dcadas, la capacidad de regeneracin es menor que
el incremento de la superficie afectada por los incendios. En muchos casos, el fuego se
produce en reas recientemente quemadas (perodos de 15-20 aos entre incendios), por lo
que muchas plantas leosas mueren antes de llegar a producir semillas viables. La
consecuencia directa es un ecosistema que va progresivamente degradndose. El problema
entra en una espiral creciente de gravedad debido a que la erosin del suelo reduce las
posibilidades de regeneracin natural.
2

La disposicin en mosaico de la vegetacin natural (bosquete, prado, matorral) dificulta la

propagacin del fuego, lo mismo que la combinacin natural de distintas especies con
diferente grado de resistencia al fuego. En este sentido, son raros los incendios ocurridos en
reas de vegetacin natural que superen las 500 ha de extensin. Por el contrario, la
disposicin homognea de las repoblaciones a lo largo de grandes extensiones facilita la
propagacin del fuego, lo mismo que la composicin monoespecfica del bosque, sobre todo
si las especies arbreas presentan una alta inflamabilidad (eucaliptos y pinos).
En resumen, los incendios forestales son un componente natural de las comunidades
terrestres que se han convertido en una perturbacin negativa tanto por su excesiva frecuencia
de aparicin, ya que a los fuegos originados de forma natural hay que aadir el gran nmero
de incendios provocados por el hombre que han ocurrido en los ltimos aos, como por la
gran extensin espacial de los incendios que afectan a las repoblaciones. El cctel resultante
de unir un elevado nmero de incendios provocados con repoblaciones de especies altamente
inflamables (pinos y eucaliptos) ha llevado a que la superficie forestal quemada cada ao
incremente exponencialmente desde 1960 hasta la actualidad. Las soluciones a corto plazo
pasan por una correcta concienciacin ciudadana del problema, pero es igualmente necesario
una adecuada planificacin y gestin de las masas forestales y arbustivas, que favorezca el
crecimiento de la vegetacin natural resistente al fuego, y el paisaje en mosaico que dificulta
la expansin de los incendios.
Objetivos
1) Estudiar los efectos del fuego sobre la composicin y estructura de un bosque
mediterrneo quemado.
2) Analizar las estrategias de respuesta al fuego de distintas especies vegetales del
bosque mediterrneo.
Material y mtodos
1) Determinacin de la capacidad rebrotadora de las especies presentes en la zona
Estudiaremos la capacidad de rebrote de las siguientes especies: encina Quercus ilex, pino
Pinus pinaster, enebro de miera Juniperus oxycedrus y torvizco Daphne gnidium. Se
muestrear en 10-20 pies quemados de cada especie, buscando la presencia de rebrotes al pie
del tocn quemado.
Adems de determinar si existen o no rebrotes, la informacin que se anotar del estado de
los mismos es la siguiente:

a) % de daos y/o mortalidad producidos por helada.

b) % de daos producidos por herbivorismo, en general, y por herbivorismo de
ungulado, en particular, y parte del brote afectada por el mismo (hojas, brote apical,
etc.) (los datos se recogen en la Tabla 1).
Tabla 1. Capacidad de rebrote y daos de .......................................
Rebrote % Helada % Herbivorismo
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Promedios:

Rebrote % Helada % Herbivorismo

11
12
13
14
15
16
17
18
19
20

Rebrote:
Helada
Herbivorismo

Y el resumen para todos los datos es:

Rebrote

Helada

% Herbivorismo

Tipo

Pino
Encina
Enebro
Torvizco
2) Capacidad germinadora del pino y de la encina. Probabilidades de sustitucin de la
vegetacin en la zona quemada
Se determinar la capacidad de regeneracin en el pino y la encina va germinacin de
semillas, segn xito de establecimiento de nuevas plntulas en la poblacin. Tambin
estudiaremos la probabilidad de transicin del pino frente a la encina en la zona quemada y en
la no quemada. Para ello, realizaremos conteos de plntulas y brinzales de pino, y de
plntulas, brinzales y rebrotes de encina alrededor de los tocones de pino en la zona quemada
y, de forma comparativa, alrededor de la base de pinos adultos en la zona no quemada. Se
4

muestrearn 5 reas circulares en cada zona, de 3 m de radio, que se delimitarn trazando

circunferencias con ayuda de la cinta mtrica, y estarn centradas en 5 tocones en la zona
quemada y 5 pinos adultos en la zona no quemada, todos ellos (tocones y pinos adultos)
elegidos al azar (los datos se recogen en la Tabla 2). Tambin se determinar la edad
aproximada de las plntulas (recin germinada, 1-2 aos, >2 aos).
Tabla 2. Densidad de plntulas y brinzales en........................................
Plntulas Pino

Plntulas Encina

Rebrote Encina

1
2
3
4
5
MEDIA

Tabla 3. Caractersticas de las plntulas y brinzales en...............................................

Especie

Edad

Especie

Edad

Especie

Edad

Y el resumen para todos los datos es:

Zona no quemada
Densidad
Edades
Plntulas de pino
Plntulas de encina
Rebrotes de encina

---

Zona quemada
Densidad
Edades

---

Cuestiones
1) Cul es el principal agente dispersor de bellotas de encina (Quercus ilex) desde una zona
donde hay encinas adultas y reproductivas hasta una zona quemada donde no hay individuos
reproductores?

2) Qu es una pia serotina?

3) Por qu las especies de pino autctonas de la pennsula Ibrica no son capaces de rebrotar
despus de un fuego?

4) Por qu el torvizco (Daphne gnidium) sufre muchos menos daos por herbivorismo que la
encina (Quercus ilex)?

5) Por qu en la zona repoblada de pinos que no ha sufrido incendio hay slo pinos adultos y
plntulas pequeas, y en cambio no hay juveniles de pino de edades intermedias?

6) Cmo muestrearas las probabilidades de sustitucin de los pinos adultos en la zona

quemada?

Bibliografa
Ojeda, F. 2001. El fuego como factor clave en la evolucin de las plantas mediterrneas.
Pginas 351-372 en Zamora, R. y Pugnaire, F.I. (eds.) Ecosistemas mediterrneos, anlisis
funcional. Textos universitarios n 32, CSIC-AEET, Granada.
Prez Fernndez, M.A. y Gmez Gutirrez, J.M. 2003. Importancia e interpretacin de la
latencia y germinacion de semillas en ambientes naturales. Pginas 87-112 en Rey
Benayas, J.M., Espigares, T. y Nicolau, J.M. (eds.) Restauracion de ecosistemas
mediterrneos. Servicio de Publicaciones de la Universidad de Alcal.
Sanchis Duato, E., Fos Causera, M. y Bordn Ferr, Y. 2003. Ecosistemas mediterrneos.
Tema 4. Factores abiticos III. El fuego. Editorial de la Universidad Politcnica de
Valencia.

Terradas, J. 2001. Ecologa de la vegetacin. De la ecofisiologa de las plantas a la dinmica

de comunidades y paisajes (Captulos 18 y 19). Omega.

LA VARIABILIDAD EN LAS POBLACIONES

NATURALES
Introduccin
Las poblaciones no estn compuestas por individuos idnticos entre s que usan los
recursos disponibles del mismo modo y con similar eficiencia, sino por individuos que
muestran variaciones en la explotacin de recursos. Dicha variacin, a travs del mecanismo
de la seleccin natural, es la que eventualmente permite el ajuste de los organismos a su
medio ambiente (ya sea abitico o bitico), y por lo tanto, como primera condicin necesaria
para la adaptacin de los organismos a su medio ambiente, es un objeto esencial de estudio de
la ecologa.
Podramos pensar que, si una especie est perfectamente adaptada a su medio y a vivir
explotando una serie de recursos, cualquier desviacin de ese modelo ptimo tendra como
consecuencia una reduccin en la eficacia de explotacin de tales recursos, lo que generara
las condiciones para una fuerte seleccin estabilizadora. Sin embargo, esto slo es posible
cuando las condiciones del medio son muy estables y homogneas, y los recursos abundantes;
de otro modo, la competencia sobre la porcin de recurso ms explotada har que la
explotacin de segmentos del recurso ms y ms fuera del segmento ptimo sea cada vez ms
rentable por individuos cada vez ms apartados del patrn de la especie. Pero, como todos
sabemos, los recursos en la naturaleza pueden ser enormemente variables. La variabilidad en
la disponibilidad de estos recursos es la primera causa para una correlativa variacin en las
especies que los explotan, y llegado el caso puede dar lugar a adaptaciones locales o, en el
caso extremo, a la aparicin de nuevas variedades.
Para el ser humano puede resultar ms o menos obvio que cada uno de sus congneres es
nico, singular e irrepetible, incluso puede ser capaz de de distinguir individuos entre s
cuando se enfrenta a seres de su entorno ms inmediato, como su perro, su gato, o el pececillo
de su acuario. En cambio, nuestra primera impresin es que los organismos a los que no
estamos habituados (los animales, y no digamos las plantas) responden a un arquetipo bien
definido, y que los individuos pertenecientes a una de estas especies varan poco (o nada) en
torno a ese modelo.
La prctica de hoy tiene por objeto reconocer esta variedad, trabajar con los distintos
estimadores que nos permiten cuantificarla, y analizar sus posibles consecuencias para los
individuos de una poblacin. En un estudio de esta naturaleza, podramos usar la poblacin de
alumnos de nuestra clase y tomar una variable cualquiera bien definida, como la altura o el
peso. Sin embargo, resulta difcil hoy en da atribuir posibilidades de seleccin a los rasgos
que presenta el ser humano, y en todo caso ahondaramos en lo ya conocido, en que cada ser

humano es nico e identificable. Por ello, vamos a usar una poblacin natural de una planta
conocida de todos: la encina (Quercus ilex).
Por qu una planta? Hay dos razones. La primera es que, mucho ms que para los
animales, quien no se ha fijado en ellas puede dudar de la variabilidad que existe en casi
cualquier rasgo de unos individuos a otros. La segunda es que permite una mejor estima de
muchos de sus parmetros biomtricos porque, debido a su naturaleza modular, ofrece
muchos elementos medibles muchas veces: las hojas. En esta prctica cuantificaremos la
variacin que hay en tamao de hoja y nmero de espinas a tres niveles diferentes: entre
hojas, entre partes diferentes de la encina y entre diferentes pies de encina.
Objetivos
1) Reconocer la variacin entre individuos como una caracterstica esencial de las
poblaciones naturales.
2) Aprender a emplear los estimadores estadsticos adecuados para cuantificar dicha
variabilidad.
3) Analizar las posibles consecuencias de la variabilidad en un rasgo para los individuos
de una poblacin.
Material y mtodos
La poblacin de encina a muestrear se sita en el Collado de los Blancares (La Peza), entre
las sierras de Hutor y Sierra Nevada, justo en el lmite de la zona que se quem en el gran
incendio de 1993 y que visitaremos con ocasin de otra prctica futura. Cada encina est
numerada con una etiqueta metlica, de modo que es perfectamente identificable. Debido al
manejo al que han sido sometidas (carboneo, pastoreo, extraccin de lea...) la mayor parte de
las encinas tienen una zona de rebrote en su base, conocida como rabiche, y otra ms alta que
le da el porte arbreo. Muestrearemos estas dos partes por separado, de modo que a cada
encina se le recogen 30 hojas de la copa (por encima de 1,5 m de altura) y 30 hojas de los
rebrotes de la cepa. Las hojas se prensan como es habitual en la preparacin en seco de los
materiales vegetales, y se etiquetan debidamente con rotulador indeleble.
Una vez en laboratorio, cada alumno coge los sobres correspondientes a una planta, anota
su nmero, y mide, para 10 hojas de las 30 de que dispone, la longitud de la hoja y el nmero
de pas que presenta en su margen.
Resultados
Con los datos recogidos en la tabla, calcula la media y el error estndar para la longitud y
para el nmero de pas, tanto en las hojas del rebrote como de la copa.

Planta n ...................
Rebrotes
Longitud

Copa
(Longitud)2

Espinas

(Esp.)2

Longitud

(Longitud)2

Espinas

(Esp.)2

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

X
EE
CV

-------

-------

-------

-------

La media se calcula dividiendo la sumatoria x por n, el tamao de muestra, y la

desviacin tpica (tambin conocida como error tpico, no confundir con error estndar) como
DT = [d2 - ((d)2/n)/(n-1)], siendo d los datos que estamos analizando en ese momento. De
este modo, para cada variable (longitud o nmero de pas) y para cada parte de la encina
(rebrote o copa) tendremos un valor medio y un indicativo de la variabilidad del individuo.
Por ejemplo, si decimos que nuestra encina tiene en su copa una longitud de hoja de 24,31,8
mm y en sus rebrotes una de 27,63,8 mm, podemos estar razonablemente seguros de que las
hojas de los rebrotes son ms grandes, pero tambin ms variables, que las de la copa.
Un aspecto interesante de la DT es que nos puede ayudar a calcular qu tamao de muestra
necesitamos para tener una estima fiable del parmetro que nos interesa. Para ello calculamos
el coeficiente de variacin o CV, dividiendo el error estndar por la media, esto es, CV =
(DT/X) 100. CV se expresa como porcentaje: usualmente se admite que cuando CV est por
debajo del 5% et tamao de muestra con el que estimamos la media es suficiente; si est por
encima debemos incrementar el tamao de muestra. No obstante, esto es slo una regla
orientativa: puede ocurrir que la poblacin sea muy variable y que, incluso incrementando
mucho el tamao de muestra, siga siendo mayor del 5%.
Reuniendo los valores promedio de toda la clase y representndolos en una distribucin de
frecuencias, encontramos que las distintas variables presentan una distribucin acampanada,

10

esto es, hay pocos valores extremos y la mayor parte de los individuos se agrupan en los
valores medios.
Grficas para los rebrotes: a la izquierda, distribucin de individuos (eje y) segn el
tamao de la hoja (en mm), a la derecha, segn el nmero promedio de pinchos.
+
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1

+
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
15 a 17,5 20 a 22,5 25 a 27,5 30 a 32,5
17,5 a 20 22,5 a 25 27,5 a 30 32,5 a 35

0- 2,1 4,1 6,1 8,1 10,1 12,1 >14

2 a 4 a 6 a 8 a 10 a 12 a 14

Y grficas para la copa.

+
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1

+
12
11
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
15 a 17,5 20 a 22,5 25 a 27,5 30 a 32,5
17,5 a 20 22,5 a 25 27,5 a 30 32,5 a 35

11

0- 2,1 4,1 6,1 8,1 10,1 12,1 >14

2 a 4 a 6 a 8 a 10 a 12 a 14

Cuestiones
1) Las distribuciones de frecuencias de los tamaos de hoja de la encina (Quercus ilex) nos
permiten

2) La variabilidad en los caracteres morfolgicos y fisiolgicos de las poblaciones naturales,

como el tamao de la hoja de la encina (Quercus ilex), se encuentra asociada a

3) Qu es el CV?

4) Un primer resultado aparece a la vista: para una misma planta, las hojas de los rebrotes son
en general ms grandes y tienen siempre ms pas que las de la copa. Se te ocurre la razn?

5) Las diferentes caractersticas de cada individuo deben conferirle un mejor funcionamiento

en unas determinadas condiciones ambientales. Se te ocurre en qu condiciones se veran
favorecidas las plantas que tienen hojas ms pequeas?

12

6) A pesar de que cada planta pueda en efecto funcionar mejor y reproducir mejor en unas
determinadas condiciones, la poblacin sigue mostrando una fuerte variabilidad, con plantas
de hojas grandes, de hojas pequeas, de hojas muy pinchosas y de hojas con pocos pinchos.
Por qu crees que se mantiene esta variabilidad en la poblacin?

7) Aqu tienes la precipitacin anual registrada en Granada durante los ltimos 45 aos. Te
parece que la grfica puede darte alguna idea para responder la pregunta anterior?

Bibliografa
Grant, B.R. y Grant, P.R. 1989. Evolutionary dynamics of a natural population. The large
cactus finch of the Galpagos. Chicago University Press.
Darwin, C. 1872. Origen de las especies por medio de la seleccin natural o la conservacin
de las razas favorecidas en la lucha por la existencia. Edicin en espaol (traduccin de la 6
edicin inglesa, Murray) de Akal, 1985. Captulos 1 y 2.
Endler, J. A. 1986. Natural selection in the wild. Princeton University Press.
Weiner, J. 1994. El pico del pinzn. Edicin en espaol (traduccin de The beak of the finch,
Vintage) de Galaxia Gutenberg-Crculo de lectores, 2002.

13

ESTRUCTURA TRMICA DE LOS SISTEMAS

ACUTICOS

Introduccin
La radiacin solar es un factor ecolgico primordial en los ecosistemas. En los sistemas
acuticos, la radiacin afecta de forma simultnea a los procesos fsicos, qumicos y
biolgicos tales como la estratificacin trmica o la distribucin vertical de nutrientes y
organismos auttrofos y consumidores.
La absorcin de radiacin de onda larga como la radiacin trmica infrarroja
fundamentalmente en las capas superficiales de una masa de agua (elevado coeficiente de
extincin, k) explican el flujo de calor hacia el interior de los ecosistemas acuticos. El
transporte de calor hacia el interior de la masa de agua ocurre a travs de un proceso de
Difusin turbulenta que es una funcin de la climatologa local, fundamentalmente el viento.
De esta forma la radiacin solar que incide sobre un cuerpo de agua fundamentalmente en
primavera y verano proporciona calor que se absorbe calentando las capas de agua
superficiales originando una capa de agua ms caliente superficial o epilimnion que queda por
encima de otra capa ms fra y homognea o hipolimnion situada por debajo de ella. Entre
ambas se encuentra la termoclina o zona de transicin donde la temperatura desciende
bruscamente aproximadamente un grado centgrado por cada metro. Cuando los agentes que
generan la turbulencia en las capas superficiales no pueden superar la resistencia ofrecida por
el gradiente de densidad de la termoclina, el flujo de calor hacia el interior del lago cesa y la
termoclina se estabiliza.
En el otoo, el aporte de radiacin disminuye lo que contribuye al enfriamiento de las
capas de agua superficiales que incrementan su densidad y como consecuencia se hunde hasta
alcanzar una capa de similar temperatura y por tanto densidad. Este fenmeno traslada la
termoclina en profundidad hasta que una tormenta proporciona la suficiente energa elica
para romper la resistencia trmica de una termoclina debilitada y provocar la mezcla del agua
propiciando as la homogenizacin de la temperatura en el perfil vertical.
La clasificacin de los sistemas acuticos en base a su estructura trmica depende del
nmero de episodios de mezcla anuales.
Sistemas Monomcticos
Cuando a lo largo del invierno el agua no se enfra lo suficiente para llegar a congelarse, la
columna de agua se mantiene mezclada y a una temperatura homognea. Este tipo de lagos
14

denominados Monomcticos sufren una nica estratificacin en verano y representa a la gran

mayora de los lagos naturales y embalses de nuestro Pas, as como a un gran nmero de
lagos septentrionales (p.ej. lago Tahoe en California, EEUU).

Foto 1. El lago de Sanabria en el noroeste de la provincia de Zamora constituye el lago

glaciar ms grande de la Pennsula Ibrica (368,5 hectreas).
Sistemas dimcticos
Por el contrario, cuando el enfriamiento del agua es muy intenso el agua puede alcanzar los
4C, punto de mxima densidad del agua. En estas circunstancias y en ausencia de viento el
agua superficial se puede congelar (el hielo a 0C es menos denso que el agua a 4C) y la
columna de agua estratificarse de forma inversa con temperaturas ms bajas en capas
superficiales prximas a 0C y ms altas prximas a 4C a medida que descendemos en
profundidad. Finalmente la llegada de la primavera con das ms largos y temperaturas ms
elevadas provocara el deshielo y la mezcla del agua del sistema. Esta situacin describira un
lago dimctico con dos periodos mezcla a lo largo del ao (primavera y otoo). Ejemplos de
lagos de este tipo seran algunos lagos profundos de los Pirineos (p.ej. lago Red) o el lago
Castle en el norte de California.

15

Foto 2. Ejemplo de lago dimctico en el Parque Nacional de Aiges Tortes y Lago de San
Mauricio. Foto: Wikipedia.

Dependiendo del nmero de episodios de mezcla se podran dar otras situaciones. De un

lado los lagos Polimcticos sometidos a mezclas numerosas a lo largo del ao y que es
frecuente en lagos relativamente someros y expuestos a vientos frecuentes e intensos, tales
como muchas lagunas del sur de la Pennsula Ibrica o el lago Clear en California. En el
extremo contrario los lagos Meromcticos, aquellos en donde nunca o rara vez ocurre una
mezcla completa de la columna de agua. La ausencia de mezcla en estos sistemas podra
deberse a la gran profundidad de estos sistemas (p.ej. lago Tanganika en frica) o bien por el
exceso de sales en el fondo del lago (p.ej. lagunas krsticas de en Cuenca) que generan una
estratificiacin permanente con una termoclina que recibe el nombre de haloclina por
presentar un gradiente de salinidad muy acusado y que diferencia una capa ms salada o
Monimolimnion en el fondo del sistema. El Mar Negro, el lago ms extenso del mundo, es un
gran sistema meromctico donde el agua dulce aportada por ros fluye y reposa sobre el
monimolimnion (situado por debajo de 150-200 m) carente de oxgeno y toda forma de vida
aerobia.

16

Foto 2. Ejemplo de laguna meromctica en la Caada del Hoyo (Cuenca) situadas sobre
dolina krstica. Foto: Csar Martnez.

Estructura trmica del ocano.

Los ocanos, particularmente a latitudes templadas, pueden sufrir procesos de
estratificacin estacionales semejantes al de los lagos con el desarrollo de una termoclina
estacional superficial. La capa superior de agua que interacciona directamente con la
atmsfera se extiende de 75 a 200 m, dependiendo de la capacidad de mezclar el agua por
parte del viento. La mayor parte de la produccin primaria, produccin de material detrtico y
descomposicin tiene lugar en estas aguas superficiales.
Sin embargo, existe un gradiente en profundidad (a algunos centenares de metros) ms
conspicuo que origina una Termoclina permanente relacionada con la circulacin ocenica
profunda. A diferencia de muchos otros sistemas epicontinentales, la densidad del agua se
encuentra determinada por la temperatura y tambin por la salinidad. Las corrientes marinas
superficiales alcanzan regiones localizadas a latitudes elevadas por lo que se enfran y se
hunden generando la circulacin profunda por el fondo de las cuencas ocenicas. En la
termoclina que separa la capa de mezcla superficial de la capa profunda la temperatura del
agua cae bruscamente hasta los 5 C y de ah progresivamente hasta valores cercanos a los 2
C a grandes profundidades.

17

Agua
intermedia

Profundidad (m)

Agua
superficial

Temperatura (C)

Salinidad (ppt)
Figura 1. Esquema de la estratificacin trmica en Ocanos. En la termoclina/haloclina la
temperatura y salinidad descienden bruscamente por debajo de la capa superficial. Figura
modificada de Chapin et al. 2002.

Consecuencias de la estratificacin
La estratificacin trmica es sin duda uno de los procesos fsicos ms relevantes que sufren
los cuerpos de agua y que influyen de forma relevante sobre las propiedades qumicas y
biolgicas de los cuerpos de agua. La diferencia de densidad entre el hipolimnion y
epilimnion pueden llegar a ser suficiente para que la termoclina acte literalmente como una
barrera fsica para nutrientes y gases disueltos. Cuando los organismos del epilimnion mueren
y sedimentan son degradados en el hipolimnion pudiendo llegar a consumirse gran parte del
oxgeno de esta zona provocando episodios de anoxia. En definitiva, la estratificacin de un
ecosistema acutico provoca que el agua superficial tienda a hacerse clara debido a la falta
creciente de nutrientes mientras que el agua profunda sufre una disminucin de oxgeno y un
aumento creciente de nutrientes como consecuencia de los procesos de descomposicin de la
materia orgnica muerta. La anoxia a su vez determinar el estado de oxido-reduccin del
medio y por tanto la naturaleza oxidada o reducida de los compuestos qumicos relacionados
con el nitrgeno o fsforo.

18

Por ejemplo, la distribucin de los organismos se encuentra condicionada por tres factores
intrnsecamente correlacionados: luz, temperatura y cantidad de oxgeno disuelto en el agua.
La cantidad de energa que recibe un masa de agua depender de la radiacin que incide sobre
ella, que a su determinar la temperatura a la que se encuentre; finalmente la cantidad de
oxgeno disuelto en el agua se encuentra condicionado por la temperatura a la que se
encuentra el agua as como la actividad biolgica, tanto autotrfica como heterotrfica que en
ella se desarrolle.

Objetivo
En los siguientes experimentos pretendemos simular la estratificacin trmica de un
sistema acutico en la naturaleza a pequea escala en acuarios a lo largo de un periodo anual
completo. Para ello emplearemos colorantes y mecanismos para calentar y enfriar el agua.

Experimento #1. Sistema monomctico.

En este primer experimento podrs comprobar cmo vara estacionalmente la temperatura
en un sistema acutico que sufre un nico periodo de mezcla anual.
Material necesario
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.

acuario
agua
hielo
fuente de calor infrarrojo (lmparas de 250 W)
termmetros
Reglas
Colorante alimenticio
Ventilador
Cronmetro

Procedimiento
Con el objetivo de registrar el proceso de estratificacin anota en la tabla que se adjunta la
temperatura del agua a intervalos de 5 minutos a lo largo de todo el tiempo de simulacin de
las cuatro estaciones.

19

Profundidad
1
2
3
4

t0

t5

t10

t15

t20

t25

t30

t35

t40

t45

t50

t55

1. Primavera. Rellena el acuario con agua del grifo y anota la temperatura inicial del
agua a cada una de las profundidades.
2. Verano. A continuacin enciende las lmparas de infrarrojos para favorecer el
calentamiento del agua desde la superficie. Registra la temperatura en los intervalos de
tiempo 5, 10, 15, 20 y 25 minutos.
Cmo vara la temperatura en profundidad? a qu se puede deber el descenso que
observas?
3. Otoo-Invierno. Enciende el ventilador a baja intensidad durante un par de minutos
para permitir la mezcla de las capa de agua superficial sin alterar la termoclina. El
epilimnion debera situarse alrededor de los 6 cm de la superficie. A continuacin
apaga las luces permite que se calme el agua en superficie. Despus de unos minutos
cubre aproximadamente de la superficie con hielo. Observa como el agua enfriada
desciende por su mayor densidad provocando el descenso de la termoclina. Cuando la
termoclina alcance aproximadamente la mitad del acuario retira con cuidado el hielo y
a continuacin reproduce un viento intenso simulando las tormentas otoales. Registra
de nuevo las temperaturas a intervalos de 5 minutos. Qu le ocurre a la estratificacin
vertical?

Finalmente utilizando el papel cuadriculado representa en 3 grficos distintos la temperatura

en los distintos intervalos de tiempo frente a la profundidad para los tres periodos estacionales
contemplados.

20

21

Experimento #2. Sistema meromctico.

Al igual que en el ejercicio anterior se proceder a simular la estratificacin trmica en un
cuerpo de agua, si bien insertaremos una capa adicional de lquido de densidad mayor al agua.
Material necesario
Se utilizar el mismo material que en el experimento #1 y tambin:
1. Medio kilo de sal disuelta previamente en 4 l de agua
2. Colorante alimenticio
3. un sifn con una pinza
Procedimiento
El procedimiento es similar al llevado a cabo en el experimento #1 con algunas
variaciones.
1. El llenado de la pecera no es completo sino que tendr lugar hasta la marca indicada en
el acuario (aproximadamente hasta 20 cm del borde).
A continuacin mezclaremos medio kilo de sal en 4 l de agua en un contenedor aparte
y aadiremos algunas gotas de colorante alimenticio hasta conseguir un color
uniforme. Utilizando un tubo de silicona une el contenedor con el fondo del acuario y
eleva el contenedor con colorante para facilitar el paso de la solucin salina con
colorante al fondo del acuario. Con cuidado remueve el tubo y observa el color de la
capa ms densa coloreada en el fondo del acuario.
Anota la temperatura y sigue las instrucciones tal y como se detallan en el punto 1 en
adelante.

Profundidad
1
2
3
4

t0

t5

t10

t15

t20

t25

t30

t35

t40

t45

t50

t55

22

Bibliografa
Rodrguez J. (2001) Ecologa. Ed. Pirmide.
Horne A.J., Goldman C.R. (1994) Limnology. Ed. McGraw-Hill.
Wetzel, R.G. (1983) Limnology . Ed. W.B. Saunders.
23

CAPACIDAD DE NEUTRALIZAR CIDOS EN

ECOSISTEMAS ACUTICOS. DETERMINACIN DEL
CARBONO INORGNICO
Introduccin
La concentracin y la forma (HCO3-, CO3 -2 ) en la que se encuentra el carbono inorgnico
son variables ecolgicas claves en los ecosistemas acuticos porque nos permite:
(i)

desde un punto de vista de conocimiento bsico, evaluar la disponibilidad de un

potencial recurso limitante para la fotosntesis y por tanto para la produccin
primaria.

(ii)

desde un punto de vista aplicado, evaluar la sensibilidad de los ecosistemas

acuticos frente a perturbaciones atmosfricas como la acidificacin. Para ello,
debemos cuantificar el sistema tampn carbnico-carbonatos.

El dixido de carbono atmosfrico es un compuesto que al disolverse en el agua forma

cido carbnico (H2CO3); ste se disocia en dos etapas, formando iones bicarbonato (HCO3-)
y carbonato (CO3-2), que estn en equilibrio entre s y con la concentracin de hidrogeniones
presentes:
CO2 + H2O

H2CO3

HCO3- + H+

CO3-2 + 2 H+

+
H2CO3

24

Todos estos compuestos formas el sistema carbnico-carbonatos y lgicamente, el

porcentaje de cada uno de estos iones estar en funcin del pH (Fig. 1, para agua dulce).
En las aguas naturales existen cationes (Ca++,Mg++,Na+,K+) en equilibrio con aniones de
cidos fuertes (Cl-, NO3 -, SO4-2). Si existe un exceso de cationes en relacin a los aniones de
cidos fuertes entonces stos cationes en exceso pueden formar sales con los aniones de los
cidos dbiles, el ms importante de los cuales es el CO3H2 y en las aguas marinas tambin el
BO3H3. Si no existieran cationes en exceso la concentracin de aniones de cidos dbiles sera
muy baja.
La alcalinidad total (AT) mide el exceso de cationes en relacin a la concentracin de
aniones fuertes. Este exceso de carga positiva tiene que estar equilibrada por la concentracin
de cidos dbiles (en miliequivalentes por litro) y por lo tanto cuantificamos la capacidad de
neutralizar cidos (CNA).
AT = (2 [Ca++] +2 [Mg++]+ [Na+] +[K+]+ [NH4+ ])- ( [Cl-]+ [NO3-]+ 2 [SO4-2])
CNA = [HCO3-] +2 [CO3-2] + [H2BO3-] + [OH-]
Objetivo
Constituyen los objetivos de esta prctica:
1) Determinar la capacidad de neutralizar cidos que tienen distintos sistemas
acuticos en relacin con la naturaleza geolgica de su cuenca de captacin y su
estado trfico.
2) Cuantificar la disponibilidad de carbono inorgnico en los ecosistemas
seleccionados.
Materiales y mtodos
Para la realizacin de esta prctica se puede seguir diferentes mtodos, uno de ellos es el
de Wattenberg, que consiste en titular el agua problema con un cido fuerte a fin de que ste
desplace a los carbonatos y bicarbonatos de sus sales; al bajar drsticamente el pH, stos
pasan a CO2 libre (Fig. 1).
Reactivos
- Indicador mixto: 0,02 g de rojo de metilo y 0,01 g de verde de bromocresol; disolver en 100
ml de etanol o isopropanol. El punto de viraje es incoloro, ligeramente amarillo en el paso de
base-cido, e incoloro ligeramente verdoso en el paso de cido-base.
- Fenolftalena: fenolftalena al 1% en etanol o isopropanol.
- cido sulfrico: a concentraciones que pueden oscilar entre 0,002 y 0,2 N (dependiendo del
grado de mineralizacin del agua y de la precisin de la bureta).
25

Anlisis

Sobre un volumen de muestra de 50 ml, se le aaden 4 5 gotas de fenoltalena.

Si aparece un color rosa, titular con cido sulfrico hasta que vire a incoloro. Se
anotan los ml de cido gastado en la valoracin (V1). Si no aparece el color rosa,
anotar carbonatos igual a cero. El punto de viraje de la fenolftalena es aprox. pH =
8,3.

Sobre la misma muestra se aaden 4 5 gotas de indicador mixto y la muestra tomar

color azul, comenzamos a valorar con SO4H2 lentamente y agitando continuamente.
Cuando desaparece el color azul se contina aadiendo cido gota a gota hasta que la
solucin adquiera un tono rosado-grisceo. Se anotan los ml de cido gastado en la
segunda valoracin (V2). El punto de viraje del indicador mixto es aprox. pH = 4,5.

Anotamos los mililitros totales de cido gastados en las dos etapas de la valoracin
(B = V1 + V2).

Clculo de resultados
El calculo de la alcalinidad o CNA en agua dulce es simplemente la cuantificacin de la
cantidad de cido usado para neutralizar los aniones bicarbonato y carbonato presentes en la
muestra:
V1 x N x 1000
meq L-1 de CO3-2 = -----------------------ml. de muestra
Donde:
V1= ml de H2SO4 gastados en la primera titulacin
N= Normalidad del H2SO4 usado

meq L-1 de HCO3- =

(B - 2 V1) x N x 1000
--------------------------ml. de muestra

Donde:
B = ml de H2SO4 gastados en las dos titulaciones
V1= ml de H2SO4 gastados en la primera titulacin
N= Normalidad del H2SO4 usado

26

Capacidad de neutralizar cidos CNA o alcalinidad total =

meq L-1 de CO3-2 + HCO3- =

B x N x 1000
--------------------------ml. de muestra

donde:
B = ml de H2SO4 gastados en las dos titulaciones
N= Normalidad del H2SO4 usado
Clculo de concentracin de carbono inorgnico disuelto total
Ci total = [CO2] + [HCO3-] + [CO3-2]
CO2 libre:

mg CO2 /L = 2,0 x Y x 10(6-pH)

CO2 total: Suma del CO2 en los compuestos del sistema carbnico-carbonatos
mg CO2 Total /L = X + 0,44(2Y+Z)
Carbono inorgnico (mg C /L) = (mg CO2 Total /L x 12)/44
X = mg CO2 /L libre
Y = mg HCO3 - / L
Z = mg CO32- / L

Evaluacin de sensibilidad del ecosistema frente a la acidificacin

Tomar 30 ml de agua de cada uno de los ecosistemas estudiados y medirle el pH (pH 1). A
continuacin aadir 1 ml de HCl 0.05 N, agitar y volver a medir el pH (pH 2). Anotar en
tabla.

27

Resultados

Muestra 1

Muestra 2

Muestra 3

Alcalinidad Carbonatos
(meq/L)
Alcalinidad Bicarbonatos
(meq/L)
Alcalinidad total = CNA
(meq/L)
Bicarbonato (mg HCO3 - / L)
Pm = 61.017
Carbonato (mg CO32- / L )
Pm = 60.009
CO2 libre
(mg/L)
Carbono inorgnico
(mg C/L)
pH 1
pH 2

Cuestiones
1) Son los valores de pH predictores de la alcalinidad en ecosistemas acuticos?

2) Conociendo el pH de un ecosistema, se puede saber en que forma se encuentra el carbono

inorgnico?

3) Qu ecosistema de los analizados, es ms sensible frente a procesos de precipitacin

cida? Por qu?

28

4) Se aadi indicador de fenolftaleina a la muestra, y sta no cambi de color, luego se

aadi indicador mixto y la muestra tom un color azul. Qu nos indican estos hechos?

5) Cmo interpreto los siguientes datos? Al titular una muestra, gasto 10.0 ml de cido
sulfrico en el viraje de la fenolftalena; y en el viraje con indicador mixto gasto tambin 10.0
ml.

6) Si la alcalinidad en el sistema 1 = 0.5 meqL y en el sistema 2 = 3 meqL, discutir de

forma comparativa su capacidad para neutralizar cidos, para amortiguar variaciones de pH,
su potencial contenido de bicarbonatos y carbonatos, y la potencial limitacin de los
productores primarios por C inorgnico.

7) El embalse de Cubillas presenta unos valores de alcalinidad considerablemente superiores a

los de lagunas Sierra Nevada. A qu puede deberse este resultado?

Bibliografa
American Public Health Association. 1992. Standard methods for the examination of water,
18th ed. American Public Health Association, Washington, D.C.

29

CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES:

MODELOS DENSODEPENDIENTES Y
DENSOINDEPENDIENTES. POPULUS I.

Introduccin
Si entre las definiciones de lo que es Ecologa aceptamos aquella de Andrewartha (1961) y
modificada por Krebs (2001) segn la cual la Ecologa es el estudio cientfico de las
interacciones que determinan la distribucin y abundancia de los organismos, entenderemos
por qu el estudio de cmo, por qu y a qu ritmo varan las poblaciones naturales tanto en
tamao como en densidad, constituye un objetivo bsico del estudio ecolgico.
La ecologa de las poblaciones es una ciencia cuantitativa que a menudo y a travs de
modelos matemticos estudia el modo en que las poblaciones cambian de tamao. Pero, de
qu forma crecen las poblaciones?
Objetivo
El objetivo fundamental de esta prctica consiste en:
1) El estudio de las dinmicas poblacionales a travs de dos de los modelos que
caracterizan algunas de las estrategias de crecimiento ms comunes en la naturaleza, y que
utilizaremos para resolver los ejercicios y problemas propuestos.
A continuacin se describe el modelo de crecimiento poblacional independiente de la
densidad (modelo exponencial) y el modelo de crecimiento poblacional dependiente de la
densidad (modelo logstico).
I. Modelo de crecimiento poblacional independiente de la densidad
El modelo densoindependiente es el modelo ms sencillo donde por definicin el
crecimiento per capita es independiente de la densidad de la poblacin. Por lo tanto, un
individuo no interfiere con la reproduccin, desarrollo o supervivencia de otro individuo de la
misma especie.
En este contexto cobra sentido la expresin de que la poblacin vive en un paraso de
recursos ilimitado. Por ejemplo, una poblacin natural que sufre una reduccin catastrfica en
30

su densidad podra experimentar un periodo de crecimiento independiente de su densidad

donde los recursos fueran ilimitados.
Este modelo es el conceptualmente ms sencillo, por lo que nos permite trazar un punto de
partida bsico para el estudio de dinmicas ecolgicas, a las que en modelos posteriores
iremos aadiendo niveles de complejidad a la vez que introducimos componentes que aadan
realismo ecolgico a las dinmicas de las poblaciones.
En la definicin del modelo de crecimiento independiente de la densidad, asumimos los
siguientes supuestos:

La inmigracin y emigracin se equilibran, quedando natalidad y mortalidad

exclusivamente determinadas por el tamao poblacional.
Todos los individuos tienen la misma probabilidad de morir o reproducirse.
La reproduccin es asexual. Se evita de esta forma la complicacin aadida de la
reproduccin sexual.
Los recursos son ilimitados; los nicos factores que afectan al tamao poblacional
vienen dados por las tasas intrnsecas de natalidad y mortalidad (supuesto paraso).

La expresin matemtica del modelo de crecimiento densoindependiente es una funcin

exponencial. El tamao de la poblacin vara de forma exponencial con el tiempo, mostrando
pequeos incrementos discretos (crecimiento geomtrico de cohortes discretas, si bien no se
aborda en esta prctica) o a travs de un crecimiento continuo (crecimiento exponencial
continuo).
Formulacin matemtica
Los parmetros que caracterizan el modelo de crecimiento densoindependiente son los
siguientes:
N (t) = tamao poblacional, funcin continua del tiempo, t
b=
tasa de natalidad instantnea por individuo
d=
tasa de mortalidad instantnea por individuo
Podemos representar los cambios en el tamao poblacional mediante la siguiente ecuacin
diferencial:
dN
---------- = ( b d ) N
dt

31

La expresin derivada de dN / dt indica la tasa de cambio de la poblacin (N) con respecto

al tiempo (t). La parte derecha de la ecuacin es el producto del tamao de la poblacin (N) y
la diferencia entre las tasas instantneas de natalidad y mortalidad. Cuando dicha diferencia
sea positiva la poblacin crecer, mientras que si es negativa a la poblacin decrecer. Por
tanto, la Tasa intrnseca de crecimiento o Tasa de crecimiento instantnea o r procede de
considerar las tasas instantneas de natalidad y mortalidad dentro de un mismo parmetro, r =
(b d).
La ecuacin anterior se puede rescribir como:
dN
---------- =
dt

rN

Segn la expresin anterior la tasa de cambio de una poblacin en el tiempo es

proporcional a N y a la tasa intrnseca de crecimiento, de manera que cuando:
r = 0, natalidad y mortalidad estn equilibradas (d = b) y N permanece constante
r < 0, d > b y la poblacin se encamina a la extincin
r > 0, b > d y la poblacin aumenta exponencialmente;
Si dividimos el crecimiento de la poblacin (dN / dt) por el tamao de la poblacin (N) se
obtiene el crecimiento per capita (por individuo):
dN
---------- = r
N dt
Por tanto, r cuantifica el cambio per capita de la poblacin en intervalos de tiempo muy
pequeos.
Si en lugar de las tasas de crecimiento estamos interesados en el tamao de la poblacin y
de su prediccin en funcin del tiempo, debemos sumar los cambios de poblacin a lo largo
del tiempo. Matemticamente esto se consigue a travs de la integracin de la ecuacin
diferencial en el tiempo.
d N = r N dt
dN
---------- = r dt
N

32

Integramos, sumando cambios en el tamao de la poblacin en el intervalo temporal entre

t0 y t,

t
t0

dN
------N

r dt

ln N (t) ln N (t0) = r t r t0

ln N (t) ln N (t0)
r t r t0
e
= e
donde e 2.71 es la base natural del logaritmo ln. Por lo tanto,
N (t)
r t r t0
--------- = e
N (t0)
De forma que si t0 = 0, entonces
N (t) = N (t0) e

r t

Esta ecuacin permite calcular el tamao de una poblacin en el futuro, N (t), conociendo
su tasa de crecimiento r, el tamao de la poblacin en t0 y el intervalo de tiempo t en el que
transcurre dicho crecimiento.
Su representacin grfica presenta la forma siguiente:

33

Figura 1

II. Modelo de crecimiento poblacional dependiente de la densidad

El modelo de crecimiento exponencial anterior describe trayectorias de crecimiento
poblacional explosivas. Sin embargo, para ello las poblaciones deben crecer a una tasa
constante que podr mantenerse en el tiempo siempre y cuando las condiciones naturales sean
ptimas. Por lo general, los individuos de una poblacin pueden crecer explosivamente
cuando los recursos son inicialmente abundantes y el tamao de la poblacin reducido, pero
tienden a crecer ms lentamente a medida que la poblacin crece en tamao y los nutrientes
comienzan a escasear.
Los modelos que se aplican bajo estas condiciones son los modelos de crecimiento
densodependientes. Tal y como se desprende de la propia definicin de densodependencia,
las tasas de natalidad y mortalidad varan con el tamao poblacional, o lo que es lo mismo, la
Tasa intrnseca de crecimiento no es constante.

El modelo densodependiente comparte con el densoindependiente alguna de sus

asunciones:
La inmigracin y emigracin se equilibran, de forma que las dinmicas
poblacionales exclusivamente dependen de las tasas de natalidad y mortalidad.
Todos los individuos son idnticos.
La poblacin es asexual; de forma que no se tienen en cuenta las complicaciones
asociadas con el emparejamiento sexual.
Sin embargo, la asuncin de que la poblacin vive en un paraso de recursos ilimitados
no es vlida en este modelo, y aparecen los conceptos de limitacin por recursos y la
competencia intraespecfica (originada por individuos de una misma poblacin). Finalmente,
34

se aade una asuncin importante, como es el hecho de que los efectos de retroalimentacin
negativos afecten de forma instantnea al crecimiento de la poblacin.
Formulacin matemtica
La formulacin matemtica de este tipo de modelos parte del modelo de crecimiento
exponencial, al que se aade un factor de retroalimentacin negativa que cause un descenso
de la Tasa de crecimiento intrnseca a medida que aumenta el tamao de la poblacin (N). En
este modelo una poblacin no crecer indefinidamente, sino que alcanzar una abundancia
mxima conocida como capacidad de carga (K).

A medida que la poblacin N se aproxima a K, el crecimiento de la poblacin dN/dt

decrecer hasta hacerse cero cuando N = K. De esta forma, los recursos se presentarn en
exceso cuando N << K, y comenzarn a escasear a medida que N se aproxime a K. Por lo
tanto, K N proporciona una medida de la disponibilidad de recursos del sistema para el
crecimiento de la poblacin y (K N ) / K la normalizacin de este valor con respecto a la
capacidad de carga, oscilando entre cero cuando N = K y uno cuando N = 0.
Incluyendo el trmino (K - N) / K como un factor de retroalimentacin negativa a la
formulacin del crecimiento densoindependiente:

dN

(K N)
= rN

dt

La representacin grfica del modelo densodependiente, tambin conocida como curva

logstica, precisa de la integracin de la ecuacin diferencial anterior. El resultado de dicha
integracin (ver Roughgarden 1979 para ms detalles) proporciona la siguiente ecuacin
continua:
K
Nt =
1 + e
donde a = (K - N (t0)) / N (t0)
y su representacin grfica:

35

a rt

Figura 2

Programas
POPULUS
Populus es un programa de simulacin para modelos en Ecologa desarrollado por el
Profesor Donald N. Alstad de la Universidad de Minnesota, EEUU, y cuya descarga es
gratuita en la direccin electrnica http://ecology.umn.edu./populus. Este programa permite
visualizar las dinmicas de los modelos que hemos introducido, por lo que ofrece una
herramienta inmejorable para que los alumnos, de forma intuitiva, consigan relacionar la
formulacin abstracta de los modelos con el valor de sus parmetros y su resultado grfico.
El men inicial de Populus ofrece una gran variedad de modelos en Ecologa que abarcan
desde los modelos de crecimiento objeto de la presente prctica (Population Growth Models:
Density-Independent Growth y Density-Dependent Growth) hasta modelos de interacciones
interespecficas, demogrficos o genticos y de coevolucin.
El formato sencillo de ventanas del software ofrece la posibilidad de llevar a cabo
demostraciones grficas con tan solo introducir los parmetros del modelo y ejecutar la
simulacin. En el ejemplo siguiente se muestra la ventana correspondiente al modelo de
crecimiento densoindependiente:

36

Figura 3

Una vez seleccionados el tipo de modelo (continuo o discreto), la grfica deseada (N vs t, ln

(N) vs t, etc.) y los parmetros (r, N y Run Time o tiempo de simulacin), se ejecuta la
simulacin seleccionando la opcin View del men. En este ejemplo (caso A) la
representacin grfica corresponde al crecimiento exponencial siguiente:
Figure 4

caso A

Adems el programa ofrece la posibilidad de representar conjuntamente simulaciones

diferentes con tan slo modificar los parmetros de los casos B, C y D. Por ejemplo, si
partimos de una poblacin (caso B) que crece con los mismos valores de los parmetros del
ejemplo anterior pero con una tasa intrnseca de crecimiento mayor de r = 0.55, su
representacin simultnea ser la siguiente:

37

Figura 5
caso B

caso A

EXCEL
Utilizaremos el programa de Microsoft Excel como hoja de clculo para la realizacin de
alguno de los problemas planteados en esta prctica.

Ejercicios
Modelos densoindependientes
1.
Algunas poblaciones muestran una enorme capacidad de crecimiento en condiciones
naturales. Comprueba esta prediccin ajustando los valores siguientes en el modelo
densoindependiente o exponencial: r = 0.2, N (0) = 2, t = 20 (caso A).

38

a) A continuacin, representa el crecimiento de la especie cuando sta crece a una tasa

intrnseca de 0.5 (caso B) o de 0.6 (caso C). Comenta el valor final de la poblacin
despus del tiempo t = 20.

b) Qu tipo de especies crees que puede mostrar un crecimiento de este tipo?

2.

a)

A partir de la tabla siguiente donde se muestra la densidad de una poblacin a

intervalos de tiempos regulares, utiliza la calculadora (o la hoja de clculo de Excel
Ejercicio 2.xls) para estimar la tasa de crecimiento r asumiendo que el
crecimiento de la poblacin es exponencial

t
(intervalo
tiempo)
0
1
2
3

39

N
(densidad
poblacin)
20
35
55
85

ln N (t)

( ln N (t+1) ln N (t) ) / ( (t+1) t )

o
Tasa de crecimiento r

Promedio

b)

a) En el siguiente grfico representa el crecimiento densoindependiente per cpita de

una poblacin que crece a una tasa intrnseca de 0.47.

1.0

0.75

dN
N dt

3.

Utilizando la tasa de crecimiento promedio calculada anteriormente, predice cul

ser la densidad de la poblacin despus de 20 intervalos de tiempo aplicando el
modelo densoindependiente de Populus.

0.50

0.25

50

100

150
N

200

250
40

b) Cul es el crecimiento per cpita cuando la poblacin sea de 50 individuos? y Cul

cuando la poblacin alcance 200 individuos? Discute estos resultados en el contexto
del modelo de crecimiento exponencial o densoindependiente.

Modelos densodependientes
4.
Aunque el crecimiento explosivo exponencial no es un fenmeno extraordinario,
por lo general las poblaciones que viven en condiciones naturales tienden a crecer ms
despacio a medida que aumentan en nmero y los recursos se hacen ms escasos.
a) Qu tipo de modelos crees que se deben aplicar en estos casos?

b) Partiendo del modelo exponencial de crecimiento dN / dt = r N, Qu factor

podemos aadir que origine una densodependencia en el crecimiento de la
poblacin?

c) Entre qu valores oscila dicho factor?

d) Representa el crecimiento de una poblacin densodependiente:

N (0) = 5, K = 500, r = 0.2 y t = 50 (caso A)

41

Qu efecto tiene la modificacin en el tamao inicial de la poblacin de N (0) = 20

en la forma de la curva (caso B)?

y, la modificacin de la tasa intrnseca de crecimiento a r = 0.5 (caso C)?

5.
Representa el crecimiento densodependiente para dos especies genricas utilizando los
siguientes parmetros de base:

Especie 1 (caso A)
N (0) = 1
K=6
r = 0.2
t = 100

Especie 2 (caso B)
N (0)= 1
K = 10
r = 0.1
t = 100

42

a) Cundo y con qu velocidad se alcanza el equilibrio poblacional en ambas

especies?

b) Qu repercusiones ecolgicas y evolutivas se deducen del tipo de crecimiento de

ambas especies?

6.
Utilizando un modelo de crecimiento discreto densodependiente diversas simulaciones
de crecimiento utilizando valores constantes para N(0) = 5, t = 50 y K = 500, pero valores
variables para la tasa intrnseca de crecimiento, r = 0.5, 1, 1.9, 3.5.

a) De qu forma afecta la modificacin de la tasa intrnseca de crecimiento a las

dinmicas del modelo densodependiente discreto? Explica el efecto de la
modificacin de r sobre la dinmica poblacional observada en trminos de
estabilidad y resiliencia.

b) Supn ahora que en el caso D la tasa de crecimiento r = 2.1. Qu

consecuencias conlleva para la dinmica de poblaciones con respecto a los valores
anteriores r = 1.9 y r = 3.5 ?

c) Qu mensaje ecolgico deduces de los patrones observados? Sugiere

ejemplos de poblaciones donde estos efectos puedan ser relevantes.

43

7.

a) En el siguiente grfico representa el crecimiento densodependiente per cpita

de una poblacin cuya tasa intrnseca de crecimiento es 0.47 y su capacidad de
carga 250.
1.0

dN
N dt

0.75

0.50

0.25

50

100

150

200

250

b) Cul es el crecimiento per cpita cuando la poblacin es de 1 individuo?, y Cul

cuando la poblacin alcanza 125 y 250 individuos?

c) Discute estos resultados en el contexto del modelo de crecimiento logstico o

densodependiente. Qu diferencias observas con respecto a las tasas de crecimiento
per cpita obtenidas en el ejercicio 3?

Problemas
44

1. Un investigador que est llevando a cabo un seguimiento de una poblacin de 3000

escarabajos que crece exponencialmente registra que durante el ltimo mes han nacido 400
individuos y han muerto 150. Estima el valor de r y el tamao de la poblacin despus de 6
meses.

2. Una poblacin de gramneas que se desarrolla en un ambiente de recursos no limitantes

incrementa anualmente un 12%. Calcula en tiempo necesario para que el tamao de la
poblacin se duplique.

3. Los dueos de un coto de caza alimentaron artificialmente a los ungulados de la finca hasta
alcanzar los 4500 individuos en el ao 2000. A partir de este momento dejaron de
suplementar la alimentacin de los animales. Si la capacidad de carga de la finca es de 2000
individuos, calcula el tiempo necesario que tardarn los ciervos en estabilizar su poblacin
siendo r = 0.1.

4. Analiza los datos correspondientes al crecimiento global de la humanidad desde 10.000

aos a.c. (Hoja de clculo Excel: Historical estimates of world population).
a) Representa en Excel y describe el tipo de crecimiento que observas.

45

b) Calcula la tasa intrnseca de crecimiento, r, para la ltima dcada. Asumiendo que la

tasa de crecimiento se mantiene al ritmo de esta ltima dcada y sabiendo que la
superficie total del planeta es de 1.49 * 1014 metros cuadrados (incluyendo la
Antrtica, el Sahara, o Groenlandia), calcula el tiempo necesario para que el nmero
de personas exceda el nmero de metros cuadrados disponibles en la superficie de la
Tierra.

c) Comprueba tus predicciones en el programa Populus.

d) Discute el problema el crecimiento y/o mantenimiento de una poblacin humana

frente a la de otras especies con las que compartimos el planeta.
Mamferos
Gorilas
Orangutanes
Chimpancs
Osos pardos (Rumania)
Osos hormigueros
Canguros
Leones
Tigres
Leopardos
Lobos (P. Ibrica)
Antlopes

Abundancia total en la Biosfera

10,000
1,000
10,000 100,000
9,000
1,000 10,000
10,000
100,000
5,000
50,000
2,000
1,000,000

46

6,078,684,329
Source: U.S. Bureau of the Census,
International Data Base.

Hombre

5. En experimentos llevados a cabo en laboratorio para determinar la influencia de la cantidad

de nutrientes en el crecimiento de cultivos de algas se inocularon medios estriles de distinta
concentracin de nutrientes (A = baja vs. B = alta) con un cultivo puro de un alga verde
(Scenedesmus acutus), determinndose a continuacin por conteo al microscopio la
abundancia del alga a intervalos regulares de tiempo tal y como se resume en la siguiente
tabla:

Tiempo (horas)
0
1
2
4
8
12
16
20
24
28
32
36
40
44
48
47

Densidad cultivo (cl/ml)

A Nutrientes baja

B Nutrientes alta

18
40
90
180
350
650
1000
1300
1500
1600
1650
1690
1700
1680
1600

18
40
87
192
400
890
2000
4320
8900
19780
42000
87900
189789
420000
923000

a) Introduce los datos de crecimiento en una hoja de clculo Excel y representa

grficamente para cada concentracin de nutrientes el grfico N vs t.
Para cada grfico, discute el tipo de crecimiento poblacional al que ms se ajusta el
crecimiento de las algas en las dos concentraciones de nutrientes.

b) Estima los parmetros r y K a partir de las ecuaciones de los modelos ayudndote

del programa Excel.
Introduce los valores empricos de r y K en los modelos de crecimiento ms
adecuados del Populus y representa las siguientes grficas: N vs t ; dN/dtN vs N.

48

Se ajustan las curvas de crecimiento N vs t a aquellas obtenidas anteriormente en

Excel? Interpreta el significado ecolgico de las grficas dN/dtN vs N.

c) Discute los factores que pueden afectar al crecimiento de las algas en ambos medios
de cultivo despus de un tiempo de incubacin de 40.

Bibliografa
Alstad D. (2001) Basic Populus. Models of ecology. Prentice Hall (ed.)
Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. (1996) Ecology. Individuals, populations, and
Communities. Blackwell
Case T.J. (2000) An illustrated guide to Theoretical Ecology, Oxford University Press, New
York.
Gotelli N.J. (2001) A primer of Ecology. Sinauer Associates, Inc., MA, USA.
Lotka A.J. (1925) Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins (eds.)
Volterra V. (1926) Variazioni e fluttuazioni del numero dndividui in specie animali
conviventi. Mem. R. Acad. Naz. Dei Licei.

49

50

PRCTICAS DE

ECOLOGA

rea de Ecologa
Dpto. Biologa Animal y Ecologa
Universidad de Granada

TABLA DE CONTENIDOS
2 CUATRIMESTRE
CURSO 2010-2011

TEMA

PGINAS

I. INTERACCIONES ENTRE PARES DE ESPECIES:

COMPETENCIA INTERESPECFICA. SIMULACIN
MEDIANTE POPULUS (II)

II. INTERACCIONES ENTRE PARES DE

ESPECIES: DEPREDACIN. SIMULACIN
MEDIANTE POPULUS (III)

III. EL NMERO Y TAMAO DE LAS

UNIDADES DE MUESTREO

17

INTERACCIONES ENTRE PARES DE ESPECIES:

COMPETENCIA INTERESPECFICA
SIMULACIN MEDIANTE POPULUS (II)
Introduccin
Se define la competencia interespecfica como la interaccin entre poblaciones de
dos especies diferentes en la que los individuos de al menos una de las especies sufre
una reduccin de su fecundidad, supervivencia o crecimiento como resultado de la
explotacin de un recurso comn limitante o de la interferencia (mecnica y/o qumica)
por parte de los individuos de la otra especie.
El modelo terico ms elemental que describe este tipo de interaccin es el de LotkaVolterra, llamado as en honor de sus creadores (Lotka, 1925 y Volterra, 1926). Este
modelo considera que la poblacin de cada una de las especies presenta crecimiento
logstico (vase prctica Populus I) al cual se le incorpora un trmino que aada a la
competencia intraespecfica (propia del crecimiento logstico) el efecto de la
competencia interespecfica.
Tenemos, entonces
dN1
(K (N1 N 2 )
r1 N 1 1
para la especie 1
dt
K1

dN 2
( K ( N 2 N1 )
r2 N 2 2
dt
K2

para la especie 2

donde N1 y N2 son las densidades poblacionales de ambas especies, r1 y r2 son las tasas
intrnsecas de crecimiento poblacional, K1 y K2 son las capacidades de carga de la
poblacin de ambas especies como resultado de su competencia intraespecfica, y y
son los coeficientes de competencia interespecfica que cuantifican el efecto per capita
respectivamente de la especie 2 sobre la especie 1 y de la especie 1 sobre la especie 2.
Este modelo presenta cuatro posibles resultados de la interaccin dependiendo de
cmo se superpongan las isoclinas de crecimiento cero (lnea a lo largo de la cual no se
produce ni incremento ni disminucin dN1/dt =0 y dN2/dt =0) de ambas especies. Las
diferentes posibilidades son: exclusin de la especie 1 por la especie 2, exclusin de la
especie 2 por la especie 1, exclusin de la especie 1 de la especie 2 dependiendo de
sus abundancias iniciales, y coexistencia.

Objetivos
1Explorar las circunstancias (valores de los parmetros poblacionales) que
generan las diferentes soluciones del modelo de competencia interespecfica de LotkaVolterra.
2Familiarizase con las representaciones grficas de la abundancia de la especie
1 vs. Abundancia de la especie 2 (superposicin de isoclinas), as como con las
dinmicas temporales (evolucin de la abundancia poblacional de la especie 1 y 2 en el
tiempo).
Mtodos
Para la realizacin de esta prctica se utilizar el mdulo de Competencia segn el
modelo de Lotka-Volterra del programa informtico POPULUS
(http://ecology.umn.edu/populus).
Ejercicios y problemas
1. Abre el modelo de competencia Lotka-Volterra desde el men Models (Multispecies dynamics). Las simulaciones del Populus permiten ver dos tipos de
grficas de salida. Una de ellas muestra los cambios en la abundancia (N) en
funcin del tiempo (N vs. t) y la otra enfrenta la abundancia de la especie 1 con
la abundancia de la especie 2 en un espacio de fases (N1 vs. N2). Ejecuta el
programa con los valores por defecto (selecciona VIEW) y observa los dos tipos
de grfica. Identifica los puntos de corte con los ejes de ordenadas y abscisas.
Cul ser el resultado de la competencia en este caso con los valores por
defecto?

Abundancia especie 2
(N )

N2

Abundancias

N1
N2

Tiempo

Abundancia especie 1
(N )
N1

Aumenta poco a poco el tiempo de representacin (run until time) desde 1

hasta 80 en intervalos de 10 unidades de tiempo y observa como se
modifican ambos tipos de grficas. Qu representa el vector en el espacio
de fases N vs. t? Cundo se alcanza el estado estacionario?

2. Ahora experimenta con otros valores de entrada y observa los resultados.

Rellena los valores por defecto en la columna correspondiente en la tabla que
hay a continuacin e intenta variar los coeficientes de competencia ( y ) y las
capacidades de carga (K1 y K2) para intentar producir ejemplos de los cuatros
tipos de resultados del modelo de Lotka-Volterra. Observa ambos tipos de
grficas e intenta predecir la grfica de N vs. t a partir de la grfica N1 vs. N2 y
viceversa.

Parmetros

Caso I
Exclusin sp2

Caso II
Exclusin sp1

Caso III
Coexistencia
estable

Caso IV
Exclusin dependiente
de N inicial

N1 (0)
N2 (0)
r1
r2
K1
K2

En cul de los cuatro casos variar el resultado de la competencia si se

modifican los valores de r1 y r2? Justifica la respuesta y especifica dos pares de
valores de r1 y r2 que predigan dos resultados de competencia diferentes.
r1 =
r1 =

r2 =
r2 =

competidor superior =
competidor superior =

Cul es el rango de valores para los coeficientes de competencia y que

permite una coexistencia estable de los competidores? Explica por qu los
valores fuera de este rango predicen un desplazamiento competitivo.

3. Tenemos dos poblaciones de especies competidoras cuya dinmica conjunta se

ajusta al modelo de Lotka-Volterra. Durante un cierto tiempo se ha observado
que la poblacin de la especie 1 era de alrededor de 100 individuos y que la de
su competidor, la especie 2, era de alrededor de 500 individuos. El coeficiente de
competencia era el mismo para las dos especies = = 0.5. Qu tamaos
poblacionales podran alcanzar estas dos especies aisladamente, en ausencia de
su competidor?. Calcula el resultado numricamente a partir de las ecuaciones
de las isoclinas de crecimiento neto cero y, despus, comprueba el resultado con
la simulacin del programa Populus.

4. Considera dos casos de interaccin competitiva entre especies con capacidades

de carga similares (por ejemplo K1 = 500, K2 = 505).
a) Asume que los requerimientos de recursos para las dos especies se
superponen muy poco, esto es que la competencia es relativamente dbil
(por ejemplo = = 0.1).
b) Asume que la superposicin es grande (por ejemplo = = 0.9).
Cmo diferirn las grficas de las isoclinas? Represntalas y despus
comprubalo con las simulaciones del Populus.

Abundancia especie 2
(N )

Abundancia especie 2
(N )

Abundancia especie 1
(N )

Abundancia especie 1
(N )

Abundancia especie 1
(N )

Abundancia especie 2
(N )

Abundancia especie 2
(N )

5. Ahora considera ejemplos con moderada superposicin entre las especies (por
ejemplo = = 0.4), variando la diferencia entre las capacidades de carga (por
ejemplo K1 = 500, K2 = 700). Cmo variar la grfica de las isoclinas?
Represntalas y despus comprubalo con las simulaciones del Populus.

Abundancia especie 1
(N )

6. Qu ocurrir si K1 = K2 , y = = 1? Cmo se vern afectadas las isoclinas?

Qu dinmicas podran esperarse para este tipo de sistema?

Abundancia especie 2
(N )

7. Sean dos especies competidoras cuya dinmica se ajusta al modelo de LotkaVolterra con parmetros K1 = 400 ind., K2 = 350 ind., = 1.0 y = 1.0.
a) Cul es el resultado de la competencia a largo plazo? Representa las
isoclinas de crecimiento neto cero de las dos especies y analiza su situacin
relativa. Comprueba el resultado con la simulacin obtenida con el programa
Populus.

Abundancia especie 1
(N )
b) Qu cambios favorecidos por la seleccin natural se podran producir en la
especie excluida (en trminos de los parmetros del modelo) que le
permitieran persistir a largo plazo?

8. Considrense las poblaciones de especies competidoras del problema anterior

(con los parmetros iniciales). Supongamos que r1=0.5 ao-1 y r2 = 0.5 ao-1 y
que las poblaciones iniciales son muy bajas como resultado de una perturbacin,
por ejemplo, N1 =N2 = 10 individuos. Observa la simulacin obtenida con el
programa Populus.
a) Qu estrategia permitira la dominancia de la especie 2 a corto plazo?
b) Por qu, en contra de lo que sugiere el modelo de competencia de LotkaVolterra, las comunidades ecolgicas no estn normalmente dominadas por
una o unas pocas especies?

9. Supongamos dos especies en competencia que siguen un modelo de LotkaVolterra de parmetros = 1.0 y = 0.5, y K2=100 individuos.
a) Cul es la mnima capacidad de carga de la especie 1 necesaria para que las
dos especies puedan coexistir?
b) Cul es la mnima capacidad de carga de la especie 1 necesaria para que
sta excluya a la especie 2?
Calclalo primero numricamente y posteriormente comprueba el resultado con
la simulacin obtenida con el programa Populus.

Bibliografa
Alstad D. (2001) Basic Populus. Models of ecology. Prentice Hall (ed.)
Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. (1996) Ecology. Individuals, populations, and
Communities. Blackwell
Lotka A.J. (1925) Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins
(eds.)
Piol J. y Martinez-Vilalta J. (2006) Ecologa con nmeros. Una introduccin a la
ecologa con problemas y ejercicios de simulacin. Lynx Edicions, Bellaterra
(Barcelona)
Volterra V. (1926) Variazioni e fluttuazioni del numero dndividui in specie animali
conviventi. Mem. R. Acad. Naz. Dei Licei.

INTERACCIONES ENTRE PARES DE ESPECIES:

DEPREDACIN
SIMULACIN MEDIANTE POPULUS (III)
INTRODUCCIN
Se define la depredacin como la interaccin entre poblaciones de dos especies
diferentes en la que los individuos de una de ellas son consumidos (poblacin presa=N)
por los individuos de la otra poblacin (depredador=P).
El modelo terico ms elemental que describe este tipo de interaccin es
tambin (como en el caso de la competencia interespecfica) el de Lotka-Volterra (L-V),
llamado as en honor de sus creadores (Lotka, 1925 y Volterra, 1926). El modelo bsico
asume que en ausencia de depredadores la poblacin presa aumentara siguiendo un
modelo de crecimiento exponencial (vase prctica Populus I) y que en ausencia de
presas la poblacin del depredador disminuira tambin de forma exponencial. Las
ecuaciones resultantes de la interaccin se muestran en las ecuaciones 1 (poblacin
presa) y 2 (poblacin depredador).
dN
r1 N CNP
dt

(1)

dP
d 2 P gCNP
dt

(2)

donde N es la abundancia de la poblacin presa, r1 es la tasa intrnseca de crecimiento

de la poblacin presa, P es la abundancia de la poblacin del depredador, C es la
eficiencia de consumo (encuentro, captura) de presas por el depredador, d2 es la tasa de
mortalidad de la poblacin del depredador, CNP es el consumo total de presas, esto es,
el consumo de presas por depredador (CN) por el total de depredadores (P) y g es la
eficiencia de conversin de presa en depredador. La superposicin de ambas isoclinas
produce oscilaciones indefinidas con amplitud variable dependiendo de los parmetros
poblacionales.
Este modelo bsico puede modificarse incorporando los efectos de las
competencias intraespecficas tanto en la poblacin presa como en la del depredador, as
como las diferentes respuestas funcionales (f (N)) del depredador.

MODIFICACIN DEL MODELO BSICO L-V INCLUYENDO LA

COMPETENCIA INTRAESPECFICA DE LA POBLACIN PRESA

En condiciones naturales, la limitacin por recursos puede llevar asociada que

las presas compitan entre ellas y por lo tanto no creceran de forma exponencial sino
logsticamente. Por lo tanto, una aproximacin mayor a la realidad es incluir la
competencia intraespecfica de la presa en la ecuacin:

dN
K N
r1 N
CNP
dt
K

(3)

donde K es la capacidad de carga de la poblacin presa. La inclusin de la competencia

intraespecfica de la poblacin presa genera nuevas isoclinas y puede estabilizar las
dinmicas presa-depredador.

MODIFICACIN DEL MODELO BSICO L-V INCLUYENDO RESPUESTAS

FUNCIONALES
Otra asuncin del modelo bsico de L-V es que los depredadores son
insaciables, que sus tasas de consumo de presas son una proporcin directa de sus tasas
de encuentro. Sin embargo, en la naturaleza, hay muchos aspectos, como, por ejemplo,
el tiempo de manipulacin de la presa, que determinan la existencia de diferentes
respuestas funcionales (f(N)).
Existen tres modelos bsicos de respuesta funcional: Tipo I, II y III.

10

La respuesta funcional tipo I: el nmero de presas capturadas por el depredador

aumenta de forma lineal a medida que lo hace el de presas, hasta llegar a un
punto mximo. La funcin establecida es f(N)= CN, la cual coincide con el
modelo bsico de L-V.

La respuesta funcional tipo II: El nmero de presas capturadas aumenta con una
tasa decreciente hasta llegar a un valor mximo. Se establece un tiempo de
manejo de presa que limita el nmero de presas que puede manejar un
depredador. Una de las numerosas funciones establecidas para esta respuesta es:

f (N )

CN
, donde h es el tiempo de manejo de la presa.
1 hCN

La respuesta funcional tipo III: es una respuesta sigmoidea, el nmero de presas

capturadas es inicialmente bajo hasta estabilizarse en un punto en el que la tasa
de ataque permanece constante. La expresin ms comn utilizada para este tipo
de respuesta es: f ( N )

CN 2
, siendo nuevamente h el tiempo de
1 hCN 2

manejo de la presa por parte del depredador.

Por lo tanto, teniendo en cuenta los diferentes tipos de respuestas funcionales que
pueden existir, la ecuacin 3 se puede re-escribir de forma ms general como:

dN
K N
r1 N
f (N )P
dt
K

(4)

donde f (N) es la respuesta funcional (el consumo de presas per capita de depredador).
Otra forma de expresar la dinmica de los depredadores, es la introduccin del
parmetro D (mnima tasa per capita de consumo de presas requerida por un depredador
para ser reemplazado asimismo en la siguiente generacin):

dP
gP f ( N ) D
dt

(5)

11

OBJETIVOS

1) Explorar las dinmicas presa-depredador generadas atendiendo a los

valores de los parmetros poblacionales. Amplitud de los ciclos.
2) Familiarizarse con las representaciones grficas de la abundancia de
presa vs. depredador, as como con sus dinmicas temporales.
3) Determinar los efectos provocados por la existencia de competencia
intraespecfica de la poblacin presa sobre la dinmica presadepredador.
4) Determinar los efectos provocados por los diferentes tipos de
respuestas funcionales (tipo I, II y III) sobre la dinmica presadepredador.

MTODOS
Para la realizacin de esta prctica se utilizarn el mdulo de presa-depredador
del programa informtico POPULUS (http://ecology.umn.edu/populus).

DESARROLLO DE LA PRCTICA
1. Qu dinmica esperas que ocurra si en el modelo de Lotka-Volterra la
abundancia inicial de presas es N0 = 0? Y si la abundancia inicial de
depredadores es P0 = 0? Observa la grfica P,N vs. t. Cmo son estas
funciones de crecimiento?

2. Ejecuta el programa con los siguientes valores r1 = 0.9; d2 = 0.6; C = 0.1; g = 0.5
y t = 200. Las densidades iniciales son 1) N0 = P0 = 10; 2) N0 = P0 = 20; 3) N0
= P0 = 30. Examina y explica los resultados de la simulacin en los dos tipos de
grficas.
12

3. Ejecuta el programa con los siguientes valores N0 = P0 = 20; r1 = 0.2; d1 = 0.1;

C = 0.01; g = 1 y t = 140. Examina los resultados de la simulacin en los dos
tipos de grficas. Ejecuta de nuevo el programa cambiando r1 = d2 = 0.201.
Explica los resultados

4. Restablece los valores anteriores N0 = P0 = 20; r1 = 0.1; d2 = 0.1; C = 0.01; g =

1 y t = 140. Qu ocurre si triplicamos r1 = 0.3? Y si triplicamos d2 = 0.3?
Piensa el resultado a priori y comprubalo luego en Populus.

5. Se alcanza el equilibrio en alguno de los casos propuestos? Es posible el

equilibrio en el modelo bsico de Lotka-Volterra?

13

6. Consideremos una presa y su depredador especialista que siguen el modelo L-V

con los siguientes parmetros r1 = 0.5 mes-1 ; d2 = 0.25 mes-1; C = 0.01; g = 0.3.
Si la poblacin inicial es de 200 presas y de 100 depredadores, cules sern los
tamaos poblacionales al cabo de 1 mes? cunto tiempo debe discurrir para que
las poblaciones de depredadores y presas vuelvan a sus tamaos iniciales?

7. Consideremos una presa y su depredador especialista que siguen el modelo L-V

con los siguientes parmetros r1 = 0.5 mes-1 ; d2 = 0.25 mes-1; C = 0.01; g = 0.3.
Si la poblacin inicial es de 200 presas y de 10 depredadores. Compara los
resultados de esta interaccin asumiendo que no hay competencia intraespecfica
en la poblacin presa (Modelo L-V bsico) y que si los hay (modelo presa
densodependiente, D-D Prey con K =800)

14

8. Modelo con isoclina de la presa modificada por competencia intraespecfica.

Selecciona modelo logistic predator-prey y la respuesta funcional Tipo II.
Ejecuta el programa con los valores por defecto excepto D = 0.64. Explica que
resultados obtendremos al ir aumentando paulatinamente el valor de D hasta D =
0.833 y disminuyendo hasta D = 0.1. Comprubalo en el programa. Qu tipos
de dinmicas aprecias?

9. Modelo con isoclina de la presa modificada por competencia intraespecfica.

Selecciona modelo logistic predator-prey y la respuesta funcional Tipo II.
Ejecuta el programa con los valores por defecto, excepto D = 0.64. Manteniendo
constantes el resto de parmetros, explica qu resultados obtendremos al ir
seleccionado las otras respuestas funcionales.

15

BIBLIOGRAFA
Alstad D. (2001) Basic Populus. Models of ecology. Prentice Hall (ed.)
Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. (1996) Ecology. Individuals, Populations,
and Communities. Blackwell
Lotka A.J. (1925) Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins
(eds.)
Volterra V. (1926) Variazioni e fluttuazioni del numero dndividui in specie animali
conviventi. Mem. R. Acad. Naz. Dei Licei.

16

EL NMERO Y EL TAMAO DE LAS UNIDADES DE

MUESTREO
Introduccin
Andrewartha y Birch (1954) definieron Ecologa como el estudio de la
distribucin y la abundancia de los organismos, y de los factores que los determinan.
Obviamente, para estudiar los factores que determinan la distribucin y la abundancia
de los organismos, necesitamos en primer lugar describir los patrones de la distribucin
y la abundancia de los organismos. Y eso requiere de una serie de procedimientos que
nos permitan adquirir esa informacin. Esto es lo que conocemos como muestreo.
Podemos decir que un muestreo es un protocolo de adquisicin de muestras, una
muestra es un conjunto de observaciones, y una observacin es una unidad de
informacin til para el propsito de nuestro estudio.
Es conveniente aclarar que en Ecologa (y en general en los estudios de medio
ambiente) suele llamarse muestra a lo que en trminos estadsticos se llama unidad de
muestreo. En el guin de esta prctica hemos intentado ser escrupulosos con la
nomenclatura estadstica, puede que en otras prcticas de este mismo guin no ocurra
as.
Tambin es importante resaltar que muestra, unidad de muestreo y observacin
pueden no ser lo mismo dependiendo del inters de nuestro estudio. Por ejemplo, si
estamos interesados en estimar la densidad de retamas en un determinado sitio, y para
ello medimos el nmero de individuos en diez parcelas de 20 x 20 m, la unidad de
muestreo ser el cuadrado, el nmero de retamas en cada cuadrado ser una
observacin, y los diez cuadrados constituyen una muestra. Sin embargo, si estamos
interesados en la entomofauna que vive asociada a la retama, podramos en esa misma
poblacin escoger 30 retamas al azar y, mediante un muestreo entomolgico estndar,
obtener las especies presentes en cada retama y el nmero de individuos de cada una de
ellas. En este caso, la muestra seran las 30 retamas, cada retama sera una unidad de
muestreo, y cada artrpodo capturado ser una observacin.
Por qu el tamao y el nmero de unidades de muestreo son tan importantes en
Ecologa? En primer lugar, el tamao de las unidades de muestreo puede condicionar
nuestra percepcin de un fenmeno natural, ya que cambia la escala espacial en la que
lo medimos. Especialmente importante es en este sentido la distribucin espacial de los
organismos, que puede cambiar totalmente dependiendo de la escala a la que la
midamos. En segundo lugar, el nmero y el tamao de las unidades de muestreo
determinan el esfuerzo que tendremos que realizar para obtener la informacin que
deseamos. Lgicamente, nuestro inters es obtener la mejor informacin posible con el
mnimo esfuerzo posible. Por eso es interesante saber cunto debemos muestrear para
que el muestreo sea efectivo y plausible. Una vez que tengamos claro el nmero y el
tamao, podremos determinar con qu esquema espacial y temporal efectuamos el
muestreo, algo que se sale del propsito de esta prctica. Para responder a todas estas
preguntas hay libros enteros al respecto. En esta prctica vamos a hacer una breve
introduccin a la pregunta de cuntas unidades de muestreo y de qu tamao debemos
efectuar en un muestreo para responder a una pregunta ecolgica.
17

Por lo general, se admite que por encima de n = 30 muestras en las que contamos,
digamos, nmero de animales o plantas, podemos establecer una media de individuos
por unidad de muestreo y un intervalo de confianza alrededor de esa media. La media
real de la poblacin () es constante, pero nosotros necesitaramos muestrear toda la
poblacin para conocer ese valor. Nos conformamos, por lo tanto, con hacer una estima
de ese valor a partir de las muestras que tomamos. La media de nuestras muestras X
variar ms o menos cerca de , pero en virtud del teorema central del lmite, la
distribucin de las medias de nuestras muestras toma la forma de una curva normal en
torno al valor de . Y esta distribucin normal tiene su propia desviacin tpica, que es
la desviacin tpica de las medias muestrales, lo que se conoce como Error Tpico (ET)
o Error Estndar (EE) de la media.
Por qu es interesante el EE? Todos sabemos calcular la media aritmtica de una
muestra de datos X = xi/n, siendo x los datos obtenidos en las muestras y n el nmero
de datos. Tambin sabemos obtener una medida de variacin, como la desviacin tpica,
abreviada como s o DT. La DT puede calcularse de varias formas, pero la ms usual es
DT = ((xi2) (((xi)2)/n)/(n-1))
Pues bien, el EE puede estimarse como
EE = DT / n
Y resulta que, dadas las propiedades de la curva normal, si n es lo suficientemente
grande, un 68% aproximadamente de las medias muestrales se encuentran en 1 EE de
. As pues, una media muestral tomada a partir de una muestra suficientemente amplia
con un error estndar bajo es una estima muy fiable del valor promedio de la poblacin
en la que estamos interesados.
Objetivos
Los objetivos esenciales de esta prctica son:
1. Entender el efecto que ejercen el tamao de la unidad de muestreo y el tamao de la
muestra en los datos adquiridos de la poblacin objeto de estudio.
2. Aprender a determinar de forma objetiva el tamao de muestra adecuado en un
determinado muestreo ecolgico.
Material y mtodos
El objeto de estudio en esta prctica es una planta, la retama (Retama sphaerocarpa),
una leguminosa muy comn en las zonas secas y semiridas del sureste espaol. Para
trabajar con la retama en laboratorio vamos a usar una fotografa area a escala
1:2000 de una zona cercana a la presa Francisco Abelln (La Peza, Granada) en la que
hemos destacado los individuos de retama. Dada la resolucin de la foto y el tamao de
las retamas, no todos los individuos pueden marcarse, y nos hemos limitado,
aproximadamente, a individuos de ms de 1 m de dimetro. Como referencia para

18

definir las unidades de muestreo usaremos la retcula de las coordenadas UTM, que nos
servirn como cuadrados de muestreo de diferentes tamaos.
Figura 1. Foto area (1: 2000) en la que aparecen resaltados los individuos de retama.

Contaremos los individuos en cada uno de los cuadrados y esto nos permitir hacer una
estima de la densidad de individuos en la zona. Para observar el comportamiento de la
media muestral y del EE, calculamos ambos parmetros cada 6 muestras.
Veamos ahora qu ocurrira si la unidad de muestreo no fuera un cuadrado de 25x25 m,
sino uno de 25x50, el doble de tamao. Para ello, sumamos los cuadrados contiguos dos
a dos. Y repetimos el procedimiento.

19

Resultados
Cuadrados de 625 m2
Cuad. x

x2

x2

Cuadrados de 1250 m2
x

x2

x2

A1
A2
A3
A4
A5
A6
B1
B2
B3
B4
B5
B6
C1
C2
C3
C4
C5
C6
D1
D2
D3
D4
D5
D6
E1
E2
E3
E4
E5
E6
F1
F2
F3
F4
F5
F6

20

En resumen:
Cuadrados de 625 m2

DT

Cuadrados de 1250 m2

EE

DT

EE

A
B
C
D
E
F
Representemos la distribucin de frecuencias de las retamas encontradas por cuadrado.
625 m

1250 m

8
7

Cuadrados

6
4

4
3

2
1

1
0

0
4

8 10 12 14 16 18 20 22 24

20 22 24 26 28 30 32 34 36 38 40 42

Ahora, representemos grficamente el comportamiento de la media y del error estndar:

625 m

1250 m
40

16

32

Unidades

20

12

24

16

0
0

12 18 24
n de datos

30

36

9
12
n de datos

15

18

21

Si lo que deseamos es una buena medida de la densidad de retamas en la zona,

deberamos intentar minimizar las medidas de dispersin en torno a la media. La media
de hecho no vara (el nmero de retamas por cuadrado de 625 m2 es, obviamente, la
mitad de el nmero obtenido en los cuadrados de 1250 m2). Qu ocurre si analizamos
el comportamiento de X y EE respecto a n? Nuestros resultados evidencian que al
incrementar n la media se estabiliza, pero no muestra una tendencia clara ni a aumentar
ni a disminuir, mientras que las medidas de dispersin se van estabilizando pero adems
van netamente reduciendo. Lgicamente, cuando tanto X como EE se hacen estables,
deberamos dejar de muestrear, en estas condiciones no hay una mejora clara de la
estima por mucho que incrementemos n.
Preguntmonos en primer lugar qu tamao de unidad de muestreo nos interesa ms.
Vemos que a mayor tamao de la unidad de muestreo, la medida de dispersin se
estabiliza antes. Pero sabemos que tomar unidades de medida grandes incrementa el
esfuerzo para obtener cada medida, por lo que el esfuerzo puede no compensar. Es
decir, o bien tomamos un n grande con unidades muestrales pequeas, o un n pequeo
con unidades grandes. Qu es preferible?
Las muestras no pueden ser demasiado pequeas porque la retama es una planta
relativamente grande y si lo que contamos son individuos, al menos en principio la
unidad de muestreo debera tener un tamao mayor que los individuos (no tendra
sentido usar, por ejemplo, cuadrados de 1 m de lado). Por otra parte, si las unidades de
muestreo son muy pequeas incrementamos la probabilidad de que aparezcan cuadrados
con cero retamas, lo cual complica el anlisis posterior de los datos. Deberamos, por
tanto, tomar un tamao de cuadrado que minimizara la aparicin de cuadrados con
ceros.
As pues, un cuadrado entre ____________________________ sera adecuado para la
retama, en funcin de los datos obtenidos.
Una vez determinado el tamao de la unidad de muestreo, viene la segunda pregunta:
cuntas unidades de muestreo deberamos tomar? Podemos utilizar la curva que hemos
trazado para estimar el momento en que se estabilizan media y EE (y por tanto,
incrementar el esfuerzo de muestreo no nos merece la pena). Pero claro, hacer esta
curva requiere haber muestreado toda la zona. En nuestro caso, con la foto, esto es
posible, pero en el campo lgicamente no nos sirve muestrear 36 cuadrados para
comprobar que nos podamos haber quedado en 20. Para esto se suele usar un
procedimiento diferente. Hay varias frmulas, con diferente nivel de complicacin, que
nos permiten estimar n; usaremos una de las ms sencillas, que es vlida para
poblaciones de organismos distribuidos de forma ms o menos uniforme. Tomaremos
una muestra pequea, de digamos 10 datos al azar (en el campo seran 10 cuadrados
distribuidos al azar) y se calcula X, la DT y el EE.

22

Cuad. x

x2

x2

Entonces aplicamos la frmula

n((t2s2/(DX)2,
en la que t es un valor de la t de Student que depende del nivel de confianza con el que
queramos estimar nuestra medida, s es la DT, D la precisin que queremos tener en la
medida de la media (tomada en tanto por uno), y X la media obtenida de nuestra muestra
inicial. As, si queremos estimar la media con un error de 5%, miramos el valor de t
en la tabla de la t de Student con =0,05 de dos colas y n = 10. El resultado es t = 2,22.
Entonces, tomando DT y X de nuestra muestra inicial,
n _________________________
Es decir, este es el nmero de cuadrados de 625 m2 en los que deberamos medir el
nmero de retamas para tener una estima fiable de la densidad de retamas en esta zona.

Cuestiones
1) Por qu es importante el tamao de la unidad de muestra que empleamos en un muestreo
ecolgico?

2) Un tamao grande de unidad de muestreo contribuye a mejorar la estima de la media

obtenida a partir de esa muestra. Entonces por qu no se usa siempre la muestra ms
grande posible?

23

3) En qu tenemos que fijarnos para determinar la fiabilidad de nuestra estima de la

media de un parmetro poblacional?

4) Por qu es preferible la ecuacin n((t2s2/(DX)2 a la curva de estabilizacin de X y

EE a la hora de determinar el tamao de muestra que debemos tomar para una buena
estima del valor de X?

Bibliografa
Andrewartha, H. G. y Birch, L. C. 1954. The distribution and abundance of animals.
Chicago U. P.
Fowler, J. y Cohen, L. 1999. Estadstica bsica en ornitologa. SEO/Birdlife.
Henderson, P. A. 2003. Practical methods in ecology. Blackwell.
Sutherland, W.J. (ed.) 1996. Ecological census techniques. A handbook. Cambridge U.
P.
Wratten, S.D. y Fry, G.L.A.1982. Prcticas de campo y laboratorio en ecologa.
Academia.
Zar, J.H. 1984. Biostatistical analysis. Prentice-Hall.

24

PRCTICAS DE

ECOLOGA

PRCTICAS DE CAMPO
CURSO 2010/2011

Dpto. Ecologa
Universidad de Granada

NDICE
ECOSISTEMAS TERRESTRES
1. ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIN ESPACIAL DE DOS
PLANTAS LEOSAS DEL MATORRAL
RIDO MEDITERRNEO

2. DEPREDACIN DE SEMILLAS POST-DISPERSIVA

3. RESTAURACIN DE ECOSISTEMAS FORESTALES:

UN EJEMPLOPRCTICO EN ESPACIOS DEGRADADOS

12

ECOSISTEMAS ACUTICOS
1. SISTEMAS ACUTICOS PELGICOS: TCNICAS BSICAS
DE MUESTREO
27
2. ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD Y DIVERSIDAD
EN SISTEMAS LTICOS

34

ECOSISTEMAS TERRESTRES
1. ABUNDANCIA Y DISTRIBUCIN ESPACIAL DE DOS PLANTAS
LEOSAS DEL MATORRAL RIDO MEDITERRNEO
Introduccin
La cuenca mediterrnea se caracteriza por un elevado grado de complejidad fisiogrfica, lo
que origina una alta diversidad de hbitats y tipos de vegetacin. El clima y la orografa son
importantes agentes modeladores de esta heterogeneidad, al que se ha aadido en los ltimos
milenios la accin del hombre. Este efecto de la actividad antrpica ha tenido profundas
consecuencias en todo el entorno mediterrneo, de manera que el paisaje ha sido determinado
en parte por la actividad humana. Sin embargo, esta heterogeneidad inherente al paisaje
mediterrneo ha sido muchas veces pasada por alto a la hora de intentar inferir la composicin
original de sus ecosistemas.
Las zonas ridas mediterrneas han sido tradicionalmente consideradas como reas
marginales, consecuencia de la degradacin de otros ecosistemas ms ricos y diversos.
Aunque existe un debate sobre el origen de las zonas ridas ibricas, posiblemente presenten
orgenes diferentes, unas genuinas, naturales, y otras antrpicas (derivadas de un proceso de
desertificacin). Independientemente de este doble origen, este tipo de hbitats poseen en
muchos casos una singularidad y diversidad, tanto taxonmica como ecolgica, que las
convierten en zonas de gran importancia desde el punto de vista cientfico. A pesar del inters
de las zonas ridas y del peligro que representa la desertizacin, el conocimiento de este tipo
de ambientes en la Pennsula Ibrica es muy reducido, especialmente en lo relativo a la
diversidad biolgica que albergan y a la dinmica de sus comunidades ecolgicas.
El sureste peninsular incluye las zonas de mayor aridez de Europa, comprendiendo hbitats
similares a los existentes en el Norte de frica y Oriente prximo. Entre ellas destacan las
hoyas de Guadix y Baza, depresiones intramontaosas situadas en el Nordeste de la provincia
de Granada, formadas por depsitos sedimentarios de arcillas, gravas y margas yesferas Esta
zona presenta un modelado caracterstico de ramblas, originadas por la fuerte erosin como
consecuencia del reciente cambio de vertiente de la cuenca hidrogrfica, hace unos 4000 aos.
El clima es mediterrneo continental y marcadamente estacional, con escasa precipitacin
(300-400 mm). Los inviernos son fros, descendiendo frecuentemente la temperatura por
debajo de los 0 C, y los veranos calurosos, con temperaturas que superan los 60 C a ras del
suelo. La oscilacin trmica es fuerte, tanto la estacional (21 C entre medias) como la
circadiana (hasta de 30 C en un solo da). La evapotranspiracin potencial es el triple de la
cantidad de precipitacin, indicando la existencia de un fuerte estrs hdrico. Esta zona puede

clasificarse como de clima rido medio, segn la categorizacin establecida por Le Hourou
(1989).
En una zona con unas caractersticas abiticas tan poco favorables para el desarrollo de la
vida vegetal (heladas en invierno, calor y sequa en verano, y suelos de mala calidad) cabra
esperar que la escasez de los recursos necesarios para el desarrollo de los vegetales, sobre
todo el agua, provocaran una fuerte competencia dentro y entre las especies leosas que viven
en la zona. En esta prctica vamos a estudiar esta posibilidad usando un mtodo de muestreo
fcil y rpido que aplicaremos a las dos especies ms abundantes en la comunidad vegetal de
la zona de estudio. La prctica se desarrolla en las cercanas de la Presa Francisco Abelln, en
una ladera de suelo arcilloso con orientacin predominante este, a unos 950 m sobre el nivel
del mar. Es una zona de transicin entre la zona interna de la Hoya de Guadix, muy rida y
calurosa, y la Sierra de Huetor, mucho ms lluviosa. La vegetacin en la zona es un retamartomillar, siendo las especies dominantes la retama Retamasphaerocarpa y la artemisia o
tomillo negro Artemisia barrelieri. Como acompaantes en mayor o menor densidad aparecen
tambin esparto Stipatenacissima, bolina Genista umbellata, romero Rosmarinusofficinalis,
tomillo Thymussp. y ms ocasionalmente alcaparra Capparisspinosa, esprrago
Asparagusalbus, cambrn Rhamnuslycioides y torvizcoDaphne gnidium.
La zona de estudio se caracteriza por presentar una alta heterogeneidad, dependiente sobre
todo de la topografa y del tipo concreto de suelo en el que nos encontremos, lo que da lugar a
un mosaico de vegetacin. En cuanto al nmero de especies, la comunidad vegetal est
compuesta por alrededor de medio centenar de especies de matorrales, principalmente de las
familias Fabaceae, Chenopodiaceae y Caryophyllaceae, junto con esparto y albardn
(Gramineae). La diversidad florstica genera una equivalente entre las comunidades animales
asociadas a ellas, muy especialmente en los insectos.
Objetivos
Los objetivos de esta prctica son:
1) Reconocer las especies de plantas leosas ms abundantes, y utilizar tcnicas de
muestreo para cuantificar su abundancia y distribucin espacial.

2)A partir de los datos de abundancia y distribucin espacial de estas especies, reconocer
qu relaciones intra e interespecficas mantienen entre s.

Material y mtodos
1) Determinacin de la densidad y distribucin espacial de la retama y la artemisa.
Competencia intraespecfica.
Estudiaremos la densidad y la distribucin espacial de la retama y la artemisa. Para ello
emplearemos la tcnica conocida como mtodo del vecino ms prximo. En lo bsico,
consiste en generar una tabla de distancias entre puntos al azar y un ejemplar de la especie de
estudio (llamaremos A a esta distancia), y otra con distancias entre este mismo ejemplar y el
conespecfico ms prximo (llamaremos B a esta distancia, ver diagrama). Para generar los
puntos al azar, usamos una lista de nmeros aleatorios, que expresan distancias en metros:
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
5,9 7,5 9,2 9,4 6,8 7,0 7,5 5,5 9,2 7,4 8,4 9,0 6,4 9,4 7,4 6,4 6,0 7,7 5,5 8,5
Con esta lista iremos generando los puntos aleatorios (P), sea siguiendo un itinerario
rectilneo o escogiendo al azar una nueva direccin tras cada punto. Desde cada punto
aleatorio, con ayuda de una cinta mtrica medimos la distancia (A) a la
retama o artemisa ms cercana, y
a continuacin a la retama o
x
artemisa ms cercana a sta (B).
Todos estos datos se registrarn
en la Tabla 1.
x
A

B
x

A partir de estos datos, podemos estimar la densidad de cada especie segn la frmula
D = n2/(2,828 Ai Bi)
y para analizar la distribucin espacial, calculamos un estadstico basado en la curva normal,
z = {(Ai2/[Ai2 +Bi2)/2]) (n/2)} (12/n)
Tabla 1. Distancias y clculos.
Retama
A
A2
B
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

----(Ai)ret
---(Bi)ret

Artemisa
A

A2

(Ai)art

--------

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

B2

(A2+B2)/2

A2/[(A2+B2)/2]

--------

--------

SSret

B2

(A2+B2)/2

A2/[(A2+B2)/2]

(Bi)art

--------

--------

SSart

Para estimar la densidad de cada especie, como n = 10 en ambos casos, sern

Retama = 100/(2,828 (Ai)ret (Bi)ret) =

plantas/m2

Artemisa = 100/(2,828 (Ai)art (Bi)art) =

plantas/m2

Respecto a la distribucin espacial, como n =10 tambin, calculamos

Retama = (SSret 5) 1,095 =
Artemisa = (SSart 5) 1,095 =
Si la cifra obtenida es mayor que +1,96, la distribucin ser significativamente ms regular
de lo esperado al azar, y por lo tanto sugerir la existencia de competencia intraespecfica. Si
la cifra obtenida es menor que 1,96, la distribucin ser significativamente ms agrupada de
lo esperado al azar, y por lo tanto sugerir la existencia de una atraccin entre los individuos.
Finalmente, si la cifra se encuentra entre +1,96 y 1,96, la distribucin no es
significativamente diferente del azar, y sugiere por tanto que ni hay competencia ni hay
atraccin entre los individuos de la misma especie.
2) Relacin entre la retama y la artemisa: competencia o facilitacin?
En la primera parte hemos comprobado la distribucin de los individuos de cada especie
respecto a sus conespecficos. Sin embargo, las dos especies comparten el mismo hbitat y
podramos preguntarnos hasta qu punto la relacin que existe entre individuos de diferente
especie es la misma que la que existe entre los de la misma. A priori, aunque cualquier planta
(sea de la misma o de diferente especie) que se encuentre en las inmediaciones de una planta
concreta puede actuar como competidor, ya que consumir recursos como agua, luz, espacio,
nutrientes el solapamiento en el uso de estos recursos puede ser menor entre individuos de
especies diferentes. Es ms, podra ocurrir que una de las especies proporcionara recursos que
aprovecha la otra, con lo que la tendencia sera a la agregacin y no a la segregacin. Para ello
vamos a utilizar como especie foco la retama y como especie compaera la artemisa.

Buscaremos treinta individuos de retama con diferentes tamaos, y contaremos el nmero

de artemisas que encontramos en un radio de 1 m a partir del centro de la retama (esto es, 3,14
m2). Una vez calculada la densidad de artemisas en el entorno inmediato de las retamas, para
lo cual aplicaremos la frmula D = nart/(3,14 10), la compararemos con la densidad que la
artemisa alcanz donde no hay retamas.
TABLA 2. DENSIDADES
#

Retama
<0,5 m

Retama
0,5-1 m

Retama
>1m

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10

D
Una menor densidad de artemisas cerca de la retama indicara competencia, ya que la
presencia de la retama reduce el nmero de artemisas que podra haber en el rea estudiada en
relacin a la encontrada en su ausencia. Por contra, una mayor densidad de artemisas cerca de
la retama indicara una asociacin positiva entre las dos especies, esto es, una facilitacin.
Aunque pueda parecer ilgico, se han encontrado interacciones positivas de este tipo en
ambientes mediterrneos similares a los que estamos estudiando.

Cuestiones
1) Cules son los mecanismos que favorecen una mayor densidad de artemisas (Artemisia
barrelieri) debajo de las retamas (Retama sphaerocarpa) que fuera de su copa?

2) Durante el muestreo para determinar la distribucin espacial de las artemisas (Artemisia

barrelieri) y las retamas (Retama sphaerocarpa), tomamos datos de distancias entre un punto
al azar y la planta (retama o artemisa) ms prxima, y datos de distancia de esa planta (retama
o artemisa) a su conespecfico ms prximo. Posteriormente comparamos las dos
distribuciones con un test estadstico. Si las distancias entre planta y planta son mayores que
entre planta y punto al azar eso nos indica que

3) Debajo de las retamas (Retama sphaerocarpa) el suelo es ms rico en nutrientes en general,

y en nitrgeno en particular, que fuera de su copa. Es esto cierto?

4) Los resultados obtenidos sobre la distribucin espacial de las artemisas (Artemisia

barrelieri) y las retamas (Retama sphaerocarpa) sugieren que hay competencia
intraespecfica por los recursos en las dos especies. Sin embargo, cuando analizamos la
distribucin de la artemisa respecto a la retama, encontramos que hay un fenmeno de
facilitacin. Por qu crees que es posible esto?

5) Los resultados obtenidos sobre la distribucin espacial de las artemisas (Artemisia

barrelieri) y las retamas (Retama sphaerocarpa) sugieren que muestran una distribucin
regular, que en general se interpreta como reflejo de competencia por los recursos. Por qu
crees que este tipo de distribucin y no otra se asocia con competencia por los recursos?

6) La artemisa (Artemisia barrelieri) se ve beneficiada viviendo bajo las retamas (Retama

sphaerocarpa) porque stas protegen a aqullas frente a los herbvoros.

Bibliografa
Greenwood, J.J.D. 1997. Basic techniques.Pginas 11-110 en Sutherland, W.J. (ed.).
Ecologicalcensustechniques. A handbook. Cambridge UniversityPress.
Pugnaire, F.I. Armas, C. y Tirado, R. 2001. Balance de las interacciones entre plantas en
ambientes mediterrneos. Pginas 213-235 en Zamora, R. y Pugnaire, F.I. (eds.) Ecosistemas
mediterrneos, anlisis funcional. Textos universitarios n 32, CSIC-AEET, Granada.

2. DEPREDACIN DE SEMILLAS POST-DISPERSIVA

La semilla, en sentido amplio, es una estructura vegetal que contiene al embrin junto con tejido
nutritivo y, en el caso de las angiospermas, parte del ovario formando una envoltura (el fruto o parte
de l). Es, por tanto, un nuevo individuo con capacidad para germinar, crecer, y originar una planta
adulta, que puede ser tan grande como un nogal o una secuoya. Usualmente, cuando un animal
consume parte de un vegetal denominamos a tal interaccin herbivora. En el caso de las semillas,
los animales pueden originar su muerte cuando las consumen, y adems es una muerte
relativamente rpida (por ejemplo si un ratn o un jabal se comen una bellota de encina). En este
caso estaremos ante una interaccin similar a la que se establece entre un depredador carnvoro y
una presa (como un lince y un conejo), por lo que a esta interaccin que implica a un animal y una
planta se le denomina depredacin de semillas. Existen, por supuesto, excepciones. Por ejemplo,
un insecto que infecta a una semilla puede consumir parte de su contenido pero no causar la muerte
del embrin, siendo an posible su germinacin y posterior desarrollo de la planta. O un herbvoro
como una oveja podra masticar una semilla de un algarrobo pero sin daarla fatalmente, y que sta
pudiese germinar tras la defecacin. Estos casos pueden ser muy importantes para el ciclo de vida
de la planta, pero en general podemos asumir que la depredacin de semillas causar la muerte de
ese nuevo y joven individuo.
En las relaciones animal-planta, la depredacin de semillas supone por tanto con frecuencia un
cambio neto de estado, de vivo a muerto, y consecuentemente tiene una gran trascendencia para la
dinmica poblacional de la planta cuyas semillas son consumidas. Si, pongamos por caso, los
depredadores fuesen capaces de consumir un elevadsimo porcentaje de las semillas producidas un
determinado ao (cosa que no es rara), puede que esa especie de planta no pudiese dejar
descendencia ese ao. Esto es algo bien conocido en la agricultura, y durante milenios el hombre se
ha esforzado por defender las semillas que siembra ante los depredadores con una incesante
diversidad de mtodos, como enterrarlas, uso de espantapjaros, insecticidas, repelentes, etc. No
obstante, no debemos confundir la depredacin con el consumo por parte de un animal. Cuando un
pjaro se traga una cereza, en poco tiempo expulsar el hueso (que es la semilla con una envoltura
formada por parte del ovario) y ste no slo ser viable, sino que puede que germine mejor que si la
cereza no es consumida. En este caso se trata de una dispersin.
La depredacin de semillas puede ser pre-dispersiva (ocurre antes de que la semilla o el fruto se
dispersen) o post-dispersiva (ocurre una vez que la semilla o fruto se ha dispersado). En el primer
caso, los depredadores originan una reduccin del nmero de propgulos disponibles para el
reclutamiento. En el segundo caso, los depredadores originan adems una alteracin del patrn de
distribucin de las semillas en el espacio. Esto puede ser clave en determinados casos, ya que si los
depredadores consumen preferentemente las semillas que se encuentran en un hbitat propicio para
la germinacin y crecimiento inicial de la plntula (p. ej., bajo la proteccin de cierto matorral), el
efecto negativo de la depredacin ser tanto cuantitativo como cualitativo. Por el contrario, podra
ocurrir que los depredadores post-dispersivos consumiesen fundamentalmente semillas que llegan a
unos hbitats o micrositios que no son adecuados para la germinacin y el establecimiento de la
nueva planta. En tal caso, la depredacin post-dispersiva tendra poco impacto poblacional, ya que
de todos modos las semillas consumidas no iban a originar nuevos individuos. Ambas opciones es
lo que respectivamente se conoce como limitacin por depredacin o limitacin por micrositio. A
priori no podemos saber si una poblacin de semillas est limitada por un factor u otro, por lo que
tasas de depredacin que sean incluso muy altas no suponen necesariamente un problema para el
reclutamiento de una determinada especie de planta.
Los depredadores de semillas (tanto pre- como post-dispersivos) son muy variados, y en el caso
de los ecosistemas mediterrneos incluyen fundamentalmente a los insectos, las aves y los
mamferos (lo que no quiere decir que otros grupos animales no las consuman, como peces para el
9

caso de semillas que se dispersan en el ocano, reptiles como tortugas o lagartijas, etc...). Un factor
clave que determina la depredacin por cada uno de estos grupos es el tamao de la semilla. En
general, las semillas grandes tienen mayor probabilidad de ser depredadas que las semillas
pequeas, y esto ocurre tanto entre especies como dentro de la misma especie de planta y para
muchos grupos de depredadores independientemente de su afiliacin taxonmica. Por ejemplo, las
semillas de un matorral de la alta montaa de Sierra Nevada (Hormathophyllaspinosa) son
depredadas antes de la dispersin por un escarabajo curculinido (Ceutorhynchussp.) que selecciona
las semillas ms grandes incluso antes de que stas maduren (lo que consiguen seleccionando a los
frutos ms grandes para la ovoposicin, que son los que finalmente producen semillas ms grandes).
Del mismo modo, tambin se ha comprobado en Sierra Nevada (y en otros muchos sistemas de
estudio) que tanto los ratones como los jabales depredan preferentemente a las bellotas ms
grandes (depredacin post-dispersiva). La razn para la seleccin de las semillas ms grandes es
probablemente energtica, ya que una semilla de mayor tamao no slo contiene mayor cantidad de
nutrientes, sino que puede tener tambin ms calidad (esto es, mayor concentracin de nutrientes
por unidad de masa).
En esta prctica vamos a analizar el patrn de depredacin de semillas de una especie arbrea
muy comn en la vegetacin mediterrnea, el pino carrasco (Pinushalepensis). Adems, trataremos
de diferenciar entre gremios de depredadores para analizar el impacto relativo de cada uno de ellos.
Como hemos comentado anteriormente, los principales depredadores post-dispersivos de semillas
en ecosistemas mediterrneos son los insectos, las aves, y los mamferos. Entre los insectos es
especialmente destacable el papel de las hormigas granvoras. Entre las aves destaca el papel de los
paseriformes granvoros. Y entre los mamferos es particularmente importante el papel de los
roedores. Debe tenerse en cuenta que cuando una semilla es localizada por un depredador puede que
no la consuma inmediatamente y que la transporte a otra parte. Las hormigas, por ejemplo,
transportarn la mayora de las semillas al hormiguero, y los roedores pueden hacer acmulos de
semillas en pequeas despensas. Esto, de entrada, no supone una depredacin, y si la semilla escapa
a la depredacin y logra germinar supondra en realidad una dispersin. Sin embargo, en el caso de
esta prctica podemos asumir que la remocin de semillas de un determinado punto es
prcticamente equivalente a una depredacin, como explicaremos en el campo.
Para realizar la prctica vamos a preparar unas placas de Petri de 9 cm de dimetro a las que se
les ha realizado un agujero en medio con objeto de fijarlas al suelo con un clavo (que empujaremos
con el dedo o con ayuda de un martillo). Esta placa ser nuestra unidad o punto de muestreo. En
cada placa colocaremos un poco de tierra para camuflarla con el ambiente y pondremos cinco
semillas. Colocaremos placas en dos microhbitats diferentes: bajo la copa de matorrales, y en sitios
despejados. Con objeto de diferenciar el efecto entre gremios de depredadores vamos a colocar
semillas en dos momentos diferentes del da: por la maana (podran consumir semillas las
hormigas, las aves y los mamferos) y al final del da (consumo de semillas durante la noche, slo
por mamferos). Todos los puntos de muestreo se colocarn por la maana. Al final del da se
revisarn las semillas que faltan, se anotarn, y se completar el nmero inicial para cada punto de
muestreo. A la maana siguiente se volvern a revisar los puntos de muestreo anotando las semillas
que faltan en cada uno de ellos, y se retirar el experimento. Los datos los analizaremos poniendo
en comn los resultados obtenidos por todos los participantes en la prctica.
Detalles metodolgicos
Vamos a trabajar en grupos de tres personas (unos 15 grupos). Cada grupo va a colocar tres
puntos de muestreo bajo matorral y tres puntos de muestreo en zonas descubiertas de vegetacin.
Procurad que los puntos elegidos estn alejados al menos 5 m unos de otros, pero que no haya una

10

distancia muy grande con objeto de facilitar su localizacin para las revisiones. El procedimiento de
trabajo ser el siguiente:
1. Por la maana, cada uno de los 15 grupos colocar los seis puntos de muestreo que le
corresponden. Se os darn seis palitos de polo enumerados para colocarlos al lado de cada
placa. Estarn numerados con nmeros consecutivos y con una letra M para las placas que se
coloquen bajo matorral y A para las que se coloquen en sitio abierto. Por ejemplo, 1A, 2A,
3A, 1M, 2M, 3M. La placa de Petri se cubrir con suelo o mantillo similar al que haya en el
punto de siembra.
2. En cada punto de muestreo se colocarn cinco semillas de pino carrasco. Quitaremos el ala
con la mano para reducir prdidas por viento.
3. Al final del da, los mismos grupos revisarn las placas anotando las semillas que faltan en
la plantilla de la Tabla 1. Posteriormente, un nuevo grupo tomar el relevo, y aadir semillas
en cada punto de muestreo hasta completar un nmero de cinco.
4. Por la maana, este nuevo grupo se encargar de revisar los puntos de siembra, anotar las
semillas que faltan, y retirar el experimento. Posteriormente se proceder al anlisis de datos.
5. Este plan de trabajo podr alterarse en funcin del nmero de alumnos y la distribucin de
grupos, lo que se indicara adecuadamente en el momento de realizar la prctica.
Microhbitat

Punto de muestreo

Depred. durante el da

Depred. tras la noche

Tabla 1. Nmero de semillas depredadas (ausentes) en cada punto de muestreo tras el da y tras la
noche. El nmero inicial de semillas tanto para el muestreo de da como el de noche fue de cinco.
Bibliografa
Fenner, M. Seeds. 2000. The ecology of regeneration in plant communities. Cabi International,
Wallingford.
Forget, P-M., Lambert, J.E., Hulme, P.E., Vander Wall, S.B. 2005. Seed fate.Predation, dispersal
and seedling establishment.Cabi International, Wallingford.
Herrera, C.M., Pellmyr, O. 2002. Plant-animal interactions.An evolutionary approach. Blackwell,
Oxford.
Levey, D.J., Silva, W.R., Galetti, M. 2002. Seed dispersal and frugyvory: ecology, evolution and
conservation. Cabi International, Wallingford.
Zamora, R., Pugnaire, F.I. 2001.Ecosistemas mediterrneos. Anlisis funcional. CSIC-AEET,
Madrid.

11

3. RESTAURACIN DE ECOSISTEMAS FORESTALES:

EJEMPLOPRCTICO EN ESPACIOS DEGRADADOS

UN

La repoblacin forestal y los servicios ambientales

La reforestacin o repoblacin es el establecimiento artificial de vegetacin enterrenos que
previamente sostenan bosques. La reforestacin aporta una seriede beneficios y servicios
ambientales. Al restablecer o incrementar la coberturaarbrea, se aumenta la fertilidad del suelo y se
mejora su retencin dehumedad, estructura y contenido de nutrientes (reduciendo la
lixiviacin,proporcionando abono verde y agregando nitrgeno, en el caso de que lasespecies
utilizadas sean nitrfilas). La siembra de rboles estabiliza los suelos,reduciendo la erosin
hidrulica y elica de las laderas, los campos agrcolascercanos y los suelos no consolidados. Al
reducir el flujo rpido de las aguasprocedentes de las lluvias, los rboles regulan el caudal de los
ros, mejorandola calidad del agua y reduciendo la entrada de sedimento a las aguas superficiales.
Debajo de los rboles, las temperaturas ms frescas y los cicloshmedos y secos moderados
constituyen un microclima favorable para losmicroorganismos y la fauna. Las plantaciones tienen
un efecto moderadorsobre los vientos y ayudan a asentar el polvo y otras partculas del aire.
Losrboles sembrados para proteccin, por ejemplo, con la utilizacin de tubosprotectores o
guardabrisas permiten estabilizar las laderas, controlar la erosin,facilitar el manejo de cuencas
hidrogrficas, proteger las orillas de los ros ofijar las dunas de arena, son beneficiosas por
naturaleza y proveen protecciny servicios ambientales. Adems al incorporar los rboles a los
sistemasagrcolas, pueden mejorarse las cosechas, gracias a sus efectos positivos parala tierra, los
organismos que en ella habitan y el clima. Finalmente, la coberturavegetal que se establece
mediante el desarrollo de las plantaciones en granescala y la siembra de rboles, constituye un
medio para la absorcin decarbono, una respuesta a corto plazo al calentamiento mundial causado
por laacumulacin de dixido de carbono en la atmsfera. En definitiva, larestauracin ecolgica
con la repoblacin forestal aporta productos tiles parael hombre adems de beneficios estticos y
ambientales en forma de serviciosdel ecosistema.
El paisaje del rea de estudio.
La clasificacin biogeogrfica del rea de estudio se corresponde con laRegin Mediterrnea,
provincia Btica, sector Guadiciano- Bacense (Figura 1).Desde el punto de vista de la
bioclimatologa la zona de Freila ocupara latermoclima del Mesomediterrneo, caracterizada por
presentar los siguientes parmetros trmicos:
T
m
M
It

temperatura media anual

13-17C
media de las mnimas del mes ms fro
media de las mximas del mes ms fro
ndice de termicidad (T-m+M)*10

-1 a 4C
9 a 14C
210 a 350

Dentro del piso bioclimtico del mesomediterrneo nos localizaramos en unombroclima seco
inferior con una precipitacin anual entre los 350 y 600 mm.

12

Figura 1. Pisos bioclimticos de la Pennsula Ibrica (Rivas-Martnez S 1996).

13

Comunidades de estudio
El encinar constituye la comunidad vegetal dominante en la ReginMediterrnea (formaciones
climcicas), abarcando su rea potencial la prcticatotalidad del territorio andaluz. Sin embargo,
resulta habitual encontrarnos conecosistemas degradados o en proceso de evolucin regresiva o
formacionesseriales (Figura 2). Por ejemplo en los suelos calizos degradados en los quenos
encontramos con un clima templado/fro eshabitual encontrarnos con distintas especies derboles y
arbustos caractersticos de distintasetapas de degradacin. As vemos que en la regindegradada y
erosionada en la que nos encontramosel matorral serial est dominado por el esparto oatocha
(Stipatenacisima).

14

La secuencia de actuaciones para recuperar terrenos muy degradados como elque nos
encontramos requiere de la utilizacin de especies intermedias quepermitan mejorar las condiciones
del medio (p.ej. suelo, humedad, etc.) para laposterior introduccin de las especies de arbustos
propios de las etapas msavanzadas en la sucesin como las encinas. As cuando el estado inicial de
lavegetacin es muy precario, tal como eriales o zonas incendiadas serecomienda la reforestacin
con arbustos autctonos (p.ej. Espino negro) opinos mediterrneos o repoblaciones con una mezcla
de ellos.

Solamente alcanzado un estado ms evolucionado con dominancia de matorralarbustivo y

pinares de repoblacin se proceder a tratamientos alternativoscomo densificacin de especies
autctonas, la entresaca de pinos y lapotenciacin de encinas.

15

Figura 2. Dinmica de la vegetacin: formaciones seriales (Valle-Tendero2003).

Objetivo
El propsito de esta prctica consiste en determinar laefectividad de una actuacin de
reforestacin en el entornosemirido de crcavas que bordean el pantano deNegratn.

16

Desarrollo de la prctica
Para lograr el objetivo planteado ser necesario llevar a cabo cada uno de lossiguientes pasos:
1. Realizar un muestreo estratificado en el que se cuantificar el xito dela
plantacin.
La decisin de realizar un muestreo estratificado reside en que se tratade un rea de
estudio muy heterognea ligada a la topografa dominadapor crcavas y la presencia
de vegetacin que alteran las condicionesmicroclimticas del suelo (humedad,
sombreado, etc.).
2.Representacin y anlisis de los datos muestreados.
3. Interpretacin y diagnstico de los datos. Este ltimo paso permitir:
3.1. Identificar las causas del xito o fracaso de la reforestacin.
3.2. Proponer medidas paliativas y sugerir tcnicas de mejora paraaumentar el
xito de futuras actuaciones.
Muestreo estratificado
Parcelas de Estudio. Se seleccionarn tres parcelas de muestreo que sernseleccionadas por cada
grupo de acuerdo con los siguientes criterios:
Parcela 1: Vegetacin arbustiva dominada por Esparto coninclinacin media o baja y
orientacin distinta al Norte (exposicin alsol elevada).
Parcela 2: Terreno expuesto al sol, sin inclinacin y con poca o nulavegetacin arbustiva.
Parcela 3: Terreno con vegetacin arbrea de pino mediterrneo.
Variables de estudio. Se anotarn los valores para cada una de las siguientesvariables:
a. Supervivencia. Nmero de tubos protectores ocupados por unaplntula viva. (En el caso
de no existir ninguna planta se identificarcomo seca y el total de plantas no existentes ser
clasificadas comopertenecientes a las dos especies repobladas repartidas al 50%).
b. Identificacin especie: anotaremos si se trata del pino mediterrneo(Pinushalepensis) o
espino negro (Rhamnuslycioides).
c. Tamao: altura de la plntula.
Nmero de tubos protectores a muestrear. Los grupos de alumnos sedividirn en TRES
subgrupos de forma que cada uno de ellos muestree unaparcela de cada uno de los TRES
BIOTOPOS (Figura 3). Cada parcelacorresponde con una unidad experimental y sern
seleccionadas al azar porcada grupo.
El nmero de tubos de proteccin evaluados por parcela ser de 20 siempreque el tamao del rea
seleccionada lo permita en cada una de las Hojas declculo siguientes.

17

Figura 3. Ejemplo de parcelas para cada uno de los tres biotopos que habr demuestrear cada
subgrupo de alumnos (es importante evitar que las unidadesexperimentales o parcelas coincidan
espacialmente entre los tres subgrupos).

De forma previa al anlisis de los datos, los tres subgrupos pondrn en comn sus valores
medios calculados, de forma que cada una de los biotopos est representado por tres rplicas
(parcelas de los subgrupos 1, 2 y 3), necesarias para llevar a cabo los clculos estadsticos.

18

HOJA DE MUESTREO:
Inclinacin: media-baja
Cobertura vegetacin: esparto
Observaciones:

BIOTOPO n 1
Orientacin: Sur-sureste-suroeste
Presencia pinar
no

19

HOJA DE MUESTREO:
Inclinacin: nula
Cobertura vegetacin: nula o muy baja
Observaciones:

BIOTOPO n 2
Orientacin: exposicin al sol
Presencia pinar:
no

20

HOJA DE MUESTREO:
Inclinacin: media o baja
Cobertura vegetacin: arbrea
Observaciones:

BIOTOPO n 3
Orientacin: indiferente
Presencia pinar:
s

21

Representacin y anlisis de los datos

Representacin grfica. Representa la media obtenida para cada una de lasvariables
respuesta y para tipo de parcela muestreada.

22

Anlisis de los datos. Aunque podemos tratar de inferir a simple vista siexisten diferencias
para cada variable entre distintas parcelas, la verificacincientfica de estas diferencias
requiere de un anlisis estadstico. Para ellollevaremos a cabo un test t de Student para
muestras independientes. En estepunto es preciso recordar que para poder aplicar mtodos
paramtricos comoel propuesto es necesario comprobar de forma previa que las observaciones
encada grupo presentan una distribucin normal y una variabilidad semejante.
Propuesta: En esta prctica proponemos testar si existen diferenciassignificativas en la
supervivencia del pino entre parcelas con diferente grado deinclinacin y exposicin al sol
(Parcelas 2 y 3).
Nota: La comprobacin de otras hiptesis (p.ej., H0= los espinos no sobrevivenms que los
pinos en la parcela 2) supondra llevar a cabo comparacionesestadsticas siguiendo un
procedimiento estadstico similar.
Se denotar X1, X2,,Xne Y1, Y2,,Ym al porcentaje de pinos vivos encada una de
las reas muestreadas de las parcelas 3 y 4, respectivamente.
El t test para las dos muestras independientes se basa en el estadstico:

Siendo
el promedio de pinos vivos en las Parcelas 2 muestreadas
el promedio de pinos vivos en las Parcelas 3 muestreadas
la varianza de las muestras correspondientes a las Parcelas 2
la varianza de las muestras correspondientes a las Parcelas 3
Utilizaremos las siguientes expresiones para calcular las medias y varianzas:

23

Nos ayudaremos de las siguientes tablas para realizar los clculos propuestos:

Clculo de las Varianzas y del estadstico

t=
Cmo se puede determinar si estos valores del estadstico t sonestadsticamente
significativos para una probabilidad p 0.05?
Para responder a esta pregunta tendremos en cuenta los grados de libertad(nmero de
unidades experimentales-1 = 5) y el valor crtico de la tabla delestadstico t para dichos grados
de libertad y el nivel de probabilidadestablecido. Se acepta o se rechaza la hiptesis de que
hay diferenciassignificativas entre los biotopos para la variable de estudio segn que
elestadstico calculado sea inferior o superior al de la regin de aceptacin queindica la tabla,
respectivamente.

24

25

Una vez representados y analizados los datos obtenidos estamos en podremosresponder a las
siguientes preguntas:
1. Discute cmo ha sido el xito de la repoblacin para cada una de lasespecies.

2.Vara el xito de supervivencia o altura dependiendo de la parcelaestudiada? De qu

forma?

3.Una vez resueltas las preguntas anteriores, Qu factores tendran quetendras en cuenta
para aumentar el xito de futuras actuaciones dereforestacin?

4. Finalmente, crees que los resultados de este experimento sonextrapolables a otros

lugares? Por qu?

26

ECOSISTEMAS ACUTICOS
1. SISTEMAS ACUTICOS PELGICOS: TCNICAS BSICAS DE
MUESTREO
Las caractersticasespecficas del ecosistema determinan los mtodos de estudio. En
elcaso de ecosistemas acuticos de cierta profundidad (ocanos, lagos, embalses) laseparacin
espacial en el ambiente pelgico entre la zona donde se producemayoritariamente la
mineralizacin (zona profunda) y la zona con luz suficiente pararealizar la fotosntesis (zona
euftica, en superficie) origina la escasez de nutrientes enla zona euftica que, unido a la
ausencia de soporte fsico, impone un lmite alcrecimiento de los productores primarios en
estos sistemas (generalmente unicelularesde < 100 micras). El tamao de los productores
primarios determina el tamao del restode los niveles trficos en el ecosistema. Estas
particularidades tienen consecuencias encuanto a la organizacin general del sistema y a la
escala espacial y temporal a la que seproducen los procesos y hemos de tenerlas en cuenta a la
hora de planificar unmuestreo.
Factores de escala
La escala espacial y temporal de trabajo debe adaptarse siempre a las
caractersticasespecficas del ecosistema. En este caso como tratamos de organismos
pequeos conciclos de vida cortos y tasas de renovacin muy altas es posible obtener
muestrasrepresentativas de la comunidad en pocos litros de agua y tasas de sucesin en
periodosde un ano. Estos aspectos facilitan en cierto modo el estudio a nivel de organizacin
deecosistema en sistemas acuticos.
Heterogeneidad vertical
Es muy acusada en ecosistemas acuticos. Se produce por la disminucin de laradiacin
visible con la profundidad, que establece la estratificacin luminosa, y por losefectos
conjuntos del viento y de la absorcin de radiacin IR por el agua, queestablecen el
rgimentrmico de los sistemas. Ambos procesos determinan cambios enel perfil vertical de
organismos y parmetros fsico-qumicos.

27

Planificacin de un muestreo
Ocupa tiempo y esfuerzo realizar una buena planificacin del muestreo pero de
ellodepende el xito de nuestro trabajo. El primer aspecto que debemos tener en cuenta es
elobjetivo de nuestro estudio el muestreo ser diferente si el objetivo es un estudio decalidad
del agua para determinar la posibilidad del uso del agua para consumo o siqueremos conocer
y predecir la produccin pisccola del sistema.
En nuestro caso suponemos que nuestro objetivo es realizar una caracterizacin generaldel
embalse de Negratn, atenindonos a las normas de un muestreo sistemtico:
1. Eleccin puntos de muestreo
a. Heterogeneidad vertical -Muestreo en el perfil vertical. La eleccin depende dela
profundidad zona euftica y del rgimentrmico.
b. Heterogeneidad horizontal. Los embalses son sistemas hbridos entre rio y lago,su
comportamiento es ms cercano a un rio en la cola y a un lago cerca de lapresa. Varios puntos
en el eje horizontal.
2. Duracin programa de muestreo- Mnimo un ano por cambios estacionales.
3. Frecuencia de muestreo mnimo mensual en invierno y cada 15 das enprimavera-verano.
4. Tamao y tipo de muestras adaptado al tipo y tamao de organismos.
5. Parmetros a medir:
a. Fsico-qumicos (Temperatura, radiacin luminosa, pH, conductividad, nutrientesdisueltos,
alcalinidad, elementos proporcionalidad constante);
b. Biolgicos (bacterioplancton, fitoplancton y zooplancton, peces planctvoros ypiscvoros,
ciliados).
28

Objetivos
Se plantean los siguientes objetivos en la prctica:
1- Conocimiento de los principales aspectos a tener en cuenta al planificar unmuestreo en
la zona pelgica de un sistema acutico.
2- Realizacin de un muestreo bsico. Discusin resultados obtenidos.
Material y mtodos
Realizaremos un muestreo bsico en un punto de la zona intermedia del embalse.
1. Perfil de luz con un radimetro o fotmetro que mide intensidad de la
radiacinluminosa en moles fotonesm-2s-1 desde superficie (Io) hasta el fondo.
Mediremosla PAR- radiacinfotosintticamente activa.
2. Profundidad del disco de Secchi. El disco mide 20 cm de dimetro y es de colorblanco.
Se introduce en el agua y se anota la profundidad a la que deja de verse(zSD). Es una
medida arbitraria de la transparencia del agua.
3. Perfil de temperatura desde superficie a fondo con sonda de temperatura.
4. Muestras cuantitativas de fitoplancton (100 ml), zooplancton (6 L filtrados por 40m),
bacterias (20 ml), anlisisqumicos (1-2 L) con una botella de muestreo tipovan Dorn a
varias profundidades.
5. Muestras cualitativas de fitoplancton y zooplancton mediante redes de plancton de25 y
40 m de tamao de poro, respectivamente.
6. Fijacin y conservacin de las muestras.
7. Observacin y recuento de muestras de fito y zooplancton en la lupa.

29

Caractersticas generales del embalse del Negratn

Construido sobre el rio Guadiana menor
Ao de construccin: 1984,
Volumen total: 567 hm3, tercero en capacidad de Andaluca.
rea del embalse: 2170 ha
rea de la cuenca de captacin: 3877 Km2; Precipitacin media en cuenca 3371 mm.
Profundidad mxima: ~50 m
Estado trfico: ?
Usos: Regado, principalmente, y recreativo

Toma de datos: luz y temperatura

Iz = Intensidad luminosa a profundidad z

I0 = Intensidad luminosa a 0 m de profundidad
z = profundidad (m)
k = coeficiente de extincin vertical de la luz (m-1)
k = kw + ksd + ksp

30

zSD =

31

Ejercicios
1. Representa el perfil vertical de luz obtenido en el muestreo. Qu tipo de curva seobtiene?
Calcula el valor de K (coeficiente de extincin de la luz) con los datosobtenidos en la prctica
y segn la ecuacin de Lambert-Beer:
Iz = I0 e Kz ;
lnIz = ln I0Kz ;
Grfica. Perfil vertical de Radiacinfotosintticamente activa (PAR) en el embalse
delNegratn.

2. Calcula y compara la profundidad de la zona eufotica mediante el valor del disco deSecchi
(zeu 2.7 zSD) y segn la ecuacin de Lambert-Beer, conociendo que zeucoincide con la
profundidad donde la radiacin es aproximadamente 1% Io:
ln I0 - lnIz = Kz ;
(ln I0 - lnIz) / K = z; cuando z= zeu ,entoncesIz = I0 /100
((ln I0 - ln I0) /100) / K = zeu
(ln 100) / K = zeu
3. Representa el perfil de Temperatura. Existe estratificacintrmica? Si es assealala
profundidad de la termoclina. Razona tu respuesta.

32

Grfica. Perfil vertical de Temperatura del embalse del Negratn.

Cuestiones
1. Por qu hay una disminucin de la intensidad luminosa con la profundidad?
2. Cmoafectara un incremento de nutrientes a la curva de extincin de la luz?
3. Qurelacin existe entre la profundidad de la zona euftica y la de latermoclina?
4. Qu perfil de temperatura esperaras obtener en el mes de diciembre en elembalse del
Negratn?
5. Recopila los principales aspectos que hay que tener en cuenta a la hora deplanificar un
muestreo
Bibliografa

Horne, AJ & Goldman, C.R. (1994) Limnology 2nd ed. McGraw-Hill, Inc. 576 pp.
Moss, B. (1998) Ecology of freshwater. Man and Medium 3rd ed. Blackwell Science,560
pp.
Wetzel, R.G. & Likens, G.E. (1991) Limnological analysis 2nd ed. Springer-Verlag.391
pp.

33

2. ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD Y DIVERSIDAD EN

SISTEMAS LTICOS
Introduccin
Los medios lticos se caracterizan por la presencia de una fuerza moldeadora principal, la
corriente. Esta determina la estructura de las comunidades, as como el ambiente fsico donde
se desarrollan. La presencia de corriente hace que no sea posible el desarrollo de una
comunidad planctnica bien estructurada, por lo que el principal componente bitico de estos
sistemas se encuentra en el sustrato, conformando lo que se conoce como bentos. Ser a este
componente al que prestemos mayor atencin, por tanto, en esta prctica. En ocasiones, ya sea
de forma accidental o de forma activa, los organismos pasan a la columna de agua y son
arrastrados ro abajo, formando parte de la deriva. Esto puede ocurrir por razones
comportamentales (para escapar de depredadores, por ejemplo), por razones estocsticas
(como cuando llega un aluvin y remueve el lecho fluvial, haciendo que los organismos se
desprendan del mismo) o cuando los animales bentnicos (la mayora de los cuales son
insectos) pasan de la fase juvenil a la adulta (en la mayora de los casos area). Bajo estas
circunstancias, los juveniles se desplazan hacia la superficie del agua, momento en el cual
pueden ser arrastrados por la corriente. En cualquier caso, en comparacin con el bentos, los
organismos que forman parte de la deriva se encuentran en menor proporcin (en trminos
taxonmicos). Es por esto que el estudio de los organismos bentnicos nos proporcionar una
gran informacin acerca del estado ecolgico del sistema fluvial. En el bentos encontraremos
organismos animales, microalgas y macrfitos, as como bacterias, hongos, protozoos, etc. En
nuestro caso nos centraremos en el estudio de los animales macrobentnicos, es decir,
aquellos que tienen un tamao relativamente grande y son fcilmente visibles y distinguibles
casi a simple vista (por definicin, son aquellos que quedan retenidos en una malla de 250 m
de luz).
Al igual que ocurre en otros ecosistemas acuticos o terrestres, la mayora de los
organismos que conforman las comunidades fluviales estn adaptados a soportar una serie de
alteraciones ambientales naturales. As pues, muchos medios lticos en nuestras latitudes
estn sometidos a sequas estivales, se hielan durante el invierno o sufren grandes crecidas,
sometiendo a los organismos a un cierto estrs. Estos tipos de estrs se encuentran dentro del
rango que puede soportar la mayora de los organismos que forman cada una de estas
comunidades, lo que hace que estas se puedan recuperar relativamente rpido despus de
eventos ms o menos catastrficos. Sin embargo, esto no es as en la mayora de los casos en
los que las alteraciones tienen un origen antrpico. Esto es lo que sucede cuando, por ejemplo,
se fragmenta el ecosistema fluvial mediante la construccin de una presa. Cuando esto ocurre,
el ro, un medio corriente por definicin, se vuelve lntico aguas arriba de la presa y pierde
todas las caractersticas que lo definen como tal, alterando totalmente la comunidad biolgica.
Por debajo de la presa, debido a la regulacin del caudal a la que se somete al sistema, las
condiciones abiticas cambian completamente (temperatura, concentracin de oxgeno
disuelto, velocidad de la corriente, etc.) haciendo que las adaptaciones que los organismos
presentan a las condiciones que reinaban en el ro antes de la construccin de una presa (como
consecuencia de millones de aos sometidos a unas determinadas presiones evolutivas) no
sean efectivas bajo las nuevas presiones ambientales. Es por ello que las comunidades de ros
alterados y no alterados difieren en gran medida, y a esto dedicaremos la mayor parte de esta
prctica.

34

Para la consecucin de los objetivos que se enumeran en el siguiente apartado se

proceder a muestrear dos arroyos, uno procedente del embalse (por tanto, alterado) y uno con
condiciones naturales.

Objetivos
1) Caracterizar fsicamente los arroyos que se visitarn en la prctica.
2) Caracterizar la comunidad macrobentnica de los arroyos objeto de estudio mediante
la identificacin de los organismos a nivel de familia (usando claves dicotmicas).
3) Cuantificar los organismos (o sus restos orgnicos) en deriva (exuviaspupales, pupas,
fases ninfales o larvarias, adultos, etc.).
4) Estudiar y comparar la diversidad en ambos arroyos mediante el uso de varios ndices
(riqueza de especies, ndice de Shannon-Wiener, ndice de Simpson).
5) Estudiar la estructura de la comunidad atendiendo a los grupos trficos funcionales.

Material y mtodos
1. Determinacin de la granulometra y de las variables ambientales.
Para caracterizar la granulometra de cada uno de los arroyos utilizaremos un quadrat o un
rectngulo de superficie conocida, dentro del cual estimaremos el porcentaje de cada uno de
los materiales que encontremos segn la tabla siguiente:

El resto de variables ambientales las mediremos con una sonda multiparamtrica, con la
cual registraremos la temperatura, la conductividad (en Siemens/cm), el oxgeno disuelto (en
mg/l y en % de saturacin) y el pH.
La velocidad de la corriente (en m/s) se determinar usando un correntmetro y mediante
el mtodo de la manzana flotante. En el primer caso se elegir un tramo transversal de
arroyo y se irn tomando medidas cada pocos centmetros (de orilla a orilla). En cada uno de
estos puntos se registrar la profundidad y la velocidad que marca el correntmetro. Este se
sumergir lentamente hasta tocar el sustrato, para que as vaya integrando las velocidades en
toda la columna de agua. En este tramo se medir tambin la anchura, para el posterior
clculo del caudal.

35

Perfil transversal de un arroyo en el que se han marcado con una circunferencia y un aspa los puntos en los que
se ha registrado la velocidad de la corriente. Ntese la divisin del rea total en pequeas reas rectangulares.

Para el segundo mtodo se medir y delimitar un tramo de arroyo de unos 10 metros de

la forma ms precisa posible. Aguas arriba de estos 10 metros se soltar un objeto flotante
(p.ej., una manzana) en la zona media del arroyo, donde no existan obstculos y se medir
(con un cronmetro) el tiempo que tarda el objeto en atravesar los 10 metros. A partir de estos
datos se calcular la velocidad (como espacio/tiempo). Esta estima, adems de imprecisa,
sobreestima la velocidad de la corriente, puesto que en la zona media del arroyo existe un
menor rozamiento del agua con el sustrato y las orillas.
2. Clculo del caudal.
Con los datos de velocidad de corriente, profundidad y anchura obtenidos anteriormente,
procederemos al clculo del caudal. Este clculo obvia las irregularidades del lecho fluvial y
lo reduce a un rectngulo. Para ello bastar multiplicar cada velocidad por la profundidad del
punto en la que fue tomada y por la anchura total del tramo. As, se rellenar una tabla similar
a la siguiente:
Punto

Anchura (A)

Profundidad (P)

Velocidad (V)

Caudal
(C=APV)

1
2
3
4
Media

El caudal total se calcular como la media del caudal obtenido para cada uno de los
puntos donde se midi la velocidad.

3. Colecta de los organismos macrobentnicos.

Para realizar una captura de organismos del bentos de cada uno de los arroyos
utilizaremos redes de mano o de tipo kick de una luz de malla suficiente para que los
organismos queden retenidos en ella. Esta la situaremos a contracorriente y removeremos el
sustrato que se encuentra justo delante del marco, para que los organismos se desprendan del
mismo y queden retenidos en la red. Intentaremos remover siempre la misma rea de sustrato
delante de la red (p.ej. lo que ocupe nuestra mano o, si tuvisemos redes de mango largo, lo
que ocupase nuestra bota) y durante el mismo tiempo, para que as el muestreo sea
semicuantitativo. Cada poco tiempo vaciaremos la red en una batea con agua, para que as los
organismos que estn atrapados en ella no se escapen.
36

4. Colecta de los organismos en deriva.

La colecta de organismos en deriva se trata de un mtodo cualitativo de captura que tiene
ciertas ventajas, como que apenas recoge material del fondo (ahorrndonos, por tanto, la
limpieza y separacin de las muestras) y que, adems, nos ofrece informacin de los tramos
que se encuentran aguas arriba del punto de muestreo. Sin embargo es difcil estimar la
relacin deriva-bentos, por lo que resulta arriesgado hacer estimaciones cuantitativas a partir
de muestras de deriva.
Existe una zonacin vertical de la deriva de forma que su densidad aumenta con la
profundidad, al tiempo que hay un ritmo de migracin hacia la superficie donde la densidad es
mayor durante la noche y menor durante el da. De la misma manera hay una zonacin
longitudinal a lo largo del curso de agua resultando claro que cuanto ms abajo realicemos el
muestreo, ms cantidad de organismos obtendremos. Las zonas de remanso actan como
trampas de retencin, acumulndose en ellas los organismos. Para realizar el perfil ecolgico
de un ro se puede usar la deriva, colocando redes a lo largo del curso de agua de forma
simultnea. De igual modo existe una variacin en el tiempo, donde se observan variaciones
en la deriva con ciclos estacionales, excepcionales (debido a grandes crecidas repentinas, por
ejemplo) y diarios (determinados organismos que forman parte de la deriva son activos por el
da, mientras que otros lo son por la noche).
En la presente prctica se colocarn sendas redes de deriva en los arroyos para colectar los
organismos que entran en la columna de agua, ya sea de forma activa o pasiva, y que son
desplazados por efecto de la corriente. Estas se dejarn durante una hora, tras la cual se
colectar el material que ha quedado retenido en la malla. La red se colocar en el centro del
ro, de forma que el agua no la sobrepase, asegurndola con sus cuerdas a la ribera.

5. Identificacin de macroinvertebrados en campo.

Los macroinvertebrados colectados se identificarn directamente en campo con la ayuda
de claves dicotmicas y una lupa. El nivel taxonmico al que se trabajar ser el de familia.
Asimismo se cuantificar el nmero de individuos pertenecientes a cada taxn.

6. Clculo de ndices.
Una vez identificados y cuantificados los organismos se calcular la riqueza de especies,
el ndice de Shannon-Wiener y el ndice de Simpson para cada uno de los arroyos y para cada
fraccin (deriva y bentos). Asimismo se elaborar un grfico en el que se representar, en el
eje X el nmero de individuos, y en el eje Y el nmero de taxones, de forma que se obtenga
una tabla y un grfico del siguiente tipo:

37

N de individuos

N de taxones

N de individuos (X) Taxones (Y)

1
8
2
7
3
6
4
10
5
11
6
3
7
4
8
2
9
1
10
1
11
2
12
3
13
1
14
1
15
2
16
5
17
2
18
3
19
4
20
2

12
10
8
6
4
2
0
1

11 13 15 17 19

N de individuos

Taxones

Riqueza de especies (S)= n especies

ndice de Simpson: = pi
dondepi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el nmero de individuos
de la especie i dividido entre el nmero total de individuos de la muestra.
ndice de Shannon-Wiener(H) = pilog2pi
Este ndice tiene como unidades bits/individuo. Se puede utilizar tambin con logaritmo
neperiano (en cuyo caso las unidades son nits/individuo) y en logaritmo en base 10
(decits/individuo en este caso).
En nuestro caso el nivel de resolucin taxonmica es familia en lugar de especie.

38

Arroyo 1 (afluente), bentos:

Riqueza de especies:
ndice de Simpson:
ndice de Shannon-Wiener:

Arroyo 1 (afluente), deriva:

Riqueza de especies:
ndice de Simpson:
ndice de Shannon-Wiener:

Arroyo 2 (presa), bentos:

Riqueza de especies:
ndice de Simpson:
ndice de Shannon-Wiener:

Arroyo 2 (presa), deriva:

Riqueza de especies:
ndice de Simpson:
ndice de Shannon-Wiener:

7. Clasificacin de macroinvertebrados en grupos funcionales.

A cada una de las familias identificadas se le asignar un grupo trfico funcional a partir
del listado que se adjunta al final de esta prctica (Anexo I). Una vez clasificados los
organismos en grupos funcionales, se elaborar un grfico que represente el nmero de
taxones que pertenece a cada categora. Cada uno de los grficos debera adoptar la siguiente
forma:

39

N de taxones

18
16
14
12
10
8
6
4
2
0

Grupos trficos funcionales

Por ltimo se realizarn grficos iguales al anterior pero considerando el nmero de

individuos que encontramos en cada una de las familias y, por tanto, dentro de cadagrupo
trfico.

40

8. Estimacin de atributos ecolgicos a partir de los grupos funcionales.

Ciertos atributos ecolgicos de los sistemas lticos, tales como la importancia relativa de
la autotrofavs.heterotrofa, la cantidad relativa de materia orgnica particulada gruesa
(MOPG, tamao de partcula >1 mm) vs.fina (MOPF, tamao de partcula <1 mm), la
importancia relativa del transporte vs.depsito de MOPF, la estabilidad del sustrato del canal
o lecho del ro, o la importancia del control top-down por parte de los depredadores, pueden
ser caracterizados mediante el estudio de las razones entre determinados grupos funcionales
de invertebrados acuticos, que sirven como indicadores de dichos atributos. Para realizar esta
estima procederemos a calcular las razones que aparecen en la siguiente tabla:

41

As pues, a partir de los macroinvertebrados obtenidos en el muestreo de cada arroyo,

completaremos la siguiente tabla de grupos funcionales y razones entre ellos, que servirn
como indicadores de los atributos ecolgicos de los arroyos recogidos con anterioridad:
Grupo funcional y razones
FR (n ind.)
RA (n ind.)
F (n ind.)
C (n ind.)
DE (n ind.)
RA / (FR+F+C)
FR / (F+C)
F/C
(RA+F) / (FR+C)
DE / total de otros grupos

Arroyo 1

FR: fragmentadores (shredders)

RA: raspadores (scrappers)
F: filtradores (filtering collectors)
C: colectores de depsito (gatheringcollectors)
DE: depredadores (predators)

42

Arroyo 2

Cuestiones
1. Existen diferencias en alguna de las variables fsicas registradas en cada uno de los
arroyos? Qu nos estn indicando, a priori, esos resultados?

2. Qu tipo de organismos se colectaron en las redes de deriva? Existen diferencias en

los grupos que se colectaron en estas y en los que se atraparon con las redes kick?

3. Existen grandes diferencias entre los ndices calculados para el bentos y para la
fraccin en deriva?

4. A partir del grfico que se realiz en el apartado 6 de la seccin Material y Mtodos,

qu podemos decir de la estructura de la comunidad? Est dominada por taxones
raros, es decir, con poco nmero de individuos, o por taxones comunes?

5. Existen diferencias en los grupos trficos funcionales mayoritarios que se encuentran

en cada uno de los arroyos? Si existen, a qu se pueden deber? Si no existen, qu
nos estn indicando estos resultados? Si comparamos los dos grficos obtenidos en el
apartado 7, qu conclusiones podemos obtener?

43

6. Despus de haber calculado las razones de la tabla del apartado 8, y atendiendo a la

ltima columna de dicha tabla (General criteria ratio levels), qu podemos decir de
cada uno de nuestros sistemas lticos a partir de los atributos ecolgicos calculados?

7. A la vista de los resultados obtenidos en todos los apartados de la prctica, qu

podemos concluir acerca de cada una de las comunidades por separado y sobre los
sistemas objeto de estudio?

Bibliografa
- Hauer, F.R. &Lamberti, G.A. (2006). Methods in stream ecology.2nd ed. AcademicPress.
- Elosegi, A. & Sabater, S. eds. (2009). Conceptos y tcnicas en ecologa fluvial. Fundacin
BBVA.

44

ANEXO I. Relacin de taxones de macroinvertebrados y sus correspondientes grupos trficos

funcionales.
Taxn
ANOSTRACA
CONCHOSTRACA
ACROLOXIDAE
AESHNIDAE
AGRIOTYPIDAE
AMELETIDAE
APATANIIDAE
APHELOCHEIRIDAE
ARGULIDAE
ASELLIDAE
ASTACIDAE
ATHERICIDAE
ATYIDAE
BAETIDAE
BARENTSIIDAE
BERAEIDAE
BITHYNIIDAE
BLEPHARICERIDAE
BRACHYCENTRIDAE
BRANCHIOBDELLIDAE
CAENIDAE
CALAMOCERATIDAE
CALOPTERYGIDAE
CAMBARIDAE
CAPNIIDAE
CERATOPOGONIDAE
CHAOBORIDAE
CHIRONOMIDAE
CHLOROPERLIDAE
CHRYSOMELIDAE
CLAVIDAE
COENAGRIONIDAE
CORBICULIDAE
CORDULEGASTRIDAE
CORDULIIDAE
CORIXIDAE
COROPHIIDAE
CRANGONYCITIDAE
CRISTATELLIDAE
CULICIDAE
CYLINDROTOMIDAE
DENDROCOELIDAE
DIPSEUDOPSIDAE
DIXIDAE
DOLICHOPODIDAE
DORYDRILIDAE
DREISSENIDAE

Grupo trfico funcional

Filtrador
Filtrador
Raspador
Depredador
Parsito
Raspador
Raspador
Depredador
Parsito
Fragmentador
Fragmentador
Depredador
Fragmentador
Colector
Filtrador
Fragmentador
Filtrador
Raspador
Filtrador
Raspador
Colector
Fragmentador
Depredador
Fragmentador
Fragmentador
Colector
Depredador
Colector
Fragmentador
Fragmentador
Depredador
Depredador
Filtrador
Depredador
Depredador
Depredador
Fragmentador
Fragmentador
Filtrador
Depredador
Fragmentador
Depredador
Depredador
Filtrador
Depredador
Colector
Filtrador

Taxn
DRYOPIDAE
DUGESIIDAE
DYTISCIDAE
ECNOMIDAE
ELMIDAE
EMPIDIDAE
ENCHYTRAEIDAE
EPHEMERELLIDAE
EPHEMERIDAE
EPHYDRIDAE
ERPOBDELLIDAE
FREDERICELLIDAE
GAMMARIDAE
GERRIDAE
GLOSSIPHONIIDAE
GLOSSOSOMATIDAE
GOERIDAE
GOMPHIDAE
GORDIIDAE
GRAPSIDAE
GYRINIDAE
HAEMOPIDAE
HALIPLIDAE
HAPLOTAXIDAE
HELICOPSYCHIDAE
HELOPHORIDAE
HEPTAGENIIDAE
HIRUDINIDAE
HYDRAENIDAE
HYDRIDAE
HYDROBIIDAE
HYDROCHIDAE
HYDROMETRIDAE
HYDROPHILIDAE
HYDROPSYCHIDAE
HYDROPTILIDAE
HYDROSCAPHIDAE
HYGROBIIDAE
LEPIDOSTOMATIDAE
LEPTOCERIDAE
LEPTOPHLEBIIDAE
LESTIDAE
LEUCTRIDAE
LIBELLULIDAE
LIMNEPHILIDAE
LIMONIIDAE
LOPHOPODIDAE

45

Grupo trfico funcional

Raspador
Depredador
Depredador
Filtrador
Raspador
Depredador
Colector
Raspador
Filtrador
Filtrador
Depredador
Filtrador
Fragmentador
Depredador
Depredador
Raspador
Raspador
Depredador
Parsito
Depredador
Depredador
Depredador
Fragmentador
Colector
Raspador
Raspador
Raspador
Depredador
Raspador
Depredador
Raspador
Raspador
Depredador
Fragmentador
Filtrador
Depredador
Fragmentador
Depredador
Fragmentador
Raspador
Fragmentador
Depredador
Fragmentador
Depredador
Fragmentador
Colector
Filtrador

ANEXO I (continuacin). Relacin de taxones de macroinvertebrados y sus correspondientes

grupos trficos funcionales.
Taxn
LUMBRICIDAE
LUMBRICULIDAE
LYMNAEIDAE
MARGARITIFERIDAE
MERMITHIDAE
MESOVELIIDAE
MOLANNIDAE
MUSCIDAE
NAIDIDAE
NAUCORIDAE
NEMOURIDAE
NEPIDAE
NERITIDAE
NEURORTHIDAE
NOTERIDAE
NOTONECTIDAE
ODONTOCERIDAE
OLIGONEURIIDAE
OSMYLIDAE
PALUDICELLIDAE
PEDICIIDAE
PERLIDAE
PERLODIDAE
PHILOPOTAMIDAE
PHRYGANEIDAE
PHYSIDAE
PISCICOLIDAE
PLANARIIDAE
PLANORBIDAE
PLATYCNEMIDIDAE
PLEIDAE
PLUMATELLIDAE
POLYCENTROPODIDAE
POLYMITARCYIDAE
POTAMANTHIDAE

Grupo trfico funcional

Colector
Colector
Raspador
Depredador
Parsito
Depredador
Depredador
Depredador
Colector
Depredador
Fragmentador
Depredador
Raspador
Fragmentador
Depredador
Depredador
Depredador
Colector
Depredador
Filtrador
Depredador
Depredador
Depredador
Filtrador
Fragmentador
Raspador
Depredador
Depredador
Raspador
Depredador
Depredador
Filtrador
Depredador
Filtrador
Fragmentador

46

Taxn
POTAMIDAE
PROPAPPIDAE
PROSOPISTOMATIDAE
PSEPHENIDAE
PSYCHODIDAE
PSYCHOMYIIDAE
PTYCHOPTERIDAE
PYRALIDAE
RHAGIONIDAE
RHYACOPHILIDAE
SCIOMYZIDAE
SCIRTIDAE
SERICOSTOMATIDAE
SIALIDAE
SIMULIIDAE
SIPHLONURIDAE
SISYRIDAE
SPARGANOPHILIDAE
SPERCHEIDAE
SPHAERIIDAE
SPONGILLIDAE
STRATIOMYIIDAE
SYRPHIDAE
TABANIDAE
TAENIOPTERYGIDAE
TETRASTEMMATIDAE
THAUMALEIDAE
TIPULIDAE
TRIOPSIDAE
TUBIFICIDAE
UENOIDAE
UNIONIDAE
VALVATIDAE
VELIIDAE
VIVIPARIDAE

Grupo trfico funcional

Depredador
Colector
Depredador
Raspador
Fragmentador
Raspador
Colector
Fragmentador
Depredador
Depredador
Depredador
Raspador
Fragmentador
Depredador
Filtrador
Raspador
Depredador
Colector
Fragmentador
Filtrador
Filtrador
Fragmentador
Colector
Depredador
Fragmentador
Depredador
Raspador
Fragmentador
Colector
Colector
Raspador
Filtrador
Raspador
Depredador
Raspador